thích nghi thực vật với môi trường hạn

A MỞ ĐẦU Qua q tình tiến hóa lồi thực vật hình thành nên nhu cầu xác định môi trường sống Đồng thời thể có khả thích nghi với mơi trường biến đổi Cả hai tính chất tổn sở di truyền Khả biến đổi trao đổi chất phù hợp với điều kiện thay đổi mơi trường lớn, phản ứng thích nghi thể môi trường rộng thích nghi với điều kiện sống Khả chịu mơi trường bất lợi di truyền lại phần khả xuất mà không đụng đến chế di truyền thể Tính chống chịu mơi trường bất lợi có đặc trưng đa dạng Cơ thể cách tránh khỏi tác động bất lợi Ví dụ loài xương rồng dự trữ nước thể nhờ chúng tránh nước cá lồi thực vật chóng tàn ngắn chu kỳ sinh trưởng xuống hai tuần để gắn hoạt động sống vào thời gian có mưa vùng khô hạn sa mạc Trong điều kiện môi trường bất lợi gây nên stress thể thực vật, thường gặp thiếu nước (hạn), nhiệt độ cao, nhiệt độ thấp,… Để tìm hiểu thực vật làm sống mơi trường khơ hạn, tơi chọn đề tài: “Tìm hiểu đặc điểm thích nghi thực vật sống mơi trường khơ hạn” B NỘI DUNG NGHIÊN CỨU I Đặc điểm thích nghi sống mơi trường khơ hạn Cây sống môi trường khô hạn (cây chịu hạn) thực vật điều kiện khô hạn nghiêm trọng kéo dài chịu đựng Lúc q trình trao đổi chất có yếu khơng bị đình trệ Chúng sống sa mạc, sa mạc, thảo nguyên, xa van, đụn cát Ở vùng nhiệt đới, nơi khô hạn thường gắn liền với cường độ ánh sáng mạnh, nhiệt độ cao chịu hạn thường câu ưa sáng chịu nóng Cây chịu hạn chia làm hai dạng chủ yếu: mọng nước cứng 1.1 Cây mọng nước Gồm loài thân thảo, nhỏ họ Thầu dầu (Euphorbiaceae), họ Xương rồng bà (Cactaceae), họ Rau muối (Chenopodiaceae), họ Dừa (Bromeliaceae), họ Thuốc bỏng (Crassulariaceae), họ Hành (Liliaceae),… Phân bố phổ biến vùng sa mạc Trung Mỹ, Nam Phi, Trung Đông,…và nơi khô hạn kéo dài a) Lá thân: Lá nhóm mọng nước sống vùng khơ hạn có tầng cutin dày, mặt có lớp sáp long rậm Lỗ khí ít, chìm sâu biểu bì (Hình 1) Trong thịt có nhiều tế bào lớn tích chứa nước, hệ gân Nhiều giống thuộc họ Xương rồng (Cactaceae), hồn tồn khơng có Hình Biểu bì, cutin lỗ khí mọng nước a) Euphorbia denteri; b) E.spec; c) Hoodia currori (Asclepiadaceae); d) Senecio longiflous (Asteraceae); e) Aloe asperifolia Nhiều lồi có tiêu giảm, có vảy bé, sớm rụng xương khô (Euphorbia tirucalli), biến thành gai xương rồng bà (Opuntia monocantha), hoăc có số lồi tiêu giảm thành lông cứng Do tiêu giảm nên thân cành chứa nhiều diệp lục làm nhiệu vụ quang hợp Mục đính gai long cứng làm giảm tối thiểu nước, đón bắt lượng mưa, sương đêm ỏi, Hình Xương rồng bà (Opuntia monocantha) (nguồn: internet) chống lại kẻ thù gây hại Rãnh thân cây: vùng khô hạn có lượng mưa thấp, thân có cấu trúc rãnh kéo dài từ đỉnh xuống tận gốc, giống máng xối thu nước từu mái nhà Các rãnh có tác dụng thu gom giọt nước hoi từ không gian xung quanh để đưa xuống rễ Hình Rãnh lồi Ferocactus pilosus (nguồn: internet) Bên thân xương rồng màng nhầy dạng keo mứt Vì có dạng này, xương rồng giữ lượng nước lớn thể để chịu đựng khơ hạn thời gian dài a b Hình Mặt cắt ngang xương rồng (nguồn: internet) a) Cleistocactus winteri– b) Mammillaria plumose b) Rễ: Hệ rễ ăn nông, rộng, bò lan theo chiều ngang, lý lượng nước đất nơi sống thường tập trung phần lớp đất mặt (do lượng mưa nên vùng nước ngầm sâu khơng có nước ngầm) Khi khô hạn lâu, rễ bị héo, có sương mưa, chúng phục hổi nhanh, phát triển nhiều rễ bên long hút, áp suất Hình Bộ rễ loài Mammillaria luethyi (nguồn: internet) thấm lọc rễ thấp – atm Ngoài ra, hoa lồi xương rồng thường có màu sắc rực rỡ bật, mục đích để hấp dẫn lồi trùng đến để tạo thuận lợi cho thụ phấn giúp bảo tổn nòi giống Quả có vị nhiều hạt, điều kích thích chim, dơi đến ăn mang hạt phát tán nhiều nơi c) Hoạt động sinh lý: Hình Hoa lồi Leuchtenbergiaceae (nguồn: internet) Hoạt động sinh lí mọng nước yếu Ban ngày lỗ khí thường đóng kín, ban đêm mở hấp thu CO2 dùng cho quang hợp ngày hơm sau Ngồi hô hấp ban đêm chat gluxit không phân giải thành khí CO mà thành axit hữu đưa đến dịch tế bào Ban ngày sáng, axit hữu phân giải giải phóng CO dùng cho quang hợp Năm 1963, Vactapechian dung H2O18 O218 để nghiên cứu hoạt đọng mọng nước, cho thấy: nhờ có tầng cutin dày, lỗ khí cà đóng nên có khả sử dụng lại H2O CO2 hơ hấp O2 thải quang hợp Do trao đổi chất với mơi trường ngồi nên mọng nước sinh trưởng chậm Cây mọng nước chịu nhiệt độ cao tốt, nhiệt độ 45 – 50 0C nhiều lồi chất, mọng nước chịu nhiệt độ 60 – 65 0C Có khả chũng giữ lượng nước liên kết lớn Cây chứa 95 – 98 % nước so với khối lượng thể chủ yếu nước liên kết có 30% nước tự 1.2 Cây cứng Phần lớn thuộc họ Lúa (Poaceae), họ Cói (Cyperaceae), số lồi thuộc họ Đậu (Fabaceae), số gỗ thuộc Thông, Phi lao, họ Sổ,… Chúng thường sống vùng có khí hậu khố theo mùa, thảo nguyên, xavan,… a) Lá thân: Cây cứng có hẹp, phủ nhiều long trắng bạc có tác dụng cách nhiệt Tế bào biểu bì có thành dày, tầng cutin dày, gân phát triển Ở lồi thuộc họ Lúa mặt có tế bào làm cho cuộn lại hạn chế tiếp xúc lỗ khí với khí hậu nóng Một số lồi có biến thành gai thùy Hình Thảm bụi hoang mạc Sahara biến thành gai (họ Cúc) Một số lồi rút ngắn chu kì sinh trưởng cho phù hợp với (nguồn: internet) thời kì có mưa ngắn ngủi năm Ở vùng khô hạn, thường thân bụi thấp mọc thành cụm, trở ngại cho thân hấp thu q nhiều sức nóng làm nước, để thích nghi nhỏ hay khơng thân đảm nhiệm vai trò quang hợp Ở Phi lao, tiêu giảm nhỏ vảy mọc vòng quanh mắt, cành dạng kiểu gọi diệp chi (cladode) Những diệp chi có khí khổng nằm dọc Hình Diệp chi (cladode) Allocasuarina (nguồn: internet) theo tãnh hai mắt b) Rễ: Rễ phâm nhánh nhiều Rễ có lực hút mạnh (20 – 40 atm), nhờ mà gặp hạn chúng hút nước đất Cường độ nước cao có tác dụng chống nóng cho Khi đủ nước chúng sử dụng hào phóng, số lồi sau – thay nước thể Khi thiếu nước chúng đóng lỗ khí giữ nước lại Hinh Mơ hình chung hệ rễ sống hoang mạc (nguồn: internet) II Bản chất phản ứng thích nghi thực vật với điều kiện khơ hạn 2.1 Bản chất tính chịu hạn Khả chịu khô hạn liên quan đến khả giữ nước protein nguyên sinh chất áp suất thẩm thấu cao Tăng tích lũy protein ưa nước phân tử thấp có khả liên kết nhiều phân tử nước dạng màng nước Ở loài chống chịu nước tốt (chịu hạn cao) tích lũy protein ưa nước, axit amin prolin monoxacarit có tác dụng tăng lượng nước liên kết tế bào chất Cơ chế hóa sinh có tác dụng bảo vệ tế bào điều kiện bị nước bảo đảm khử độc sản phẩm tạo nên trình phân giải hợp chất cao phân tử, xúc tiến phục hồi cấu trức sinh học bị hư hại Sauk hi hạn ngưng tác động, trình phục hồi diễn nhanh gen bảo tồn khỏi bị hư hại thời gian khơ hạn Điều có nhờ protein nhân với tham gia protein stress (sốc) đặc hiệu Nhờ mà AND bị biến đổi điều kiện hạn nặng kéo dài 2.2 Phản ứng thích nghi thực vật nhiệt độ thấp Để chịu nhiệt độ thấp vào ban đêm vùng khô hạn hoang mạc sa mạc giữ ổn định tính lỏng (fluid) màng, có tỉ lệ cao axit béo không no Tế bào chất thực vật chịu rét có khản giữ nước cao, tổng hợp chất thẩm thấu axit amin prolin, xacarose đặc biệt, hình thành protein sốc III Cơ sở tế bào phản ứng thích nghi thực vật 3.1 Sự thay đổi độ lỏng màng tế bào sở phản ứng thích nghi Sở dĩ nhiều lồi thực vật mơi trường khơ hạn sa mạc, hoang mạc sống qua nhiệt độ dao động đến 300C thời gian ngày đêm thay đổi độ lỏng màng để thích ứng với thay đổi đột ngột Tế bào tối ưu hóa độ lỏng màng cách điều tiết thành phần lipit Giống tất chất béo, lipit màng tổn hai trạng thái vật lý khác biệt: trạng thái gel bán tinh thể trạng thái lỏng (sol) Bất kì lipit cụ thể hỗn hợp lipit chuyển từ trạng thái gel sang trạng thái sol, bị tạn chảy gia tăng nhiệt độ Quá trình gel hóa làm cho hầu hết hoạt tính màng ngừng trệ tăng độ thấm Mặc khác, nhiệt độ cao lipit trở nên q lỏng khơng thể trì cản thấm Tuy nhiên loài thực vật sa mạc thay đổi độ lỏng màng làm cho chúng thích ứng với nhiệt độ cao, đồng thời lồi thực vật thay thành phần màng chúng để tối ưu hóa độ lỏng co hợp với nhiệt độ cụ thể Những chế áp dụng để bù đắp lại nhiệt độ thấp bao gồm rút ngắn đuôi axit béo, tăng số lượng liên kết kép tăng kích thước tích điện nhóm đầu tận 3.2 Những biến đổi thành phần sterol màng thay phản ứng màng nhiệt độ Các sterol màng đóng vai trò chất đệm lỏng màng làm tăng độ lỏng nhiệt độ thấp cách làm rối loạn trình hóa gel phospholipit làm giảm độ lỏng màng nhiệt độ cao can dự vào vận động uốn gập tạo nên cấu trúc hình nắp bán tinh thể axit béo, axit có Tm (nhiệt độ tan chảy) riêng biệt, lipit khác tồn trạng thái lỏng Tương tự với phân tử khác tế bào, lipit màng có giới hạn sống phải xoay trở đặn Sự lưu chuyển giúp cho tế bào thực vật tự điều chỉnh thành phần lipit màng chúng để phản ứng với biến đổi nhiệt độ môi trường bao quanh 3.3 Hoạt động sinh lý tế bào thực vật đảm bảo thích nghi với môi trường khô hạn Liên quan tới tiết kiệm nước, mọng nước xương rồng có kiểu trao đổi chất độc đáo gọi CAM Ban ngày khí khổng đóng, ban đêm khí khổng mở cho khí CO khuếch tán vào Các axit hữu vốn giàu câu mọng nước chất nhận CO Trong tế bào xương rồng nhờ có oxi hóa khơng hồn tồn cacbonhidrat, hơ hấp tích lũy lại nhiều axit hữu Ban ngày ánh sáng chiếu tới, CO trangh thái liên kết giải phóng tái cố định theo chu trình Calvin – Benson để liên kết vào hợp chất hữu sản phẩm quang hợp C 6H12O6 chất khác Đặc điểm trao đổi chất theo đường CAM giúp thực vật mọng nước thực quang hợp vào ban ngày lúc khí khổng đóng đảm bảo thực giẩm thiểu nước qua q trình nước đồng thời hạn chế hô hấp Ở cứng sống mơi trường khơ hạn, cường độ nước cao có tác dụng chống nóng cho lá; đủ nước chúng sử dụng hào phóng, thiếu nước chúng đóng lỗ khí giữ nước lại 3.4 Thực vật sống mơi trường khơ hạn chịu nóng cao nhờ bền vững hóa lý hệ keo sinh chất Cơ sở hóa sinh tính chịu nóng khả khử độc cao khả phục hổi nhanh chóng hư hại sau nhiệt độ cao ngừng tác động Đặc biệt xuất protein stress (sốc) đặc hiệu, đồng thời giảm protein vốn hình thành điều kiện bình thường C KẾT LUẬN Sự thích nghi thực vật mơi trường khơ hạn có đặc trưng riêng đa dạng Bằng nhiều cách khác mà thực vật tránh tác động bất lợi để đảm bảo tổn chúng Cây chịu hạn chia làm hai dạng chủ yếu: mọng nước cứng - Cây mọng nước: loài xương rồng dự trữ nước thể nhờ chúng tranh nước, thân có thay đổi cấu tạo, hình thái: có cutin dày, có sáp long rậm, lỗ khí ít, nhiều lồi có gai hồn tồn khơng có lá, thân tạo rãnh, rễ nông, lan rộng,… - Cây cứng: hẹp, phủ nhiều long trắng bạc có tác dụng cách nhiệt, tế bào biểu bì có thành dày, tầng cutin dày, gân phát triển, tiêu giảm thành diệp chi để tránh sức nóng nước; đủ nước sử dụng nhiều thiếu nước lỗ khí đóng giữ nước lại Hoặc lồi thực vật chóng tàn, rút ngắn chu kỳ sinh trưởng xuống hai tuần để gắn hoạt động sống vào thời gian có mưa vùng khơ hạn Mặc dù lồi thực vật sống môi trường khô hạn khắc nghiệt với thích nghi chúng tạo nên hệ sinh thái đa dạng phong phú cho hệ sinh vật vùng hoang mạc, sa mạc 10 Tài liệu tham khảo Trần Kiên – Phan Nguyên Hồng (1990), Sinh thái học đại cương, NXB Giáo dục Hoàng Thị Sản (2001), Phân loại thực vật, Nxb Giáo dục, Hà Nội Võ Văn Chi, Dương Đức Tiến (1978), Phân loại thực vật học, tập I-II-III, Nxb Đại học THCN, Hà Nội Lê Bá Dũng – Lê Thị Anh Tú (2009), Sinh thái học, NXB Đại học quốc gia Tp Hồ Chí Minh Bùi Trang Việt (2000), Sinh lý thực vật đại cương Phần I-II, NXB Đại học quốc gia Tp, Hồ Chí Minh Dai A: Increasing drought under global warming in observations and models Nat Clim Chang 2012;3:52–8 Bray EA: Plant responses to water deficit Trends Plant Sci.1997;2(2):48–54 Bohnert HJ, Nelson DE, Jensen RG: Adaptations to Environmental Stresses Plant Cell 1995;7(7):1099–111 Levitt J: Responses of plants to environmental stresses Volume II Water, radiation, salt, and other stresses (Academic Press),1980 10 Jones MM, Turner NC, Osmond CB: Mechanisms of drought resistance The 11 12 13 14 physiology and biochemistry of drought resistance in plants.1981;1:15–37 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4937719/ https://www.slideshare.net/doivaban93/chng-8-tinh-chong-chiu-cua-thuc-vat https://www.succulentsandmore.com/2012/07/rotting-cactus-update.html https://vi.wikipedia.org 11 ...B NỘI DUNG NGHI N CỨU I Đặc điểm thích nghi sống môi trường khô hạn Cây sống môi trường khô hạn (cây chịu hạn) thực vật điều kiện khô hạn nghi m trọng kéo dài chịu đựng Lúc... lồi thực vật chóng tàn, rút ngắn chu kỳ sinh trưởng xuống hai tuần để gắn hoạt động sống vào thời gian có mưa vùng khơ hạn Mặc dù lồi thực vật sống môi trường khô hạn khắc nghi t với thích nghi. .. thường C KẾT LUẬN Sự thích nghi thực vật mơi trường khơ hạn có đặc trưng riêng đa dạng Bằng nhiều cách khác mà thực vật tránh tác động bất lợi để đảm bảo tổn chúng Cây chịu hạn chia làm hai dạng