BÀI GIẢNG THỰC vật THỦY SINH

Bên cạnh đó, một số thực vật ở nước còn gây tác hại đối với các đối tượng thủy sản như tảo Silic hình thuyền Amphora sống bám trên mang tôm thịt gây bệnh đen mang hoặc sự phát triển mạnh

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH KHOA NÔNG – LÂM – NGƯ

BÀI GIẢNG

(Lưu hành nội bộ)

THỰC VẬT THỦY SINH

(Dành cho ngành Nuôi trồng thủy sản)

Biên soạn: Phan Thị Mỹ Hạnh

Năm 2012

CHƯƠNG 1 MỞ ĐẦU

I ĐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ CỦA MÔN HỌC

Thực vật thủy sinh là một môn học chuyên nghiên cứu về các loài thực vật sống trong môi trường nước, sự đa dạng của chúng cũng như mối quan hệ giữa các loài với nhau và với môi trường sống Bài giảng này chỉ giới thiệu những đối tượng phổ biến và có vai trò quan trọng trong nghề Nuôi trồng thủy sản

Nhiệm vụ của môn học là trang bị cho sinh viên những kiến thức cơ bản

về đặc điểm sinh học của các nhóm thực vật thủy sinh và vai trò của chúng đối với nghề Nuôi trồng thủy sản

II PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI THỰC VẬT

1 Phương pháp sinh học

- Phương pháp nghiên cứu hình thái (hay phương pháp so sánh hình thái) Đây là phương pháp nghiên cứu hình dạng bên ngoài của thực vật, bao gồm cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản Phương pháp này được sử dụng phổ biến, đơn giản, ít tốn kém nhưng số liệu thu được khó chính xác vì những các cơ quan của cơ thể luôn biến đổi tùy theo điều kiện môi trường bên ngoài Ví

dụ sự tiêu giảm sừng ở tảo lục Scenedesmus trong môi trường pH thấp và hàm lượng đạm giảm Do vậy phương pháp này cần có sự hỗ trợ của những phương pháp khác để đảm bảo đem lại kết quả chính xác nhất

- Phương pháp giải phẫu

- Phương pháp bào tử phấn hoa: nghiên cứu về bào tử và hạt phấn

- Phương pháp tế bào học: nghiên cứu về số lượng, hình thái tế bào và cấu tạo bộ nhiễm sắc thể

- Phương pháp nuôi cấy: sử dụng rộng rãi đối với tảo và nấm Dựa vào đặc tính của mỗi loài chỉ có thể sinh trưởng trên những môi trường chọn lọc

2 Phương pháp địa cư

- Phương pháp địa lý thực vật: nghiên cứu khu phân bố của thực vật Mỗi loài có một phạm vi phân bố riêng Vùng phân bố ảnh hưởng đến tính thích nghi

và lịch sử phát triển của mỗi loài thực vật

- Phương pháp sinh thái học: nghiên cứu sự thay đổi, biến dị của loài do ảnh hưởng của các điều kiện môi trường sống

3 Những quy định quốc tế về hệ thống phân loại thực vật

Taxon và bậc phân loại

Taxon là một nhóm cá thể được coi như đơn vị hình thức ở bất kỳ mức độ nào của thang chia bậc hay nói cách khác taxon là một nhóm sinh vật có thật được chấp nhận làm đơn vị phân loại ở bất kỳ mức độ nào

Bậc phân loại dùng để chỉ mức độ của taxon, là một tập hợp mà các thành viên của nó là các taxon ở một mức nhất định trong thang chia bậc đó

Các bậc phân loại cơ bản của giới thực vật:

Loài: Species

Thứ: Varietas Dạng: Form Trong các bậc phân loại nói trên, loài được xem là bậc cơ sở vì duy nhất chỉ có bậc này quan hệ tương ứng với các chủng quần có thật trong tự nhiên Các bậc khác chỉ mang ý nghĩa độ xa gần trong quan hệ họ hàng của lịch sử phát sinh thế giới thực vật

III NHỮNG THÀNH TỰU NGHIÊN CỨU VỀ THỰC VẬT THỦY SINH Ở VIỆT NAM

Việc nghiên cứu thực vật thủy sinh đã được thực hiện tương đối sớm ở Việt Nam Nhìn chung, trước Cách mạng tháng Tám, việc nghiên cứu thực vật ở nước chỉ mang tính chất điều tra khu hệ, phân loại khái quát Các công trình nghiên cứu đáng chú ý trong thời gian này là:

- Công trình điều tra vịnh Nha Trang của Rose (1926) đã phân loại rất khái quát, xác định được 42 loài thực vật nổi

- Fere (1933) xác định được 43 loài Flagelles ở nước ngọt thuộc vườn Bách thảo Sài Gòn

Sau khi giải phóng miền Nam, chính phủ nước ta đã coi trọng việc thăm

dò nghiên cứu nguồn lợi thủy sản nước ta Có nhiều tổ chức, cơ sở nghiên cứu như Viện nghiên cứu Hải sản, Trường đại học Tổng hợp Hà Nội, Trường đại học Thủy sản Nha Trang tiến hành công tác nghiên cứu Lúc này, các công trình không chỉ dừng lại ở điều tra cơ bản, phân loại đơn thuần mà đã có những nghiên cứu về sinh lý, sinh thái và tiến hành nuôi một số loài tảo có giá trị kinh

tế như Chlorella, Spirulina, Skeletonema Những công trình nổi bật ở giai đoạn

- Trương Ngọc An (1993) phân loại ngành tảo Silic ở Việt Nam

IV VAI TRÒ CỦA THỰC VẬT THỦY SINH

1 Đối với tự nhiên

Thực vật thủy sinh là bộ phận cấu thành sinh giới Thực vật ở nước cũng giống như thực vật trên cạn, chúng có khả năng quang hợp, tổng hợp nên các chất hữu cơ từ các vật chất vô cơ Biển và đại dương chiếm một phần rộng lớn (361.106 km2) hơn rất nhiều so với diện tích lục địa (149.106

km2) Hằng năm, các loại rong tảo tổng hợp được 13,5.1010

tấn vật chất hữu cơ, trong khi toàn bộ

Ngoài ra, thực vật thủy sinh còn có vai trò quan trọng trong các chu trình chu chuyển vật chất của tự nhiên (chu trình C, chu trình N ), giúp cho vật chất được trao đổi liên tục

2 Đối với con người

Hầu hết các loài rong tảo biển không chứa độc tố, một số giống loài có hàm lượng dinh dưỡng cao đã được con người khai thác và sử dụng làm thức ăn rất phổ biến ở các nước châu Á (Nhật Bản, Trung Quốc, Philippin ) Số giống loài làm thức ăn khá nhiều: thực vật nổi có Nosto, Spirulina maxima, Chlorella pyrenoidora thực vật đáy có Eucheuma, Gracilaria, Porphyra, Ulva, Enteromorpha Với đặc tính giàu protein, vitamin (nhất là vitamin C), giàu các nguyên tố khoáng như Iốt, Ca, Fe, Co nhưng ít chất béo nên rong biển ngày càng được ưa chuộng, nhất là đối với những người ăn kiêng

Rong biển còn được sử dụng để chiết xuất các loại keo rong, phục vụ cho các ngành công nghiệp thực phẩm, đồ hộp Keo algin và các muối alginat của chúng được sử dụng nhiều trong khâu in vải của ngành công nghiệp dệt, trong kỹ nghệ mỹ phẩm một số loài rong (Cladophora) được dùng làm nguyên liệu sản xuất giấy Một số loại khác được dùng làm nguyên liệu sản xuất hóa chất, dược phẩm

Nhiều loài rong có tác dụng chữa bệnh được dùng trong y học, điều chế thuốc kháng sinh (Cyanobacteria, Chlorella chiết rút chất độc dùng làm chất kháng sinh, kháng ký sinh trùng )

Nói chung, thực vật thủy sinh có ảnh hưởng rất lớn đến đời sống con người Nếu không có thực vật thủy sinh (đặc biệt là rong tảo) sẽ không có kinh tế biển, toàn bộ chu trình vật chất và cuộc sống trên trái đất sẽ bị hủy diệt

3 Vai trò của thực vật thủy sinh đối với nghề Nuôi trồng thủy sản

Thực vật thủy sinh nói chung và thực vật nổi nói riêng có vai trò rất quan trọng đối với nghề nuôi thủy sản Thực vật nổi là nguồn thức ăn tự nhiên không thể thay thế của nhiều đối tượng thủy sản Nhiều loài trong ngành tảo silic, tảo lục là thức ăn tốt cho ấu trùng của các loài cá, giáp xác, thân mềm Có thể nói nếu không có thực vật nổi thì không có nghề nuôi cá Nhờ có thực vật thủy sinh

mà khâu thức nhất trong quá trình tạo ra vật chất hữu có trong thủy vực được thực hiện Năng suất sơ cấp của thủy vực là khâu quan trọng, quyết điịnh năng suất của thủy vực,là cơ sở của quá trình tạo thành những chất sống ở những bậc cao hơn sau này

