THÔNG TIN TÀI LIỆU
NGHIÊN CỨU SỰ THAY ĐỔI HÀM LƢỢNG CHLOROPHYLL, CAROTENOID VÀ XÁC ĐỊNH ALEN KHÁNG MẶN Ở MỘT SỐ GIỐNG LÚA TRONG ĐIỀU KIỆN MẶN Lã Tuấn Nghĩa, Lê Thị Thu Trang I MỞ ĐẦU Lúa lương thực mẫn cảm với mơi trường mặn (Ashraf, 2009) Chính vây, việc tìm giống lúa có khả chịu mặn, suất cao có phẩm chất gạo ngon vấn đề không đơn giản cần phẩn tập trung đầu tư nghiên cứu với nhiều biện pháp đồng bộ; tạo giống chống chịu khâu then chốt Mặn làm ảnh hưởng đến trình sinh lý, sinh hóa đặc biệt q trình quang hợp lúa Hai chất chlorophyll (chlorophyll a, chlorophyll b) carotenoid đóng vai trị quan trọng q trình quang hợp cây, có lúa Qua nghiên cứu cho thấy bị mặn (xử lý mặn), trình quang hợp bị suy giảm; suy giảm khí khổng bị đóng có tác động trực tiếp ion muối lên máy quang hợp Kết làm ức chế phát triển cây, đặc biệt người ta quan sát thấy thay đổi hàm lượng chlorophyll carotenoid Chính hai chất xem yếu tố quan trọng phân tích tính chịu mặn giống lúa (N.T.T.Hoai, 2005) Hiện với phát triển công nghệ sinh học, nhà chọn tạo giống trồng ứng dụng công nghệ thị phân tử để nâng cao hiệu nhanh chóng chọn giống trồng có đặc tính mong muốn Cơng nghệ thị phân tử áp dụng chọn tạo giống lúa chịu mặn đạt kết khả quan (Lang cs., 2001) Sử dụng thị phân tử liên kết với gien chịu mặn xác định, xác định alen kháng mặn giống lúa truyền thống dịng lúa chọn tạo mới, từ chọn giống/dịng có khả kháng mặn phục vụ cho sản xuất Để góp phần vào cơng tác chọn tạo giống lúa chống chịu mặn, tiến hành: Nghiên cứu thay đổi hàm lượng chlorophyll, carotennoid xác định alen kháng mặn số giống lúa điều kiện mặn, với mục tiêu xem xét thay đổi hàm lượng chất chlorophyll, carotennoid điều kiện xử lý mặn sử dụng thị phân tử liên kết với gen/QTL kháng mặn để tìm số giống lúa nghiên cứu giống mang alen kháng, từ lựa chọn chúng phục vụ cho công tác chọn tạo giống láu chịu mặn II VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP Vật liệu nghiên cứu 54 giống lúa (bảng 1) sử dụng nghiên cứu cung cấp Trung tâm Tài nguyên thực vật; hai giống đối chứng là: IR28 (giống chuẩn nhiễm) Pokkali (giống chuẩn kháng) Chỉ thị RM223 liên kết với gen/QTL kháng mặn nhiễm sắc thể số sử dung để ác định alen kháng mặn Bảng Danh sách giống lúa sử dụng nghiên cứu STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Số ĐK 27 39 148 1017 1056 1147 1174 1202 1220 1234 1269 2371 2403 2407 2414 2415 2416 3365 3377 3386 3393 3403 3416 3418 3421 3422 3425 Tên giống Chớp Thanh Hóa Câu Thái Bình Lốc mỡ Hà Tĩnh Tẻ Tép Tiêu mặn Cút Hải Dương Chiêm râu Chiêm trắng Hom trụ Ré quảng Hà Tĩnh Tép Hải Dương Lúa ngoi Tép trắng Chanh 162 Bầu Hà Đông Bầu Hải Dương Bầu quái Lúa chùm đỏ dạng Nước mặn Huế Nước mặn Hau trắng Lúa đỏ Su dạng Lúa ven dạng Tẻ chăm Su trắng Hom đỏ STT 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 Số ĐK 3426 3433 3443 3444 3470 3545 3550 4705 5127 6182 6183 6184 6188 6189 6191 6203 6205 6234 6243 6258 6278 7054 7060 7349 7350 6156 