Bài viết nghiên cứu sinh sản nửa sinh nửa con của cây sú thông qua sự phát triển phôi và của hạt diễn ra tròng từng giai đoạn, những biến đổi chung nhất của cây sú mọc tự nhiên ở ven biển Quảng Ninh, Nam Định, Thái Bình.
27(3): 33-38 9-2005 Tạp chí Sinh học Bớc đầu nghiên cứu số giai đoạn phát triển quan sinh sản sú (Aegiceras corniculatum (L.) Blanco) mọc tự nhiên ven bờ biển miền Bắc Việt Nam Nguyễn Thị Hồng Liên, Phan Nguyên Hồng Trờng đại học S phạm Hà Nội Rừng ngập mặn (mangrove) hệ sinh thái đặc thù bờ biển số nớc nhiệt đới, nhiệt đới giới, ®ã cã ViƯt Nam Chóng cã vai trß quan träng tự nhiên đời sống ngời Dới tác động yếu tố sinh thái đặc trng rừng ngập mặn, hệ thực vật có thích nghi độc đáo hình thái, giải phẫu sinh sản Thông thờng, hạt loài sau hình thành có thời gian nghỉ, thời kỳ yên tĩnh trớc loài bớc vào chu trình sống Đi với trình suy giảm hàm lợng nớc hạt, phôi nh suy giảm hoạt động trao đổi chất Một số loài ngập mặn có thích nghi đặc biệt; hạt hoàn toàn thời kỳ nghỉ mà nảy mầm mẹ, hình thức sinh (viviparous) loài chi Đớc (Rhizophora L.), Trang (Kandelia (DC.) Wight et Arn.), VĐt (Bruguiera Lamk.) (hä §−íc Rhizophoraceae) hay nửa sinh (semiviviparous) loài thuộc chi M¾m (Avicennia L.) (hä Cá roi ngùa Verbenaceae), Só (Aegiceras Gaertn.) (họ Đơn nem Myrsinaceae) Khác với loài họ Đớc, mầm loài nửa sinh nảy mầm đợc vỏ che chở, bảo vệ trởng thành Phôi chúng đặc biệt phát triển vấn đề kích thích trí tò mò ngời nhiều năm qua Hình thức sinh đ đợc số tác giả nghiên cứu [2, 5, 7, 9] song kiĨu sinh s¶n nưa sinh (đặc biệt sú) cha đợc nghiên cứu nhiều Sự phát triển phôi hạt diễn giai đoạn nh nào, biến ®ỉi chung nhÊt cđa chóng sao, Ýt cã tµi liệu đề cập đến Chính vậy, đặt vấn đề nghiên cứu số giai đoạn phát triển quan sinh sản sú (Aegiceras corniculatum (L.) Blanco), loài ngập mặn có hình thức nửa sinh mäc tù nhiªn ë ven bê biĨn cđa miền Bắc Việt Nam I Phơng pháp nghiên cứu Đối tợng Cây sú (Aegiceras corniculatum (L.) Blanco) thuộc họ Đơn nem (Myrsinaceae) mọc tự nhiên ven biển Quảng Ninh, Nam Định, Thái Bình Phơng pháp nghiên cứu - Ngoài thực địa: tuần lần, thu hái mẫu nụ, hoa, sú lứa tuổi khác Các mẫu sau lấy, đợc xử lý sơ đem ngâm dung dịch FAA để giữ mẫu [6] - Trong phòng thí nghiệm: sử dụng phơng pháp giải phẫu thông thờng chụp ảnh hiển vi tiêu II Kết nghiên cứu Giai đoạn nụ, hoa Cây sú mọc rừng ngập mặn ven biển miền Bắc Việt Nam thờng nụ từ tháng 11-12 năm trớc đến tháng 3-4 năm sau hoa nở Ban đầu, hình thành, chúng có dạng đốm nhỏ, hình cầu màu đỏ tím; sau từ 1-2 tuần, nụ nhanh chóng chuyển sang màu xanh nhạt có dạng hình nón Quá trình phát triển thành phần hoa bắt đầu sau mầm hoa xuất Bao hoa đợc hình thành phân hóa sớm cả, có vai trò bảo vệ phận sinh sản hữu tính hoa Mỗi nụ có đài rời, xếp nghiêng, dày mỏng không đồng 33 đều; nửa dới gắn với đế hoa dày, mọng nớc mỏng dần lên phía Các đài xếp xoắn, vặn chặt với theo chiều kim đồng hồ; cấu tạo giải phẫu, có nhiều mô cứng, làm tăng khả bảo vệ nụ, tăng cờng tính chất cứng rắn bảo vệ mô phân sinh mầm nụ khoảng tháng tuổi, mầm mống nhị nhuỵ xuất dới