Nghiên cứu cải tiến một số giống lúa nếp đặc sản và cao sản bằng chiếu xạ tia gamma (co60) vào hạt nảy mầm

1 MỞ ĐẦU 1.1 Tính cấp thiết đề tài Lúa gạo lương thực chính, cung cấp lương thực cho nửa dân số giới (G.Li et al., 2017)[96], cho người dân nước châu Á Trong năm qua, nhu cầu gạo dẻo thơm tăng mạnh, nước xuất gạo giới chuyển hướng tập trung nghiên cứu, phát triển giống lúa chất lượng, chống chịu sâu bệnh Việt Nam chủ yếu phát triển giống lúa suất cao, trọng đến chất lượng Do đó, ln đứng tốp 2-3 nước xuất gạo hàng đầu giới giá trị ngoại tệ thu thấp, chưa tương xứng với vị trí Từ lâu, lúa nếp trở thành phần thiếu đời sống kinh tế, xã hội đặc biệt đời sống tinh thần người dân Việt Nam Lúa nếp chủ yếu trồng nhằm phục vụ nhu cầu lương thực, sử dụng lễ hội cổ truyền (lễ hội, cưới hỏi, đặc biệt thiếu ngày tết nguyên đán) Tuy nhiên, diện tích gieo trồng lúa nếp ngày thu hẹp (chiếm khoảng 7% diện tích trồng lúa), đặc biệt giống lúa nếp cổ truyền, cho xôi dẻo, thơm ngon Do suất thấp, cao, dễ đổ, lại gieo trồng vụ mùa nên nhiều giống sản suất, số khác trồng diện tích nhỏ, phục vụ nhu cầu gia đình Các giống lúa nếp gieo trồng nhiều với diện tích lớn giống cải tiến, suất cao, gieo trồng nhiều vụ năm như: N98, IRi352,… lại không thơm thơm nhẹ Trong năm qua, nhiều giống lúa nếp tạo giống lại có nhược điểm định nên chưa thực mở rộng sản suất như: N97, N98, ĐT52,… cho suất cao không thơm; TK106, DT21, DT23, BM9603,… cho xôi dẻo thơm mức độ khác suất hạn chế (Nguyễn Văn Vương, 2013)[65] Ứng dụng phương pháp gây đột biến thực nghiệm, đột biến thực nghiệm kết hợp với phương pháp lai truyền thống chọn lọc, nhà khoa học giới Việt Nam tạo nhiều giống trồng đột biến phục vụ cho sản xuất như: Tám thơm đột biến, nếp Phú Quý, … Nhằm góp phần tạo giống lúa nếp ngắn ngày, cho suất cao, gieo trồng nhiều vụ năm, cho xôi dẻo thơm chọn đề tài: “Nghiên cứu cải tiến số giống lúa nếp đặc sản cao sản chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm” 1.2 i Mục tiêu nghiên cứu Xác định ảnh hưởng thời vụ gieo trồng (vụ xuân vụ mùa) hệ thứ (M1) đến phát sinh số đột biến hình thái, nơng học có ý nghĩa cải tiến giống lúa cũ tạo giống lúa M2 ii Xác định mối tương quan tần số phát sinh số kiểu đột biến diệp lục với phát sinh số đột biến có ý nghĩa cải tiến giống lúa cũ tạo giống lúa M2 iii Xác định khác hiệu gây đột biến chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm giống gốc dòng đột biến iv Đánh giá số dòng đột biến phát sinh từ hai giống lúa nếp đặc sản (Nếp Hoa vàng Nếp Đuôi trâu) chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm hai giống lúa nói tuyển chọn số dòng ưu tú v Tạo số dòng đột biến ưu tú phát sinh từ dòng đột biến tự nhiên, tính cảm quang (từ giống lúa Nếp Hoa vàng: HV-H) tuyển chọn dòng ưu tú đặt tên “giống lúa khảo nghiệm Nếp Hoa vàng đột biến” 1.3.Đối tượng phạm vi nghiên cứu 1.3.1 Đối tượng nghiên cứu Đề tài sử dụng giống lúa nếp đặc sản: Nếp Hoa vàng Nếp Đuôi trâu; giống lúa nếp cải tiến: Nếp Phú quý, Nếp N87, Nếp Lang liêu dòng đột biến HV-H, M50 TK97 1.3.2 Phạm vi nghiên cứu i Nghiên cứu cạnh tranh tế bào bình thường tế bào đột biến gieo trồng M mùa vụ khác Mức độ cạnh tranh đánh giá tần số phổ đột biến (chỉ thực giống gieo trồng M vụ xuân vụ mùa) ii Nghiên cứu hiệu đột biến chiếu xạ tia Gamma (Co60) vào hạt nảy mầm giống gốc dòng đột biến (chỉ sử dụng giống dòng đột biến) iii Đánh giá đa dạng di truyền mặt hình thái tập đồn dòng đột biến phát sinh từ giống lúa nếp đặc sản iv Đánh giá biểu mùi thơm, tính ổn định thích nghi dòng đột biến có triển vọng địa điểm nghiên cứu 1.4 Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài • Ý nghĩa khoa học Luận án có đóng góp lý luận cho khoa học lĩnh vực Di truyền chọn giống lúa đột biến sau: - Điều kiện mùa vụ (đặc biệt yếu tố nhiệt độ, độ ẩm, chế độ chiếu sáng) gieo trồng hệ thứ (M1) có ảnh hưởng rõ rệt đến phát sinh đột biến có ý nghĩa cải tiến giống lúa cũ tạo giống lúa hệ thứ (M2); gieo trồng M1 vụ mùa cho tần số cao phổ đột biến rộng M2 so với gieo trồng M1 vụ xuân - Tần số đột biến diệp lục kiểu bạch tạng (Albina) phát sinh M có mối tương quan thuận chặt với tổng tần số phổ số đột biến có ý nghĩa cải tiến giống lúa cũ tạo giống lúa phát sinh hệ - Chiếu xạ hạt dòng đột biến cho hiệu phát sinh đột biến cao so với trường hợp chiếu xạ vào hạt giống gốc Khi chiếu xạ vào hạt dòng đột biến (thuần chủng) phát đột biến cũ số đột biến phát sinh mở khả tăng cường số lượng đột biến chiếu xạ nhiều lần vào hạt dòng đột biến •Ý nghĩa thực tiễn - Đã cải tiến giống lúa nếp Đuôi trâu (dòng ĐT 4) đặc điểm như: tính cảm quang, có thấp hơn, đòng đứng xanh thẫm hơn, suất cao giữ phẩm chất gạo đặc sản, cho xôi dẻo thơm giống gốc - Đã cải tiến giống Nếp Phú quý (dòng PQ3) đặc điểm như: hạ thấp chiều cao rút ngắn thời gian sinh trưởng để trở thành giống lúa nếp có thời gian sinh trưởng ngắn, cho suất cao giữ chất lượng gạo mùi thơm - Đã tạo chọn giống lúa khảo nghiệm Nếp Hoa vàng đột biến tính cảm quang, cho suất tương tự với giống nếp cao sản khơng có mùi thơm gieo trồng phổ biến vùng nước trì chất lượng gạo mùi thơm gần giống gốc CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Tình hình sản xuất, nghiên cứu chọn tạo lúa, lúa nếp 1.1.1 Trên giới Trong năm qua, sản suất lúa gạo giới khơng ngừng tăng diện tích, sản lượng suất (hình 1.1), theo thống kê tổ chức lương thực giới (FAO) năm 2015, tổng sản lượng lúa gạo toàn giới khoảng 749,1 triệu tấn, tăng 1% so với năm 2014 (741,8 triệu tấn) Trong đó, khu vực Châu Á (677,7 triệu tấn) chiếm khoảng 90% sản lượng tồn giới Hình 1.1 Diện tích sản lượng lúa tồn cầu giai đoạn 2006 - 2015 Hiện nay, có khoảng 114 nước trồng lúa, tập chung chủ yếu Châu Á với 90% diện tích sản lượng lúa hàng năm Do đó, Châu Á xem vựa lúa giới, sản suất lúa gạo Châu Á tập chung chủ yếu Trung Quốc, Ấn Độ, Thái Lan, Pakistan Việt Nam (bảng 1.1) Bảng 1.1 Sản lượng lúa Việt Nam số nước chủ yếu khu vực, giai đoạn 2010- 2014 Stt Quốc gia Malaysia Lào 2010 2,465 3,071 Sản lượng thóc (triệu tấn) 2012 2013 2,599 2,604 3,489 3,415 2014 2,645 4,002 6 10 Campuchia Philippin Myanma Thái Lan Việt Nam Indonexia Ấn Độ Trung Quốc 8,245 9,291 9,390 15,772 18,032 18,439 32,580 26,217 26,372 34,409 38,000 36,762 40,006 43,738 44,039 66,469 69,056 71,280 143,963 157,800 159,200 197,212 205,936 205,202 Niên giám thống kê, 2016 [36] 9,324 18,968 26,413 32,620 44,975 70,846 157,200 208,140 Theo Nguyễn Thị Sinh (2016) [41], nay, sau 14 năm dân số giới tăng tỷ người, với mức tiêu thụ 65 triệu gạo cho tỷ người/năm (khoảng 100 triệu thóc), để đảm bảo an ninh lương thực tồn cầu đến năm 2035, tổng sản lượng thóc phải tăng thêm 114 triệu tấn/năm Tuy nhiên, ảnh hưởng biến đổi khí hậu nên năm tới diện tích trồng lúa giảm, suất trung bình tăng chậm, vấn đề đặt với ngành sản xuất lúa gạo nói chung với nhà nghiên cứu nói riêng phải tiếp tục trì suất, lấy chất lượng bù số lượng Đặc biệt cải tiến giống lúa có sẵn, thêm tính trạng chống chịu với sâu bệnh mùa vụ bất thuận, rút ngắn thời gian sinh, tăng vụ, luân canh trồng phát triển nông nghiệp bền vững Trong năm qua, Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) tạo hàng ngàn giống lúa mới, với khoảng 65% diện tích lúa tồn giới, đó, giống Nếp Iri352 trồng phổ biến số vùng Việt Nam Ở Thái Lan, giống lúa cổ truyền chất lượng cao gieo trồng nhiều giống lúa cải tiến ngắn ngày, suất cao chiếm tỷ lệ thấp Thái Lan đứng đầu giới xuất gạo với loại gạo hạt thon dài, trắng trong, cơm thơm, ngon gạo nếp với 4/6 loại gạo chất lượng thị trường giới Indica hạt dài chất lượng tốt, Indica hạt dài trung bình chất lượng tốt, lúa