thích nghi thực vật với môi trường hạn

Ví dụ các loài xương rồng dự trữ nước trong cơ thể và nhờ vậy chúng tránh được sự mất nước hoặc cá loài thực vật chóng tàn rất ngắn chu kỳ sinh trưởng xuống chỉ còn hai tuần để gắn hoạt

A MỞ ĐẦU

Qua quá tình tiến hóa ở các loài thực vật đã hình thành nên những nhu cầu xác định đối với môi trường sống Đồng thời mỗi cơ thể có khả năng thích nghi với môi trường biến đổi Cả hai tính chất đó được tổn tại trên cơ sở di truyền Khả năng biến đổi sự trao đổi chất phù hợp với điều kiện thay đổi của môi trường càng lớn, phản ứng thích nghi của cơ thể đối với môi trường càng rộng và càng thích nghi hơn với điều kiện sống Khả năng chịu được môi trường bất lợi có thể được di truyền lại những một phần khả năng đó có thể xuất hiện mà không đụng đến cơ chế di truyền của cơ thể

Tính chống chịu môi trường bất lợi có các đặc trưng đa dạng Cơ thể có thể bằng cách nào đó tránh khỏi tác động bất lợi Ví dụ các loài xương rồng dự trữ nước trong cơ thể

và nhờ vậy chúng tránh được sự mất nước hoặc cá loài thực vật chóng tàn rất ngắn chu kỳ sinh trưởng xuống chỉ còn hai tuần để gắn hoạt động sống vào thời gian có mưa ở các vùng khô hạn như sa mạc

Trong các điều kiện môi trường bất lợi gây nên stress ở cơ thể thực vật, thường gặp nhất là thiếu nước (hạn), nhiệt độ cao, nhiệt độ thấp,… Để tìm hiểu thực vật làm thế nào có

thể sống trong môi trường khô hạn, tôi chọn đề tài: “Tìm hiểu về đặc điểm thích nghi của

thực vật sống trong môi trường khô hạn”.

B NỘI DUNG NGHIÊN CỨU

I Đặc điểm thích nghi của cây sống trong môi trường khô hạn

Cây sống trong môi trường khô hạn (cây chịu hạn) là những thực vật ở trong điều kiện khô hạn nghiêm trọng và kéo dài vẫn chịu đựng được Lúc đó các quá trình trao đổi chất có yếu nhưng không bị đình trệ Chúng sống ở sa mạc, nữa sa mạc, thảo nguyên, xa van, đụn cát

Ở các vùng nhiệt đới, những nơi khô hạn thường gắn liền với cường độ ánh sáng mạnh, nhiệt độ cao cho nên cây chịu hạn thường cũng là câu ưa sáng và chịu nóng

Cây chịu hạn được chia làm hai dạng chủ yếu: cây mọng nước và cây lá cứng

1.1 Cây mọng nước

Gồm các loài cây thân thảo, cây nhỏ trong họ Thầu dầu (Euphorbiaceae), họ Xương rồng bà (Cactaceae), họ Rau muối (Chenopodiaceae), họ Dừa (Bromeliaceae), họ Thuốc bỏng (Crassulariaceae), họ Hành (Liliaceae),…

Phân bố phổ biến ở các vùng sa mạc Trung Mỹ, Nam Phi, Trung Đông,…và những nơi khô hạn kéo dài

a) Lá và thân:

Lá của nhóm cây mọng nước sống trong vùng khô hạn có tầng cutin dày, trên mặt lá có lớp sáp hoặc long rậm Lỗ khí ít, chìm sâu trong biểu bì (Hình 1) Trong thịt lá có nhiều tế

bào lớn tích chứa nước, hệ gân ít Nhiều giống thuộc họ Xương rồng (Cactaceae), hoàn

toàn không có lá

2

Hình 1 Biểu bì, cutin và lỗ khí ở lá các cây mọng nước

a) Euphorbia denteri; b) E.spec; c) Hoodia currori (Asclepiadaceae);

d) Senecio longiflous (Asteraceae); e) Aloe asperifolia

Nhiều loài có lá tiêu giảm, có khi chỉ còn những vảy bé, sớm rụng như cây xương khô

(Euphorbia tirucalli), hoặc lá biến thành gai

như cây xương rồng bà (Opuntia monocantha),

hoăc có một số loài tiêu giảm thành lông cứng

Do lá tiêu giảm nên thân cành chứa nhiều diệp

lục và làm nhiệu vụ quang hợp Mục đính của

gai là long cứng là làm giảm tối thiểu sự thoát

hơi nước, đón bắt lượng mưa, sương đêm ít ỏi,

chống lại các kẻ thù gây hại

Rãnh trên thân cây: các vùng khô hạn có

lượng mưa thấp, do vậy thân cây có cấu trúc

rãnh kéo dài từ đỉnh xuống tận gốc, giống như

các máng xối thu nước từu các mái nhà Các

rãnh này có tác dụng thu gom các giọt nước

hiếm hoi từ không gian xung quanh để đưa

xuống rễ

Hình 2 Xương rồng bà (Opuntia monocantha)

(nguồn: internet)

Hình 3 Rãnh của loài Ferocactus pilosus

(nguồn: internet)

Bên trong thân cây xương rồng là các màng nhầy dạng keo mứt Vì chính có dạng này, xương rồng mới giữ được một lượng nước lớn trong cơ thể để có thể chịu đựng sự khô hạn trong thời gian dài

b) Rễ:

Hệ rễ ăn nông, rộng, bò lan theo chiều ngang, lý

do chính là lượng nước trong đất nơi nó sống

thường tập trung ở phần lớp đất mặt (do lượng mưa

ít nên những vùng này nước ngầm rất sâu hoặc

không có nước ngầm) Khi khô hạn lâu, rễ bị héo,

nhưng khi có sương hoặc mưa, chúng phục hổi

nhanh, phát triển nhiều rễ bên và long hút, áp suất

thấm lọc của rễ thấp 3 – 8 atm

Ngoài ra, hoa của các loài xương rồng thường có

màu sắc rực rỡ và nổi bật, mục đích để hấp dẫn các

loài côn trùng đến để tạo thuận lợi cho sự thụ phấn

giúp bảo tổn nòi giống Quả cũng có vị ngọt và

nhiều hạt, điều này kích thích chim, dơi đến ăn và

mang các hạt đi phát tán nhiều nơi

c) Hoạt động sinh lý:

4

Hình 4 Mặt cắt ngang của cây xương rồng (nguồn: internet)

a) Cleistocactus winteri– b) Mammillaria plumose

Hình 5 Bộ rễ loài Mammillaria luethyi

(nguồn: internet)

Hình 6 Hoa của loài Leuchtenbergiaceae

(nguồn: internet)

Hoạt động sinh lí của cây mọng nước khá yếu Ban ngày lỗ khí thường đóng kín, ban đêm mới mở hấp thu CO2 dùng cho quang hợp ngày hôm sau Ngoài ra khi hô hấp ban đêm các chat gluxit không phân giải thành khí CO2 mà thành các axit hữu cơ và được đưa đến dịch tế bào Ban ngày ở ngoài sáng, các axit hữu cơ phân giải và giải phóng CO2 dùng cho quang hợp

Năm 1963, Vactapechian dung H2O18 và O218 để nghiên cứu hoạt đọng của cây mọng nước, cho thấy: nhờ có tầng cutin dày, lỗ khí ít cà đóng nên cây có khả năng sử dụng lại H2O và CO2 thoát ra trong hô hấp và O2 thải ra trong quang hợp

Do trao đổi chất với môi trường ngoài ít nên cây mọng nước sinh trưởng rất chậm Cây mọng nước chịu nhiệt độ cao rất tốt, ở nhiệt độ 45 – 500C nhiều loài cây đã chất, còn cây mọng nước chịu nhiệt độ 60 – 650C Có khả năng đó là do chũng giữ được lượng nước liên kết lớn Cây chứa 95 – 98 % nước so với khối lượng cơ thể nhưng chủ yếu là nước liên kết và chỉ có 30% là nước tự do

1.2 Cây lá cứng

Phần lớn thuộc họ Lúa (Poaceae), họ Cói (Cyperaceae), một số ít loài thuộc họ Đậu (Fabaceae), một số cây gỗ thuộc Thông, Phi lao, họ Sổ,… Chúng thường sống ở những

vùng có khí hậu khố theo mùa, thảo nguyên, xavan,…

a) Lá và thân:

Cây lá cứng có lá hẹp, phủ nhiều long

trắng bạc có tác dụng cách nhiệt Tế bào biểu

bì có thành dày, tầng cutin dày, gân lá phát

triển Ở loài thuộc họ Lúa mặt trên lá còn có

những tế bào cơ làm cho lá có thể cuộn lại hạn

chế sự tiếp xúc của lỗ khí với khí hậu nóng

Một số loài có lá biến thành gai hoặc các thùy

của lá biến thành gai (họ Cúc) Một số loài cây rút ngắn chu kì sinh trưởng cho phù hợp với thời kì có mưa ngắn ngủi trong năm

Hình 7 Thảm cây bụi ở hoang mạc Sahara

(nguồn: internet)

Ở các vùng khô hạn, thường là cây thân bụi thấp

mọc thành cụm, lá là một trở ngại cho thân vì nó hấp

thu quá nhiều sức nóng và làm mất nước, do đó để

thích nghi lá nhỏ đi hay không còn lá và khi đó thân

đảm nhiệm vai trò quang hợp Ở cây Phi lao, lá tiêu

giảm còn rất nhỏ như những vảy mọc vòng quanh các

mắt, cành dạng lá kiểu này được gọi là diệp chi

(cladode) Những diệp chi này có khí khổng nằm dọc

theo các tãnh giữa hai mắt

b) Rễ:

Rễ phâm nhánh nhiều Rễ có lực hút mạnh (20 – 40 atm), nhờ vậy mà khi gặp hạn chúng vẫn hút được nước trong đất Cường độ thoát hơi nước cao có tác dụng chống nóng cho lá Khi đủ nước chúng sử dụng rất hào phóng, ở một số loài sau 1 – 2 giờ đã có thể thay thế nước trong cơ thể Khi thiếu nước chúng đóng lỗ khí và giữ nước lại

II Bản chất phản ứng thích nghi của thực vật với điều kiện khô hạn

2.1 Bản chất của tính chịu hạn

6

Hình 8 Diệp chi (cladode) ở Allocasuarina

(nguồn: internet)

Hinh 9 Mô hình chung về hệ rễ của các cây sống ở hoang mạc

(nguồn: internet)

Khả năng chịu được khô hạn liên quan đến khả năng giữ nước của protein nguyên sinh chất và áp suất thẩm thấu cao Tăng tích lũy các protein ưa nước phân tử thấp có khả năng liên kết được nhiều phân tử nước ở dạng màng nước Ở những loài cây chống chịu mất nước tốt (chịu hạn cao) tích lũy các protein ưa nước, axit amin prolin và monoxacarit có tác dụng tăng lượng nước liên kết trong tế bào chất

Cơ chế hóa sinh có tác dụng bảo vệ tế bào trong điều kiện bị mất nước là bảo đảm sự khử độc các sản phẩm được tạo nên trong quá trình phân giải các hợp chất cao phân tử, xúc tiến sự phục hồi các cấu trức sinh học bị hư hại Sauk hi hạn ngưng tác động, các quá trình phục hồi diễn ra nhanh nếu bộ gen được bảo tồn khỏi bị hư hại trong thời gian khô hạn Điều đó có được là nhờ các protein nhân với sự tham gia của các protein stress (sốc) đặc hiệu Nhờ vậy mà AND chỉ bị biến đổi khi ở điều kiện hạn nặng và kéo dài

2.2 Phản ứng thích nghi của thực vật đối với nhiệt độ thấp

Để chịu được nhiệt độ thấp vào ban đêm ở các vùng khô hạn như ở hoang mạc và sa mạc giữ được ổn định tính lỏng (fluid) của màng, có tỉ lệ cao các axit béo không no Tế bào chất của thực vật chịu rét có khản năng giữ nước cao, tổng hợp các chất thẩm thấu như axit amin prolin, xacarose và đặc biệt, hình thành các protein sốc

III Cơ sở tế bào phản ứng thích nghi của thực vật

3.1 Sự thay đổi độ lỏng của màng tế bào là một cơ sở của phản ứng thích nghi

Sở dĩ nhiều loài thực vật ở trong môi trường khô hạn như sa mạc, hoang mạc sống qua được nhiệt độ dao động đến 300C trong thời gian ngày đêm là do sự thay đổi độ lỏng của màng để thích ứng với sự thay đổi đột ngột như vậy

Tế bào tối ưu hóa độ lỏng của màng bằng cách điều tiết thành phần lipit Giống như tất cả các chất béo, lipit của màng tổn tại ở hai trạng thái vật lý khác biệt: trạng thái gel bán tinh thể và trạng thái lỏng (sol) Bất kì một lipit cụ thể nào hoặc hỗn hợp lipit đều có thể chuyển từ trạng thái gel sang trạng thái sol, nó bị tạn chảy khi gia tăng nhiệt độ Quá trình gel hóa làm cho hầu hết các hoạt tính của màng ngừng trệ và tăng độ thấm của nó Mặc khác, khi ở nhiệt độ cao lipit trở nên quá lỏng và không thể duy trì được sự cản thấm Tuy

nhiên các loài thực vật sa mạc có thể thay đổi độ lỏng của màng làm cho chúng có thể thích ứng được với nhiệt độ cao, đồng thời những loài thực vật này có thể thay thế thành phần trong các màng của chúng để tối ưu hóa độ lỏng co hợp với nhiệt độ cụ thể Những cơ chế được áp dụng để bù đắp lại nhiệt độ thấp bao gồm sự rút ngắn các đuôi axit béo, sự tăng số lượng các liên kết kép và tăng kích thước hoặc tích điện của các nhóm đầu tận cùng

3.2 Những biến đổi trong thành phần của các sterol của màng cũng có thể thay thế các phản ứng của màng đối với nhiệt độ

Các sterol của màng đóng vai trò như là các chất đệm lỏng của màng làm tăng độ lỏng ở nhiệt độ thấp bằng cách làm rối loạn quá trình hóa gel của phospholipit và làm giảm

độ lỏng của màng ở nhiệt độ cao bởi sự can dự vào các vận động uốn gập tạo nên cấu trúc hình nắp bán tinh thể của các đuôi axit béo, vì mỗi một axit có một Tm (nhiệt độ tan chảy) riêng biệt, trong khi đó các lipit khác vẫn tồn tại ở trạng thái lỏng Tương tự với các phân

tử khác trong tế bào, các lipit màng có giới hạn sống và phải được xoay trở đều đặn Sự lưu chuyển như vậy giúp cho tế bào thực vật tự điều chỉnh thành phần lipit màng của chúng để phản ứng với những biến đổi của nhiệt độ trong môi trường bao quanh

3.3 Hoạt động sinh lý tế bào của thực vật đảm bảo sự thích nghi với môi trường khô hạn

Liên quan tới sự tiết kiệm nước, cây mọng nước như ở xương rồng có kiểu trao đổi chất độc đáo gọi là CAM Ban ngày khí khổng đóng, ban đêm khí khổng mở cho khí CO2 khuếch tán vào lá Các axit hữu cơ vốn rất giàu trong câu mọng nước là các chất nhận CO2. Trong các tế bào cây xương rồng nhờ có sự oxi hóa không hoàn toàn cacbonhidrat, trong

hô hấp tích lũy lại nhiều axit hữu cơ Ban ngày khi ánh sáng chiếu tới, CO2 đã ở trangh thái liên kết được giải phóng ra và được tái cố định theo chu trình Calvin – Benson để được liên kết vào các hợp chất hữu cơ là sản phẩm của quang hợp như C6H12O6 và các chất khác Đặc điểm trao đổi chất theo con đường CAM như vậy giúp thực vật mọng nước thực hiện được quang hợp vào ban ngày lúc khí khổng đóng đảm bảo thực hiện sự giẩm thiểu sự mất nước qua quá trình thoát hơi nước và đồng thời hạn chế được hô hấp

8

Ở cây lá cứng sống trong môi trường khô hạn, cường độ thoát hơi nước cao có tác dụng chống nóng cho lá; khi đủ nước chúng sử dụng rất hào phóng, khi thiếu nước chúng đóng lỗ khí và giữ nước lại

3.4 Thực vật sống trong môi trường khô hạn chịu nóng cao nhờ sự bền vững hóa lý của

hệ keo sinh chất

Cơ sở hóa sinh của tính chịu nóng là khả năng khử độc cao và khả năng phục hổi nhanh chóng những hư hại sau khi nhiệt độ cao ngừng tác động Đặc biệt là sự xuất hiện các protein stress (sốc) đặc hiệu, đồng thời giảm protein vốn được hình thành ở điều kiện bình thường

C KẾT LUẬN

Sự thích nghi của thực vật trong môi trường khô hạn có các đặc trưng riêng và khá

đa dạng Bằng nhiều cách khác nhau mà thực vật tránh được sự tác động bất lợi đó để đảm bảo sự tổn tại của chúng Cây chịu hạn được chia làm hai dạng chủ yếu: cây mọng nước và cây lá cứng

- Cây mọng nước: như các loài xương rồng dự trữ nước trong cơ thể và nhờ vậy chúng tranh được sự mất nước, lá và thân có sự thay đổi về cấu tạo, hình thái: có cutin dày,

có sáp hoặc long rậm, lỗ khí ít, nhiều loài có gai hoặc hoàn toàn không có lá, thân tạo rãnh,

rễ nông, lan rộng,…

- Cây lá cứng: lá hẹp, phủ nhiều long trắng bạc có tác dụng cách nhiệt, tế bào biểu bì

có thành dày, tầng cutin dày, gân lá phát triển, hoặc có thể tiêu giảm thành các diệp chi để tránh sức nóng và mất nước; khi đủ nước sẽ sử dụng nhiều và khi thiếu nước lỗ khí đóng và giữ nước lại Hoặc các loài thực vật chóng tàn, rút ngắn chu kỳ sinh trưởng xuống chỉ còn hai tuần để gắn hoạt động sống vào thời gian có mưa ở các vùng khô hạn

Mặc dù các loài thực vật này sống trong môi trường khô hạn khắc nghiệt nhưng với

sự thích nghi của chúng đã tạo nên một hệ sinh thái đa dạng phong phú cho hệ sinh vật ở các vùng hoang mạc, sa mạc

10

Tài liệu tham khảo

1 Trần Kiên – Phan Nguyên Hồng (1990), Sinh thái học đại cương, NXB Giáo dục

2 Hoàng Thị Sản (2001), Phân loại thực vật, Nxb Giáo dục, Hà Nội.

3 Võ Văn Chi, Dương Đức Tiến (1978), Phân loại thực vật học, tập I-II-III, Nxb Đại

học và THCN, Hà Nội

4 Lê Bá Dũng – Lê Thị Anh Tú (2009), Sinh thái học, NXB Đại học quốc gia Tp Hồ

Chí Minh

5 Bùi Trang Việt (2000), Sinh lý thực vật đại cương Phần I-II, NXB Đại học quốc gia

Tp, Hồ Chí Minh

6 Dai A: Increasing drought under global warming in observations and models Nat

Clim Chang 2012;3:52–8.

7 Bray EA: Plant responses to water deficit Trends Plant Sci.1997;2(2):48–54.

8 Bohnert HJ, Nelson DE, Jensen RG: Adaptations to Environmental Stresses Plant

Cell 1995;7(7):1099–111

9 Levitt J: Responses of plants to environmental stresses Volume II Water, radiation, salt, and other stresses (Academic Press),1980

10 Jones MM, Turner NC, Osmond CB: Mechanisms of drought resistance The physiology and biochemistry of drought resistance in plants.1981;1:15–37