cấu tạo chức năng tiến hóa ở động vật môi trường nước

A MỞ ĐẦU Bề mặt Trái Đất có 361 x 10 km2 diện tích biển 2,5 x 106 km2 thủy vực nội địa (Theo M.V Lomolino nnk, 2010) Trong đó, biển nôi sống xuất sơ đồ cấu trúc thể động vật Nước biển môi trường thuận lợi cho sống, tương đối ổn định tích lớn có đặc điểm riêng nên nói Đại dương nơi phong phú đa dạng loài sinh vật Đại dương xanh biếc nhà muôn loài sinh vật biển, từ vi tảo siêu nhỏ động vật to lớn hành tinh cá voi xanh Sinh vật biển loài động vật, thực vật, vi khuẩn, vi-rút đa dạng sinh sống giới đại dương Hầu hết nhà khoa học cho sống bắt nguồn từ đại dương từ khoảng tỉ năm trước Một nghiên cứu lớn (2012) cho có khoảng 700,000 gần triệu lồi sinh vật biển; nhà khoa học tin 1/3 số chúng chưa phát có khả phát kỉ [4] Sinh vật biển xuất với đủ hình dáng, kích cỡ màu sắc khác nhau; chúng sống môi trường khác đại dương bao la Nếu coi đại dương miếng bánh, sinh vật phân bố tầng bánh khác (vùng biển khơi mặt, vùng khơi trung, vùng khơi sâu, vùng khơi sâu thẳm, vùng đáy vực khơi tăm tối) tùy thuộc vào lượng ánh sáng, nhiệt độ độ sâu tầng Dù đâu đại dương, tìm thấy sống Tuy môi trường nước môi trường thuận lợi bên cạnh khơng thể nói đến số vấn đề khó khăn động vật sống nước như: hơ hấp, thích nghi trao đổi chất khơng thể nói đến thay đổi chuyển từ môi trường nước biển sang môi trường nước Để hiểu rõ hơn, xin chọn đề tài: “ Đặc điểm môi trường nước tiến hóa thích nghi động vật nước” B NỘI DUNG NGHIÊN CỨU I Đặc điểm môi trường nước 1.1 Lượng oxi nước - Hệ số khuếch tán oxi nước nhỏ khơng khí khoảng 230 nghìn lần, thường hàm lượng chúng khơng q 10ml/l nước, khơng khí 21 lần - Oxi nước chủ yếu từ hoạt động quang hợp tảo khuếch tán từ không khí Do lớp nước giàu oxi lớp nước - Nồng độ oxi nước giảm nhiệt độ nồng độ muối tăng lên 1.2 Độ đậm đặc nước - Nước có độ đậm đặc cao khơng khí nhiều, có tác dụng nâng đỡ thể sống - Nước biển có tỷ trọng cao nước nên có tác dụng nâng đỡ tốt 1.3 Ánh sáng nước - Năng lượng ánh sáng vào nước yếu nhiều có tia phản chiếu từ nước trở lại - Những tia sang có độ dài bước sóng khác hấp thụ không nhau, ánh sang đỏ bị hấp thụ lớp nước cùng, tiếp đến da cam, vàng, lục, lam - Sự phân bố không tia sáng nguyên nhân gây phân bố khác loài sinh vật 1.4 Chế độ nhiệt nước - - Trong nước có chế độ nhiệt thay đổi so với cạn Biên độ giao động nhiệt lớp nước đại dương không 10-15 độ, khu vực nội địa nhỏ 30 độ, nước sâu nhiệt độ ổn định từ ta thấy sinh vật thủy sinh nước có biên độ chịu nhiệt hẹp sinh vật cạn • Thuận lợi: + Thức ăn hòa tan nước nên sinh vật dễ dàng hấp thụ trực tiếp qua bề mặt thể + Nước che chở giúp tế bào khỏi bị khô, giữ thăng cho thể + Nước có độ đậm đặc cao khơng khí nên tạo sức nâng đỡ thể khơng cần hệ thống ống dẫn chống đỡ + Trong nước có chế độ nhiệt ổn định thấp thuận lợi cho trình sinh trưởng phát triển sinh vật + Nước khơng chịu lực đẩy gió áp lực trọng lực • Khó khăn: + Lượng oxi hòa tan nước thấp + Ánh sang nước yếu II Tiến hóa thích nghi động vật nước 2.1 Thích nghi tiết NH3 trao đổi nước muối động vật nước 2.1.1 Thích nghi tiết chất thải chứa nito từ chuyển hóa protein - Có hai cách để thải NH3: + NH3 hình thành đến đâu thải ngồi đến qua bề mặt thể + Chuyển NH3 thành chất độc để thải dần chúng ngồi - Tuy độc NH3 ure độc với thể Nồng độ ure cao làm rối loạn cầu nối peptid thay đổi cấu hình protein, phần lớn động vật, ure cần tiết thường xuyên để bảo đảm nồng độ thấp chúng thể dịch Hình 1: Các chất tiết phản ứng chuyển hóa protein động vật (theo Hickman cs, 2014) 2.1.2 Thích nghi trao đổi nước muối Trao đổi nước muối thể với môi trường hoạt động sống quan trọng đặc trưng cho sinh vật nước Trong thể sinh vật ln có lượng muối hòa tan đảm bảo cho hoạt động sống mô, lượng muối với phân tử hữu khác dịch thể tạo áp suất thẩm thấu định thể dịch Môi trường nước bao quanh thể chứa muối hòa tan tạo áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ muối Thành thể động vật thực chất màng bán thấm, chênh lệch áp suất thẩm thấu thể dịch nước bao quanh gây nguy rút nước khỏi thể làm cho thể ứ nước - Động vật biến thẩm thấu: động vật không xương sống biển có áp suất thẩm thấu thể dịch lớn thay đổi theo áp suất thẩm thấu nước bao quanh - Động vật đồng thẩm thấu: giáp xác bậc cao giữ áp suất thẩm thấu dịch thể độc lập với thay đổi áp suất thẩm thấu nước bao quanh - Động vật thẩm thấu giả: động vật biển biến thẩm thấu sống xa bờ nơi mà độ mặn nước biển khơng thay đổi, có áp suất thẩm thấu thể dịch ổn định khả điều hòa thể Ví dụ: giáp xác Sadura entomon sinh vật điều hòa thẩm thấu nước có độ mặn thấp độ mặn đại dương, độ muối cao chuyển thành đồng thẩm thấu với mơi trường Động vật sống nước thích ứng khơng hiệu cách cuối chấp nhận nước để chuyển sang tiềm sinh khơng chết thời gian dài, tháng năm chờ có nước sống lại, phổ biến động vật nước 2.1.2.1 Chọn môi trường thuận lợi thẩm thấu - Các động vật hẹp muối sống nước biển, nước lợ nước sống vực nước có độ muối thích hợp với tự nhiên - Khi độ mặn nước có nhiều thay đổi động vật có khuynh hướng di chuyển đến nơi có độ mặn quen thuộc 2.1.2.2 Cách li thẩm thấu - Để ngăn cản hạn chế muối nước muối thấm qua, hạn chế biến động hàm lượng muối nước áp suất thẩm thấu thể dịch hình thành nên lớp vo cách li bọc ngồi Lớp vỏ vỏ trai, ốc vỏ giáp xác chân tơ - Khi nước nhạt mặn chúng khép kín vỏ tạm thời cách ly với nước bao quanh sinh hoạt có độ muối thích hợp 2.1.2.3 Điều hòa thẩm thấu - Động vật nước động vật biển sống nước lợ có áp suất thẩm thấu thể dịch cao môi trường nước bao quanh nên tiến hành điều hòa ưu thẩm thấu, thải lượng nước thừa xâm nhập từ vào bổ sung lượng muối bị thấm ngồi Ví dụ: trùng giày Paramaecium sống nước có hàm lượng muối tăng dần chênh lệch áp suất giảm lượng nước xâm nhập vào thể thấp dần: - Hàm lượng NaCl nước bao quanh (%) 2,5 7,5 10 Nước xâm nhập vào thể sau 4,8 2,82 1,38 1,08 0,16 Động vật nguyên sinh nước thải lượng nước xâm nhập thừa khơng bào co bóp - Cá xương biển động vật nước sống nước lợ có áp suất thẩm thấu thể dịch thấp môi trường nước bao quanh nên tiến hành điều hòa nhược thẩm thấu, lấy thêm nước bù vào lượng nước - Hình giới thiệu hoạt động điều hòa thẩm thấu thể động vật nước Có thể phân biệt nhóm q trình: (1) q trình tự nhiên diễn theo quy luật vật lí, nước từ nơi có nồng độ muối thấp chuyển sang nơi