12050 Tên giống Quảng trắng Ven đỏ Nước mặn Quảng Trị Nước mặn dạng Nước mặn dạng Nếp râu Chành trụi Lúa ngoi Lúa chăm Hom râu Hom râu Nếp ngoi Cườm dạng Cườm dạng Chiêm rong Ngoi tía Nép cúc Lúa chăm biển Dự thơm Nếp nàng mây Hẻo tía Ré trắng Nếp quắn Mành ré Chiêm cũ Pokkali IR28 Phƣơng pháp nghiên cứu - Đánh giá khả kháng mặn: tiến hành theo phương pháp IRTP,1988 Lee, 1995 giai đoạn mạ 20 ngày tuổi - Xác định hàm lượng chlorophyll, carotenoid: Nồng độ chlorophyll (chlorophyll a, chlorophyll b) carotenoid đo theo phương pháp Chappelle cs (1992) Lichtenthaler (1987) Phương pháp sau: ngâm mạ dung dịch dimethyl sulfoxide 30oC tối 24 Nồng độ sắc tố tính dựa theo độ hấp thụ bước sóng 662, 644 470nm tính theo cơng thức: Chla = 9.784D662 - 0,99D644 Chlb = 21.42D644 – 4.65D662 TC = Chla + Chlb Cx+c = (1000D470 – 1.90Chla – 63.14 Chlb)/ 214 (D: Độ hấp thụ; nồng độ sắc tố tính mg/ml dịch chiết) - Tách chiết ADN tổng số: theo phương pháp Keb- Lbanes (2002) - Phương pháp PCR: Phản ứng PCR với mồi SSR thực thể tích 20 µl với thành phần: 12,5 µl nước, 2µl PCR buffer 10X có 15 mM MgCl2; 2µl dNTP mix 1mM; 1µl đoạn mồi xi (nồng độ 5µM), 1µl đoạn mồi ngược (nồng độ 5µM), 0,5µl Taq DNA polymerase (5 đơn vị/µl) 1µl ADN (20ng/µl); tiến hành máy chu trình nhiệt B Vertity theo chu trình nhiệt sau: 95 C phút; 35 chu trình: 94 C phút, 55 C phút, 72 C phút, để 72 C phút, sau đố bảo quản C Sản phẩm PCR điện di gel garose 3% điều kiện 100V 120 phút Sau điện di, gel nhuộm dung dịch Ethidium bromide soi chụp ảnh máy soi UV Transilluminator - Phương pháp phân tích số liệu: sử dụng Excel 2007, IRRIST R 5.0 để phân tích thống kê (Nguyễn Huy Hồng CS, 2011) III KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU Xác định hàm lƣợng chlorophyll, carotenoid 1.1 Khả kháng mặn giống lúa nghiên cứu Trong nghiên cứu này, áp dụng phương pháp IRTP,1988 Lee, 1995 để tiến hành đánh giá khả kháng mặn giống lúa nghiên cứu mạ tuần tuổi dung dịch dinh dưỡng Yoshida với nồng độ 100mM NaCl Kết đánh giá ghi nhận hai thời điểm sau: 06 ngày 12 ngày sau xủ lý mặn: - Sau ngày xử lý giống lúa thể khả chống chịu khác xếp vào nhóm sau: + Nhóm có khả chịu mặn tốt (điểm 1), gồm 16 giống: Lốc mỡ Hà Tĩnh, Chiêm trắng, Hom trụ, Lúa ngoi1, Bầu quái, Nước mặn Huế, Su dạng 1, Chành trụi, Hom râu 2, Nếp ngoi, Cườm dạng 1, Cườm dạng 2, Nếp cúc, Dự thơm, Hẻo tía, Pokkali + Nhóm có khả chịu mặn (điểm 3), gồm 19 giống lúa: Chớp Thanh Hóa, Chiêm râu, Chanh 162, Hom râu 1, Lúa ven dạng 1, Quảng trắng, Chiêm rong, Lúa chăm biển, Mành ré, Ré quảng Hà Tĩnh, Nước mặn, Hau trắng, Nước mặn dạng 2, Nếp râu, Ngoi tía, Nếp nàng mây, Ré trắng, Nếp quắn , Chiêm cũ + Nhóm có khả chịu mặn trung bình (điểm 5), gồm 16 giống: Câu Thái Bình, Tẻ tép, Cút Hải Dương, Tép Hải Dương, Tép trắng, Bầu Hà Đông, Bầu Hải Dương, Lúa chùm đỏ dạng 1, Lúa đỏ, Tẻ chăm, Su trắng, Hom đỏ, Nước mặn Quảng trị, Nước mặn dạng 1, Lúa ngoi 2, Lúa chăm + Nhóm gồm giống chịu mặn (điểm 7), gồm 