dạng u lồi nhỏ Hai phận nhanh chóng phát triển; bầu nhuỵ dần có dạng hình nón, vòi nhuỵ vơn cao; bầu, giá no n phát triển với no n đảo đính xung quanh-kiểu đính no n trụ (hình 1) Cùng với tăng trởng bầu, bao phấn dần tăng trởng phát triển Ban đầu u lồi, sau phát triển thành bao phấn, bao có túi Vào giai đoạn cuối, nhị đợc hình thành, nhanh chóng dài cao vợt vòi nhuỵ, đặc điểm thích nghi sinh lý quan trọng giúp cho trình thụ phấn chéo [2] Hoa đầy đủ, mẫu 5, tiền khai hoa vặn; gốc cánh hoa dính lại với thành ống dài 56 mm; në, c¸nh hoa cong gËp gãc xuèng với nhiều d y lông tiết mịn, dài, ngắn khác họng tràng; chúng đóng vai trò quan trọng, hấp dẫn côn trùng phận khác hoa Cách xếp đài tràng tạo đờng xác định cho côn trùng vào hoa Những côn trùng thụ phấn cho hoa phải có lỡi dài đầu đủ khoẻ để mở rộng lối vào đài xiết chặt Thời gian thụ phấn, thụ tinh hoa sú ngắn ngủi; sau hoa tàn, quan sát đợc phồng lên no n đợc thụ tinh trình phát triển thành hạt Tóm lại, thời gian hình thành, phát triển nụ sú dài từ 5-6 tháng ảnh hởng nhiệt độ thấp mùa đông Theo nghiên cứu Lê Thị Trễ (2001) [8], sú sinh trởng rừng ngập mặn huyện Phú Vang, tỉnh Thừa Thiên-Huế có thời gian phát triển nụ gần tháng Sở dĩ có sai khác này, có lẽ nhiệt độ mùa đông miền Bắc thấp miền Trung, làm kéo dài thời gian sinh trởng Hoa có nhiều đặc ®iĨm thÝch nghi víi lèi thơ phÊn nhê c«n trïng Quá trình hình thành, biến đổi hạt Sau thụ phấn, thụ tinh, no n phát triển thành hạt vỏ no n biến đổi thành vỏ hạt Hạt sú có nội nhũ màu trắng đục, thực nhiƯm vơ dù tr÷ chÊt dinh d−ìng cung cÊp cho ph«i; ph«i nhanh chãng sư dơng hÕt ngn dinh d−ìng này, cuối lại lớp vỏ hạt mỏng mầm trởng thành-là lớp đệm vận chuyển chất dinh dỡng từ mẹ sang Đờng dÉn trun chÝnh cung cÊp chÊt dinh d−ìng cho c©y mầm sinh trởng phát triển qua giá no n kéo dài No n sú no n đảo, lỗ no n nằm gần sát với cuống giá no n Trong khoang bầu, có nhiều no n ®Ýnh xung quanh mét trơc chung; cã thĨ cã vài no n đợc thụ tinh nhng qua trình chọn lọc có no n phát triển thành hạt Chất dinh dỡng để nuôi phôi có tính chất tập trung, u loài thực vật nửa sinh so với loài thực vật khác sinh sản hạt 1 2 3 Hình Cắt dọc bầu sú trởng thành (x 50)1/5 Hình Cắt dọc hạt sú hình thành Mẫu cắt sau cánh hoa, nhị rụng (x 50)1/5 Vách bầu; No n; Mô mềm đế hoa Hình Giá no n dài dần theo trình lớn lên (x 10)1/5 Vách bầu; Hạt; No n thoái hoá Hạt; Giá no n 34 Khoảng tuần sau thụ tinh, phôi có kích thớc chõng mm n»m ngËp ch×m khèi néi nhò; 3-4 tuần kế tiếp, rễ mầm kéo dài xuyên qua vỏ hạt vị trí lỗ no n cũ, đẩy dần mầm, chồi mầm hạt lên Nội nhũ lúc có dạng khối hình nón úp mầm, chồi mầm phần trụ dới mầm Sau thời gian, nội nhũ đợc sử dụng hết làm thức ăn cho phôi, lại phần vỏ hạt gồm vài lớp tế bào mô mềm đẳng kính, màng mỏng bao xung quanh mầm phần trụ dới mầm 1 2 3 Hình Cắt ngang có mang Hình Cắt dọc mầm sú giá no n (x 100)1/5 hình thành (x 35)1/5 Vỏ Mô mềm giá no n Hệ dẫn giá no n 1 Vỏ hạt Cây mầm Giá no n Sau thụ tinh, hạt hình thành, gia tăng kích thớc chèn ép đẩy giá no n sang bên đồng thời giá no n dài dần (hình 2, 3) Song