Bên cạnh đó, một số thực vật ở nước còn gây tác hại đối với các đối tượng thủy sản như tảo Silic hình thuyền Amphora sống bám trên mang tôm thịt gây bệnh đen mang hoặc sự phát triển mạnh của tảo có thể dẫn đến hiện tượng “nở hoa nước” làm ô nhiễm môi trường, gây độc cho đối tượng nuôi

CHƯƠNG 2 GIỚI THIỆU CHUNG VỀ TẢO

1 Khái niệm

Tảo thuộc giới thực vật, bao gồm một nhóm sinh vật rất đa dạng, khó định nghĩa chính xác Sự phân chia ngành của chúng còn có nhiều ý kiến, 6 ngành, 12 hay 13 ngành (ở đây tạm chia thành 10 ngành) Đến nay còn một số tảo vẫn chưa được biết đến một cách tỉ mỉ

Tảo bao gồm cả thể tiền nhân và có nhân thật Người ta cho rằng tảo là nhóm sinh vật đầu tiên, từ đó nhóm thực vật không hoa, và cuối cùng là nhóm thực vật có hoa xuất hiện

Tảo có cấu tạo cơ thể dạng tản, dạng đơn độc hay tập đoàn, dạng sợi hay

mô mềm Nhiều dạng đơn bào có thể chuyển động và có thể có mối liên quan với protozoa Về hình thái tảo rất đa dạng, một số lớn tảo nâu (Phaeophycota) có thể đạt kích thước tương đương với một cây nhỏ Tuy là những sinh vật tương đối đơn giản nhưng ngay trong những tế bào nhỏ nhất cũng thể hiện một sự hoàn hảo ở cấp độ tế bào

Tóm lại, tảo là những thực vật bậc thấp, cơ thể chưa có sự phân hóa thành thân, rễ, lá (những dấu hiệu của thực vật bậc cao) nên cơ thể chúng được gọi chung là tản Cơ thể chúng có chứa sắc tố quang hợp, chúng có khả năng quang

tự dưỡng sử dụng năng lượng mặt trời chuyển những chất vô cơ thành dạng đường đơn giản Tản có cấu trúc rất đa dạng: đơn bào, tập đoàn hay đa bào

2 Các dạng hình thái của tản

Tản của tảo có thể có các hình dạng cấu trúc sau đây:

- Dạng đơn bào: Tế bào hình trái xoan, hình quả lê hay gần như hình cầu,

êlip Tản có thể là đơn bào hay thành tập đoàn, cấu tạo từ một số hay nhiều tế bào giống nhau về hình thái và chức năng

Dạng đơn bào này có thể gặp trong cả quá trình sống của những tảo đơn giản hay ở giai đoạn sinh sản (bào tử và giao tử) của những tảo có tổ chức cao hơn

- Dạng hạt: tế bào không có roi, thường hình cầu, đôi khi hình khác, tế

bào đơn độc hay liên kết trong tập đoàn

- Dạng sợi: gồm các tế bào liên kết nhau thành sợi đơn hay phân nhánh

Các tế bào trong sợi phần lớn giống nhau hay đôi khi một số tế bào ở gốc hay ở ngọn có hình dạng và cấu tạo khác biệt

- Dạng bản: được hình thành từ dạng sợi trong quá trình cá thể phát sinh

của tảo Ở đây các tế bào phân chia theo cả chiều ngang và chiều dọc, kết quả tạo nên dạng bản có hình lá rộng hay hẹp Nhiều tảo ở biển (như Tảo nâu, Tảo đỏ) có cấu trúc này

- Dạng ống: thường gặp ở một số tảo mà cơ thể dinh dưỡng của chúng chỉ

là một tế bào khổng lồ có kích thước tới hàng chục centimét thậm chí hàng vài mét, chứa nhiều nhân và không có vách ngăn thành các tế bào riêng rẽ Dạng ống có thể đơn hoặc phân nhánh hình cành

3 Ðặc điểm cấu tạo tế bào

Tảo có cấu trúc 1 tế bào thực vật gồm màng bao bọc, bên trong là nguyên sinh chất với nhân điển hình (chất nhân, màng nhân và hạch nhân) Màng có cấu trúc bằng xenlulo hoặc hemixenlulo, một số tảo màng có nhiễm thêm chất SiO2.nH2O Cấu trúc màng là một vỏ bao, bao có thể gồm 2 hoặc nhiều tấm hợp lại như ở Bacillariophyta (màng gồm 2 tấm) và Dinophyta (màng gồm nhiều tấm) Đặc điểm cấu trúc vỏ là tiêu chuẩn để phân loại tảo

Trong nguyên sinh chất chứa lục lạp (Chloroplast) gồm các thylakoit riêng

rẽ hoặc liên kết với nhau Trên các thylakoit mang các sắc tố màng lục lạp cũng

là đặc điểm quan trọng để phân loại các ngành tảo

Ngoài ra, trong nguyên sinh chất còn chứa các thể ribo, các hạt cơ thể, lipit, không bào, ở tảo mắt còn có các điểm mắt (stigura), nhờ đó tế bào di chuyển về phía ánh sáng

Vách tế bào của tảo phần lớn được cấu tạo bởi cellulose và pectin, một vài loài tảo vách có thấm thêm silic (như Khuê tảo, Tảo vàng ánh) hoặc cacbonat canxi (Tảo vòng) Mỗi tế bào có một nhân hay đôi khi nhiều nhân (ở Tảo dạng ống) Trong chất nguyên sinh có những bản (thylakoids) chứa diệp lục và các sắc

tố khác được bao bọc lại gọi là lạp Lạp có hình dạng khác nhau, ổn định với từng giống riêng rẽ hay là với các nhóm phân loại lớn, có thể có dạng bản, dạng dải xoắn, hình sao, mạng lưới, dạng đĩa, dạng hạt

Ở một số tảo như Tảo lục, trong lạp có các thể đặc biệt gọi là hạt tạo bột (pyrenoid), là những thể protein hình cầu hay có góc, xung quanh tập trung các hạt tinh bột hay hidratcacbon là chất dự trữ chính của Tảo lục, ngoài ra còn có những giọt lipid ở trong hoặc ngoài lạp (như ở các tảo khác)

Ðối với những tảo có cấu trúc đơn bào, trong tế bào của chúng chứa đầy chất nguyên sinh và không có không bào với dịch tế bào Nhưng với những loài sống ở nước ngọt, trong chất nguyên sinh ở phần đầu tế bào chứa một hay một vài không bào co bóp, có chức phận thải các sản phẩm thừa trong trao đổi chất ra ngoài tế bào, và điều chỉnh sự thẩm thấu của tế bào

Đa số tảo là sinh vật quang dưỡng, tất cả đều có chlorophylla và có sản phẩm cuối cùng là carbonhydrat và protein tương tự với những thực vật bậc cao hơn Nhiều tảo là sinh vật thí nghiệm lí tưởng nhờ vào kích thước nhỏ của chúng

và dễ dàng thao tác trong môi trường lỏng Chúng có thể được nghiên cứu dưới những điều kiện được kiểm soát trong phòng thí nghiệm

4 Sinh sản

Tảo có nhiều hình thức sinh sản khác nhau: sinh sản sinh dưỡng, sinh sản

vô tính, sinh sản hữu tính; nhiều tảo có sự xen kẽ thế hệ

* Sinh sản sinh dưỡng: thực hiện bằng những phần riêng rẽ của cơ thể

thường không chuyên hóa về chức phận sinh sản Ở các tảo đơn bào sinh sản sinh dưỡng thực hiện bằng cách phân đôi tế bào; ở các tảo tập đoàn thì tách ra thành các tập đoàn nhỏ hay hình thành tập đoàn mới ở bên trong tập đoàn (như ở Volvox); các tảo dạng sợi sinh sản sinh dưỡng bằng cách phát triển một đoạn tản

được tách rời khỏi tản cũ được gọi là Tảo đoạn Một số ít tảo có tạo thành cơ quan chuyên hóa của sinh sản sinh dưỡng như hình thành chồi ở Tảo vòng (Chara)

* Sinh sản vô tính: thực hiện bằng sự hình thành các bào tử chuyên hóa,

có roi hoặc không có roi Các bào tử được hình thành trong bào tử phòng (túi bào tử) Bào tử nẩy mầm thành tản mới

* Sinh sản hữu tính: thực hiện bằng sự kết hợp của những tế bào chuyên

hóa gọi là giao tử Tùy theo mức độ giống nhau hay khác nhau của các giao tử

mà phân biệt 3 hình thức sinh sản hữu tính là đẳng giao, dị giao và noãn giao Hợp tử được hình thành sau khi kết hợp giao tử hoặc thụ tinh sẽ nẩy mầm trực tiếp thành tản mới hoặc qua giai đoạn trung gian