03 giống: Tiêu mặn, Ven đỏ, IR28 - Sau 12 ngày xử lý giống lúa thể khả chống chịu khác xếp vào nhóm sau: + Nhóm có khả chịu mặn tốt (điểm 3), gồm 22 giống: Lốc mỡ Hà Tĩnh, Chiêm trắng, Lúa ngoi1, Bầu quái, Nước mặn Huế, Su dạng 1, Chành trụi,Hom râu 1, Hom râu 2, Nếp ngoi, Cườm dạng 1, Cườm dạng 2, Nếp cúc, Dự thơm, Hẻo tía, Pokkali, Lúa ven dạng 1, Quảng trắng, Chiêm rong, Lúa chăm biển, Mành ré, Chiêm cũ + Nhóm có khả chịu mặn trung bình (điểm 5), gồm 15 giống: Hom trụ, Ré quảng Hà Tĩnh, Nước mặn, Hau trắng, Lúa đỏ, Su trắng, Nước mặn dạng 2, Nước mặn dạng 1, Nếp râu, Lúa ngoi 2, Ngoi tía, Nếp nàng mây, Ré trắng, Nếp quắn, Tẻ chăm + Nhóm có khả chịu mặn (điểm 7), gồm 11 giống: Chớp Thanh Hóa, Tẻ tép, Cút Hải Dương, Chiêm râu, Tép Hải Dương, Chanh 162, Bầu Hà Đông, Bầu Hải Dương, Lúa chùm đỏ dạng 1, , Nước mặn Quảng Trị, Lúa chăm + Nhóm bị nhiễm mặn, hầu hết chết (điểm 9), gồm giống: Câu Thái Bình, Tiêu mặn, Tép trắng, Hom đỏ, Ven đỏ, IR28 Bên cạnh số giống giảm nhẹ khả chống chịu mặn Bầu quái, Nước mặn Huế, Chành trụi, Hom râu 2, Hẻo tía.v.v., số giống lúa có mức chống chịu khơng cao (trung bình) lại ổn định điều mặn như: Tẻ chăm, Lúa đỏ, Su trắng, Nước mặn dạng 1.v.v 1.2 Hàm hàm lương chlorophyll, carotenoid Chúng tiến hành đo hàm lượng cholorophyll carotenoid để xem xét mối quan hệ hàm lượng khả chịu mặn giống lúa theo phương pháp Chappelle cs (1992) Lichtenthaler (1987) Kết thu thể qua bảng 2a, 2b 2c Bảng 2a Khả chịu mặn, hàm lƣợng chlorophyll (Chla, Chlb ) carotenoid (Cx+c) giống lúa nghiên cứu TT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Tên giống Lốc mỡ Hà Tĩnh Chiêm trắng Lúa ngoi Bầu quái Nước mặn Huế Su dạng Chành trụi Hom râu Hom râu Nếp ngoi Cườm dạng Cườm dạng Nếp cúc Dự thơm Hẻo tía Pokkali Lúa ven dạng Quảng trắng Điểm đánh giá Sau ngày xử lý mặn Sau 12 ngày xử lý mặn Khả chịu mặn sau 12 ngày xử lý mặn 1 1 1 1 1 1 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 tốt tốt tốt tốt tốt tốt tốt tốt tốt tốt tốt tốt tốt tốt tốt tốt tốt tốt Hàm lƣợng Chla, Chlb Cx+c Trong điều kiên xử lý 0mM NaCl Hàm lƣợng Chla, Chlb Cx+c Trong điều kiên xử lý 100mM NaCl Chla Chlb Cx+c Chla Chlb Cx+c -1 (µg g FW) -1 (µg g FW) -1 (µg g FW) -1 (µg g FW) -1 (µg g FW) (µg g-1FW) 300a 300e 300b 345b 332a 304f 320f 360e 325c 287b 315h 325g 348a 359c 295e 355d 310c 313d 604e 580f 580b 625a 664b 615g 588de 672f 621e 495d 600a 614d 650a 690h 587d 677b 589h 605f 39.0c 36.5b 37.0d 35.2e 36.0c 36.1f 35.8d 37.7a 35.2c 28.9c 32.7c 36.9b 38.2h 39.6a 36.2d 40.3f 34.2g 35.7e 231d 248e 230h 280c 279f 254a 269c 301d 287b 204b 254h 288g 293e 285c 220b 290d 268a 267f 442a 468c 452e 512f 532de 489c 530b 594f 566g 400h 489a 568e 578d 562b 432c 572e 528b 526f 35.2d 29.4f 33.8d 27.6d 31.4e 34.1d 30.1f 29.9g 30.4e 23.5b 27.8e 29.9f 32.4e 33.2e 30.2a 32.4b 31.2f 29.8d Bảng 2b Khả chịu mặn, hàm lƣợng Chla, Chlb Cx+c giống lúa nghiên cứu (tiếp theo) TT 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Tên