song với phát triển hạt mầm trình kéo dài giá no n (hình 3) Đây cầu nối dinh dỡng quan trọng mẹ con; đầu giá no n gắn trực tiếp với cuống đầu gắn với mầm Giá no n trục dài, mảnh, nằm sát phần bụng cong kéo dài dọc theo mầm Sự kéo dài giá no n đặc điểm không phổ biến thực vật; có chức tơng tự nh cuống no n nhng đợc phân biệt với cuống no n vị trí De Candolle đ tìm thấy tơng đồng mặt chức cấu trúc cuống hoa giá no n, sau đợc Gaertner số tác giả khác tái khẳng định, gọi dây rốn hay dây treo phôi chức phận chúng [2] Cấu trúc giá no n đơn giản, dây nhỏ, mảnh, nhìn đợc mắt thờng, cấu tạo vài lớp tế bào mô mềm nhỏ bao quanh mét bã dÉn lín; bã dÉn, chØ có yếu tố dẫn (hình 4) Các no n không phát triển thoái hóa với giá no n bám vào sờn hạt (hình 2) Quá trình hình thành, phát triển mầm Hình Cắt ngang thân mầm sú (x 100)1/5 M« mỊm vá cã chøa nhiỊu tinh bét Trụ dẫn mang cấu trúc thân Quá trình thụ tinh thực vật hạt kín tạo sản phẩm: hợp tử (2n) nội nhũ tam bội (3n) Hợp tử phân chia phát triển thành phôi gồm chồi mầm, mầm, thân mầm rễ mầm Kích thớc phôi lớn hay nhỏ đặc điểm loài nhng sau hình thành, đạt trạng thái trởng thành, hạt có thời gian nghỉ trớc tiếp tục nảy mầm Phôi sú không nh Sau đợc hình thành, chúng liên tục phát triển khoảng tháng tiếp theo, đạt trạng thái trởng thành rời khỏi mẹ (quả sú rụng vào tháng 9-10 hàng năm) Lá mầm yếu tố hình thành có cấu tạo hoàn hảo; dới biểu bì lớp tế bào mô mềm chứa lục lạp, hoàn toàn không phân thành mô giậu mô xốp Các bó dẫn phân bố khối mô mềm có yếu tố dẫn Khoảng tuần sau hoa nở, mầm xuất trụ dới mầm, rễ mầm đợc hình thành kèm theo kéo dài (hình 5) Nửa mầm mang cấu tạo đặc trng thân nửa dới mang cấu trúc rễ (các hình 6, 7) Khi mầm đợc khoảng tháng tuổi, rễ mầm xuất hiện; thân rễ vùng cấu tạo chuyển tiếp: bó gỗ tách ra, chia đôi sát nhập với bó libe (hình 8) Hệ thống mô mềm toàn mầm phát triển mạnh, chứa đầy chất dự trữ (tinh bột), phục vụ cho trình 35 phát triển tiếp tục sau rời khỏi mẹ Đồng thời với xuất rễ mầm, lông đa bào d y phần cuối mầm đợc hình thành Khi cha rời khỏi mẹ, độ dài lông ngắn (30-50 àm); lông thờng có 3-5 tế bào Sau phát tán, mầm chui khỏi vỏ chiều dài lông tăng lên nhanh chóng, tạo thành hệ thống lông mịn, mọc ngợc mầm, nhìn thấy mắt thờng (hình 9) Sự có mặt hệ thống lông đa bào d y 1 2 Hình Cắt ngang rễ mầm sú (x 100)1/4 Mô mềm vỏ cã chøa nhiỊu tinh bét Trơ dÉn mang cÊu tróc cđa rƠ M« mỊm rt chøa nhiỊu tinh bột liên quan nhiều với điều kiện môi trờng định tới khả sống sót, sinh trởng Qua thực tế, nhận thấy cố định đợc vào bùn mềm, ngập nớc, số lợng lông/cây nhiều sinh trởng tốt; ngợc lại, bùn cứng khô, lông đa bào phát triển số lợng kích thớc, kéo theo trình sinh trởng chậm Trong tài liệu có, cha thấy tác giả đề cập tới có mặt hệ thống lông đa bào vai trò chúng đời sống Có thể chúng thực chức chính: tăng khả bám giữ vào bùn hÊp thơ n−íc, chÊt dinh d−ìng kho¸ng thêi gian đầu sống độc lập con, hệ rễ cha phát triển Sau xuất 4-5 rễ bên cấp 1, lông đa bào dần rụng theo chiều từ xuống; lúc này, chức hấp thụ, bám giữ vào bùn hệ rễ đảm nhiệm Nh vậy, trớc