5 Môi trường phân bố

Ở đâu có nước ở đó có tảo Tảo thường sống ở trong nước ngọt hay nước mặn, trôi nổi tự do trong lớp nước ở trên mặt, có trong thành phần của các sinh vật phù du (plankton), cũng có khi chúng sống bám vào đáy hay các giá thể khác

ở dưới nước hoặc nằm tự do ở dưới đáy, tham gia vào nhóm sinh vật đáy (benthos) Nhiều tảo còn sống trên cạn (trên đất, đá, thân cây ), sống trên băng tuyết

Như vậy, tảo có mặt ở khắp mọi nơi, xuất hiện ở mọi môi trường sống trên trái đất, từ vùng sa mạc nóng và lạnh khắc nghiệt đến vùng đất đá băng tuyết và mọi thuỷ vực Chúng là những sinh vật sản xuất sơ cấp, đóng vai trò chính trong chuỗi thức ăn ở các hệ thuỷ vực Một số tảo là nguồn thực phẩm của con người,

và chiết xuất hoá học của tảo được sử dụng trong công nghiệp thực phẩm và nhiều ngành công nghiệp khác Tuy nhiên chúng là "những sinh vật phiền toái" cho các hệ thống cung cấp nước cho đô thị và trong thuỷ vực dễ bị phú dưỡng Chúng là những sinh vật gây nên hiện tượng nở hoa ở nước (water bloom), đặc biệt một số tảo còn sản sinh ra độc tố gây tác hại cho con người thông qua dây chuyền thức ăn Trong tương lai công dụng của tảo sẽ phát triển trong lĩnh vực năng lượng và sản xuất thực phẩm

6 Vai trò của tảo

Tảo là thành phần sống của hệ sinh thái, nó liên hệ với các thành phần khác qua việc tham gia vòng tuần hoàn vật chất, là mắt xích đầu tiên của chuỗi thức ăn

Nguồn lợi từ Tảo biển đóng vai trò quan trọng trong ngành Thủy sản, cung cấp năng lượng sạch, xử lý môi trường, nguyên liệu cho công nghiệp, y khoa, mỹ phẩm, dược phẩm, phân bón cho trồng trọt, nguồn thực phẩm dinh dưỡng cao cho chăn nuôi lẫn con người

Nguồn lợi tảo đa phần là tảo nước mặn Đóng vai trò quan trọng việc giải quyết những vấn đề có tính chất toàn cầu của con người: Thực phẩm, năng lượng, bảo vệ môi trường, là nguồn cung cấp nguyên liệu cho công nghiệp, vật liệu xây dựng, y tế, mỹ phẩm, dược phẩm những chất có hoạt tính sinh học cao Thức ăn cho ấu trùng thủy sản

Ở Việt Nam, Nuôi trồng Tảo cũng đã có từ lâu nhưng chưa phát triển mạnh do nhiều nguyên nhân, yếu tố quan trọng nhất là giá cả tiêu thụ, canh tranh cũng như chất lượng sản phẩm

Một số nước như Nhật, Anh, Pháp, Mỹ, Canađa… Sản xuất Tảo biển đạt

đến 60-120 tấn/ha/năm với các loài như Porphyra, Laminaria, Chondrus, Ulva,

Undari, Monostroma, Rhodymenia, Gelidium

Theo thống kê của FAO, mức sản xuất và khai thác Tảo biển có kích thước lớn trên thế giới hàng năm xấp xỉ 4 triệu tấn Rong tươi, trong đó Tảo Nâu chiếm 65%, Tảo Đỏ 33%, Tảo Lục 0,4% Ở Việt Nam, cũng đang phát triển nuôi trồng

và được xem xét dùng làm nguồn thực phẩm phụ

CHƯƠNG 3 CÁC NGÀNH TẢO

I Ngành tảo lam - CYANOPHYTA

1 Lớp tảo lam - Cyanophyceae

Tảo lam là sinh vật cổ xưa nhất Tảo lam dạng sợi hoá thạch có tuổi ít nhất

là 3,5 tỉ năm (Schopf 1993) Mặc dầu tế bào không có cấu trúc phức tạp so với các tảo khác nhưng tảo lam vẫn là đại diện có vai trò quan trọng ở các hệ sinh thái Tảo lam là sinh vật quang hợp đầu tiên tổng hợp chất hữu cơ và cũng là tế bào đầu tiên có hai hệ thống tiếp nhận ánh sáng và giải phóng O2 Nhiều loài tảo lam có khả năng cố định đạm, chuyển Nitơ trong khí quyển từ thể tự do sang dạng Nitơ sử dụng được như amonium (NH4), acid amino và một loạt hợp chất nitơ khác

Tảo lam thuộc nhóm tiền nhân, nhân không có màng nhân, không có lưới nội sinh chất, ty thể, thể golgi, lạp thể và không mang roi

Thành tế bào tảo lam cấu tạo bởi chất peptidoglycan, tương tự cấu tạo thành tế bào của vi khuẩn gram âm, bao gồm hai lớp:

- Lớp peptidoglycan cứng dính liền với màng tế bào

- Lớp lipopolysaccharide nằm ở phía ngoài

Peptidoglycan là một cao phân tử của acetylglucosamine và acetylmuramic acid được nối kết bởi các amino acid Thành tế bào ở một số loài tảo lam có vỏ bao nhầy bên ngoài

N-a Sinh sản

Tảo lam không có sinh sản hữu tính, chỉ sinh sản theo hình thức dinh dưỡng bằng phân đôi tế bào và tảo đoạn; sinh sản vô tính bằng nội và ngoại bào

tử

Tảo lam hình thành bào tử màng dày (akinete) còn gọi là bào tử nghỉ (resting spore), có khả năng chống chịu với điều kiện môi trường bất lợi Bào tử nghỉ gặp ở các bộ Nostocales, Stigonematales

Tảo lam còn có tế bào đặc biệt gọi là dị bào (heterocyst) Dị bào lớn hơn

tế bào dinh dưỡng và trông như một tế bào trống khi quan sát dưới kính hiển vi quang học do thiếu các hạt dự trữ và không bào khí Tính chất đặc trưng của dị bào là vách dày, thường ở các cực tế bào vách dày và nhô vào phía trong được gọi là các nốt ở cực (polar nodule) Các nốt này có các kênh rất nhỏ nối liền dị bào với tế bào dinh dưỡng kế cận Dị bào là tế bào chuyên hoá để cố định nitơ ở khí quyển

Trong quá trình này, nitơ từ khí quyển sẽ được chuyển thành amonium Khi lượng nitơ hoà tan trong môi trường xung quanh thấp, một số tế bào dinh dưỡng sẽ được chuyên hoá để trở thành tế bào dị hình, thành của tế bào dinh dưỡng dày lên do được bổ sung thêm một số lớp, và giữa thành tế bào dị hình mới được tạo lập với tế bào dinh dưỡng kế cận sẽ xuất hiện nhiều lỗ thông Đường từ tế bào dinh dưỡng bên cạnh được chuyển vào tế bào dị hình để dùng cho oxy hoá của quá trình hô hấp

Tảo lam có tế bào dị hình, thường thuộc vào các bộ như Nostocales, và Stigonematales Mặc dầu tế bào dị hình có chức năng cố định đạm của khí quyển nhưng một số tảo lam không có tế bào này vẫn có khả năng cố định đạm

b Sự phân bố của tảo Lam

Tảo Lam phân bố rộng rãi ở cả môi trường nước ngọt và biển Chúng sống trôi nổi hay sống bám ở đáy thuỷ vực Một số tảo lam sống ở môi trường cạn (vỏ cây, đất ẩm ), một số sống cộng sinh bên trong cơ thể sinh vật khác Nhiều tảo lam cộng sinh đã tạo ra nguồn đạm cho vật chủ và cả chính mình Nhờ có khả năng cố định đạm đã giúp cho tảo lam sống thuận lợi hơn các loại tảo khác trong các thuỷ vực có nồng độ nitơ thấp

Tảo lam có thể sống trong môi trường có nhiệt độ cao, độ kiềm cao và có thể chống chịu được cả một thời kỳ khô hạn Synechococcus sống được ở nhiệt

bắc cực có tuyết phủ quanh năm với độ dày hàng mét Tảo lam cũng gặp ở các

hồ, vũng ven biển có độ mặn cao do quá trình bốc hơi nước Một số tảo lam có thể tiến hành quang hợp trong môi trường yếm khí tương tự như vi khuẩn

c Phân loại

Hiện nay vẫn tồn tại hai hệ thống phân loại đối với tảo lam: hệ thống phân loại đặt tảo lam ở nhóm thực vật truyền thống do Geitler đưa ra năm 1932 và hệ thống phân loại xếp tảo lam ở nhóm vi khuẩn do Stainier và cộng sự đưa ra vào năm 1971

Theo C Van Den Hoek (1995) lớp tảo lam gồm 5 bộ, đó là: Chroocoicales, Pleurocapsales, Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales

- Bộ Chroococcales: Tản đơn bào, đơn độc hay tập đoàn Tế bào tròn không phân biệt gốc và đỉnh, không có nội và ngoại bào tử