giống Chiêm rong Lúa chăm biển Mành ré Chiêm cũ Hom trụ Ré quảng Hà Tĩnh Nước mặn Hau trắng Lúa đỏ Su trắng Nước mặn dạng Nước mặn dạng Nếp râu Lúa ngoi Ngoi tía Nếp nàng mây Ré trắng Nếp quắn Tẻ chăm Chớp Thanh Hóa Điểm đánh giá Sau ngày xử lý mặn Sau 12 ngày xử lý mặn Khả chịu mặn sau 12 ngày xử lý mặn 3 3 3 5 5 3 3 3 3 5 5 5 5 5 5 5 tốt tốt tốt tốt trung bình trung bình trung bình trung bình trung bình trung bình trung bình trung bình trung bình trung bình trung bình trung bình trung bình trung bình trung bình Hàm lƣợng Chla, Chlb Cx+c Trong điều kiên xử lý 0mM NaCl Hàm lƣợng Chla, Chlb Cx+c Trong điều kiên xử lý 100mM NaCl Chla (µg g-1FW) Chlb (µg g-1FW) Cx+c (µg g-1FW) Chla (µg g-1FW) Chlb (µg g-1FW) Cx+c (µg g-1FW) 389f 320d 352g 380e 280e 355b 347b 289b 274d 320c 350a 370d 345f 350f 359e 310b 275f 312h 350d 320b 690e 625g 692g 701c 541d 653c 690c 543d 524d 620e 635b 676c 660d 685g 678f 608e 520de 600f 679ad 661b 39.5b 37.9g 39.1e 37.6f 35.0b 42.1e 36.5d 33.4e 31.6d 40.0b 36.7b 39.2g 36.4g 40.8f 40.3f 40.0c 34.5e 37.8d 38.9a 40.1b 312f 250d 282e 312g 212d 280c 265d 201g 187h 254de 288d 315b 283c 294d 279f 261d 200e 237f 289d 250a 616e 492c 532d 616e 400d 552g 522e 394d 366a 500c 568d 622b 558b 580b 550f 514b 392c 466d 564c 492d 32.7g 31.2b 32.5e 30.3b 28.3e 35.3a 30.2h 26.4a 28.3b 32.5c 31.1a 37.1d 31.4d 36.3h 35.9h 37.0f 28.4d 31.3d 33.5c 36.7a Bảng 2c Khả chịu mặn, hàm lƣợng Chla, Chlb Cx+c giống lúa nghiên cứu (tiếp theo) TT 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 Tên giống Tẻ Tép Cút Hải Dương Chiêm râu Tép Hải Dương Chanh 162 Bầu Hà Đông Bầu Hải Dương Lúa chùm đỏ dạng Nước mặn Quảng Trị Lúa chăm Câu Thái Bình Tiêu mặn Tép trắng Hom đỏ Ven đỏ IR28 Điểm đánh giá Sau ngày xử lý mặn Sau 12 ngày xử lý mặn Khả chịu mặn sau 12 ngày xử lý mặn 5 5 5 5 5 7 7 7 7 7 7 9 9 9 kém kém kém kém kém nhiễm nhiễm nhiễm nhiễm nhiễm nhiễm Hàm lƣợng Chla, Chlb Cx+c Trong điều kiên xử lý 0mM NaCl Hàm lƣợng Chla, Chlb Cx+c Trong điều kiên xử lý 100mM NaCl Chla Chlb Cx+c Chla Chlb Cx+c -1 (µg g FW) -1 (µg g FW) -1 (µg g FW) -1 (µg g FW) -1 (µg g FW) (µg g-1FW) 325b 350b 325g 325b 280f 275f 350e 320a 365c 320e 375b 298c 330a 298f 304b 329c 615a 680e 635f 620b 525f 521e 712a 612ef 698b 521b 692c 570bd 645g 560e 570h 610c 41.4c 41.5f 40.6d 38.2a 36.5g 35.8d 37.6b 39.1a 41.3b 37.1e 42.5a 37.4d 38.3f 36.6d 38.4f 37.2a 250e 275b 268df 260g 204a 198c 300c 278b 290e 278a 315d 240c 267b 213e 259e 247h 489d 532b 528c 512a 400c 388c 578b 548g 572a 548f 612f 472e 526d 418f 510g 486e 39.1e 33.5f 34.2b 31.4c 28.4f 29.8g 30.1a 31.8d 36.7e 31.2g 38.4d 30.8e 31.4e 32.0b 33.2f 32.1b Quan sát bảng 2a,2b 2c thấy nồng độ sắc tố quang hợp giống lúa nghiên cứu giảm đáng kể điều kiện mặn (khi xử lý với nồng độ 100mM NaCl) Tuy nhiên, giống có khả chịu mặn từ trở lên như: Bầu quái, Lúa ngoi, Hom râu 2,.v.v hàm lượng chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoid giảm trì tốt so với giống mẫn