rời khỏi mẹ, quan dinh dỡng mầm sú phát triển đầy đủ Trên mầm, mô dự trữ phát triển mạnh có mang đầy đủ cấu trúc thân, rễ, phận chuyên hóa thực chức bám giữ, hấp thụ nớc, chất dinh 36 Hình Cắt ngang phần chuyển tiếp từ rễ sang thân mầm sú (x 100)1/4 Trụ dÉn mang cÊu tróc chun tiÕp M« mỊm rt dỡng khoáng phân bố phần rễ mầm, tạo tiền đề tốt cho bắt đầu sống độc lập Sau rời khỏi mẹ, cố định vào bùn khoảng 1-2 tuần rễ bên xuất sinh trởng mạnh, nhanh chóng chiếm lĩnh môi trờng Để việc thu hái gieo trồng sú đạt hiệu cao, cần trọng tới thời điểm chín Khi chín mọng (đờng kính mầm tăng nhanh), vỏ chuyển sang màu vàng nâu lúc đạt tỷ lệ nảy mầm cao thời gian ngắn cấu tạo mầm phát triển đạt mức độ hoàn hảo; lợng chất dự trữ cao; số lợng lông đa bào nhiều, sẵn sàng cho trình sống độc lập Nếu thu hái sớm, màu vàng pha xanh nhạt lợng chất dinh dỡng lông đa bào tập trung mầm thấp, làm kéo dài thời gian nảy mầm sinh trởng Toàn mầm nằm vỏ quả; vỏ đợc cấu tạo tế bào sớm hóa gỗ Những tế bào tập trung thành đám mức độ hóa cứng tăng dần theo tuổi quả, tăng cờng khả bảo vệ mầm Quả cong hình lỡi liềm có dải tế bào mô mềm nhỏ nằm xen lẫn với đám mô cứng, vị trí sau dễ dàng xé rách vỏ chui (hình 10) Trên toàn chiều dài quả, phầnquả giáp cuống có cấu trúc mềm yếu (do có mô phân sinh hoạt động); chín rụng xuống, mầm nhanh chóng xé rách phần vỏ sát cuống quả, kéo dài rễ mầm để cố định vào bïn Con ®−êng vËn chun chÊt dinh d−ìng tõ mẹ sang Con đờng vận chuyển chất dinh dỡng từ mẹ sang mầm (nửa sinh con), trụ mầm (sinh con); cách đó, đạt chiều dài lớn: 5-15-50 cm, tuỳ loài khác trớc rêi khái c©y mĐ Chóng cã nhËn chÊt dinh dỡng từ mẹ hay không? Nhận thời gian? Chỉ qua đờng thẩm thấu hay kênh dẫn truyền chất dinh dỡng khác? Tất vấn đề đặc điểm thú vị loài thực vật có hình thức sinh sản sinh nửa sinh Phần lớn hạt loài thực vật sinh nửa sinh có nội nhũ, không cung cấp đủ chất dinh dỡng cho trình phát triển trụ mầm mầm Thông thờng, chất dinh dỡng đợc chuyển trực tiếp từ sang hạt qua hệ mạch từ hạt sang phôi qua dây treo phôi [3]; nhng sú loài thực vật có hình thức sinh mẹ khác, kích thớc mầm lớn nên qua dây treo phôi không đủ để nuôi dỡng mầm Những loài đ có phơng thức dẫn truyền hiệu quả, hình thành hệ thống giác mút bề mặt mầm, mầm vỏ hạt bên cạnh đờng dẫn qua dây treo phôi trình thẩm thấu Haberlandt (1928) đ nhận xét nội nhũ kiểu giác mút cấu trúc đặc trng chi Aegiceras vµ Bruguiera 1 2 Hình Lông đa bào rễ mầm sú sau chín rụng Hình 10 Cấu tạo vỏ sú non (x100)1/5 Lông đa bào mọc ngợc Rễ mầm Hình 11 Giác mút mầm nội nhũ (x50)1/5 Mô cứng Mô mềm Bó dẫn Cây mầm Giác mút Giác mút sú chủ yếu tập trung phần tiếp giáp mầm với hạt (đặc biệt nhiều phần hạt sát giá no n), giống nh chân nhỏ cắm sâu vào nội nhũ hạt (hình 11) Chúng cấu tạo tế bào, tồn dới dạng dịch nhày, lỏng vô định hình Chất dinh dỡng từ mẹ qua giá no n vào hạt, qua hệ thống giác mút vận chuyển trực tiếp vào mầm theo đờng thẩm thấu Nh vậy, dòng chất dinh dỡng từ mẹ theo giá no n vào hạt thông qua hệ thống giác mút nuôi dỡng mầm đủ sức sống độc lập rời khỏi mẹ Đây u trội nhóm thực vật có hình thức sinh sản sinh nửa sinh III KÕt ln C©y só (Aegiceras corniculatum (L.) Blanco) loài ngập mặn, có hình thức sinh sản nửa sinh Hạt chúng thời kỳ nghỉ mà nảy mầm mẹ, nhận chất dinh dỡng từ mẹ để phát triển thành mầm nằm vỏ Khi đủ sức sống độc lập chín rụng xuống mầm nhanh chóng bắt đầu sống 37 ë miỊn B¾c n−íc ta, hoa só cã thời gian phân hóa dài (khoảng 5-6 tháng) ảnh hởng mùa đông lạnh Trong bầu, có nhiều no n song chØ cã mét no n ph¸t triĨn thành hạt, tính chất chọn lọc thích ứng với điều kiện khắc nghiệt rừng ngập mặn Con ®−êng vËn chun chÊt dinh d−ìng tõ c©y mĐ sang thông qua dây treo phôi, giá no n hệ thống giác mút hình thành hạt với mầm Tài liệu tham khảo Nguyễn Bá, 1978: Hình thái học thực vật, tập 1-2 Nxb Khoa häc vµ Kü thuËt, 392 tr Chapman V J., 1975: vegetation: 1-93 Uckland press, New Zealand Mangrove University Esau K., 1979: Gi¶i phÉu th−c vËt Nxb Khoa häc vµ Kü thuËt, 344 tr Haberlandt G., 1928: Physiological plant anatomy Oxford press, 353 pp Phan Nguyên Hồng, 1991: Sinh thái thảm thực vật rừng ngập mặn Việt Nam Luận án tiến sĩ sinh học: 31-52 71-125 Pauseva Z P., 1981: Phơng pháp nghiên cứu tÕ bµo thùc vËt: 5-90 Nxb Khoa häc vµ Kü thuËt, Hµ Néi Tomlinson P B., 1986: The botany of mangrove: 6-163 Cambridge University press Lê Thị Trễ, 2001: Nghiên cứu tợng học sinh sản số loài ngËp mỈn chđ u ë mét sè vïng ven biĨn ViƯt Nam Ln ¸n tiÕn sÜ sinh häc, 161 tr Nguyễn Hoàng Trí, 1979: Bớc đầu nghiên cứu tợng sinh số loài ngập mặn thuộc họ Đớc (Rhizophoraceae) Luận văn cao học, 60tr Preliminary study of some development stages of the reproductive organs of aegiceras corniculatum (L.) blanco naturally growing in the coastal areas of north vietnam Nguyen Thi Hong Lien, Phan Nguyen Hong SUMMARY Aegiceras corniculatum (L.) Blanco (Myrsinaceae) is a mangrove species living in tropical and subtropical estuarine coastal areas, bearing many features of adaption to the environmental conditions, especially the reproductive organs This paper presents the time of formation and development of buds, seeds and propagules It takes about 10 months in total for seeds to form the propagules, to develop and to fall from their parent trees The seeds not undergo the hypnosis period; they germinate into propagules right on their parent trees (semi-viviparous) The propagules possess roots and stems and receive nutrients from their parent trees through a haustorial system and the elongated placental stalk Ngµy nhËn bµi: 8-1-2004 38 ... Thị Trễ, 2001: Nghiên cứu tợng học sinh sản số loài ngập mặn chủ yếu số vùng ven biĨn ViƯt Nam Ln ¸n tiÕn sÜ sinh häc, 161 tr Nguyễn Hoàng Trí, 1979: Bớc đầu nghiên cứu tợng sinh số loài ngập mặn... Đây u trội nhóm thực vật có hình thức sinh sản sinh nửa sinh III Kết luận Cây sú (Aegiceras corniculatum (L.) Blanco) loài ngập mặn, có hình thức sinh sản nửa sinh Hạt chúng thời kỳ nghỉ mà nảy... n đảo đính xung quanh-kiểu đính no n trụ (hình 1) Cùng với tăng trởng bầu, bao phấn dần tăng trởng phát triển Ban đầu u lồi, sau phát triển thành bao phấn, bao có túi Vào giai đoạn cuối, nhị đợc