có nồng độ muối cao ion hòa tan chuyển theo hướng ngược lại; (2) q trình điều hòa, với hoạt động chủ động thể để lấy lại áp suất thẩm thấu vốn có hàm lượng ion cần thiết Hình Các trình tham gia vào điều hòa ưu thẩm thấu nhược thẩm thấu thể dịch động vật không xương sống nước (theo Karandeeva, 1996; từ Konstantinov, 1972) Ở động vật nước, không kể hệ ống Malpighi ấu trùng cồn trùng nước vốn quan tiết tổ tiên cạn, tồn kiểu quan tiết là: nguyên đơn thận (protonephridium), hậu đơn thận (metanephridium) thận (nephros) Hình thái kiểu thận khác có chung nguyên lí hoạt động Mỗi kiểu thận có phần siêu lọc tận thành ống, nơi tách từ máu từ dịch thể nước, ion chất tiết phần tái hấp thu chất cần thiết cho thể (gồm nước, ion ure mang tấm) Phần siêu lọc tế bào (ở nguyên đơn thận) tế bào có chân (prodocyte) đặc trưng thành bao Bowman trùm thành mao quản tiểu cầu thận Tế bào chân tìm thấy thành ống dẫn hậu đơn thận Giun đốt Phần tái hấp thu ống thận có mạng mao quản thận hậu đơn thận lấy lại số chất cần thiết vào máu Có thể lấy ví dụ cụ thể hoạt động điều chỉnh thẩm thấu cá xương Môi trường biển nước khác xa áp suất thẩm thấu, biển 1000mM, nước – 5mM Do áp suất thẩm thấu mái cá xương nước 200 – 300mM, máu cá xương biển 300 – 400mM, nên cá xương nước phải điều chỉnh trao đổi muối nước để áp xuất thẩm thấu cao hẳn mơi trường ngồi (điều chỉnh ưu thẩm thấu) Cá xương biển điều chỉnh ngược lại để có áp suất thẩm thấu thấp mơi trường ngồi (điều chỉnh nhược thẩm thấu) Các nhóm động vật khác điều hòa áp suất thẩm thấu theo chế tương tự Hình Điều hòa áp suất thẩm thấu cá xương nước (A) cá xương biển (B) (theo Hickman cs, 2014) Ví dụ: Tơm nước thải nước thừa qua tuyến râu, ốc, trai nước thải nước thừa qua “thận” (tuyến râu “thận” dạng biến đổi hậu đơn thận)… Sự ổn định môi trường thể khơng phụ thuộc vào điều hòa áp suất thẩm thấu mà phụ thuộc vào lượng điều hòa hàm lượng ion , giữ cho nồng độ muối thể ổn định 2.2 Thích nghi hô hấp động vật nước Oxi nhu cầu thiết yếu sinh vật cần cho phản ứng phân giải chất hữu cơ, lấy lượng dùng cho hoạt động sống thể Nước có hàm lượng oxi hòa tan thấp (5ml/l nước biển 59ml/l nước ngọt, khơng khí 209ml/l) Do đó, lấy oxi hòa tan ỏi nước đủ dùng cho thể khó khăn mà sinh vật biển phải vượt qua buổi đầu tiến hóa Với sinh vật bé hoạt động, oxi khuếch tán qua bề mặt thể đủ để đáp ứng cho hoạt động đơn giản nghèo nàn chúng Đối với động vật đa bào có tổ chức cao, nhu cầu oxi cao nhiều Bề mặt thể, nơi trao đổi oxi, tăng chậm nhiều so tương ứng với độ tăng thể tích, vật bị thiếu oxi trầm trọng Tự nhiên chọn lọc biến đổi thích nghi sau để bảo đảm nhu cầu oxi cho thể: 2.2.1 Tằng diện tích hấp thụ oxi Mang hình thành nơi có diện tích bề mặt lớn (nhờ phân nhiều nhánh có cấu trúc nhiều tấm), có mơ bì mỏng tiếp xúc trược tiếp với thể dịch với thành mao quản, tạo thuận lợi cho trao đổi khí Khởi đầu, nhiều nhóm sinh vật nước, mang chưa phải phần biệt hóa cố định Ở giun tơ nước chẳng hạn, trao đổi khí tiến hành qua tồn bề mặt thể, số loài có vùng biểu mơ biệt hóa cho hơ hấp, gọi mang, tùy vùng phần khác biểu mô, tức phần sơ đồ cấu trúc chung Giun tơ Ví dụ mang Branchiura sowerbyi sợi nửa thân phía sau, mang Dero Aulophorus số đơi đơi sợi ẩn hốc phía bụng cuối thân, mang Branchiodrilus semperi sợi phần thân phía trước Dòng nước giàu oxi liên tục di chuyển qua mang, nhờ hoạt động tiêm mao mang, hoạt động liên tục phần thể Hình Phần hơ hấp mang A - Branchiura sowerbyi B - Aulophorus C - Branchiodrilus semperi A B C Ta thường thấy phần thò mặt bùn giun đỏ Tubifex tubifex sống cống rãnh hoạt động liên tục Mang phần biệt hóa biểu mô phần khác thể gặp nhiều nhóm động vật khác Hình Loài giun đỏ Tubifex tubifex Với sinh vật có tổ chức cao hơn, mang phần biệt hóa Hình Phần mang Giun nhiều tơ A giun - Amphitrite sơ đồ cấu trúc thể, mang chi bên nhiều tơ,ornata mang tôm cua, mang đối thân mềm B - Sternaspis scutata mang hầu cá Mang giun nhiều tơ phần biệt hóa từ nhánh lưng chi bên Mang tôm, cua định khu phần đầu ngực, xuất phát từ gốc phần phụ, có giáp ngực tạo thành khoang mang có hoạt động nhánh ngồi đơi hàm thứ hai tạo dòng nước qua mang Mang đối thân mềm có cấu trúc đặc trưng, nằm khoang áo, liên tục tưới nước giàu oxi nhờ hoạt động tiêm mao mơ bì mang Hình A,B – từ thùy lưng chi bên (giun nhiều tơ: A - Chloe fulva; B - Diopatra gallica) C - Từ nhánh phần phụ (tôm Astacus gốc chân ngực) [cắt ngang] D;E - từ thành khoang áo [mang đối thân mềm song9kinh Chiton: D - nhìn chếch bên; E-nhìn trực diện (phần trên) cắt ngang (phần dưới) Mang Gốc chân ngực Tấm bên giáp đầu ngực lát phía ngồi khoang mang Tim Gan Ruột ĐM xuống bụng Dây thần kinh ĐM thần kinh 10 Chi bên 11 Cánh mang đối 12 Mạch máu đến mang 13 Mạch máu rời mang 14 Cơ dọc mang 15 Vách dọc trục mang 16 Chùm tiêm mao sống mang Mang cá gắn với khe hầu nằm khoang mang Khoang miệng – hầu thông với khoang mang hoạt động bơm kép hút nước vào khoang miệng hầu đẩy nước qua khoang màng, tạo dòng nước giàu oxi liên tục tưới mang Hình Mang cá xương chế trao đổi khí Vậy oxi hấp thụ qua bề mặt thể đủ cho động vật bé động vật hoạt động vật hoạt động Tăng diện tích hấp thụ oxi động vật nước hình thành phần lồi chun hóa gọi mang, khởi đầu khơng có vị trí cấu trúc định, định hình số nhóm động vật Ở mức này, diện tích trao đổi khí mang tăng lớn nhờ cấu trúc gồm nhiều nhánh nhiều mang Mặt khác, mang bảo vệ khoang, có dòng nước di chuyển thường xuyên tưới cho mang nguồn oxi mới, giúp tăng hiệu hấp thu oxi qua mang đồng thời nhanh chóng chuyển khí thải thể 2.2.2 Hình thành chế tải nhanh oxi hấp thụ đến phần sử dụng thể Lượng oxi mà thể hấp thụ nhiều hay phụ thuộc vào chênh lệch nồng độ oxi lớn hay bé phía phía ngồi bề mặt trao đổi khí Nồng độ oxi phía ngồi cao, nồng độ oxi phía thấp, chênh lệch chúng lớn lượng oxi hấp thụ nhiều 10 - Ở phía ngồi, nước nghèo oxi ln chuyển nhờ dòng nước liên tục di chuyển qua mang nhờ hoạt động đặc trưng để xáo trộn nước Giun đỏ sống cống rãnh có ln hoạt động để tạo dòng nước tưới bề mặt hơ hấp - Ở phía trong, nồng độ oxi giảm nhiều hay phụ thuộc vào yếu tố tải oxi (huyết sắc tố) chở nhiều hay phụ thuộc vào tốc độ dòng chảy thể dịch Sự xuất hệ tuần hoàn mốc quan trọng để chuyển nhanh oxi hấp thụ khỏi bề mặt troa đổi khí Có chế đáng ý: hình thành sắc tố hô hấp kết hợp với oxi phân tử làm tăng khả vận tải máu hoàn chỉnh cấu trúc hệ tuần hoàn làm tăng tốc độ vận chuyển máu Có nhiều loại sắc tố hô hấp: hemoglobin (huyết cầu tố), chlorocruorin (huyết lục tố), hemocyanin (huyết tố) hemerythrin (huyết hồng tố) Trong số có huyết cầu tố đặc trưng cho Động vật có xương sống chất đầy hồng cầu, sắc tố khác huyết tương gặp với mức độ tản mạn khác nhóm động vật khác Ví dụ huyết tố thường hữu máu giáp xác Mười chân thân mềm Chân đầu; huyết hồng tố huyết lục tố gặp số giun đốt Nhờ kết hợp sắc tố hô hấp với oxi, oxi tự khơng huyết tương, thuận lợi cho khuếch tán oxi từ nước máu Hệ tuần hoàn hoàn chỉnh theo hướng tăng sức đẩy máu (hình thành tim) tách biệt máu giàu oxi nuôi nội quan máu nghèo oxi qua mang Hệ tuần hồn Giun vòi Hình 10 Hệ tuần hồn Giun đốt Giun vòi 11 Hệ tuần hồn xuất từ Giun vòi Giun đốt hệ tuần hồn kín, cấu trúc Hệ tuần hồn Giun đốt Mạch lưng Mạch bụng Mạch vòng đơn giản, gồm mạch dọc (mạch lưng, mạch bụng mạch bên) chạy dọc thể mạch ngang nối chúng với có nhánh tới diện tích trao đổi khí tồn da (hơ hấp qua da) qua mang xếp phân đốt (ở Giun nhiều tơ) Tim chưa có (Giun vòi) biệt hóa từ mạch bên (Giun đốt) Máu vận chuyển với hỗ trợ lớn bao thể hoạt động Nhìn chung Giun vòi Giun đốt chưa có vùng phân biệt máu giàu nghèo oxi Ở động vật nước khác có phân khu máu nghèo oxi đến mang máu giàu oxi đến nội quan Theo chiều dòng chảy, tim nằm trước mang đẩy máu nghèo oxi đến mang (ở cá) nằm sau mang, nhận máu giàu oxi đẩy máu đến nội quan (các nhóm khác) Hệ tuần hồn kín hay hở thể đặc điểm thích nghi thể mức độ tiến hóa Nếu so sánh kiểu hệ tuần hồn hệ tuần hồn kín chứa tương đối máu (khoảng – 10% trọng lượng thể) máu luân chuyển nhanh; hệ tuần hoàn hở chứa tương đối nhiều máu (có đến 50% trọng lượng thể) máu luân chuyển chậm Hệ tuần hoàn hở đặc điểm Thân mềm Chân đầu lại có hệ tuần hồn kín, có áp suất tim lớn, tới 75mmHg, cao gấp 10 lần áp suất tim thân mềm khác chí cao áp suất tim cá (ít vượt 50mmHg) Cùng với hemocyanin máu, hệ tuần hồn chân đầu có hiệu hoạt động khơng thua hệ tuần hồn cá Tóm lại, đề tăng khả hấp thụ oxi tự hòa tan nước, động vật nước chọn lọc theo hướng tăng diện tích hấp thu qua quan chun hóa mang tăng chênh lệch nồng độ oxi hòa tan phía bề mặt trao đổi khí, cách tạo dòng nước giàu oxi chảy qua mang rút nhanh oxi hấp thu đến nơi sử dụng thể động vật Sự xuất hoàn chỉnh hệ tuần hoàn (theo hướng hoàn thiện quan co bóp máu hình thành sắc tố máu) góp phần quan trọng vào đáp ứng nhu cầu oxi động vật nước 2.3 Biến đổi thích nghi động vật nước Hầu hết động vật nước có tổ tiên xa xưa động vật biển Tuy nhiên chuyển vào sống nước ngọt, tổ tiên chúng đối đầu với hai khó khăn lớn 12 - Khó khăn nước có nồng độ muối thấp so với nước biển, thấp khoảng 60 lần, vốn động vật điều chỉnh ưu trương nhẹ điều chỉnh nhược trương, chuyển vào sống nước chúng phải động vật điều chỉnh ưu trương rõ rệt - Khó khăn thứ nhiều mặt, môi trường nước khơng ổn định nước biển Ví dụ: nhiệt độ khơng khí tăng giảm thất thường có quy luật theo mùa năm sớm ảnh hưởng đến nhiệt độ nước, kéo theo thay đổi độ phong phú thức ăn, hàm lượng oxi hòa tan, độ sâu vực nước Ở nhiệt đới, diện tích mặt nước không nhỏ vực nước tạm thời tồn vào mùa mưa Từ hai khó khăn này, hình dung vài chiều hướng biến đổi thích nghi riêng động vật nước 2.3.1 Chuyển quan tiết từ hoạt động điều chỉnh ưu trương nhẹ nhược trương sang điều chỉnh ưu trương Động vật nước loại bỏ nhiều nước tái hấp thu nhiều muối bị theo nước So sánh quan tiết động vật nước với động vật biển nhóm (sán lơng, giun đốt, cá), ta dễ dàng thấy phần siêu lọc phát triển hơn, hoạt động nhiều hơn: cá biển huy động nhiều 5% số ống niệu (nephros) thận hoạt động lúc, số nước 50%; chùm lông tế bào lửa nguyên đơn thận sán lông nước hoạt động khẩn trương so với họ hàng biển Mặt khác, phần hấp thu quan tiết động vật nước dài hơn, phân hóa tinh tế so với động vật biển nhóm Sai khác thể rõ thể tích nồng độ muối nước tiểu thải ngày o Ví dụ cá hồi sơng, nặng 250g, C, thải 80ml nước tiểu loãng ngày, khí cá biển trọng tái lượng thải 1-2ml nước tiểu quánh ngày (Chapron,1999) 2.3.2 Điều chỉnh chu kì sinh học Để sống sót qua thời kì khơ hạn (ở nhiệt đới) băng giá (ở ôn đới), tự nhiên chọn lọc nhóm động vật nước điều chỉnh chu kì sinh học gia đoạn khó khăn Có cách điều chỉnh: giảm bớt giai đoạn ấu trùng (tức thu gọn số giai đoạn ấu trùng giai đoạn phát triển phôi) tăng cường sức chịu đựng khô hạn, kể giai đoạn tiềm sinh điều kiện khó khăn, chờ điều kiện thuận lợi trở lại phát triển Giảm bớt giai đoạn ấu trùng gặp nhiều nhóm động vật nước Ví dụ tơm he ( Penaeidae) biển phát triển qua nhiều dạng ấu trùng tiếp theo, ấu trùng nauplius nở từ trứng điển hình cho Giáp xác, trứng nhiều giáp xác nước nở ấu trùng giai đoạn muộn (metanauplius, zoea, mysis,…) chí phát triển trực tiếp (Daphnia, Asellus, Gammarus, tơm nước ngọt,…) Sán lông Planaria nước phát triển trực tiếp không qua ấu trùng Muller đặc trưng sán lơng Cũng vậy, giun tơ nước phát triển khơng qua giai đoạn ấu trùng trochophora điển hình giun đốt, ốc nước phát triển bỏ qua giai đoạn ấu trùng veligera… 13 Hình 12 Các giai đoạn ấu trùng tôm he (Penaeidae) Động vật sống vực nước thường xuyên bị khô hạn khô hạn theo mùa ẩn náu trạng thái tĩnh bùn, tùy nhóm sống sót tháng năm, chờ cho điều kiện sống trở lại bình thường sinh hoạt trở lại Vlastov, 1959 cho dẫn liệu lí thú độ sâu hình thức ẩn náu bùn cửa lồi động vật khơng xương sống vực nước bị khơ mức sống sót vài lồi thân mềm phụ thuộc vào thời gian vị trí ẩn náu chúng Trục tung độ sâu A Giới hạn bùn cát; Limnaea stagnalis Valvata piscinalis Sphaerium corneum Bithynia Planorbis sp Planorbis (Coretus) corneus Nepa cinerea Herpobdella octoculata Protoclepsis tesselata 10 Viviparus contectus 11 Các loài Lumbriculus 12 Haemopsis sanguisuga (a.nhiều cuộn thành búi; b.một con) Hình 13 Bản cắt thẳng đứng qua đáy bìn hồ14 bị khô (theo Vlastov,1959; từ sơ đồ Konstantinov,1972) 13 Cánh cụt (staphylinidae) chui sâu vào bùn Không động vật khơng xương sống mà số lồi cá sống ẩn tỏng bùn vực nước bị cạn Ở Srilanca, bắt cá hồ khơ vài ngày sau mưa, hố nước đầy cá từu bùn ngoi lên Trên đáy đầm lầy bị khô Nam Mĩ Châu Phi, dân đại phương bắt cá phổi ẩn đất Hiện tượng ngắt chu kì sinh học giai đoạn tiềm sinh gặp nhiều nhóm động vật nước ngọt, xảy tất giai đoạn phát triển từ trứng trưởng thành Chúng nước, kết vỏ bọc nhiều lớp, đặc biệt bền vững với thay đổi độ ẩm nhiệt độ Có thể thấy động vật nguyên sinh kết bào xác bị khô Ở vùng ôn đới, thân lỗ nước Spongilla hình thành mầm động vật hình rêu nước hình thành Statoblast sống sót qua mùa đơng phát triển vào mùa xuân năm sau Giáp xác râu ngành, trùng bánh xe nước đẻ loại trứng, trứng phát triển bình thường trứng nghỉ, phát triển môi trường thuận lợi Trứng giáp sát chân mang (Anostraca) trứng bền vững, bước vào giai đoạn tiềm sinh giai đoạn phôi nang muộn phôi vị sớm phát triển trở lại sau giai đoạn bị khô Trùng bánh xe (Rotatoria) Trùng êm (Tardigrada) sống vũng nước tạm thời, vũng nước biến mất, chúng chuyển sang tiềm sinh với thời gian kéo dài hàng chục năm Hình 14 Một vài dạng tiềm sinh động vật nước (theo Zernov, 1949; từ Jadin Gerd, 1961) 2, Trùng bánh xe Philodina Bào xác động vật nguyên sinh 3, 2.3.3 Phối hợp hô hấp nước hô hấp cạn Những ngày nắng ấm mùa hè ta thường thấy nhiều loài ốc Chồi thân lỗ Spongilla duỗi thân hết cỡ treo di chuyển mặt nước Chúng Statoblast động vật hình rêu lấy oxi khơng khí, nhiệt độ tăng làm giảm oxi hòa tan Cristatella nước nhu cầu oxi ốc lại tăng ốc hoạt động nhiều Nhưng loài ốc thuộc hai nhóm: (1) ốc nhồi thuộc Mang trước, vừa có mang vừa có phổi, lấy oxi hào tan nước oxi tự 8, khơng khí (2) ốc tai, ốc đĩa thuộc Có phổi, có phổ lấy 9, Trứng nghỉ (ephidium) Daphnia Trứng nghỉ giáp xác chân kiếm (Copepoda) oxi tự khơng khí chũng sống nước Phổi chúng thực chất vùng biến đổi khoang áo, phần sơ đồ cấu trúc thể Thân mềm Khả gặp cá phổi, nhóm hóa thạch sống lồi đại diện giống tồn đến ngày Tất chúng vừa có mang với số lượng tiêu giảm (4.3 đơi) vừa có phổi hình thành từ túi phía bụng thực quản 15 Lấy cá phổi Lepidosirens paradoxa sống đầm lầy Nam Mĩ làm ví dụ Mùa nước chúng sống nước, hô hấp mang Mùa khô chúng đào hang vùi trong nhiều tháng, hơ hấp phổi Hệ tim mạch cá phổi cấu trúc theo sơ đồ hệ tim mạch cá nói chung, “cải tiến” để lấy oxi qua phổi mơi trường bị khơ hạn Tóm lại, động vật nước ngồi khó khăn chung động vật nước chiệu khó khăn riêng mơi trường nước ổn định Điều chỉnh chu kì sinh học (bằng giảm bớt giai đoạn ấu trùng xen vào gia đoạn tiềm sinh để sống sót qua điều kiện bất lợi) tăng khả lấy oxi từ khí (ở số nhóm) thích nghi đáng Hình 15 Cá phổi Lepidosirens paradoxa sống đầm lầy ý động vật nước Nam Mĩ 16 C KẾT LUẬN Trong môi trường nước, nước muối hòa tan thường xuyên trao đổi qua lại nước bao quanh dịch tron thể đơng vật, khởi đầu theo quy luật vật lí nhằm cân áp suất thẩm thấu thể (động vật biến thẩm thấu) Sau mơi trường thể động vật tiến hóa độc lập tương mơi trường ngoài, động vật nước đạt khả chủ động điều hòa áp suất thẩm thấu dịch thể (động vật đồng thẩm thấu điều hòa thẩm thấu) Điều hòa ấp suất thẩm thấu dịch thể theo hướng nhược trương (một số nhóm động vật ưu biển) ưu trương (động vật nước ngọt) Tham gia điều hòa ấp suất thẩm thấu, tùy nhóm động vật, có nhiều quan, phổ biến quan hệ tiết Các kiểu hệ tiết động vật nước, cho dù khác tùy nhóm (nguyên đơn thận, hậu đơn thận thận), có chung phấn siêu lọc chất thải từ dịch thể máu đỉnh phần tái hấp thu chất cần thiết cho thể phần cuối NH3 sản phẩn phân giải axit amin để lấy lượng vận hành hoạt động sống thể Chúng độc Với động vật nước có thể bé có diện tích bề mặt tương đối lớn so với thể tích thể (động vật có thể hình tấm, hình dải hình sợi), NH3 thải trực tiếp vào nước bao quanh qua bề mặt thể Tuy nhiên cách không thực với động vật cỡ lớn (tức động vật có diện tích bề mặt tương đối bé so với thể tích có nhiều phần thể nằm xa diện tích mặt) Với chúng, NH3 chuyển thành chất độc (urê axit uric) để qua hệ tiết thải Oxi nhu cầu thiết yếu hoạt động sống động vật Hàm lượng oxi hòa tan nước tương đối thấp (so với khơng khí) Mang, quan hô hấp nước động vật, xuất cách định khu xuất (thích hợp sơ đồ cấu trúc ngành động vật), tăng diện tích hấp thụ oxi (dưới dạng mang gồm nhiều sợi nhiều tấm), tăng chênh lệch hàm lượng oxi phía ngồi phía bề mặt trao đổi khí Nồng độ oxi phía ngồi cao, nồng độ oxi phía thấp, chênh lệch chúng lớn, lượng oxi hấp thụ qua bề mặt trao đổi khí nhiều Ở phía ngồi, tạo chế liên tục chuyển nước giàu oxi qua mang Ở phía trong, tải nhanh oxi hấp thụ đến phần sử dụng thể (nhờ hồn chỉnh quan co bóp máu hệ tuần hồn) giảm nhanh hàm lượng oxi hòa tan dịch phía bề mặt trao đổi khí (bằng cách hình thành loại sắc tố hơ hấp) Có thể hệ thống lại sau: Chưa có quan hơ hấp Có quan hồ hấp Động vật nguyên sinh (đơn bào) Ruột khoang Thân lỗ Giun dẹp, Giun tròn Giun nhiều tơ Giun đốt Chân khớp Thân mềm Cá sụn, cá xương Lưỡng cư Hô hấp qua thành tế bào Hô hấp qua thành thể Hô hấp sợi mang chi bên Hô hấp qua da Hô hấp mang Hô hấp qua da phổi Các thủy vực nước có đặc điểm riêng chi phối biến đổi thích nghi động vật sống đó, cho dù chúng vốn bắt nguồn từ biển Nước có nồng độ muối thấp nhiều so với nước biển Chuyển vào nước ngọt, quan tiết động vật chuyển hoạt động điều chỉnh áp suất thẩm thấu dịch thể tử ưu trương nhẹ 17 nhược trương sang điều chỉnh ưu trương so với môi trường nước bao quanh Mơi trường sống thủy vật nước nói chung không ổn định môi trường biển, tủy vật nước nông thủy vực tạm thời tồn mùa mưa Bản thân nước với nồng độ muối thấp khơng thích hợp với giai đoạn ấu trùng phát triển tự nước biển, động vật nước gốc biển khó khăn khép kín vòng đời Thích nghi với mơi trường sống mới, động vật nước tăng cường khả tiềm sinh tất giai đoạn phát triển điều kiện môi trường trở nên bất lợi giảm bớt số giai đoạn ấu trùng (thực chất thu gọn giai đoạn ấu trùng phát triển phôi) so với họ hàng gần biển Một số nhóm động vật hình thành thêm khả hơ hấp khơng khí, giúp chúng sống sót nước tù đọng thiếu oxi vực nước bị khô 18 ... đông vật, khởi đầu theo quy luật vật lí nhằm cân áp suất thẩm thấu thể (động vật biến thẩm thấu) Sau mơi trường thể động vật tiến hóa độc lập tương mơi trường ngồi, động vật nước đạt khả chủ động. .. vật bé động vật hoạt động vật hoạt động Tăng diện tích hấp thụ oxi động vật nước hình thành phần lồi chun hóa gọi mang, khởi đầu khơng có vị trí cấu trúc định, định hình số nhóm động vật Ở mức... trọng vào đáp ứng nhu cầu oxi động vật nước 2.3 Biến đổi thích nghi động vật nước Hầu hết động vật nước có tổ tiên xa xưa động vật biển Tuy nhiên chuyển vào sống nước ngọt, tổ tiên chúng đối đầu