cảm Ven đỏ, Hom đỏ, Tiêu mặn, IR28 v.v Tỷ lệ suy giảm hàm lượng chlorophyll a giống lúa có khả chịu mặn khác khác Ở nhóm giống kháng mặn tốt tỷ lệ suy giảm hàm lượng Chlorophyll a biến động từ 11,38- 26,82%, nhóm giống mẫn cảm (nhiễm mặn) tỷ lệ biến động từ 19,0945.36% Bên cạnh đó, tỷ lệ suy giảm Chlorophyll b nhóm giống chịu mặn tốt biến động 11.08- 26.82%, cịn nhóm giống mẫn cảm tỷ lệ biến động 11.56 – 45.36% (Bảng 2) Điều chứng tỏ có mối liên hệ hàm lượng chlorophyll carotenoid giống lúa với khả chịu mặn chúng Kết phù hợp với nghiên cứu của: Kongake Siringam cs., 2009; Cha-um cs., 2007; N.T.T.Hoai cs., 2005, Pinheiro cs., 2008 cho thấy sắc tố quang hợp bị giảm điều kiện bị tác động mặn Xác định alen kháng mặn giống lúa nghiên cứu Trong nghiên cứu này, sử dụng thị phân tử RM223 liên kết với gen/QTL Saltol kháng mặn nhiễm sắc thể số (Lang cs., 2001) để xác định có mặt alen kháng mặn giống lúa nghiên cứu Hình Sản phẩm PCR giống lúa nghiên cứu sử dụng mồi RM223 liên kết với gen kháng mặn nhiễm sắc thể số Ghi chú: Băng ADN nằm phía ảnh điện di có kích thước 160bp phía có kích 140bp Thứ tự cột gồm: giống IR28; giống Pokkali; từ 3-54 giống lúa nghiên cứu tương ứng với số thứ tự giống từ 1- 52 bảng Kết xác định 37 giống có alen kháng mặn (xuất băng ADN có kích thước 140bp tương ứng với giống chuẩn kháng Pokkali), giống: Lốc mỡ Hà Tĩnh, Lúa ngoi 1(SĐK2371), Bầu quái, Nước mặn Huế, Su dạng 1, Chành trụi, Hom râu 2, Nếp ngoi, Cườm dạng 1, Cườm dạng 2, Nếp cúc, Dự thơm, Hẻo tía, Chiêm trắng, Hom trụ, Ré quảng Hà Tĩnh, Nước mặn, Hau trắng, Lúa đỏ, Lúa ven dạng 1, Nếp râu, Lúa ngoi (SĐK 4705), Hom râu 1, Chiêm rong, Ngoi tía, Lúa chăm biển, Nếp nàng mây, Ré trắng, Nếp quắn, Mành ré, Chiêm cũ, Tẻ chăm 37 giống có biểu kiểu hình kháng mặn từ trung bình trở lên 17 giống cịn lại khơng có alen kháng mặn (xuất băng có kích thước 160bp tương ứng với giống chuẩn nhiễm IR28), phần lớn giống biểu kiểu hình từ nhiễm đến nhiễm Kết cho thấy số giống lúa mang gen/QTL Saltol kháng mặn chúng sử dụng khai thác phát triển nguồn gen công tác chọn tạo giống lúa chịu mặn IV KẾT LUẬN Nghiên cứu thay đổi hàm lượng chất chlorophyll (chlorophyll a, chlorophyll b), carotenoid xác định alen kháng mặn giống lúa rút kết luân sau: Hàm lượng chlorophyll a, chlorophyll b carotenoid giống lúa nghiên cứu giảm đáng kể điều kiện bị tác động mặn (với nồng độ xử lý 100mM NaCl 12 ngày) Ở giống lúa có khả chịu mặn từ trở lên như: Bầu quái, Lúa ngoi, Cườm dạng 2, Hom râu.v.v nồng độ chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoid giảm so với giống mẫn cảm như: Ven đỏ, Tiêu mặn,.v.v Nồng độ chlorophyll a giảm tối đa 26,82% giống chịu mặn tốt 45,36 % giống nhiễm mặn Sử dụng thị RM223 liên kết gen/QTL Saltol kháng mặn nằm nhiễm sắc thể số nhận dạng 37 giống có alen kháng mặn (xuất băng ADN có kích thước 140bp tương ứng alen/băng DN giống chuẩn kháng Pokkali) Các giống có biểu kiểu hình từ kháng mặn trung bình trở lên 17 giống