Tế bào đơn độc hay tập đoàn nhưng không sắp xếp thành hàng hay sợi (họ Chroococcaceae), thường gặp như: Chroococcus, Microcystis (hình 2)

- Bộ Pleurocapsales: Tản hình sợi, có phân nhánh hoặc không, sinh sản cách phân chia tế bào hoặc nội bào tử

Các chi điển hình: Cyanocystis, Pleurocapsa

- Bộ Nostocales: Tản hình sợi, có sự sinh sản bằng tảo đoạn, có tế bào dị hình và bào tử, phân nhánh giả

Các chi điển hình: Nostoc, Anabaena, Aphanizomenon,

- Bộ Oscillatoriales: tản dạng sợi không có tế bào dị hình, không có bào

tử, sinh sản bằng tảo đoạn Gồm các chi: Oscillatoria, Spirulina, Lyngbya

- Bộ Stigonematales: tản dạng sợi, phân nhánh thật, có sinh sản bằng tảo đoạn, thường có tế bào dị hình Chi điển hình Stigonema

2 Lớp tiền tảo lục - Prochlophyceae

Năm 1975 Ralph Lewin thông báo đã phát hiện một nhóm tảo tiền nhân không có phycobilin và có sắc tố chlorophyll b Tảo này giống với tảo lam ở các đặc điểm cấu trúc tế bào và sinh hoá, chỉ khác là thiếu các phycobilisome trên

mặt thylakoid và tảo này được đặt tên là Prochloron Tảo lớp này không có dị bào

Chi Prochloron (hình 6) sống cộng sinh ở Hải tiêu; Prochloron chỉ gặp ở

C- 310C và giảm quang

chỉ trong điều kiện sống cộng sinh với Hải tiêu

Hình 2.3 Prochloron didemni

Prochloron, ngoài chlorophyll a còn có chlorophyll b và thiếu phycobiliprotein Chính vì thế mà tảo này có màu lục, màu này không có ở tế bào tảo lam

Chi Prochlorococcus sống phiêu sinh, dạng tế bào hình cầu không có vỏ bao; chi Prochlorothrix dạng sợi, có chứa túi khí và sống ở nước ngọt

II Ngành tảo đỏ - RHODOPHYTA

1 Tính chất đặc trưng của

ngành

Tảo đỏ khác biệt với các ngành

tảo có nhân thật khác ở điểm tế bào

không mang roi Hệ thống quang hợp

gồm chlorophyll a, β-carotene và nhóm

phycocyanin và allophycocyanin Ba

sắc tố này tập trung trong thể

phycobilisome nằm ở bề mặt ngoài của

thyllakoid Đôi khi sắc tố chlorophyll d

cũng gặp ở tảo đỏ nhưng chức năng

của nó trong quá trình quang hợp chưa

được khẳng định Sản phẩm dự trữ là

một carbohydrate tương tự như

glycogen hoặc amylopectin - một dạng

tinh bột

Ở đa số tảo đỏ có thành tế bào cấu tạo bởi chất cellulose, nhưng cũng có loài thành tế bào cấu tạo bởi mannan (một polymer của mannose) hoặc xylan (polymer của xylose) Chất keo nhầy gặp ở thành tế bào của tảo đỏ gồm agar-

agar và caragheen Đây là polymer của đường galactose và nó có giá trị thương phẩm quan trọng nhờ ở tính ổn định và tính chất keo (gel)

Tế bào tảo đỏ đặc trưng có một đến nhiều nhân Một không bào lớn nằm ở vùng trung tâm với một hoặc vài lục lạp nằm ở lớp tế bào chất bao quanh Thylakoid nằm rời nhau, bề mặt mang các hạt phycobilisome - cấu trúc tiếp nhận ánh sáng chính của tế bào Năng lượng ánh sáng sẽ được chuyển đến chlorophyll nằm ở bên trong thylakoid:

Phycoerythrin==>phycocyanin==>allophycocyanin==>chlorophyll a Khi phycoerythrin ưu thế, tảo có màu đỏ, tuy vậy màu sắc của tảo đỏ rất thay đổi

Lục lạp tảo đỏ có cấu trúc vỏ gồm hai màng và được cho rằng bắt nguồn từ thể tảo lam cộng sinh Lục lạp chứa các hạt tạo bột, các hạt tinh bột nằm trong tế bào chất Đa số tảo đỏ có cấu trúc cơ thể đa bào và sinh trưởng bằng phân cắt dinh dưỡng

Trong quá trình phân chia nguyên phân vỏ bao nhân vẫn tồn tại Một số ít tảo đỏ dạng đơn bào hoặc dạng phiến cấu trúc theo kiểu mô giả còn lại là tảo dạng sợi Một số tảo dạng sợi mang nhánh tự do, và đa phần tảo có cấu trúc tản kiểu dáng mô giả pseudoparenchymatous trong đó khó phân biệt được từng sợi riêng lẽ

2 Phân loại và phân bố

Tảo đỏ được phân làm hai lớp: Bangiophyceae và Floridiophyceae

Tảo đỏ có đặc điểm nổi bật là thành tế bào hình thành các điểm liên kết giữa các tế bào kế nhau Dựa vào đặc điểm của điểm liên kết này để phân tảo đỏ làm hai dưới lớp

Trong phân chia tế bào ở lớp Floridiophyceae sự hình thành vách ngăn không hoàn toàn, giữa trung tâm của vách ngăn ngang hai tế bào kế cận còn lại một điểm liên kết có một nút đậy Điểm liên kết thứ cấp có thể được hình thành

ở các tế bào không có quan hệ Tất cả các loài thuộc Floridiophyceae đều có cấu trúc đặc trưng về nút đậy Tuy nhiên, vẫn phát hiện nút đậy ở một số giai đoạn của lớp Bangiophyceae Nút đậy được hình thành trong khi phân chia tế bào chất

Tảo Floridiophyceae thường sinh trưởng ở đỉnh, tế bào có nhiều sắc thể nhỏ và chu trình sống phức tạp

* Lớp Bangiophyceae

Những đặc điểm chính của lớp

Tản tương đối đơn giản: đơn bào, dạng sợi hoặc phiến, tế bào đơn nhân

Sinh trưởng bằng sự phân cắt của tế bào đỉnh hoặc của tế bào xen

Có hoặc không có cấu trúc điểm ở thành tế bào

Sắc thể thường hình sao và nằm ở trung tâm tế bào Tuy nhiên, một vài loài có sắc thể nằm ở bên hoặc sắc thể hình đĩa

Các loài sinh sản hữu tính có chu trình sống đơn lưỡng bội đồng hoặc dị hình luân phiên thế hệ Ở dạng sinh sản hữu tính, thư quả gần như không khác mấy so với tế bào dinh dưỡng về hình dạng, thiếu thư mao Thư quả không tạo ra thể quả bào tử lưỡng bội.Không có tứ bào tử

Chu trình sống của Porphyra

Phần đứng của tản dạng lá thường cấu tạo bởi 1 lớp tế bào Phiến thường gấp nếp không đều hoặc xẻ mép phiến Tản bám vào giá thể bằng rể giả Mỗi tế bào chứa 1 sắc thể hình sao nằm ở trung tâm tế bào và chứa hạt tạo bột

Phần lớn loài là lưỡng tính, nhưng cũng có một số chỉ gặp toàn cây đực Các tế bào dinh dưỡng biến đổi thành túi tinh tử (túi giao tử đực) chứa nhiều tinh tử

Thư quả hầu như không phân biệt với các tế bào dinh dưỡng xung quanh Ngoại trừ chúng có mang một mấu lồi dạng núm

Tinh tử được dòng nước đưa đến đậu vào bề mặt tản Nhân tinh tử được chuyển qua một khe nhỏ vào bên trong thư quả, tại đây nhân tinh tử và nhân tế bào trứng phối hợp Sau khi thụ tinh, thư quả phân chia cho ra 4, 8, 16, 32 tế bào lưỡng bội - bào tử quả (carpospore)

Mỗi một bào tử quả phát triển thành hệ thống sợi nẩy nhánh mà chúng có thể mọc luồn vào trong cấu trúc vỏ của nhóm hai mảnh vỏ Tảo dạng sợi nẩy nhánh này đầu tiên được phát hiện như là 1 loài tảo đỏ mới và được đặt tên là

Conchocelis rosea

Chính vì vậy, pha dạng sợi của Porphyra còn gọi là pha conchocelis Cơ thể hình thành quả bào tử và pha conchocelis là lưỡng bội Bào tử conchocelis hình thành từ conchocelis sẽ phát triển thành cá thể Porphyra hình phiến Cây Porphyra non có thể sinh sản bằng đơn bào tử ở mép trên của phiến

Người ta cho rằng pha Porphyra tồn tại theo mùa đông hằng năm, trong khi pha conchocelis sống lâu năm, nhờ khả năng sống được trong điều kiện mùa

hè

Theo Magne, bào tử conchocelis và pha conchocelis là lưỡng bội, cây Porphyra đơn bội Quá trình giảm phân xảy ra khi conchospore nẩy mầm Chu trình sống của Porphyra hai kỳ đơn lưỡng tính

* Lớp Floridiophyceae

Những đặc điểm chính của lớp: Tản thường có dạng sợi nẩy nhánh Tuy nhiên, thường kết nhau thành cấu trúc mô giả Tản hình ống dẹt hoặc hình lá Tế bào đơn nhân hoặc đa nhân Sinh trưởng chủ yếu là do tế bào đỉnh, một số có sự phân cắt của tế bào xen Thành tế bào luôn có cấu trúc điểm thông liên kết Sắc thể ở phía bên, có dạng dải hoặc đĩa, không có hạt tạo bột Tuy nhiên cũng gặp một số loài sắc thể dạng sao và có hạt tạo bột ở trung tâm và nằm ở giữa tế bào

Các loài sinh sản hữu tính có chu trình sống đơn lưỡng tướng đồng hoặc

dị hình, hiếm khi có chu trình đơn tướng Thư quả khác biệt rõ với tế bào dinh dưỡng vì nó phát triển 1 thư mao có chức năng "hứng" lấy tinh tử và tiếp nhận nhân của tinh tử Sợi sinh quả bào tử đã thụ tinh sẽ phát triển thành thể quả bào

tử lưỡng bội Thể này sẽ tạo ra bào tử quả lưỡng bội và bào tử này phát triển thành thể tứ bào tử lưỡng bội Thể tứ bào tử lưỡng bội hình thành bào tứ bào tử đơn bội Tứ bào tử phát triển thành cây giao tử đơn bội

Tảo lớp này có chu trình sống phức tạp Ngoài chu trình hai pha đơn bội

và lưỡng bội xen kẽ nhau, tảo còn có chu trình ba pha gồm thể giao tử, thể quả bào tử và thể tứ bào tử Thể giao tử đơn bội sản sinh giao tử không mang roi Sinh sản hữu tính noãn giao Thể quả bào tử lưỡng bội phát triển từ hợp tử trên cây giao tử cái và tạo ra bào tử để hình thành nên thể tứ bào tử Phân chia giảm

nhiễm xảy ra khi hình thành tứ bào tử và tứ bào tử phát triển thành thể giao tử

Vì thế chu trình sống của tảo có hai pha lưỡng bội: thể quả bào tử và thể tứ bào

tử Thể tứ bào tử và thể giao tử là những pha sống độc lập (sống tự do), trong khi thể quả bào tử gắn liền với thể giao tử

Trong chu trình sống của tảo Floridiophyceae, thể giao tử đực và cái sống

tự do Thể giao tử đực hình thành nên tinh tử trong nhánh sinh tinh Tinh tử không có sắc tố Thể giao tử cái hình thành nên một nhánh đặc biệt gọi là nhánh mang thư quả (carpognium) trong đó tế bào tận cùng giữ chức năng như một túi trứng Thư quả có cấu trúc dạng một chiếc độc bình với phần đỉnh kéo dài được gọi là thư mao (trichogyne) thường nhô ra khỏi bề mặt của thể giao tử cái; phần còn lại của thư quả nằm trong tản Nội chất bên trong thư quả được xem như là

tế bào trứng Khi tinh tử được nước đưa đến đậu vào thư mao, nhân tinh tử sẽ xâm nhập qua thành thư mao và đi xuống phối hợp với tế bào trứng Thể quả bào

tử có thể phát triển trực tiếp từ thư quả đã thụ tinh hoặc nhân hợp tử di chuyển qua một trợ bào (auxiliary cells) để hình thành nên thể quả bào tử Thể quả bào

tử gồm các sợi nẩy nhánh được gọi là sợi sản bào (gonimoblast) gồm các tế bào lưỡng bôị được sản sinh từ tế bào hợp tử Thể quả bào tử có thể là một cụm sợi kết dính được coi như là một cấu trúc đặc thù gọi là quả túi (cystocarp) nằm trong thể giao tử cái, hoặc là cụm sợi phát triển cùng với các sợi của thể giao tử Một số tế bào của thể giao tử có thể tạo nên một lớp vỏ quả (pericarp) bao quanh thể quả bào tử để cung cấp chất dinh dưỡng cho thể quả bào tử Tại đỉnh của các sợi sản bào, quả bào tử được hình thành

Quả bào tử nẩy mầm cho ra thể tứ bào tử (tetrasporphytes) lưỡng bội Khi thành thục, thể này hình thành nên các túi tứ bào tử đơn bào cho ra tứ bào tử đơn bội Các bào tử khi được phóng thích vào nước sẽ tách rời nhau, bám vào giá thể

và nẩy mầm cho ra thể giao tử mới

Các kiểu chu trình sống gặp ở lớp tảo Floridiophycidae:

- Chu trình sống kiểu Polysiphonia

Trong chu trình sống của Polysiphonia cả thể giao tử lẫn thể tứ bào tử tương tự về hình dáng Nhánh mang tinh tử không màu và cho ra một cụm tinh tử; thể giao tử cái hình thành nhánh mang thư quả gồm 4 tế bào trong đó tế bào tận cùng là thư quả Nhân của hợp tử sẽ chuyển vào một trợ bào nằm cạnh thư quả và thể quả bào tử được bao quanh bởi một lớp vỏ quả rất phát triển (pericarp) Thể tứ bào tử đồng dạng hình thái với thể giao tử và mang tứ bào tử ở đỉnh nhánh

- Chu trình sống của Audouinella investeins

Tảo Audouinella investeins sống bì sinh trên tảo đỏ kích thước lớn

Batrachospermum Người ta cho rằng kiểu vòng đời của loài này là kiểu cơ bản

mà từ đó các loài khác sẽ phát sinh Cơ thể giống khối cầu lông nhỏ (dạng trái banh nhỏ) gồm một cụm lông tơ được cấu tạo bởi các sợi tế bào nẩy nhánh Tản

có thể là cây giao tử hoặc cây bào tử Cây giao tử, mang cả túi tinh lẫn túi trứng Thư quả gồm 2 phần: phần gốc phình ra chứa nhân giao tử cái, phần trên là mấu lồi dài, mảnh, không màu gọi là thư mao (trichogyne) Thư quả (carpogonium)

có cuống hoặc không cuống Tinh tử được nước đưa đến đậu vào thư mao, nhân tinh tử xâm nhập vào thư mao và chuyển xuống thư quả để phối hợp với nhân trứng Sau khi thụ tinh, thư quả phân chia tạo nên một hệ thống các sợi sản bào (gonimoblast) Toàn bộ hệ thống sợi sản bào được gọi là thể quả bào tử (carposporophyte) Bào tử quả nảy mầm phát triển thành cây tứ bào tử (tetraspophyte) có hình dạng tương tự với cây giao tử đơn bội Cây tứ bào tử khi trưởng thành sẽ phân chia giảm nhiễm cho ra tứ bào tử đơn bội trong các túi tứ bào tử Tứ bào tử phát triển cho ra cây giao tử một vòng đời được khép kín

- Chu trình sống kiểu Bonnemaisonia

Chu trình Bonnemaisonia, thể tứ bào tử và thể giao tử khác nhau về hình thái Thường thể giao tử có tản cấu trúc dạng mô giả trong khi thể tứ bào tử có dạng sợi đơn giản hay dạng mào gà Do hình dáng khác biệt giữa hai thể này nên chúng được xem là hai chi khác nhau Nhưng khi nuôi cấy thì rõ là một loài gồm

hai pha

- Chu trình sống kiểu Palmaria

Tản gồm các nhánh dạng phiến, màu đỏ đậm Trong quần thể tự nhiên chỉ có thể giao tử đực và thể tứ bào tử Van der Meer và Todd (1980) giải thích rằng tứ bào tử hình thành nên thể giao tử đực và cái với số lượng bằng nhau, nhưng thể giao tử nhỏ, không lớn hơn 1mm và thành thục trong vòng vài ngày trong khi thể giao tử đực lớn hơn phát triển từ 9 đến 10 tháng

để hình thành tinh tử Vì vậy, tinh tử của thế hệ giao tử đầu tiên, thể giao tử được hình thành từ đợt trước, tiến hành thụ tinh với giao tử của thế hệ giao

tử cái mới được hình thành Tứ bào tử thể phát triển trực tiếp từ thư quả

và sống ngay trên thể giao tử cái Vì thế vắng đi giai đoạn hình thành quả bào tử

III Ngành tảo dị roi - HETEROKONTOPHYTA

Ngành gồm các đại diện có tế bào mang hai roi không giống nhau, một roi dài và một roi ngắn Roi dài có phủ hai hàng lông tơ hướng về phía trước và roi

ngắn trơn hướng về sau Lông phủ trên roi dài gọi là lông ống (mastigoneme) có cấu tạo bởi ba phần: phần gốc, phần cán hình ống và một hoặc nhiều lông tơ nhỏ

9 tản cấu trúc đa bào với kích thước lớn

Hiện nay người ta thừa nhận ngành Heterokontophyta bao gồm không chỉ

là những tảo quang hợp mà cả một số sinh vật không màu (sống dị dưỡng) động vật nguyên sinh và cả nấm

5.1 Lớp tảo vàng ánh - Chrysophyceae

Gồm những tảo đơn bào và tập đoàn có hoặc không có roi Tuy nhiên cũng có một số ít cấu trúc đa bào Roi gắn ở đỉnh tế bào Bộ phận cảm nhận ánh sáng gồm một phần phồng lên của gốc roi ngắn và điểm mắt nằm trong sắc thể

Bào tử nghỉ được hình thành trong tế bào Các loài sinh sản hữu tính có lẽ

có chu trình sống đơn tướng, hợp tử trải qua giai đoạn sống nghỉ dưới dạng một túi nghỉ (hypozygote) và có thể giảm phân khi nảy mầm

Các đại diện của lớp này chủ yếu sống phiêu sinh ở nước ngọt, dạng đơn bào hay tập đoàn

Tảo có màu vàng ánh (màu vàng kim) do các sắc tố phụ zeaxanthin, antheraxanthin, volaxanthin, diatoxanthin, didinoxanthin lấn át sắc tố chlorophyll a Sản phẩm dự trữ (sản phẩm quang hợp) là chrysolaminarin (leucosin), cũng có thể gặp các hạt dầu

Lớp tảo này có khoảng 200 chi và 1000 loài Tảo sống phiêu sinh ở môi trường nước ngọt, một số ít sống ở môi trường nước lợ và nước mặn Tảo vàng ánh phát triển ưu thế ở các hồ nghèo dinh dưỡng có pH từ acid đến trung tính và thích sống ở các vực nước lạnh Ở các hồ giàu dinh dưỡng có pH trên 7,5 thường nghèo nhóm tảo này Tảo vàng ánh giữ vai trò quan trọng trong quyết định năng suất sơ cấp của đại dương

Chi Ochromonas là đại diện tiêu biểu của lớp, tảo dạng đơn bào trần và có khả năng chuyển động kiểu amip Chi này có khoảng 80 loài Tế bào Ochromonas mang hai roi không bằng nhau về kích thước và cấu trúc Trong đó roi dài hướng về phía trước có phủ hai hàng lông; roi ngắn láng, hướng về phía sau tế bào

Ochromonas hình thành bào tử nghỉ bên trong tế bào dinh dưỡng Đây gọi

là quá trình nội sinh bào tử nghỉ đặc trưng của lớp Ở Ochromonas, sinh sản hữu tính chưa được phát hiện Tuy nhiên, một số đại diện của lớp như Dinobryon có quá trình sinh sản hữu tính đẳng giao

Cơ thể của tảo Chrysophyceae thuộc các kiểu sau:

- Dạng đơn bào, mang roi: Ochromonas (hình 16a), Dinobryon (hình 16b), Pseudokephyton

- Dạng tập đoàn mang roi: Synura (hình 16c)

Lục lạp chứa chlorophyll a và c, nhóm sắc tố phụ gồm carotene, vaucheriaxanthin, diatoxanthin, diadinoxanthin và heteroxanthin; thiếu sắc tố fucoxanthin nên tế bào có màu vàng nhạt

Điểm mắt luôn ở trong sắc thể và được bao quanh bởi hai lớp màng của mạng lưới nội sinh chất lục lạp, màng bên ngoài của lưới nội sinh chất lục lạp

kéo dài tiếp nối với màng nhân

Lớp tảo vàng có khoảng 100 chi với 600 loài, những loài tảo đơn bào sống phiêu sinh ở các hồ nước ngọt, một số ít loài ở biển và một số sống ở đất, đất đầm lầy

Rất khó phát hiện tảo Xanthophyceae bởi vì chúng ít khi phát triển phong phú ở bất cứ khu cư trú nào, ngoài trừ một số loài dạng sợi thuộc chi Tribonema

và các loài dạng ống Vaucheria

5.3 Lớp tảo Silic - BACILLARIOPHYCEAE

Tảo silic là những tảo đơn bào, tập đoàn, sống phù du và sống bám; tảo silic có thể sống quang dưỡng, tự dưỡng và dị dưỡng Thành tế bào cấu tạo như một chiếc hộp gồm hai nắp lồng vào nhau Nắp trên (epitheca) gồm mặt vỏ trên

và dải bên trên; nắp dưới gồm dải bên dưới và mặt vỏ dưới; dải bên dưới và dải bên trên kết hợp lại thành đai tế bào (girdle) Vì thế tế bào có thể nhìn thấy ở phía mặt đai hay mặt vỏ Vỏ tế bào được cấu tạo bằng chất silic Tế bào tảo silic rất đa dạng, chúng được xem là vật trang sức của thế giới sinh thuỷ sinh vật biển

Mặt vỏ tảo mang những cấu trúc nhỏ sắp xếp theo các kiểu nhất định Có thể chia làm các kiểu cơ bản: i) kiểu centric, các cấu trúc sắp xếp dựa vào điểm trung tâm của vỏ tế bào, cấu trúc vỏ đối xứng qua tâm điểm này; ii) kiểu trelliosid, các cấu trúc sắp xếp đồng nhất trên bề mặt và không dựa vào tâm điểm hay một đường thẳng; iii) kiểu gonoid, cấu trúc sắp xếp làm nổi bậc lên các góc; iv) kiểu pennate, các cấu trúc xếp đối xứng hai bên, đối xứng qua đường thẳng ở giữa tế bào (hình 2.13)

Một số vỏ tảo silic lông chim có hệ thống rãnh gồm đường nứt dọc ở giữa

vỏ bị gián đoạn bởi một u lồi ở trung tâm vỏ (central nodule) và hai nốt phồng ở

2 phần cuối của rãnh được gọi là các u lồi ở cực tế bào (polar nodule) (hình 2.14)

Một số tảo không có rãnh nhưng ngay phần trung tâm có một phần không cấu trúc chạy dọc tế bào được gọi là rãnh giả (pseudoraphe) (cấu trúc thoạt nhìn giống như một rãnh) Rãnh không phải là một đường nứt đơn giản ở thành tế bào

mà là một khe hình chữ S trong đó phía ngoài rộng và ở phần giữa hẹp lại

Phân chia tế bào ở tảo silic:

Sinh sản dinh dưỡng bằng phân đôi tế bào Trước khi phân chia, nội dung tế bào trương phồng lên đẩy tách hai nắp vỏ Nhân phân chia và tiếp theo là phân chia nguyên sinh chất bằng sự thắt vào của màng tế bào Thể golgi tạo ra các túi nằm ngay dưới màng tế bào (Stoermer et all, 1965) sẽ hoà nhập lại với nhau tạo nên túi ngưng kết silic (Li et al., 1989) Các túi này sẽ mở rộng dần và định hình hình dạng cho một vỏ mới Hai túi được tạo ra ở mỗi tế bào và sự ngưng kết chất silic trong mỗi túi sẽ hình thành nên nắp vỏ dưới mới

Mỗi tế bào con sẽ nhận một nắp của tế bào mẹ làm nắp trên còn nửa nắp mới được hình thành luôn luôn là nắp dưới Nắp tế bào mẹ chỉ có khả năng sử

dụng cho tế bào con trong một số lần Chẳng hạn, ở Stephanopyxis (hình 2.15) ,

nắp tế bào mẹ chỉ dược dùng lại cho 6-8 thế hệ

Kết quả của một lần phân chia tế bào sẽ tạo nên một tế bào con có kích thước bằng tế bào mẹ và một tế bào có kích thước nhỏ hơn

Do sẽ có một nửa số tế bào con giảm kích thuớc sau mỗi lần phân chia nên trong quần thể tảo silic sẽ có một số tảo giảm dần kích thước trong tiến trình phân chia dinh dưỡng tế bào Khi tế bào giảm đến một kích thước tối thiểu nhất định, khoảng 1/3 kích thước tối đa của tảo thì tế bào tiến hành quá trình khôi phục kích thước bằng hình thành bào tử sinh trưởng thông qua sinh sản hữu tính Những tế bào kích thước quá nhỏ (nhỏ hơn 1/3 kích thước tối đa của tảo) không hình thành được bào tử sinh trưởng thì sẽ tiếp tục phân chia cho đến khi chết

Hình thành bào tử sinh trưởng ở tảo silic

Hình thành bào tử sinh trưởng luôn gắn liền với sinh sản hữu tính Vì thế, sinh sản hữu tính của tảo silic sẽ xảy ra khi: i) tế bào phải đạt một kích thước tối thiểu nhất định (thường bằng khoảng 1/3 kích thước cực đại của tế bào dinh dưỡng); ii) một số yếu tố môi trường thoả mãn cho tảo phát triển: nhiệt độ, ánh sáng, muối dinh dưỡng, chất hữu cơ Sinh sản hữu tính để hình thành nên bào

tử sinh trưởng được coi là một cơ chế thứ hai để khôi phục lại kích thước nguyên bản Bào tử sinh trưởng được hình thành bằng sự phối hợp của hai giao tử Ở tảo silic trung tâm tế bào giao tử đực chuyển động bằng roi, tế bào giao tử cái là tế bào trứng; ở tảo silic lông chim, tế bào giao tử không mang roi Cũng có trường hợp, bào tử sinh trưởng được hình thành không qua sự phối hợp giao tử (tuy nhiên nhiều trường hợp cần phải được xem lại) Có thể khái quát quá trình hình thành bào tử sinh trưởng như sau: Nguyên sinh chất thoát khỏi vỏ tế bào mẹ, lớn

dần lên và tạo ra một màng bằng chất silic đặc biệt gọi là perizonium gồm nhiều dải xếp chồng lên nhau Tế bào dinh dưỡng với kích thước hình thái bình thường

sẽ được hình thành trong màng perizonium này và tế bào sẽ phá vỡ màng thoát

ra ngoài Trầm tích chứa nhiều màng perizonium và vỏ tảo silic thường thấy ở các vùng vào thời điểm cuối của hiện tượng tảo silic nở hoa

Ở tảo silic lông chim, sinh sản hữu tính theo kiểu tiếp hợp của hai giao tử

Ở Pinnularia, Navicula hai tế bào tiến đến bên nhau và cùng được bao trong một

bao nhầy Nhân của mỗi tế bào thực hiện hai lần phân chia cho ra 4 nhân con

trong đó có một nhân bị huỷ sau mỗi lần phân chia Kết quả mỗi tế bào có hai nhân, mỗi nhân cùng với một phần nguyên sinh chất giữ chức năng là giao tử Một giao tử của tế bào thứ nhất sẽ di chuyển sang phối hợp với giao tử bị động của tế bào thứ hai và giao tử còn lại sẽ bị động chờ giao tử của tế bào thứ hai sang phối hợp Kết quả của quá trình này cho ra một bào tử sinh trưởng ở một tế bào Bào tử sinh trưởng sẽ lớn dần lên để cho ra một tế bào mới

Vậy chu trình sống của tảo silic là một kỳ lưỡng bội

Bào tử và tế bào nghỉ

Bào tử và tế bào nghỉ cho phép tảo silic tồn tại trong một thời kỳ mà điều kiện môi trường bất lợi như có tuyết phủ, suy kiệt chất dinh dưỡng hay sự phân tầng cột nước và sau đó khi môi trường đã được cải thiện tảo sẽ phát triển trở lại

Bào tử và tế bào nghỉ góp phần quan trọng trong chuyển tải carbon hữu cơ

và silicate xuống trầm tích đáy Bào tử của tảo silic Chaetoceros có thể chiếm

hơn 50% của trầm tích đáy của các vùng ven biển phía bắc Thái Bình Dương

3 Phân loại: Lớp tảo silic được chia thành 2 bộ là bộ tảo silic trung tâm

(Centrales) và bộ tảo silic lông chim (Pennales)

-Bộ Centrales: tế bào đơn độc hoặc kết thành chuỗi, dạng hình hộp tròn, đĩa, bầu dục, nhiều cạnh hoặc dạng ống Vân hoa trên mặt vỏ sắp xếp theo dạng đối xứng toả tia Không có cấu tạo rãnh dài hoặc rãnh giả, không có khả năng di động Chi điển hình: Coscinodiscus, Thallasiosira, Chaetoceros, Stephanopyxis

- Bộ Pennales: Tế bào hình que thẳng, cong hình chữ S, hình lưỡi liềm, hình nêm, bầu dục, cong yên ngựa Tế bào có rãnh, có hoặc không có khả năng

di chuyển Vân hoa trên mặt vỏ sắp xếp theo dạng đối xứng hai bên đối với trục dài như dạng lông chim Chi điển hình: Navicula, Pleurosigma, Diploneis, Nitzschia, Pinnularia

5.4 Lớp tảo nâu - PHAEOPHYCEAE

Tảo nâu có khoảng 265 chi và 1500-2000 loài Tảo nâu chủ yếu sống ở biển Từ những năm 1920, tảo nâu đã được sử dụng làm nguyên liệu tươi để sản xuất alginat Những tảo nâu được tập trung khai thác là Macrocytis, Nereocystis, Laminaria, và Ascophyllum

Lớp tảo nâu khác biệt rõ với các lớp còn lại của ngành Heterokontophyta Tất cả các loài tảo nâu có cấu trúc đa bào Hình dạng tản thay đổi từ dạng sợi có nhánh kích thước hiển vi đến tản có kích thước lớn hằng mét Chỉ có tế bào sinh

sản có roi và roi gắn phía bên tế bào Bộ phận cảm nhận ánh sáng gồm một phần

phình lên của roi sau và một điểm mắt chứa trong lục lạp Vùng chuyển tiếp của roi thiếu bộ phận xoắn Thành tế bào cấu tạo bởi một hệ thống vi sợi cellulose được làm vững chắc bởi calcium alginat cùng với phần cơ chất nhầy không định hình Lục lạp có lưới nội sinh chất lục lạp bao quanh và có thể kéo dài tiếp xúc

với màng nhân Thylakoid ngoại vi nằm bên dưới vỏ lục lạp Lục lạp chứa chlorophyll a, c1, c2 Sắc tố fucoxanthin lấn át chlorophyll làm cho tảo có màu nâu Sản phẩm quang hợp là chrysolaminarin Tảo nâu có chu trình sống hai kỳ đơn lưỡng bội đồng hình hoặc dị hình và chu trình một kỳ lưỡng bội Tế bào sinh sản được hình thành trong cơ quan sinh sản một ngăn và nhiều ngăn Các giao tử được hình thành trong túi giao tử một ngăn và nhiều ngăn; bào tử được hình

thành trong túi bào tử một ngăn và nhiều ngăn trong đó túi bào tử một ngăn cho

ra bào tử đơn bội và túi nhiều ngăn cho bào tử lưỡng bội

Phần lớn tảo nâu có sinh sản hữu tính đều có chu trình sống hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh và có thể đồng hình hay dị hình luân phiên thế hệ Ỏ chu trình luân phiên thế hệ dị hình, có thể thể giao tử đơn bội hay thể bào tử lưỡng bội tiêu giảm Thể giao tử hình thành nên túi giao tử nhiều ngăn (plurilocular gametangia), mỗi ngăn sẽ cho ra một giao tử Các giao tử có thể giống nhau hay khác nhau về kích thước

Nhiều tảo nâu tế bào giao tử cái không chuyển động Thể bào tử cũng mang túi bào tử một ngăn và nhiều ngăn Ở túi bào tử một ngăn có sự phân chia giảm nhiễm để hình thành nên bào tử đơn bội Bộ Fucales đặc trưng với chu trình sống 1 kỳ lưỡng bội trong đó sự phân bào giảm nhiễm xảy ra khi hình thành giao tử Ở đây cả giao tử đực và tế bào trứng được hình thành không chỉ trong túi giao tử một ngăn mà cả túi giao tử nhiều ngăn

Ectocarpus dạng sợi đơn giản không nẩy nhánh Chu trình sống có luân phiên thế hệ đồng hình (hơi dị hình) Thể giao tử đơn bội cho ra giao tử đơn bội trong túi giao tử nhiều ngăn Thể bào tử lưỡng bội cho ra bào tử đơn bội trong túi bào tử một ngăn Thường là dị giao phối, nhưng một số đại diện thực hiện noãn giao

Tảo bộ Laminariales có chu trình sống dị hình luân phiên thế hệ rõ rệt với thể bào tử có kích thước rất lớn, thể giao tử có kích thước nhỏ Sự phân chia giảm nhiễm xảy ra trong túi bào tử một ngăn Thể giao tử cái sinh trứng và thể giao tử đực sinh tinh trùng

Bộ Fucales gồm tất cả các đại diện lưỡng bội và hầu hết có sinh sản hữu tính noãn giao Túi tinh và túi trứng phát triển trong các huyệt (conceptacle); các huyệt tập trung lại trên một đế (receptacle) thường ở đỉnh của một số nhánh Thể lưỡng bội ở bộ này là thể bào tử Bào tử thay vì được phóng thích nó lại nằm lại trong túi bào tử có thực hiện phân chia giảm nhiễm và phát triển tại chỗ thành thể giao tử đực và thể giao cái tiêu giảm Các tế bào tiêu giảm này được xem như

sự tồn tại duy nhất của tản dinh dưỡng của thể giao tử Với cách lý giải này, chu trình sống của tảo bộ Fucales tương đồng với chu trình sống của thực vật có hoa

Hình 2.23 Sơ đồ vòng đời của Fucus

IV Ngành tảo roi bám - HAPTOPHYTA

Tảo đơn bào, cơ thể có dạng amip, dạng hạt, dạng pamella hoặc dạng sợi

Tế bào mang hai roi bằng nhau hoặc không bằng nhau và roi không phủ lông lơ Tế bào có mang thêm một roi phụ gọi là roi bám

Sắc thể nằm bên trong của một nếp gấp của mạng lưới nội sinh chất Sắc thể chứa chlorophyll a, c (c1, c2, c3) không có chlorophyll b Tảo có màu vàng hoặc vàng ánh đó là do chlorophyll bị át bởi sắc tố phụ fucoxanthin Một số sắc

tố carotenoid gồm carotein, diadinoxanthin và diatoxanthin Sản phẩm dự trữ quan trọng là chrysolaminarin Ngoài ra paramylon cũng gặp ở một số loài Bề mặt tế bào đặc trưng nhờ có phủ những tấm vảy hoặc hạt có cấu tạo bằng cellulose, ngoài ra còn có các tấm calci

Chu trình sống của Haptophyta 2 kỳ dị hình luân phiên thế hệ, trong đó giai đoạn mang hai roi 2n, giai đoạn sống phù du, xen kẽ với giai đoạn sợi n, giai đoạn sống bám đáy Haptophyta chủ yếu sống ở biển, chỉ số ít sống ở nước ngọt

Hơn 25 năm qua, tảo này đã được nghiên cứu nhiều nhờ vào kính hiển vi điện tử Sự phát hiện lý thú nhất đó là các tấm vảy polysacharide

Ngành này có khoảng 75 chi và 500 loài Nó đóng vai trò quan trọng ở đại dương tạo nên sức sản xuất sơ cấp của thuỷ vực

Đa số tảo roi bám thuộc nhóm nanoplankton bao gồm cả nhóm plankton (2-20μm chiều dài) và picoplankton (0,2-2μm chiều dài) Nhóm Haptophyta có vảy calci hóa thạch được coi là nguồn cung cấp calci cho thuỷ vực Đại diện:

Chrysochromulina, Prymnesium, Pleurochrysis

V Ngành Huyệt bào tảo - CRYPTOPHYTA

Ngành chỉ có một lớp Cryptophyceae Phần lớn đại diện của lớp có dạng đơn bào mang roi, mặc dù một số tảo ở một giai đoạn có cấu trúc tản dạng pamella hoặc dạng bất động dính vào giá thể (sessile) Chỉ có một chi Bjornbergiella có cấu trúc dạng sợi đơn giản

Tế bào mang hai roi không bằng nhau, roi dài mang hai hàng lông ống (mastigonemes), roi ngắn mang một hàng lông tơ Tế bào có cấu trúc lưng bụng: mặt lưng lồi, mặt bụng phẳng mang một rãnh dọc nông (hình 2.25) Mặt đỉnh tế bào cụt Đỉnh trước của rãnh có một hầu sâu với thành hầu mang nhiều trychocyts Hai roi mọc ra phía trên và quanh bên phải của hầu

Lục lạp được bao quanh bởi một nếp gấp của lưới nội sinh chất, lưới nội sinh chất lục lạp nối tiếp với màng nhân Khoảng giữa màng lưới nội sinh chất lục lạp và lục lạp có lưới periplastidan Khác với ngành Haptophyta và Heterokontophyta, thylakoid ở lục lạp thường kết thành cặp tạo nên các tấm, bên cạnh đó cũng gặp các thylakoid kết thành tấm lamell Thylakoid ở tảo này cũng dày hơn so với thylakoid của các ngành tảo khác Các hạt tạo bột nhô ra ở mặt trong của lục lạp Nó có thể chứa các tấm lamelle, mỗi tấm có 1-2 thylakoid Một đặc điểm sự độc đáo của ngành tảo này là chất dự trữ tinh bột không được tích luỹ trong lục lạp cũng như tế bào chất mà ở trong vùng trống periplastidan giữa lưới nội sinh chất lục lạp và vỏ lạp

Tế bào thường không có điểm mắt Ở những đại diện có điểm mắt thì điểm mắt ở dạng các giọt dầu hình cầu giống với Heterokontophyta Điểm mắt nằm ở giữa tế bào ngay trong lục lạp và không gắn liền với roi, đặc điểm này khác với kiểu điểm mắt của Heterokontophyta Tế bào được bao bởi màng protein chắc thường tạo nên các tấm dạng hình chữ nhật Mặt ngoài của màng plasmalema được phủ bởi các tấm có cấu trúc tinh thể Thể nhân nằm giữa lục lạp và lưới nội sinh chất, có màng bao kép, có thủng lỗ và chứa DNA

Sinh sản hữu tính đẳng giao, sự phối hợp nhân mới được quan sát gần đây

ở một loài Ở một số loài chu trình sống gồm giai đoạn mang roi đơn bội và một giai đoạn cơ thể lớn hơn vẫn đồng hình dáng và có roi nhưng lưỡng bội Ở mỗi giai đoạn, tế bào có thể cho ra cá thể khác Chu trình sống hơi dị hình, đơn - lưỡng bội Đây là kiểu chu trình sống trong đó gồm giai đoạn mang roi đơn bội xen kẽ với giai đoạn mang roi lưỡng bội

Lớp tảo Cryptophyceae gặp ở cả môi trường nước ngọt và biển Ngoài các loài sống tự dưỡng, cũng gặp các loài sống dị dưỡng

Lớp này gồm có 12 chi với khoảng 100 loài sống ở nước ngọt và 100 loài

ở biển

Các loài nước ngọt thường xuất hiện theo từng thời kỳ ở các ao nhỏ, các vũng nước đọng đặc biệt ở những nơi giàu chất dinh dưỡng Các loài sống ở biển cũng xuất hiện phổ biến ở các ao đầm vùng triều hay các đầm nước lợ

Cryptophyta chiếm giữ một phần quan trọng trong thành phần nanoplankton (tảo phù du có đường kính 2-20μm) Vì thế đôi khi chúng trở nên

ưu thế trong nhóm gây nở hoa nước ở một giai đoạn nhất định vào mùa xuân ở vùng trung tâm biển Bắc Một số Cryptophyta có thể di chuyển theo cột nước như Dinoflagellates Trong điều kiện môi trường yên tĩnh chúng có thể sử dụng roi để điều chỉnh vị trí phân bố theo chiều thẳng đứng Các loài khác nhau chiếm giữ một vị trí trí tối ưu khác nhau

VI Ngành tảo giáp- DINOPHYTA (ngành tảo 2 rãnh)

Tảo giáp gồm những cơ thể đơn bào, có nhân thật, chuyển động được nhờ roi Chúng thường sống đơn độc hoặc hình thành nên tập đoàn dạng chuỗi

Thể màu hình bản, chứa chất diệp lục a và c, carotene ß và xanthophyll, peridinin màu đỏ đậm, diadinoxanthyll, dinoxanthyll, neodinoxanthyll và pyrrophyll màu nâu Trên thể màu chứa một hoặc vài hạt tạo bột

Sản phẩm quang hợp là các hạt dầu (lipit) thường nhuốm xanthophyll có màu vàng hay đỏ và tinh bột được hình thành bên ngoài lục lạp đặc biệt bắt màu

lam với iôt

Cấu trúc vỏ tế bào:

Tảo giáp được chia thành hai nhóm chính

- Nhóm Dinokont: Cơ thể của nhóm này thường có dạng hai nửa hình cầu

úp lại, cơ thể có đai dọc (sulcus) và đai ngang (singulum) Gốc roi xuất phát từ điểm giao nhau của đai ngang và đai dọc Người ta chia nhóm này thành 2 nhóm:

+ Nhóm không có giáp: là những cơ thể với tế bào trần, cơ thể có

hai hình tròn với 2 lạp to mang những hạt tinh bột to và tròn

+ Nhóm có giáp: Được bao phủ bên ngoài bởi các tấm cellulose

- Nhóm Desmokont: Cơ thể được cấu tạo bởi hai nắp úp dẹt, không có đai dọc và đai ngang Các gốc roi ở phía đầu tế bào

Màng tế bào hoặc bằng periplast (như ở Gymnodinium) hoặc có vỏ bằng cellulose với các tấm giáp (plate) Trên bề mặt của các tấm giáp có thể nhẵn hoặc được trang trí bằng các vân mịn hoặc thô và thường có nhiều lỗ nhỏ nhằm làm tăng thêm diện tích bề mặt và dễ trôi nổi Chất cấu thành áo giáp là một polysaccharide, có thể là cellulose Các tấm giáp này dính vào nhau, và làm thành hai nửa, nửa trên gọi là nắp trên, nửa dưới gọi là nắp dưới Nắp trên và nắp dưới được nối với nhau bởi một vành đai ngang, còn đai dọc nằm ở nắp dưới của

tế bào, các vành đai này cũng được tạo bởi các tấm giáp, nhờ có các đai này mà các tấm giáp mới có thể mở rộng ra và giúp cho tảo sinh trưởng Số tấm và hình dạng, kích thước của chúng được sử dụng như một đơn vị trong việc nghiên cứu

về phân loại