thơm lúa nếp Ngược lại, Lào chủ yếu trồng giống lúa nếp cải tiến, ngắn ngày, suất cao vùng đất thấp, chủ động nước tưới, giống cổ truyền trồng với diện tích nhỏ vùng đất cao không chủ động nước tưới Đây nguyên nhân gây tượng xói mòn nguồn gen lúa nếp cổ truyền Lào Với khoảng 85 % sản lượng lúa nước, Lào nước có sản lượng lúa nếp lớn khu vực Đông Nam Á (Chaudhary R.C D.V.Tran, 2001)[63] Ở Campuchia gieo trồng nhiều giống lúa nếp với khoảng 8% tổng số giống lúa gieo cấy, giống lúa nếp cảm quang, trỗ vào đầu tháng 10 với chất lượng cao 1.1.2 Ở Việt Nam 1.1.2.1 Tình hình sản xuất lúa nếp Việt Nam, với khí hậu nhiệt đới gió mùa bờ biển dài (khoảng 3000km), địa hình phức tạp nên hình thành nhiều vùng canh tác lúa khác Tùy mùa vụ tự nhiên, tập quán canh tác, phương pháp gieo trồng mùa vụ mà nghề trồng lúa hình thành phát triển với vùng chính: Đồng sông Hồng, Đồng ven biển miền Trung Đồng Nam Bộ Bảng 1.2 Diện tích sản lượng lúa Việt Nam giai đoạn 2005- 2016 Năm 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 Diện tích (Triệu ha) Tổng ĐX HT M 7,329 2,942 2,349 2,037 7,324 2,995 2,317 2,011 7,207 2,988 2,203 2,015 7,400 3,013 2,368 2,018 7,437 3,060 2,358 2,017 7,489 3,085 2,436 1,967 7,655 3,096 2,589 1,969 7,761 3,124 2,659 1,977 7,902 3,105 2,810 1,986 Sản lượng (Triệu tấn) Tổng ĐX HT M 35,832 17,331 10,436 8,065 35,849 17,588 9,693 8,567 35,942 17,024 10,140 8,777 38,729 18,326 11,395 9,007 38,950 18,695 11,212 9,042 40,005 19,216 11,686 9,102 42,398 19,778 13,402 9,217 43,737 20,291 13,958 9,487 44,039 20,069 14,623 9,346 2014 2015 Sơ - 2016 7,816 7,830 7,790 3,116 2,734 1,965 44,974 20,850 14,479 9,644 3,112 2,783 1,934 45,105 20,696 14,971 9,438 3,082 2,806 1,901 43,609 19,404 15,010 9,195 Ghi chú: ĐX: đông xuân; HT: hè thu; M: mùa (Niên giám thống kê 2016[36]) Diện tích trồng lúa nước ta hàng năm đạt (triệu ha) không ngừng tăng lên từ 7,207 triệu (năm 2007) đến 7,902 triệu (năm 2013) Do ảnh hưởng biến đổi khí nên năm 2014, 2015 2016 có phần giảm so với 2013 Tuy nhiên, sử dụng giống lúa cải tiến, suất cao với kỹ thuật thâm canh phù hợp nên sản lượng lúa tăng, từ 35,942 triệu (năm 2007) đến 45,105 triệu (năm 2015) Lúa sản suất vụ: đông xuân, hè thu mùa, vụ đơng xn chiếm khoảng 45% sản lượng hàng năm (bảng 1.2) Việt Nam với văn minh lúa nước lâu đời, sản xuất lúa gạo không tạo giá trị kinh tế mà phần khơng thể thiếu đời sống tinh thần người Việt Nam Trong năm qua, nước ta có bước tiến vượt bậc sản xuất lúa gạo, từ nước thiếu đói trở thành nước xuất gạo hàng đầu giới Theo Nguyễn Văn Bộ, 2016,[5], Trong nhiều năm nay, Việt Nam đứng tốp 2-3 nước xuất gạo hàng đầu giới, với thị phần toàn cầu gần 20% (bảng 1.3) Bảng 1.3 Xuất gạo toàn cầu số nước chủ lực (1.000 tấn) Quốc gia 2010 2011 2012 2013 2014 2015 Ấn Độ 4.637 10.250 10.480 11.588 11.046 9.000 Campuchia 860 900 1.075 1.000 1.150 900 Mỹ 3.246 3.298 3.295 2.998 3.472 3.350 Pakistan 3.414 3.339 4.126 3.600 4.000 4.400 Thái Lan 10.647 6.945 6.722 10.969 9.779 9.800 Việt Nam 7.000 7.717 6.700 6.325 6.606 7.000 Toàn cầu 36.486 39.967 49.493 44.115 42.799 41.353 Trong 35 năm qua suất trung bình Việt Nam tăng 3,68 tấn/ha, tương đương 169,6%, gấp 5,75 lần Thái Lan, 46 lần Ấn Độ lần trung bình giới (bảng 1.4.) Bảng 1.4 Năng suất lúa Việt Nam Thế giới Năng suất (tấn/ha) Quốc gia/vùng Thế giới Châu Á Mỹ Trung Quốc Ấn Độ Pakistan Nhật Bản Hàn Quốc Thái Lan Việt Nam 1980 2015 2,75 2,79 4,95 4,13 3,49 2,43 5,13 4,85 1,89 2,17 4,43 4,57 8,37 6,89 3,57 3,33 6,63 7,22 2,53 5,85 2015 so với 1980 Năng suất tăng Tăng trung Tấn/ha % bình năm (%) 1,68 61,1 1,75 1,78 63,8 1,82 3,42 69,1 1,97 2,76 66,8 1,91 0,08 2,29 0,07 0,90 37,0 1,06 1,50 29,2 0,83 2,37 48,9 1,40 0,64 33,9 0,97 3,68 169,6 4,85 Theo Nguyễn Văn Bộ, 2016,[5], Tuy nhiên, giá trị xuất lại thấp đáng kể so với nước khác, hạn chế chất lượng nên giá gạo xuất loại 5% 25% ta thấp Thái Lan thấp nhiều so với gạo basmatis Pakistan (bảng 1.5) Bảng 1.5 Giá gạo xuất số nước, USD/tấn Năm 2011 2012 2013 2014 2015 Tháng Tháng Tháng 2016 Tháng Tháng Tháng Thái Việt Thái Việt US, # Pakistan Thái Hom, 5% 549 573 518 423 386 369 384 384 393 433 441 5% 505 432 391 410 353 353 344 357 364 365 358 25% 511 560 504 382 373 361 374 375 383 415 422 25% 467 397 363 377 334 340 330 341 345 346 337 1.4% 821 718 692 1007 857 775 770 745 691 658 610 basmatis Mali grade A 1.060 1.054 1.137 1.091 1.372 1.180 1.324 1.150 849 1.008 734 783 745 795 681 793 679 797 750 802 825 830 Theo Trần Xuân Định cs (2016)[16], Tính đến tháng năm 2015, nước có 379 giống lúa phép sản xuất kinh doanh, với 21 giống lúa nếp 10 Trong đó, 122 giống khơng sản suất Trong thực tế số giống cơng nhận thức thối hóa nên bà gieo trồng, chí khơng sản xuất Ngược lại, có nhiều giống địa phương, đặc sản gieo cấy nhiều năm, khơng có hồ sơ nên khơng thống kê, chủ yếu giống lúa nếp Theo thống kê, nước gieo cấy 18 giống lúa nếp với diện tích 176 ngàn với giống có diện tích 10.000 là: N97, N98, N87, nếp Cái Hoa Vàng nếp Bè, giống N97 có diện tích lớn với 58.000 Lúa nếp trồng chủ yếu Đồng sơng Hồng, Trung du miền núi phía Bắc Bắc Trung Bộ Trong đó, Đồng sơng Hồng gieo trồng 17 giống với diện tích 78,6 nghìn ha, chiếm 7% diện tích, Trung du miền núi phía Bắc gieo trồng 14 giống với diện tích 35,5 nghìn ha, chiếm 5,61% diện tích (bảng 1.6) theo Trần Xuân Định cs (2016)[16] Bảng 1.6 Số lượng, diện tích tỉ lệ % gieo trồng lúa nếp Khu vực/ vùng Trung du miền núi phía Bắc Đồng sơng Hồng Bắc trung Duyên hải nam trung Tây nguyên Đông nam Số giống Nếp Tổng 14 144 17 133 10 117 74 84 52 Diện tích Tỷ lệ % theo (103 ha) 35,5 78,6 38,8 2,05 0,61 15,84 khu vực 5,61 7,0 5,6 0,6 0,2 0,4 Ở khu vực, số giống, loại giống diện tích gieo trồng khác (bảng 1.6), lúa nếp trồng chủ yếu vụ mùa đông xuân, gieo trồng vụ hè thu thu đông Các giống nếp cổ truyền chiếm tỷ trọng định khu vực, giống trồng lâu đời, đó, thích ứng với mùa vụ khí hậu địa phương Tuy nhiên, suất thấp thời gian sinh trưởng dài, dễ đổ, nên diện tích ngày thu hẹp Theo chúng LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu tơi thực Các số liệu, kết luận án trung thực chưa cơng bố cơng trình khác Hà Nội, ngày tháng năm 2017 Tác giả Nguyễn Văn Tiếp LỜI CẢM ƠN Với lòng kính trọng biết ơn sâu sắc, xin chân thành cảm ơn PGS.TS Nguyễn Minh Cơng tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tơi hồn thành luận án Tơi xin bày tỏ lời cảm ơn chân thành Ban đào tạo, Viện Khoa học Nơng nghiệp Việt Nam, Phòng khoa học, Ban lãnh đạo, cán công nhân viên Trung tâm Chuyển giao công nghệ Khuyến nông tạo điều kiện cần thiết cho thực đề tài luận án Nhân dịp này, xin bày tỏ lời cảm ơn PGS.TS Nguyễn Huy Hoàng Trung tâm Chuyển giao công nghệ Khuyến nông, PGS.TS Trần Văn Quang khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt nam giúp đỡ nhiều việc xử lý kết nghiên cứu, GS.TSKH Trần Duy Quý có nhiều góp ý định hướng nghiên cứu Cuối cùng, tơi xin gửi lòng ân tình tới gia đình bè bạn động viên, truyền nhiệt huyết cho tơi hồn thành luận án Xin chân thành cảm ơn Hà Nội, tháng 12 năm 2017 Nghiên cứu sinh Nguyễn Văn Tiếp DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT TT Ký hiệu 2AP 2AT ADN AFLP 10 11 12 13 14 15 BADH2 CS CV ĐT1- ĐT12 ĐBDL ĐT FLL FLW HV HV1-HV1 H1-H17 16 IRRI 17 LSD 18 19 20 21 22 23 PQ1-PQ14 OAC P5CS ppb ppm QTLs 24 RAPD 25 RFLP 26 SES 27 28 TGST VOC Nghĩa 2-acetyl-1-pyrroline 2-acetyl-2-thiazoline Axit deoxyribonucleic Amplification Fragment Length Polymorphism: đa hình chiều dài đoạn nhân bội Betaine Aldehyde Dehydrogenase Cộng Coefficient of variation: Hệ số biến động Các dòng đột biến từ giống lúa Nếp Đi trâu Đột biến diệp lục Đuôi trâu Flag leaf length: Chiều dài đòng Flag leaf width: Chiều rộng đòng Hoa vàng Các dòng đột biến phát sinh từ giống lúa nếp Cái hoa vàng Các dòng đột biến phát sinh từ dòng đột biến HV-H International Rice Research Institute: Viện nghiên cứu lúa Quốc tế Least Significant Difference: Giới hạn sai khác nhỏ có ý nghĩa Các dòng đột biến từ giống lúa Nếp Phú quý Odor active compounds: Hợp chất có mùi thơm Δ1-pyrroline-5-carboxylate synthetase Part per billion: Một phần tỷ Part per million: Một phần triệu Quantitative trait locus: Các locus tính trạng số lượng Random Amplified Polymorphic DNA : ADN đa hình nhân bội ngẫu nhiên Restriction Fragment Length Polymorphism: đa hình chiều dài đoạn phân cắt giới hạn Standard Evaluation System for Rice: Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá lúa Thời gian sinh trưởng Volatile organic compounds: Hợp chất hữu dễ bay MỤC LỤC MỞ ĐẦU CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Tình hình sản xuất, nghiên cứu chọn tạo lúa, lúa nếp 1.1.1 Trên giới 1.1.2 Ở Việt Nam 1.1.2.1 Tình hình sản xuất lúa nếp 1.1.2.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa nếp 12 1.2 Nguồn gốc phân loại lúa, lúa nếp 16 1.2.1 Nguồn gốc lúa, lúa nếp 16 1.2.2 Phân loại lúa, lúa nếp 18 1.3 Các phương pháp tạo chọn giống lúa 19 1.3.1 Lai hữu tính 20 1.3.2 Đột biến thực nghiệm 21 1.3.3 Nuôi cấy bao phấn 22 1.3.4 Nhập nội 24 1.3.5 Tạo giống kỹ thuật gen 24 1.4 Cơ sở khoa học phát sinh đột biến 24 1.4.1 Tác nhân phóng xạ gây đột biến 25 1.4.2 Cơ chế tác dụng tia Gamma lên vật chất di truyền 26 1.4.2.1 Tác động tia Gamma lên vật chất di truyền cấp độ phân tử 26 1.4.2.2 Cơ chế tác động tia gamma lên vật chất di truyền cấp độ tế bào 27 1.5 Khái quát số tình hình nghiên cứu: 28 1.6 Một số thành tựu chọn tạo giống lúa đột biến giới Việt Nam 29 1.7 Ảnh hưởng nhiệt độ đến sinh trưởng lúa 32 1.8 Nghiên cứu tương tác kiểu gen môi trường 34 1.8.1 Trên giới 35 1.8.2 Ở Việt Nam 36 1.9 Nghiên cứu đa dạng di truyền phục vụ công tác tạo chọn giống lúa 37 1.9.1 Vị trí tầm quan trọng đa dạng di truyền 37 1.9.2 Các phương pháp nghiên cứu đa dạng di truyền 38 1.9.2.1 Phương pháp nghiên cứu dựa thị hình thái 38 1.9.2.2 Phương pháp nghiên cứu dựa thị đẳng men 39 1.9.2.3 Phương pháp nghiên cứu dựa thị phân tử 39 1.9.3 Tình hình nghiên cứu đa dạng di truyền Việt Nam giới 41 1.9.3.1 Trên giới 41 1.9.3.2 Ở Việt Nam 42 1.10 Mùi thơm di truyền mùi thơm lúa 44 1.10.1 Mùi thơm lúa 44 1.10.2 Sự di truyền mùi thơm lúa 44 1.10.3 Cơ sở di truyền phân tử mùi thơm lúa 45 1.10.4 Ảnh hưởng môi trường tới biểu mùi thơm 49 1.11 Sự di truyền số đột biến lúa nếp 50 1.11.1 Sự di truyền đột biến tăng giảm chiều cao 50 1.11.2 Sự di truyền đột biến kích thước hạt thóc 50 1.11.3 Sự di truyền đột biến cảm ứng quang chu kỳ 51 CHƯƠNG 53 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 53 2.1 Vật liệu nghiên cứu 53 2.2 Nội dung nghiên cứu 53 2.2.1 Nghiên cứu ảnh hưởng mùa vụ gieo trồng hệ thứ (M1) đến phát sinh đột biến có ý nghĩa chọn giống hệ thứ (M2) 53 2.2.2 Nghiên cứu hiệu gây đột biến chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm giống gốc dòng đột biến phát sinh từ giống 53 2.2.3 Đánh giá đa dạng đặc điểm hình thái, nơng học dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Nếp Hoa vàng Nếp Đuôi trâu vụ xuân vụ mùa 54 2.2.4 Đánh giá số đặc điểm hình thái nơng học chủ yếu dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Nếp Phú quý dòng đột biến HV-H 54 2.2.5 Đánh giá tính ổn định thích nghi số dòng đột biến có triển vọng chọn chọn từ tập đồn dòng đột biến 54 2.3 Phương pháp nghiên cứu 54 2.3.1 Phương pháp chiếu xạ 54 2.3.2 Phương pháp thí nghiệm đồng ruộng 54 2.3.3 Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng mùa vụ gieo trồng hệ thứ (M1) đến phát sinh đột biến M2 55 2.3.4 Phương pháp nghiên cứu xác định hiệu gây đột biến cải tiến giống chiếu xạ vào hạt nảy mầm giống gốc dòng đột biến 55 2.3.5 Phương pháp thu thập số liệu 55 2.3.6 Phương pháp đánh giá số đặc điểm hình thái - nơng học chất lượng lúa gạo 57 2.3.6.1 Một số đặc điểm hình thái, nơng học 57 2.3.6.2 Một số đặc điểm chất lượng lúa gạo 57 2.3.7 Phương pháp đánh giá tính ổn định thích nghi 60 2.4 Thời gian địa điểm nghiên cứu 62 2.4.1 Thời gian nghiên cứu 62 2.4.2 Địa điểm nghiên cứu 62 CHƯƠNG 64 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 64 3.1 Ảnh hưởng mùa vụ gieo trồng đến tỷ lệ sống sót hệ thứ (M1) 64 3.1.1 Tỷ lệ sống sót giai đoạn mạ 65 3.1.2 Tỷ lệ sống sót giai đoạn đẻ nhánh 65 3.1.3 Tỷ lệ sống sót giai đoạn trỗ-chín 66 3.2 Ảnh hưởng mùa vụ gieo trồng hệ thứ (M1) đến phát sinh số đột biến hệ thứ hai (M2) 66 3.2.1 Ảnh hưởng mùa vụ gieo trồng hệ thứ (M1) đến phát sinh đột biến diệp lục hệ thứ hai (M2) 66 3.2.1.1 Tổng tần số phổ đột biến diệp lục 68 3.2.1.2 Tần số kiểu ĐBDL 70 3.2.2 Ảnh hưởng mùa vụ gieo trồng hệ thứ (M1) đến phát sinh số đột biến có ý nghĩa chọn giống hệ thứ hai (M2) 74 3.2.2.1 Đột biến thấp 74 3.2.2.2 Đột biến đòng dài 75 3.2.2.3 Đột biến tăng chiều dài 77 3.2.2.4 Đột biến tăng kích thước hạt 78 3.2.2.5 Đột biến hạt xếp xít 78 3.2.2.6 Đột biến tăng số hạt bơng 79 3.2.2.7 Đột biến rút ngắn thời gian sinh trưởng 80 3.2.2.8 Đột biến tăng khả đẻ nhánh 82 3.2.2.9 Đột biến tăng số bơng/ khóm 82 3.3 Mối tương quan phát sinh đột biến diệp lục giai đoạn mạ với đột biến hình thái, nông học 83 3.4 So sánh phát sinh số đột biến M2 chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm giống gốc dòng đột biến 87 3.4.1 Sự phát sinh số đột biến diệp lục 87 3.4.2 Sự phát số đột biến có ý nghĩa chọn giống 90 3.4.2.1 Một số đột biến có ý nghĩa cải tiến thân 90 3.4.2.2 Một số đột biến có ý nghĩa cải tiến hạt 93 3.4.2.3 Một số đột biến cải tiến thời gian sinh trưởng, khả đẻ nhánh tăng số hạt 97 3.4.3 Tổng tần số phổ đột biến có ý nghĩa chọn giống phát sinh từ giống gốc dòng đột biến 101 3.4.4 Mối tương quan phát sinh đột biến diệp lục đột biến có ý nghĩa chọn giống 103 3.5 Đánh giá đa dạng tập đồn dòng đột biến phát sinh từ Nếp Hoa vàng nếp Đuôi trâu 103 3.5.1 Đánh giá đa dạng tập đồn dòng đột biến phát sinh từ Nếp Đuôi trâu 104 3.5.1.1 Một số đặc điểm hình thái, nơng học chủ yếu 104 3.5.1.2 Đa dạng kiểu hình dòng đột biến từ giống lúa Nếp Đi trâu 117 3.5.2 Đa dạng kiểu hình dòng đột biến phát sinh từ Nếp Hoa vàng 124 3.5.2.1 Một số đặc điểm hình thái, nơng học chủ yếu 124 3.5.2.2 Đa dạng kiểu hình dòng đột biến từ giống lúa Nếp Hoa vàng 130 3.6 Kết giải phẫu thân dòng đột biến giống gốc 136 3.7 Mức độ biểu mùi thơm dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Nếp Hoa vàng Nếp Đuôi trâu 140 3.8 Đánh giá tính ổn định thích nghi dòng đột có triển vọng phát sinh từ Nếp Hoa vàng Nếp Đuôi trâu 142 3.8.1 Tính ổn định thích nghi suất thực thu vụ mùa 2016 142 3.8.1.1 Năng suất số mơi trường 142 3.8.1.2 Tính ổn định suất vụ mùa 2016 144 3.8.2 Ở vụ xuân 145 3.8.2.1 Năng suất số môi trường 145 3.8.2.2 Sự ổn định suất thực thu vụ xuân 2017 146 3.9 Một số kết nghiên cứu cải tiến Nếp Phú quý 147 3.10 Một số kết nghiên cứu chọn tạo dòng đột biến phát sinh từ dòng đột biến HV-H 151 3.10.1 Một số đặc điểm hình thái, nơng học dòng đột biến 151 3.10.2 Tính ổn định thích nghi dòng đột biến có triển vọng phát sinh từ dòng đột biến HV-H 155 3.10.2.1 Ở vụ xuân 156 3.10.2.2 Ở vụ Mùa 157 3.10.3 Một số kết khảo nghiệm giống Nếp Hoa vàng đột biến 161 3.11 Một số đặc điểm hình thái, nơng học dòng đột biến ưu tú tuyển chọn 164 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 166 CÁC CƠNG TRÌNH KHĨ HỌC ĐÃ CƠNG BỐ 167 CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 167 TÀI LIỆU THAM KHẢO 168 DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1 Sản lượng lúa Việt Nam số nước chủ yếu khu vực, giai đoạn 2010- 2014 Bảng 1.2 Diện tích sản lượng lúa Việt Nam giai đoạn 2005- 2016 Bảng 1.3 Xuất gạo toàn cầu số nước chủ lực (1.000 tấn) Bảng 1.4 Năng suất lúa Việt Nam Thế giới Bảng 1.5 Giá gạo xuất số nước, USD/tấn Bảng 1.6 Số lượng, diện tích tỉ lệ % gieo trồng lúa nếp 10 Bảng 1.7 Diện tích gieo cấy giống lúa nếp chủ lực khu vực chủ yếu 12 Bảng 1.8 Giới hạn nhiệt độ nhiệt độ tối thích với giai đoạn 33 sinh trưởng phát triển lúa 33 Bảng 3.1 Tỷ lệ sống sót hệ thứ (M1) giai đoạn 64 sinh trưởng khác 64 Bảng 3.2 Tần số phổ đột biến diệp lục phát sinh từ giống lúa nếp Phú quý, Lang liêu N98 chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm 68 Bảng 3.3 Tần số kiểu đột biến diệp lục phát phát sinh từ giống lúa nếp Phú quý, Lang liêu N98 chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm 69 Bảng 3.4 Ảnh hưởng mùa vụgieo trồng hệ thứ (M1) đến phát sinh đột biến thấp cây, đòng dài dài 76 Bảng 3.5 Ảnh hưởng mùa vụ gieo trồng hệ thứ (M1) đến phát sinh đột biến hạt to, hạt xếp xít tăng số hạt/ bơng 80 Bảng 3.6 Ảnh hưởng mùa vụ gieo trồng hệ thứ (M1) đến phát sinh đột biến chín sớm, đẻ nhánh nhiều tăng hữu hiệu 83 Bảng 3.7 Hệ số tương quan tổng tần số tần số kiểu đột biến diệp lục với tổng tần số phổ đột biến có ý nghĩa chọn gống giống 84 Bảng 3.8 Đột biến diệp lục, tổng tần số phổ đột biến có ý ngĩa chọn giống phát sinh từ giống lúa nếp Phú quý, Lang liêu N98 87 Bảng 3.9 Tổng tần số phổ đột biến diệp lục phát sinh từ giống gốc dòng đột biến chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm 88 Bảng 3.10 Một số đột biến có ý nghĩa cải tiến thân phát sinh chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm giống gốc dòng đột biến 92 Bảng 3.11 Một số đột biến có ý nghĩa cải tiến hạt sinh từ 93 giống gốc dòng đột biến 93 Bảng 3.12 Đột biến rút ngắn thời gian sinh trưởng, tăng khả đẻ nhánh tăng hữu hiệu phát sinh từ giống gốc dòng đột biến 97 Bảng 3.13 Tổng tần số phổ đột biến có ý nghĩa chọn giống 101 Bảng 3.14 Hệ số tương quan đột biến diệp lục với tần số phổ đột biến có ý nghĩa chọn giống 103 Bảng 3.15 Một số đặc điểm hình thái thân, dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Nếp Đuôi trâu vụ mùa 2016 vụ xuân 2017 105 Bảng 3.16 Chiều dài bông, cổ mức độ gié thứ cấp bơng dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Nếp Đuôi trâu vụ mùa 2016 107 vụ xuân 2017 107 Bảng 3.17 Thời gian sinh trưởng, độ cứng màu sắc dòng đột biến phát sinh từ nếp Đi trâu vụ mùa 2016 vụ xuân 2017 108 Bảng 3.18 yếu tố cấu thành suất dòng đột biến phát sinh từ Nếp Đi trâu vụ mùa 2016 vụ xuân 2017 110 Bảng 3.19 Khối lượng 1000 hạt, suất chất lượng dòng đột biến phát sinh từ Nếp Đi trâu vụ mùa 2016 vụ xuân 2017 112 Bảng 3.20 Một số đặc điểm chất lượng dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Nếp Đuôi trâu vụ mùa 2016 vụ xuân 2017 114 Bảng 3.21 Hệ số tương đồng dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Nếp Đuôi trâu dựa 49 đặc điểm hình thái, nơng học chất lượng vụ mùa 2016 117 Bảng 3.22 Hệ số tương đồng dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Nếp Đuôi trâu vụ mùa 2016 121 Bảng 3.23 Một số đặc điểm hình thái nơng học dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Nếp Hoa vàng vụ mùa 2015 vụ xuân 2016 124 Bảng 3.24 Các yếu tố cấu thành suất, suất mùi thơm dòng đột biến phát sinh từ Nếp Hoa vàng vụ mùa 2015 vụ xuân 2016 125 Bảng 3.25 Hệ số tương đồng dòng đột biến phát sinh từ Nếp Hoa vàng vụ mùa 130 Bảng 3.26 Hệ số tương đồng dòng đột biến phát sinh từ Nếp Hoa vàng vụ xuân 2016 132 Bảng 3.27 Biểu mùi thơm hạt dòng đột triển vọng phát sinh từ từ Nếp Hoa vàng Nếp Đuôi trâu vụ mùa 2016 vụ xuân 2017 140 Bảng 3.28 Năng suất, số ổn định thích nghi dòng đột biến có triển vọng vụ mùa 2016 142 Bảng 3.29: Năng suất, số ổn định thích nghi dòng đột biến có triển vọng phát sinh từ giống lúa Nếp Hoa vàng nếp Đuôi trâu, vụ xuân 2017 145 Bảng 3.30 Một số đặc điểm hình thái, nơng học chất lượng dòng đột biến giống gốc 147 Bảng 3.31 Các yếu tố cấu thành suất suất dòng đột biến giống gốc 149 Bảng3.32 Một số đặc điểm hình thái thân, lá, bơng dòng đột biến phát sinh từ dòng đột biến HV-H chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm 151 Bảng 3.33 Một số đặc điểm nông học hình thái hạt dòng đột biến phát sinh từ dòng đột biến HV-H chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm 152 Bảng 3.34 Một số đặc điểm nông học, yếu tố cấu thành suất suất dòng đột biến phát sinh từ dòng đột biến HV-H chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm 153 Bảng 3.35 Năng suất, số ổn định (S2di) số thích nghi (bi) dòng đột biến vụ xuân 2017 156 Bảng 3.36: Năng suất, số ổn định (S2di) số thích nghi (bi) dòng đột biến vụ mùa 2017 157 Bảng 3.37 Một số đặc điểm nông sinh học giống lúa khảo nghiệm Nếp Hoa vàng đột biến 161 Bảng 3.38 Độ thần đồng ruộng, yếu tố cấu thành suất suất giống lúa khảo nghiệm Nếp Hoa vàng đột biến 162 Bảng 3.39.Mức độ nhiễm sau bệnh hại dòng đột biến khảo nghiệm dòng đột biến triển vọng phát sinh từ dòng đột biến HV-H 162 Bảng 3.40 Lượng Protein tổng số số loại axit amin phổ biên giống lúa khảo nghiệm Nếp Hoa vàng 163 DANH MỤC HÌNH Hình 1.1 Diện tích sản lượng lúa toàn cầu giai đoạn 2006 - 2015 Hình 1.2 Sản lượng lúa nếp xuất Việt Nam 2015-2017 15 Hình 1.3 Nguồn gốc lúa trồng (Khush (1997) 18 Hình 1.4 Cấu trúc hố học amyloza Amylopectin 19 Hình 1.5 Nội nhũ lúa nếp lúa tẻ nhuộm KI 19 Hình 1.6 Con đường sinh tổng hợp 2AP 44 (Dẫn theo Wakte et al, 2017 [147]) 44 Hình 3.1 Biểu đồ mối tương quan đột biến diệp lục với đột biến có ý nghĩa chọn giống phát sinh từ giống lúa nếp 85 Hình 3.2 Biểu đồ tổng tần số đột biến diệp lục phát sinh từ giống gốc dòng đột biến liều xạ 100gy 88 Hình 3.3 Biểu đồ tần số đột biến diệp lục phát sinh từ giống gốc dòng đột biến liều xạ 150gy 89 Hình 3.4 Phân nhóm di truyền dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Nếp Đi trâu vụ mùa 2016 118 Hình 3.5 Phân nhóm di truyền dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Nếp Đuôi trâu vụ xuân 2017 119 Hình 3.6 Phân nhóm di truyền dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Nếp Đuôi trâu vụ mùa 2016 vụ xuân 2017 123 Hình 3.7 Phân nhóm di truyền dòng đột biến phát sinh từ Nếp Hoa vàng vụ mùa 131 Hình 3.8 Phân nhóm di truyền dòng đột biến phát sinh từ Nếp Hoa vàng vụ xuân 2016 133 Hình 3.9 Phân nhóm di truyền dòng đột biến phát sinh từ Nếp Hoa vàng giống gốc vụ xuân 2016 vụ mùa 2016 135 Hình 3.10 Cấu tạo giải phẫu thân dòng đột biến HV1, HV3 giống gốc 136 Hình 3.11 Độ ổn định suất dòng đột biến nghiên cứu 144 vụ mùa 2016 144 Hình 3.12 Mức độ ổn định suất dòng đột biến nghiên cứu vụ xuân 2017 146 Hình 3.13 Độ ổn định suất dòng đột biến có triển vọng phát sinh từ dòng đột biến HV-H vụ xuân 2017 157 Hình 3.14 Độ ổn định suất dòng đột biến phát sinh từ dòng đột biến HV-H vụ mùa 2017 159 ... năm, cho xôi dẻo thơm chọn đề tài: Nghiên cứu cải tiến số giống lúa nếp đặc sản cao sản chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm 1.2 i Mục tiêu nghiên cứu Xác định ảnh hưởng thời vụ gieo trồng... tăng cao 1.5 Khái quát số tình hình nghiên cứu: Các nghiên cứu Đào Xuân Tân (1995)[44], giống lúa nếp Đỗ Hữu ẤT (1996)[2] giống lúa tẻ đặc sản cho thấy, chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm. .. biến phát sinh từ hai giống lúa nếp đặc sản (Nếp Hoa vàng Nếp Đuôi trâu) chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm hai giống lúa nói tuyển chọn số dòng ưu tú v Tạo số dòng đột biến ưu tú phát sinh