khơng có alen kháng mặn (xuất băng ADN có kích thước 160bp tương ứng với giống chuẩn nhiễm IR28), phần lớn giống có biểu kiểu hình từ nhiễm đến nhiễm TÀI LIỆU THAM KHẢO Ashraf, M 2004 Some important physiological selection criteria for salt tolerance in plants Flora, 199(5): 361-376 Chappelle EW, Kim MS, Mc Murtrey JE (1992), “Ratio analysis of reflectance spectra (RARS): an algorithm for the remote estimation of the concentrations of chlorophyll a, chlorophyll b, and carotenoids in soybean leaves”, Remote Sens Environ 39: 239-247 Cha-um, S., K Supaibulwatana and C Kirdmanee 2007a Glycinebetaine accumulation,physiological characterizations and growth efficiency in salt-tolerant and saltsensitive lines ofindica rice (Oryza sativa L ssp indica) in response to salt stress J Agron Crop Sci., 193: 157-166 IRTP (International Rice Testing Programme) (1988), “Standard Evaluation System for Rice”, IRRI, Manila, Philippines, pp 123 Keb- Llanes et al (2002), “Plant DNA Extraction Protocol”, Plant Molecular Biology Reporter 20, 229a-299 pp Kongake Siringam, Niran Juntawong, Suriyan Cha-um and Chalermpol Kirdmanee (2009) “Relationships between sodium ion accumulation and physiological characteristics in rice (Oryxa sativa L SPP Indica) seedlings grown under iso-osmotic salinity stress”, Pak.J.Bot., 41(4): 1837-1850 Lang NT, S Yanagihara, BC Buu 2001a A microsatellite marker for a gene conferring salt tolerance on rice at the vegetative and reproductive stages SABRAO 33(1):1-10 Lee K (1995), “Variability and genetics of salt tolerance in japonica rice (Oryza sativa L.)”, Doctor Thesis University of Philipines Lichtenthaler, H.K 1987 Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes Method Enzymol., 148: 350-380 10 N.T.T Hoai, I.S Shim, K Kobayashi, K Usui 2005 The effects of salt stress on ion accumulation and antioxidative enzyme activities of Oryza sativa L and Echinochloa oryzicola Vasing Weed Biology and Management; 5: 1-7 11 Pinheiro, H.A., J.V Silva, L Endres, V.M Ferreira, C.A Camara, F.F Cabral, J.F Oliveira,L.W.T de Carvalho, J.M dos Santos and B.G dos Santos Filho 2008 Leaf gas exchange, chloroplast pigments and dry matter accumulation in castor bean (Rinicus communis L) seedlings subjected to salt stress conditions Ind Crop Prod., 27: 385-392 10 ... lúa mang gen/QTL Saltol kháng mặn chúng sử dụng khai thác phát triển nguồn gen công tác chọn tạo giống lúa chịu mặn IV KẾT LUẬN Nghiên cứu thay đổi hàm lượng chất chlorophyll (chlorophyll a, chlorophyll. .. Oryza sativa L and Echinochloa oryzicola Vasing Weed Biology and Management; 5: 1-7 11 Pinheiro, H.A., J.V Silva, L Endres, V.M Ferreira, C.A Camara, F.F Cabral, J.F Oliveira,L.W.T de Carvalho,... kháng mặn tốt tỷ lệ suy giảm hàm lượng Chlorophyll a biến động từ 11,38- 26,82%, nhóm giống mẫn cảm (nhiễm mặn) tỷ lệ biến động từ 19,0945.36% Bên cạnh đó, tỷ lệ suy giảm Chlorophyll b nhóm giống
Ngày đăng: 03/06/2019, 08:29
Xem thêm: