BÀI GIẢNG THỰC vật THỦY SINH

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH KHOA NƠNG – LÂM – NGƯ BÀI GIẢNG (Lưu hành nội bộ) THỰC VẬT THỦY SINH (Dành cho ngành Nuôi trồng thủy sản) Biên soạn: Phan Thị Mỹ Hạnh Năm 2012 CHƯƠNG MỞ ĐẦU I ĐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ CỦA MÔN HỌC Thực vật thủy sinh môn học chuyên nghiên cứu lồi thực vật sống mơi trường nước, đa dạng chúng mối quan hệ lồi với với mơi trường sống Bài giảng giới thiệu đối tượng phổ biến có vai trò quan trọng nghề Ni trồng thủy sản Nhiệm vụ môn học trang bị cho sinh viên kiến thức đặc điểm sinh học nhóm thực vật thủy sinh vai trò chúng nghề Ni trồng thủy sản II PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI THỰC VẬT Phương pháp sinh học - Phương pháp nghiên cứu hình thái (hay phương pháp so sánh hình thái) Đây phương pháp nghiên cứu hình dạng bên thực vật, bao gồm quan dinh dưỡng quan sinh sản Phương pháp sử dụng phổ biến, đơn giản, tốn số liệu thu khó xác quan thể biến đổi tùy theo điều kiện mơi trường bên ngồi Ví dụ tiêu giảm sừng tảo lục Scenedesmus môi trường pH thấp hàm lượng đạm giảm Do phương pháp cần có hỗ trợ phương pháp khác để đảm bảo đem lại kết xác - Phương pháp giải phẫu - Phương pháp bào tử phấn hoa: nghiên cứu bào tử hạt phấn - Phương pháp tế bào học: nghiên cứu số lượng, hình thái tế bào cấu tạo nhiễm sắc thể - Phương pháp nuôi cấy: sử dụng rộng rãi tảo nấm Dựa vào đặc tính lồi sinh trưởng môi trường chọn lọc Phương pháp địa cư - Phương pháp địa lý thực vật: nghiên cứu khu phân bố thực vật Mỗi lồi có phạm vi phân bố riêng Vùng phân bố ảnh hưởng đến tính thích nghi lịch sử phát triển lồi thực vật - Phương pháp sinh thái học: nghiên cứu thay đổi, biến dị loài ảnh hưởng điều kiện môi trường sống Những quy định quốc tế hệ thống phân loại thực vật Taxon bậc phân loại Taxon nhóm cá thể coi đơn vị hình thức mức độ thang chia bậc hay nói cách khác taxon nhóm sinh vật có thật chấp nhận làm đơn vị phân loại mức độ Bậc phân loại dùng để mức độ taxon, tập hợp mà thành viên taxon mức định thang chia bậc Các bậc phân loại giới thực vật: Giới: Regnum Ngành: Divisio Lớp: Classis Bộ: Ordo Họ: Familia Chi: Genus Loài: Species Thứ: Varietas Dạng: Form Trong bậc phân loại nói trên, lồi xem bậc sở có bậc quan hệ tương ứng với chủng quần có thật tự nhiên Các bậc khác mang ý nghĩa độ xa gần quan hệ họ hàng lịch sử phát sinh giới thực vật III NHỮNG THÀNH TỰU NGHIÊN CỨU VỀ THỰC VẬT THỦY SINH Ở VIỆT NAM Việc nghiên cứu thực vật thủy sinh thực tương đối sớm Việt Nam Nhìn chung, trước Cách mạng tháng Tám, việc nghiên cứu thực vật nước mang tính chất điều tra khu hệ, phân loại khái qt Các cơng trình nghiên cứu đáng ý thời gian là: - Cơng trình điều tra vịnh Nha Trang Rose (1926) phân loại khái quát, xác định 42 loài thực vật - Fere (1933) xác định 43 loài Flagelles nước thuộc vườn Bách thảo Sài Gòn Sau giải phóng miền Nam, phủ nước ta coi trọng việc thăm dò nghiên cứu nguồn lợi thủy sản nước ta Có nhiều tổ chức, sở nghiên cứu Viện nghiên cứu Hải sản, Trường đại học Tổng hợp Hà Nội, Trường đại học Thủy sản Nha Trang tiến hành công tác nghiên cứu Lúc này, công trình khơng dừng lại điều tra bản, phân loại đơn mà có nghiên cứu sinh lý, sinh thái tiến hành nuôi số lồi tảo có giá trị kinh tế Chlorella, Spirulina, Skeletonema Những cơng trình bật giai đoạn là: - Cơng trình điều tra tổng hợp vịnh Bắc năm 1959-1963 đoàn điều tra Việt – Xơ, Việt – Trung - Cơng trình nghiên cứu Trương Ngọc An Hàn Ngọc Lương (19701971) cửa sông Ninh Cơ (Nam Hà) giám định 115 lồi thực vật - Cơng trình nghiên cứu phiêu sinh vật vịnh Nha Trang Hoàng Quốc Trương (1962-1963) giám định 112 loài tảo Silic, 92 loài tảo Giáp - Vũ Trung Tạng Hoàng Thị Sy (1976) xác định 86 loài thực vật nước đầm phá Nam sông Hương - Vũ Thị Tám Nguyễn Trọng Nho (1978-1980) xác định 135 loài thực vật đầm Thị Nại (Bình Định), 116 lồi thực vật đầm Nha Phu (Khánh Hòa) - Trương Ngọc An (1993) phân loại ngành tảo Silic Việt Nam IV VAI TRÒ CỦA THỰC VẬT THỦY SINH Đối với tự nhiên Thực vật thủy sinh phận cấu thành sinh giới Thực vật nước giống thực vật cạn, chúng có khả quang hợp, tổng hợp nên chất hữu từ vật chất vô Biển đại dương chiếm phần rộng lớn (361.106 km2) nhiều so với diện tích lục địa (149.10 km2) Hằng năm, loại rong tảo tổng hợp 13,5.1010 vật chất hữu cơ, toàn thực vật lục địa tổng hợp 1,9.1010 Như nói thực vật thủy sinh nhân tố hấp thụ CO2 thải O2, điều hòa cân khơng khí Các thàm thực vật phát triển thành rừng đại dương hay hệ sinh thái rừng ngập mặn vừa nơi trú ẩn vừa nơi cung cấp thức ăn cho sinh vật nước cạn Các hệ sinh thái nước kho lưu giữ đa dạng sinh học, ni dưỡng lồi sinh vật q, Ngồi ra, thực vật thủy sinh có vai trò quan trọng chu trình chu chuyển vật chất tự nhiên (chu trình C, chu trình N ), giúp cho vật chất trao đổi liên tục Đối với người Hầu hết loài rong tảo biển khơng chứa độc tố, số giống lồi có hàm lượng dinh dưỡng cao người khai thác sử dụng làm thức ăn phổ biến nước châu Á (Nhật Bản, Trung Quốc, Philippin ) Số giống loài làm thức ăn nhiều: thực vật có Nosto, Spirulina maxima, Chlorella pyrenoidora thực vật đáy có Eucheuma, Gracilaria, Porphyra, Ulva, Enteromorpha Với đặc tính giàu protein, vitamin (nhất vitamin C), giàu nguyên tố khoáng Iốt, Ca, Fe, Co chất béo nên rong biển ngày ưa chuộng, người ăn kiêng Rong biển sử dụng để chiết xuất loại keo rong, phục vụ cho ngành công nghiệp thực phẩm, đồ hộp Keo algin muối alginat chúng sử dụng nhiều khâu in vải ngành công nghiệp dệt, kỹ nghệ mỹ phẩm số loài rong (Cladophora) dùng làm nguyên liệu sản xuất giấy Một số loại khác dùng làm ngun liệu sản xuất hóa chất, dược phẩm Nhiều lồi rong có tác dụng chữa bệnh dùng y học, điều chế thuốc kháng sinh (Cyanobacteria, Chlorella chiết rút chất độc dùng làm chất kháng sinh, kháng ký sinh trùng ) Nói chung, thực vật thủy sinh có ảnh hưởng lớn đến đời sống người Nếu thực vật thủy sinh (đặc biệt rong tảo) khơng có kinh tế biển, tồn chu trình vật chất sống trái đất bị hủy diệt Vai trò thực vật thủy sinh nghề Nuôi trồng thủy sản Thực vật thủy sinh nói chung thực vật nói riêng có vai trò quan trọng nghề ni thủy sản Thực vật nguồn thức ăn tự nhiên thay nhiều đối tượng thủy sản Nhiều loài ngành tảo silic, tảo lục thức ăn tốt cho ấu trùng loài cá, giáp xác, thân mềm Có thể nói khơng có thực vật khơng có nghề ni cá Nhờ có thực vật thủy sinh mà khâu thức q trình tạo vật chất hữu có thủy vực thực Năng suất sơ cấp thủy vực khâu quan trọng, điịnh suất thủy vực,là sở trình tạo thành chất sống bậc cao sau Bên cạnh đó, số thực vật nước gây tác hại đối tượng thủy sản tảo Silic hình thuyền Amphora sống bám mang tơm thịt gây bệnh đen mang phát triển mạnh tảo dẫn đến tượng “nở hoa nước” làm ô nhiễm môi trường, gây độc cho đối tượng nuôi CHƯƠNG GIỚI THIỆU CHUNG VỀ TẢO Khái niệm Tảo thuộc giới thực vật, bao gồm nhóm sinh vật đa dạng, khó định nghĩa xác Sự phân chia ngành chúng có nhiều ý kiến, ngành, 12 hay 13 ngành (ở tạm chia thành 10 ngành) Đến số tảo chưa biết đến cách tỉ mỉ Tảo bao gồm thể tiền nhân có nhân thật Người ta cho tảo nhóm sinh vật đầu tiên, từ nhóm thực vật khơng hoa, cuối nhóm thực vật có hoa xuất Tảo có cấu tạo thể dạng tản, dạng đơn độc hay tập đồn, dạng sợi hay mơ mềm Nhiều dạng đơn bào chuyển động có mối liên quan với protozoa Về hình thái tảo đa dạng, số lớn tảo nâu (Phaeophycota) đạt kích thước tương đương với nhỏ Tuy sinh vật tương đối đơn giản tế bào nhỏ thể hoàn hảo cấp độ tế bào Tóm lại, tảo thực vật bậc thấp, thể chưa có phân hóa thành thân, rễ, (những dấu hiệu thực vật bậc cao) nên thể chúng gọi chung tản Cơ thể chúng có chứa sắc tố quang hợp, chúng có khả quang tự dưỡng sử dụng lượng mặt trời chuyển chất vô thành dạng đường đơn giản Tản có cấu trúc đa dạng: đơn bào, tập đồn hay đa bào Các dạng hình thái tản Tản tảo có hình dạng cấu trúc sau đây: - Dạng đơn bào: Tế bào hình trái xoan, hình lê hay gần hình cầu, êlip Tản đơn bào hay thành tập đoàn, cấu tạo từ số hay nhiều tế bào giống hình thái chức Dạng đơn bào gặp trình sống tảo đơn giản hay giai đoạn sinh sản (bào tử giao tử) tảo có tổ chức cao - Dạng hạt: tế bào khơng có roi, thường hình cầu, đơi hình khác, tế bào đơn độc hay liên kết tập đoàn - Dạng sợi: gồm tế bào liên kết thành sợi đơn hay phân nhánh Các tế bào sợi phần lớn giống hay số tế bào gốc hay có hình dạng cấu tạo khác biệt - Dạng bản: hình thành từ dạng sợi trình cá thể phát sinh tảo Ở tế bào phân chia theo chiều ngang chiều dọc, kết tạo nên dạng có hình rộng hay hẹp Nhiều tảo biển (như Tảo nâu, Tảo đỏ) có cấu trúc - Dạng ống: thường gặp số tảo mà thể dinh dưỡng chúng tế bào khổng lồ có kích thước tới hàng chục centimét chí hàng vài mét, chứa nhiều nhân khơng có vách ngăn thành tế bào riêng rẽ Dạng ống đơn phân nhánh hình cành Ðặc điểm cấu tạo tế bào Tảo có cấu trúc tế bào thực vật gồm màng bao bọc, bên nguyên sinh chất với nhân điển hình (chất nhân, màng nhân hạch nhân) Màng có cấu trúc xenlulo hemixenlulo, số tảo màng có nhiễm thêm chất SiO2.nH2O Cấu trúc màng vỏ bao, bao gồm nhiều hợp lại Bacillariophyta (màng gồm tấm) Dinophyta (màng gồm nhiều tấm) Đặc điểm cấu trúc vỏ tiêu chuẩn để phân loại tảo Trong nguyên sinh chất chứa lục lạp (Chloroplast) gồm thylakoit riêng rẽ liên kết với Trên thylakoit mang sắc tố màng lục lạp đặc điểm quan trọng để phân loại ngành tảo Ngồi ra, ngun sinh chất chứa thể ribo, hạt thể, lipit, không bào, tảo mắt có điểm mắt (stigura), nhờ tế bào di chuyển phía ánh sáng Vách tế bào tảo phần lớn cấu tạo cellulose pectin, vài lồi tảo vách có thấm thêm silic (như Khuê tảo, Tảo vàng ánh) cacbonat canxi (Tảo vòng) Mỗi tế bào có nhân hay đơi nhiều nhân (ở Tảo dạng ống) Trong chất nguyên sinh có (thylakoids) chứa diệp lục sắc tố khác bao bọc lại gọi lạp Lạp có hình dạng khác nhau, ổn định với giống riêng rẽ với nhóm phân loại lớn, có dạng bản, dạng dải xoắn, hình sao, mạng lưới, dạng đĩa, dạng hạt Ở số tảo Tảo lục, lạp đặc biệt gọi hạt tạo bột (pyrenoid), thể protein hình cầu hay có góc, xung quanh tập trung hạt tinh bột hay hidratcacbon chất dự trữ Tảo lục, ngồi có giọt lipid lạp (như tảo khác) Ðối với tảo có cấu trúc đơn bào, tế bào chúng chứa đầy chất nguyên sinh khơng có khơng bào với dịch tế bào Nhưng với loài sống nước ngọt, chất nguyên sinh phần đầu tế bào chứa hay vài khơng bào co bóp, có chức phận thải sản phẩm thừa trao đổi chất tế bào, điều chỉnh thẩm thấu tế bào Đa số tảo sinh vật quang dưỡng, tất có chlorophylla có sản phẩm cuối carbonhydrat protein tương tự với thực vật bậc cao Nhiều tảo sinh vật thí nghiệm lí tưởng nhờ vào kích thước nhỏ chúng dễ dàng thao tác mơi trường lỏng Chúng nghiên cứu điều kiện kiểm soát phòng thí nghiệm Sinh sản Tảo có nhiều hình thức sinh sản khác nhau: sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vơ tính, sinh sản hữu tính; nhiều tảo có xen kẽ hệ * Sinh sản sinh dưỡng: thực phần riêng rẽ thể thường khơng chun hóa chức phận sinh sản Ở tảo đơn bào sinh sản sinh dưỡng thực cách phân đôi tế bào; tảo tập đồn tách thành tập đồn nhỏ hay hình thành tập đồn bên tập đồn (như Volvox); tảo dạng sợi sinh sản sinh dưỡng cách phát triển đoạn tản tách rời khỏi tản cũ gọi Tảo đoạn Một số tảo có tạo thành quan chun hóa sinh sản sinh dưỡng hình thành chồi Tảo vòng (Chara) * Sinh sản vơ tính: thực hình thành bào tử chun hóa, có roi khơng có roi Các bào tử hình thành bào tử phòng (túi bào tử) Bào tử nẩy mầm thành tản * Sinh sản hữu tính: thực kết hợp tế bào chuyên hóa gọi giao tử Tùy theo mức độ giống hay khác giao tử mà phân biệt hình thức sinh sản hữu tính đẳng giao, dị giao noãn giao Hợp tử hình thành sau kết hợp giao tử thụ tinh nẩy mầm trực tiếp thành tản qua giai đoạn trung gian Môi trường phân bố Ở đâu có nước có tảo Tảo thường sống nước hay nước mặn, trôi tự lớp nước mặt, có thành phần sinh vật phù du (plankton), có chúng sống bám vào đáy hay giá thể khác nước nằm tự đáy, tham gia vào nhóm sinh vật đáy (benthos) Nhiều tảo sống cạn (trên đất, đá, thân ), sống băng tuyết Như vậy, tảo có mặt khắp nơi, xuất môi trường sống trái đất, từ vùng sa mạc nóng lạnh khắc nghiệt đến vùng đất đá băng tuyết thuỷ vực Chúng sinh vật sản xuất sơ cấp, đóng vai trò chuỗi thức ăn hệ thuỷ vực Một số tảo nguồn thực phẩm người, chiết xuất hố học tảo sử dụng cơng nghiệp thực phẩm nhiều ngành công nghiệp khác Tuy nhiên chúng "những sinh vật phiền toái" cho hệ thống cung cấp nước cho đô thị thuỷ vực dễ bị phú dưỡng Chúng sinh vật gây nên tượng nở hoa nước (water bloom), đặc biệt số tảo sản sinh độc tố gây tác hại cho người thông qua dây chuyền thức ăn Trong tương lai công dụng tảo phát triển lĩnh vực lượng sản xuất thực phẩm Vai trò tảo Tảo thành phần sống hệ sinh thái, liên hệ với thành phần khác qua việc tham gia vòng tuần hồn vật chất, mắt xích chuỗi thức ăn Nguồn lợi từ Tảo biển đóng vai trò quan trọng ngành Thủy sản, cung cấp lượng sạch, xử lý môi trường, nguyên liệu cho cơng nghiệp, y khoa, mỹ phẩm, dược phẩm, phân bón cho trồng trọt, nguồn thực phẩm dinh dưỡng cao cho chăn nuôi lẫn người Nguồn lợi tảo đa phần tảo nước mặn Đóng vai trò quan trọng việc giải vấn đề có tính chất tồn cầu người: Thực phẩm, lượng, bảo vệ môi trường, nguồn cung cấp nguyên liệu cho công nghiệp, vật liệu xây dựng, y tế, mỹ phẩm, dược phẩm chất có hoạt tính sinh học cao Thức ăn cho ấu trùng thủy sản Ở Việt Nam, Nuôi trồng Tảo có từ lâu chưa phát triển mạnh nhiều nguyên nhân, yếu tố quan trọng giá tiêu thụ, canh tranh chất lượng sản phẩm Một số nước Nhật, Anh, Pháp, Mỹ, Canađa… Sản xuất Tảo biển đạt đến 60-120 tấn/ha/năm với loài Porphyra, Laminaria, Chondrus, Ulva, Undari, Monostroma, Rhodymenia, Gelidium Theo thống kê FAO, mức sản xuất khai thác Tảo biển có kích thước lớn giới hàng năm xấp xỉ triệu Rong tươi, Tảo Nâu chiếm 65%, Tảo Đỏ 33%, Tảo Lục 0,4% Ở Việt Nam, phát triển nuôi trồng xem xét dùng làm nguồn thực phẩm phụ CHƯƠNG CÁC NGÀNH TẢO I Ngành tảo lam - CYANOPHYTA Lớp tảo lam - Cyanophyceae Tảo lam sinh vật cổ xưa Tảo lam dạng sợi hố thạch có tuổi 3,5 tỉ năm (Schopf 1993) Mặc dầu tế bào cấu trúc phức tạp so với tảo khác tảo lam đại diện có vai trò quan trọng hệ sinh thái Tảo lam sinh vật quang hợp tổng hợp chất hữu tế bào có hai hệ thống tiếp nhận ánh sáng giải phóng O Nhiều lồi tảo lam có khả cố định đạm, chuyển Nitơ khí từ thể tự sang dạng Nitơ sử dụng amonium (NH4), acid amino loạt hợp chất nitơ khác Tảo lam thuộc nhóm tiền nhân, nhân khơng có màng nhân, khơng có lưới nội sinh chất, ty thể, thể golgi, lạp thể không mang roi Thành tế bào tảo lam cấu tạo chất peptidoglycan, tương tự cấu tạo thành tế bào vi khuẩn gram âm, bao gồm hai lớp: - Lớp peptidoglycan cứng dính liền với màng tế bào - Lớp lipopolysaccharide nằm phía ngồi Peptidoglycan cao phân tử N-acetylglucosamine Nacetylmuramic acid nối kết amino acid Thành tế bào số lồi tảo lam có vỏ bao nhầy bên ngồi a Sinh sản Tảo lam khơng có sinh sản hữu tính, sinh sản theo hình thức dinh dưỡng phân đôi tế bào tảo đoạn; sinh sản vơ tính nội ngoại bào tử Tảo lam hình thành bào tử màng dày (akinete) gọi bào tử nghỉ (resting spore), có khả chống chịu với điều kiện môi trường bất lợi Bào tử nghỉ gặp Nostocales, Stigonematales Tảo lam có tế bào đặc biệt gọi dị bào (heterocyst) Dị bào lớn tế bào dinh dưỡng trông tế bào trống quan sát kính hiển vi quang học thiếu hạt dự trữ khơng bào khí Tính chất đặc trưng dị bào vách dày, thường cực tế bào vách dày nhơ vào phía gọi nốt cực (polar nodule) Các nốt có kênh nhỏ nối liền dị bào với tế bào dinh dưỡng kế cận Dị bào tế bào chun hố để cố định nitơ khí Trong q trình này, nitơ từ khí chuyển thành amonium Khi lượng nitơ hồ tan mơi trường xung quanh thấp, số tế bào dinh dưỡng chun hố để trở thành tế bào dị hình, thành tế bào dinh dưỡng dày lên bổ sung thêm số lớp, thành tế bào dị hình tạo lập với tế bào dinh dưỡng kế cận xuất nhiều lỗ thông Đường từ tế bào dinh dưỡng bên cạnh chuyển vào tế bào dị hình để dùng cho oxy hố q trình hơ hấp Tảo lam có tế bào dị hình, thường thuộc vào Nostocales, Stigonematales Mặc dầu tế bào dị hình có chức cố định đạm khí số tảo lam khơng có tế bào có khả cố định đạm b Sự phân bố tảo Lam Tảo Lam phân bố rộng rãi môi trường nước biển Chúng sống trôi hay sống bám đáy thuỷ vực Một số tảo lam sống môi trường cạn (vỏ cây, đất ẩm ), số sống cộng sinh bên thể sinh vật khác Nhiều tảo lam cộng sinh tạo nguồn đạm cho vật chủ Nhờ có khả cố định đạm giúp cho tảo lam sống thuận lợi loại tảo khác thuỷ vực có nồng độ nitơ thấp Tảo lam sống mơi trường có nhiệt độ cao, độ kiềm cao chống chịu thời kỳ khô hạn Synechococcus sống nhiệt độ mơi trường lên đến 740C Ngược lại nhiều lồi tảo lam sống hồ vùng bắc cực có tuyết phủ quanh năm với độ dày hàng mét Tảo lam gặp hồ, vũng ven biển có độ mặn cao trình bốc nước Một số tảo lam tiến hành quang hợp mơi trường yếm khí tương tự vi khuẩn c Phân loại Hiện tồn hai hệ thống phân loại tảo lam: hệ thống phân loại đặt tảo lam nhóm thực vật truyền thống Geitler đưa năm 1932 hệ thống phân loại xếp tảo lam nhóm vi khuẩn Stainier cộng đưa vào năm 1971 10 dục Rong Câu vàng Gracilaria asiatica hình thành túi bào tử rộ thời gian tháng 4-5, bào tử phóng tốt điều kiện nhiệt độ 250C c Ánh sáng Năng lượng mặt trời chiếu xuống trái đất lớn thực vật trình quang hợp đồng hóa 1-3% lượng mặt trời chiếu Đối với thực vật thủy sinh, lượng đồng hóa nhỏ số Những tia xạ mặt trời thấy có độ dài sóng khoảng 380-780nm Trong tia nhìn thấy này, tia đỏ (600-780nm) có tác dụng lớn quang hợp Tia hồng ngoại có độ dài sóng lớn (780-340.000nm), mắt thường khơng thấy được, tia khơng có tác dụng sinh trưởng thực vật mà có ảnh hưởng gián tiếp đến thực vật qua tác dụng nhiệt Ánh sáng chiếu xuống thủy vực khuếch tán thành phần ánh sáng tán xạ, ánh sáng phản xạ ánh sáng hấp thụ Cường độ ánh sáng tán xạ yếu nên thuận lợi cho phát triển thực vật Theo L.A Ivanop, ánh sáng tán xạ có 50-60% tia sinh lý (tia có tác dụng tới quang hợp), ánh sáng phản xạ ánh sáng hấp thụ có tác dụng cho phát triển thực vật Các vùng sáng thủy vực phân sau: Từ 0-200m: vùng sáng, vùng có đủ tia sáng Từ 200-1500m: vùng mặt sáng, vùng có tia sóng ngắn, cực ngắn, chủ yếu ánh sáng tím Từ 1500m: vùng tối, vùng khơng tia sáng xâm nhập tới Ở thủy vực nước ngọt, độ thấp nên giới hạn vùng nhỏ biển Vùng sáng khoảng vài chục mét , vùng mặt sáng từ vài chục đến 200m, vùng tối 200m Ánh sáng ảnh hưởng đến phân bố rong biển theo chiều thẳng đứng Rong Xanh Chlorophyta có nhiều diệp lục tố thích hợp hấp thụ tia sáng đỏ, thường phân bố tầng mặt có độ sâu 5-6m Rong Nâu Phaeophyta có nhiều sắc tố phụ (phycophein fucoxanthyl) thích ánh sáng da cam, vàng nên thường phân bố tầng giữa, sâu khoảng 30-60m Rong Đỏ Rhodophyta có nhiều sắc tố phụ Phycoerythrin Phycoxianin thích ánh sáng xanh nên thường sống tầng nước sâu khoảng 100m Rong Mứt Porphyra, rong Cải biển Ulva, rong Bún Enteromorpha ưa ánh sáng mạnh nên thường phân bố vùng cao trung triều Những lồi rong thích ánh sáng mạnh thực vật cạn nên gọi thực vật dương tính Rong Unda Undaria pinnatifera, rong Bẹ Laminaria japnica thích vùng ánh sáng yếu nên thường sống độ sâu 3-5m tuyến hạ triều, thuộc nhóm thực vật ưa ánh sáng yếu giống thực vật âm tính lục địa Ánh sáng ảnh hưởng đến sinh trưởng, sinh sản rong biển Ở Việt Nam, vụ Đông xn có cường độ ánh sáng thích hợp cho q trình sinh trưởng rong biển Mỗi lồi rong khác nhau, yêu cầu ánh sáng cho trình quang hợp khác Rong Câu vàng Gracilaria asiatica có cường độ quang hợp lớn cường độ ánh sáng đạt 40.000-50.000lux Rong Mứt Porphyra quang hợp mạnh giới hạn ánh sáng khoảng 100-1000lux Rong Unda 46 Undaria pinnatifera, rong Bẹ Laminaria japnica quang hợp tốt giới hạn ánh sáng khoảng 1000lux Ánh sáng ảnh hưởng đến trình nảy mầm rong biển Đối với rong Mứt Porphyra tenera cường độ ánh sáng khoảng 100-1200lux thể sợi sinh trưởng tốt, ánh sáng giảm xuống 616lux, màu sắc rong nhợt nhạt, thể sợi bị teo dần Yếu tố hóa học a Độ mặn Độ mặn có ảnh hưởng đến phân bố rong biển Khoảng 90% giống loài rong Đỏ, rong Nâu phân bố biển có khoảng 10% giống loài rong Xanh phân bố nước mặn, lợ Dựa vào khả thích nghi với độ mặn môi trường, người ta phân chia rong biển thành nhóm sau: Nhóm hẹp muối độ mặn cao: bao gồm loài rong đặc trưng vùng triều biển sâu, chúng phân bố sinh trưởng nơi có độ mặn cao khoảng 25-36‰ Nhóm hẹp muối độ mặn thấp: gồm loài rong xuất đầm nước lợ vào mùa mưa, độ mặn mơi trường thấp Nhóm rộng muối: gồm lồi rong có khả phân bố từ vùng triều đến ao đầm nước lợ Độ mặn có ảnh hưởng đến q trình sinh trưởng rong biển u cầu độ mặn thích hợp cho q trình sinh trưởng lồi rong có khác Rong Bẹ Laminaria japnica sống độ mặn 30-31‰, độ mặn giảm xuống 28‰ rong sinh trưởng Rong Mứt Porphyra tenera chịu biến động độ mặn tương đối lớn, chúng sống độ mặn 26-32‰, độ mặn giảm xuống 26‰ rong sống Rong Câu vàng Gracilaria asiatica thuộc lồi rộng muối, sống vùng triều đến ao đầm nước lợ, sống giới hạn độ mặn 5-30‰, có khả quang hợp tốt độ mặn 2025‰ III ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI CỦA KHU HỆ RONG BIỂN VIỆT NAM Miền Bắc Vùng biển ven bờ có loại hình mơi trường có rong biển phân bố: vùng triều vùng nước lợ Vùng triều: vùng ven biển, ven đảo có độ mặn cao, sóng đánh mạnh, nước chịu tác động thường xuyên chế độ thủy triều Hầu hết rong biển tập trung phân bố vùng Chất đáy mềm (bùn cát) thường hình thành vùng gần cửa sơng, vịnh kín nửa kín Loại chất đáy thích hợp với lồi rong có rễ giả loài ưa sống cài quấn Đại diện tiêu biểu Caulerpa, Enteromorpha, Cladophora, Gracilaria Chất đáy cứng phổ biến vùng ven đảo, mũi bờ biển nơi có đá tảng nơi kéo dài chân núi đá san hô, đá cuội cát, chỗ sóng đánh mạnh Đại diện lồi ưa chất đáy cứng Gelidium, Hypnea, Gracilaria 47 Vùng nước lợ: hình thành việc đắp đê khoanh vùng để nuôi trồng thủy sản Đặc điểm vùng có nước, đáy bùn cát, có độ mặn biến đổi theo mùa, bị xáo trộn tác nhân vật lý biển Rong biển vùng nghèo thành phần lồi, lồi có nguồn gốc biển xâm nhập vào có biên độ sinh thái rộng phát triển với số lượng cá thể lớn Các đại diện điển hình Enteromorpha, Chaetomorpha, Lyngbya, Gracilaria Miền Nam Có số lượng lồi phong phú hơn, tập trung vùng ven biển miền Trung, ven đảo Phần lớn lồi thích nghi với chất đáy cứng sống đầm nước lợ Tính chất khu hệ rong biển Việt Nam So với khu hệ rong biển nhiệt đới thức khu hệ rong biển phía bắc có lồi rong nhiệt đới có nhiều lồi rong cận nhiệt đới Vì vậy, khu hệ rong biển miền Bắc Việt Nam thuộc vào vùng nhiệt đới khu phụ cận nhiệt đới Bắc bán cầu Điều giải thích bờ biển Bắc Việt Nam chịu ảnh hưởng nhiều dòng nước lạnh chảy từ phía Bắc vào vịnh qua eo biển Hải Nam Tính chất khu hệ rong biển phía Nam: biển phía Nam chịu ảnh hưởng trực tiếp dòng nước nóng nhiệt đới, số loài rong nhiệt đới chiếm tỷ lệ cao, loài rong cận nhiệt Như vậy, khu hệ rong biển phía Nam mang tính chất nhiệt đới điển hình gần với khu phụ nhiệt đới thật Tính chất khu hệ rong biển miền Bắc Việt Nam phức tạp, chia thành vùng rõ rệt: Vùng 1: Quảng Ninh đến bắc Hải Phòng Do tính chất địa lý bờ biển phức tạp, khúc khuỷu, có nhiều đảo nhỏ, độ chênh lệch thủy triều lớn (3,8-6,7m), độ mặn vùng cửa sông dao động từ 9,313‰, độ mặn đảo 30-32‰, nhiệt độ nước mùa đông 14-170C, mùa hè khoảng 29,70C, rong biển vùng phát triển tập trung, số lượng kích thước cá thể lớn Vùng 2: Từ nam Hải Phòng trở vào Bờ biển phẳng, khúc khuỷu, vùng có điều kiện tự nhiên gần với vùng đầm hồ vùng biển nhiệt đới Thành phần loài rong phong phú, rong có kích thước nhỏ IV MÙA SINH HỌC CỦA RONG BIỂN Hầu hết loài rong biển sống vùng triều ven biển Việt Nam có mùa tương đối rõ rệt, chu kỳ sinh trưởng năm, phát triển mạnh vào tháng 3-5 Những loài sinh trưởng nhiều năm có thời gian tồn lâu hơn, quanh năm, loài sống ngập bãi triều Dựa vào đặc điểm phát triển, người ta chia rong biển thành nhóm lồi sau: - Nhóm rong phát triển vào mùa lạnh kéo dài đến tháng chuyển tiếp đầu mùa nắng Porphyra, số loài giống 48 Chaetomorpha, Enteromorpha Phần lớn lồi rong nhóm mang tính chất rong vùng nước lạnh - Nhóm rong phát triển cuối mùa lạnh sang mùa nóng Bao gồm lồi rong mang tính chất rong nước nóng, phát triển quanh năm Nhóm chiếm ưu vùng vịnh Bắc Tuy nhiên chế độ nhiệt khơng khí nước phía bắc phía nam vịnh Bắc khác nhau, mùa lạnh nên mùa vụ rong biển khu vực chênh lệch Nhìn chung, rong phía nam tồn lâu nên mùa vụ sinh học rong biển kéo dài Các loài rong biển phân bố chủ yếu vùng triều trở xuống Sự phân bố rong biển phụ thuộc vào đặc tính cấu tạo, sinh lý, sinh thái loài rong - Tầng cao triều: thành phần loài ít, loài sống bám vào vật bám, có khả chịu khơ hạn dài Thường gặp rong lục, rong mứt - Tầng triều giữa: rong biển phát triển mạnh, hình thành đai hợp quần Thường gặp rong lục, rong nâu Chaetomorpha, Enteromorpha - Tầng triều thấp: rong có kích thước lớn, thích nghi ánh sáng mạnh, thường gặp loài rong nâu, rong đỏ số rong lục Sargassum, Caulerpa, Padina V MỘT SỐ LỒI RONG BIỂN CĨ GIÁ TRỊ Rong Câu Gracilaria 1.1 Phân bố Gracilaria phân bố vùng khơi, nơi có độ mặn cao đến vùng cửa sơng có độ mặn biến động, bắt gặp rong Câu vùng biển ao nước tĩnh Chúng phân bố từ vùng cao triều đến hạ triều triều Trên giới Gracilaria phân bố vùng biển nhiệt đới, cận nhiệt đới ôn đới 1.2 Hình thái, cấu tạo Hình thái: thân rong thẳng, có dạng trụ tròn hay dẹp Bàn bám dạng đĩa Rong phân nhánh kiểu mọc chuyền, chạc hai, mọc chùm Một số lồi (G eucheumoides) có thân dẹp, mọc bò tạo thành bàn bám phụ từ mép nhánh Một số lồi khác thân có dạng lưỡi mác (ví dụ G textorii) Cấu tạo: Giải phẫu thân chính: lớp vỏ, kích thước, số lượng tế bào lõi, thay đổi tế bào từ vỏ đến lõi phân loại đến loài Túi bào tử phân bố dày bề mặt vỏ Mỗi túi bào tử gồm bào tử xếp theo hình chữ thập Túi tinh tử: hình cầu hình oval, phân bố bề mặt thân Vị trí dạng phòng tế bào túi tinh tử phân loại đến loài Có dạng: Dạng 1: túi tinh tử phân bố bề mặt tản liên tục gián đoạn tế bào vỏ Dạng 2: túi tinh tử phòng tế bào vị trí cạn Dạng 3: túi tinh tử phòng tế bào sâu hơn, dạng trứng elip kéo dài theo mặt cắt dọc 49 1.3 Sinh sản vòng đời Sinh sản: gồm hình thức, sinh sản dinh dưỡng, sinh sản vơ tính, sinh sản hữu tính Vòng đời: vòng đời Gracilaria, bào tử giảo tử xuất luân phiên Cây bào tử thành thục (2n) sinh sản (giảm phân) cho bào tử 4, chúng phát triển thành giao tử đực Cây giao tử đực thành thục hình thành túi tinh tử, giao tử hình thành túi trứng Sau thụ tinh, cystocarp hình thành giao tử cái, bào tử (2n) phóng phát triển thành bào tử Dạng dinh dưỡng bào tử 4, giao tử đực giao tử khơng có khác biệt rõ ràng Rong thạch (Gelidium) 2.1 Phân bố Rong bám đá, vỏ động vật thân mềm vùng trung triều đến hạ triều vùng nước sâu 10m Chúng thích ứng với nơi nước dòng chảy nhanh Mùa vụ xuất xuân hè Ở Việt Nam, rong thạnh phân bố từ bắc vào nam Trên giới, chúng phân bố vùng nước ấm, dọc bờ biển Thái Bình Dương, Đại Tây Dương Các loài phổ biến G amansii, G pacificum, G divaricatum, G crinale, G japonicum… 2.2 Hình thái, cấu tạo Hình thái: tản Gelidium dẹp, thẳng rậm Phân nhánh kiểu lơng chim 45 lần, có nhánh nhỏ mọc cách mọc đối Bàn bám dạng rễ giả Kích thước thay đổi đáng kể theo lồi (từ 1-2cm đến 30-40cm) Rong thạch có màu đỏ tía, đỏ nhạt nâu vàng (ở vùng biển nghèo dinh dưỡng) Cấu tạo: Gồm hai cấu trúc lõi vỏ Các tế bào tầng vỏ xếp thành hàng, tế bào có sắc lạp, khoảng trống tế bào lấp đầy sợi nhỏ Bên tầng vỏ phủ đầy lớp màng dày Tầng lõi chủ yếu tạo thành từ hàng chục nhóm tế bào trụ kéo dài song song trục thân Ở phần mềm tản, có khoảng trống tương đối lớn chứa đầy chất keo Vì Gelidium chứa hàm lượng keo cao Ở tản thành thục, nhiều tế bào sợi chạy dọc xuyên qua chất keo làm cho mô Gelidium dai chặt 2.3 Sinh sản vòng đời Sinh sản: Rong thạch có hình thức thức sinh sản: sinh sản dinh dưỡng, sinh sản vơ tính, sinh sản hữu tính Sinh sản dinh dưỡng: gồm hình thức sau: - Sinh sản thân bò: từ gốc thân bò non tản trưởng thành nảy chồi bên Chúng kéo dài theo chiều ngang tạo thành thân bò Thân bò phát triển xuống lên tạo thành rễ giả chồi thẳng Giống mây, thân bò kéo dài để tạo thành chồi thẳng liên tục - Sinh sản cách mọc mầm: gồm có mọc mầm gốc tản mọc rễ giả Đó mầm nhỏ mọc từ gốc rễ giả non, từ phát triển thành cá thể rậm rạp - Sinh sản đứt đoạn: đứt đoạn từ mẹ cho đoạn rong Chúng phát triển thành cá thể 50 Sinh sản vơ tính: đỉnh nhánh nhỏ, có nhiều nhánh túi bào tử dạng hình gậy Tế bào mẹ túi bào tử bốn phát triển từ tế bào vỏ đỉnh nhánh nhỏ Nó phân cắt tạo thành bào tử bốn, xếp theo dạng chữ thập hình tứ diện thơng qua q trình giảm phân Sinh sản hữu tính: tế bào vỏ kéo dài, phát triển thành tế bào mẹ túi giao tử Chúng phân cắt tạo thành túi giao tử hình oval đỉnh nhánh Sau thành thục, túi giao tử sản xuất tinh tử Còn nhánh túi trứng giao tử Chúng phát triển từ chồi nhỏ nhánh nhánh bên Sau thụ tinh, tế bào túi trứng biệt hóa phân cắt thành nhiều túi bào tử Các tế bào vỏ bên túi bào tử giãn nhô bề mặt nhánh tạo thành cystocarp Nhìn theo mặt cắt dọc, cystocarp có khoang, lỗ mà qua bào tử phóng thích Rong sụn (Kappaphycus) * Hệ thống phân loại: Ngành Rhodophyta Lớp Florideae Bộ Gigartinales Họ Solieriaceae Giống Kappaphycus 3.1 Phân bố Vùng nhiệt đới châu Á, vùng tây Thái Bình Dương, đặc biệt Philippines, Indonesia Rong sụn phát rạn nơi có chất đáy cát - san hơ, có lưu chuyển nước mức trung bình, nằm mức trung triều đến triều Rong sụn Kappaphycus alvarezii trồng Việt Nam lồi rong biển nhiệt đới, có nguồn gốc từ Philppines, Phân viện khoa học Vật liệu Nha Trang nhập nội trồng từ tháng năm 1993 Sự sinh trưởng phát triển rong sụn chịu tác động trực tiếp yếu tố sinh thái môi trường chủ yếu sau: - Độ mặn: Rong sụn loài ưa mặn, sinh trưởng phát triển vùng nước có độ mặn cao tương đối ổn định, tốt từ 30 ‰ trở lên, thấp 20 ‰ kéo dài nhiều ngày làm cho rong sụn ngừng phát triển chết dần - Dòng chảy: Rong sụn phát triển vùng nước có dòng chảy hay di chuyển dòng nước thơng thống thường xun Nước bị tù hay di chuyển làm cho phát triển rong sụn chậm lại, đặc biệt kết hợp với nhiệt độ nước cao, chất huyền phù nước lớn, hàm lượng muối dinh dưỡng nước thấp dẫn đến tàn lụi rong - Nhiệt độ: Rong sụn sinh trưởng tốt nhiệt độ từ 200C trở lên Nhiệt độ thích hợp cho rong sụn sinh trưởng phát triển nằm khoảng 25 - 280C; nhiệt độ cao 300C thấp 200C ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng rong Nhiệt độ thấp 15 - 180C rong ngừng phát triển 3.2 Hình thái, cấu tạo Có dạng rong sụn nuôi trồng thương phẩm Những loại rong khác hình thái Chúng dài, phân nhánh rời rạc với vài nhánh phụ có đầu nhọn tù Các nhánh phụ phân nhánh không theo quy tắc 51 không hình thành dạng toả tròn rong sần Eucheuma denticulatum Cơ thể có cấu tạo đa trụ 3.3 Sinh sản vòng đời * Sinh sản: Chủ yếu sinh sản hữu tính, vơ tính * Vòng đời: Tương tự rong câu rong sần, bào tử giao tử Kappaphycus xảy luân phiên vòng đời Cây bào tử bốn thành thục (2n) sinh sản (giảm phân) cho bào tử bốn, chúng phát triển thành giao tử đực Cây giao tử đực thành thục hình thành túi tinh tử, giao tử hình thành túi trứng Sau thụ tinh cystocarp hình thành giao tử cái, bào tử (2n) phóng phát triển thành bào tử bốn Rong bẹ (Laminaria) * Hệ thống phân loại: Ngành Phaeophyta Lớp Phaeosporeae Bộ Laminariales Họ Laminariaceae Giống Laminaria Loài Laminaria japonica 4.1 Phân bố Lồi L japonica (Aresch) lồi có giá trị kinh tế giống Laminaria giống có 50 lồi giới khoảng 20 lồi vùng châu Á - Thái Bình Dương L japonica phân bố vùng nước lạnh ôn đới Ở khu vực châu Á - Thái Bình Dương chúng phân bố phía Nam đến vĩ độ 360 Bắc (Shangdong trở lên); nuôi trồng đến 250 Bắc (Fujian) ảnh hưởng lớn nhiệt độ 4.2 Hình thái, cấu tạo * Hình thái: Cây rong dài - m, rộng 35 - 50 cm lúc trưởng thành Bề mặt khum vào lộ với ánh sáng Trong tự nhiên, L.japonica sống đến năm, nuôi trồng người ta thu hoạch hàng năm: tháng/vụ * Cấu tạo: - Phiến: Gồm cấu trúc + Lớp vỏ ngồi: Là lớp mơ ngồi bao gồm tế bào dậu tế bào nhỏ xếp đặn, cạnh Tế bào dậu tế bào hình vng theo mặt cắt ngang, hình trụ dài theo mặt cắt dọc Tế bào sắc tố tập trung gần bề mặt hướng tế bào vỏ + Tầng bì: Nằm lớp vỏ ngồi, biệt hố thành ngoại bì nội bì Tế bào tầng ngoại bì nhỏ tế bào tầng nội bì Cả hai tầng gồm tế bào hình trụ kéo dài + Tầng lõi: Gồm hai dạng tế bào, tế bào lõi tế bào sợi dạng kèn Cả hai dạng tế bào nhỏ nhiều so với tế bào nội bì Tế bào tuyến keo thường có dạng hình trụ Các tế bào dạng kèn dài có phần cuối dạng kèn, chúng nối với tạo thành mạng lưới tế bào dẫn truyền Cuối vách nơi mà tế bào kèn nối với có đĩa dạng rây thủng nhiều 52 lỗ Mạng lưới tế bào kèn cho phép sản phẩm dự trữ chuyển từ nơi sang nơi khác Chúng hoạt động hệ thống mạch thực vật bậc cao - Các tuyến keo: Phân bố khắp tầng nội bì, cuống, bàn bám Cấu trúc vách tế bào: Vách tế bào có hai lớp, lớp sợi lớp gian bào khơng định hình.Lớp sợi chủ yếu gồm cenllulose, chúng tạo thành khung cấu trúc vững vách tế bào Lớp gian bào tạo thành thể gốc (chất bản) mà tế bào sợi giữ 4.3 Sinh sản vòng đời * Sinh sản: Chủ yếu sinh sản hữu tính, vơ tính * Vòng đời: Cây bào tử thành thục chứa túi bào tử nằm gần gốc phiến Trong q trình sinh sản vơ tính xảy tượng giảm phân túi bào tử, bào tử động có nhiễm sắc thể n Khi chín muồi, bào tử động phóng thích khỏi mẹ Chúng phát triển hình thành nên giao tử đực giao tử Trên giao tử đực thành thục có túi tinh tử, giao tử có túi trứng Trong túi tinh tử có chứa tinh tử, túi trứng có chứa trứng Khi giao tử thành thục, tinh tử phóng kết hợp với trứng tạo thành hợp tử Hợp tử qua trình phát triển hình thành nên bào tử 53 CHƯƠNG CỎ BIỂN Cỏ biển thực vật bậc cao có hoa, trái, hệ thống mạch dẫn thật sự, sống mơi trường nước biển, thụ phấn nhờ nước Chúng chủ yếu phân bố vùng nước nông gần bờ, chịu tác động sóng nhờ vào hệ thống rễ ngầm Cỏ biển thích nghi rộng với điều kiện thủy lý, thủy hóa thủy sinh Các thảm cỏ biển bao phủ số vùng rộng lớn dải ven bờ với nhiều chức lý – sinh học tạo nên hệ sinh thái đặc thù Hiện nay, giới có khoảng 58 loài cỏ biển thuộc 12 chi, họ Vùng Ấn Độ- Tây Thái Bình Dương trung tâm đa dạng cỏ biển Vùng biển ven bờ Malaysia, Indonesia, New Guinea bắc Australia có số lượng lồi cỏ biển tìm thấy nhiều Cỏ biển thuộc ngành Anthophyra, lớp Monocotyledoneae, Helobiae Cỏ biển trở thành đối tượng nghiên cứu nhà khoa học giới thập niên 80 kỷ XX vai trò chúng hệ sinh thái ven biển hầu hết quốc gia (trừ quốc gia vùng cực) Cỏ biển quan tâm nghiên cứu khía cạnh quần xã hệ sinh thái Thảm cỏ biển nơi cư trú cung cấp thức ăn cho nhiều lồi sinh vật thủy sinh Mơi trường biển ln biến động hoạt động sóng gió dòng chảy Sự có mặt hệ cỏ biển làm giảm tác động học sóng, tạo mơi trường thuận lợi cho sinh vật khác sinh sống Lá cỏ biển có vai trò “lọc nước”, bẫy lắng đọng trầm tích Hệ thống rễ thân ngầm chằng chịt cỏ biển có tác dụng cố định đáy, chống xói lở, góp phần làm ổn định đường bờ Nhiều cơng trình nghiên cứu cho thấy thảm cỏ biển vùng nhiệt đới hệ sinh thái có suất cao Vì vậy, với hệ sinh thái rừng ngập mặn rạn san hơ, cỏ biển có vai trò quan trọng vùng nước ven bờ, thực chức sinh học học Các thảm cỏ biển tham gia vào chu trình chu chuyển vật chất chuỗi thức ăn vùng ven bờ Nguồn vật chất hữu phân hủy từ cỏ biển thành phần quan trọng sở thức ăn hệ sinh thái biển Mục đích việc nghiên cứu cỏ biển phải xác định nhiệm vụ hệ sinh thái vai trò chúng việc bảo vệ nguồn lợi thủy sản trạng thái nguyên vẹn ổn định vùng biển ven bờ Sự phát triển cỏ biển phản ánh trạng thái vùng ven bờ thay đổi chúng làm ảnh hưởng đến môi trường nguồn lợi sinh vật Đặc điểm hình thái Các lồi cỏ biển có hình dạng kích thước khác mang nét độc đáo chung loài thực vật bậc cao nước: chúng thường xuyên chịu tác động sóng, gió, dòng chảy tất lồi cỏ biển có thân ngầm, có hệ rễ chằng chịt đáy, giúp chúng tồn lâu năm phần thân đứng bị chết Ví dụ phần thân ngầm lồi Enhalus acroides Khánh Hòa có chiều dài 40-50cm tồn vài chục năm Phân loại 54 Ngành Anthophyra Lớp Monocotyledoneae Bộ Helobiae Hiện phát 15 lồi cỏ biển Việt Nam: STT Mơi trường sống Tên loài Họ Hydrocharitaceae I Enhalus acroides Vịnh kín, cửa sơng, đầm, nơi có đáy bùn bùn cát Halophila ovalis Phân bố rộng, vùng triều, ven đảo, vịnh, ao, đầm, cửa sông, rừng ngập mặn Halophila minor Vùng triều, vùng vịnh Halophila beccarii Ao đầm nước lợ Halophila sp Đầm có đáy bùn cát Halophila decipiens Vùng triều đáy cát bùn cát Thalassia hemprichii Vùng triều có đáy cát bùn có lẫn san hơ chết Họ Cymodoceaceae II Cymodocea serrulata Vùng triều, vũng, vịnh sóng gió Cymodocea rotundata Vùng triều, vũng, vịnh, cửa sông 10 Halodule univervis Vùng triều, vũng, vịnh, ao, đầm, rừng ngập mặn 11 Halodule pinifolia Vùng triều, đầm, phá 12 Ruppia maritima Ao đầm rộng muối, rừng ngập mặn 13 Syringodium isoetifolium Vùng triều, ven đảo 14 Thalassodendron ciliatum Vùng triều có đáy cát lẫn san hô chết III Họ Zosteraceae 15 Zostera japonica Vùng vịnh đáy cát bùn Phân bố Khác với rong biển, cỏ biển tồn phát triển quanh năm Chúng tồn nhiều năm với hệ thống thân ngầm rễ chằng chịt tạo nên cánh đồng rộng lớn * Phân bố theo điều kiện sinh thái Sự tồn phát triển loài cỏ biển phụ thuộc chặt chẽ vào nhân tố môi trường mà quan trọng độ muối, nhiệt độ, độ đục, độ sâu cỡ hạt trầm tích Ví dụ Halophila spinulosa Thalassodendron coliatum thích nghi vùng nước sâu 2-17m quần thể địa phương Halophila bacearii Ruppia maritima ghi nhận vùng nước lợ Ngược lại Halophila minor lại thu thập đáy cát độ sâu tới 17m Sự đa dạng loài cỏ biển chịu ảnh hưởng nhân tố chỗ Số lồi nhiều ghi nhận vùng có đáy bùn cát, che chắn phần tác động mạnh sóng gió 55 Ngược lại thành phần lồi nghèo vùng đối sóng với đáy cứng khơng ổn định nơi hồn tồn bị che chắn với đáy bùn a Cỏ biển vùng nước triều ven đảo Ở vùng triều, nước trong, sóng đánh mạnh, độ mặn cao đáy san hô chết lẫn với cát, đáy dốc thẳng tương đối phẳng có lồi Thalassia hemprichii, Cymodocea spp, thường chiếm ưu độ sâu tối ưu từ 0-2m Lát cắt ngang qua vùng triều thấp loài Cymodocea rotundata, Cymodocea serrulata, Halodule univervis đáy cát bùn Tiếp đến Thalassia hemprichii Halophila sp Ở nơi khuất sóng gió có lồi Enhalus acroides mật độ thưa kích thước cá thể nhỏ Ngồi ra, ven đảo (Cơn Sơn, Phú Quốc ) bãi phẳng tương đối sóng, từ vùng triều thấp trở xuống, quần xã cỏ biển có thêm lồi Syringodium isoetifolium b Cỏ biển vùng đầm, vịnh Trong đầm, vịnh kính yên sóng, đáy bùn bùn cát đầm Thủy Triều, vịnh Cam Ranh (Khánh Hòa), đầm Cù Mông (Phú Yên), phá Tam Giang (Thừa Thiên Huế) cỏ biển phân bố thành vùng rộng lớn (có thể lên đến 800 vịnh Cam Ranh) Sự đa dạng loài cỏ biển cao nhất, hầu hết loài cỏ biển diện mơi trường Từ Đà Nẵng trở gặp thêm loài Zostera japonica Vào mùa mưa lũ, độ mặn đầm giảm xuống đột ngột, phần dễ bị thối rữa phần thân ngầm tồn phát triển trở lại mùa mưa chấm dứt Loài ưu quan trọng Enhalus acroides Chúng mọc thành đồng cỏ dày, trung bình cao khoảng 1m Đây nơi trú ẩn, nuôi dưỡng nhiều lồi hải sản có giá trị, có vài trò quan trọng việc trì bảo vệ nguồn lợi sinh vật môi trường c Cỏ biển ao, rừng ngập mặn, cửa sông Ở ao, đìa ni trồng thủy sản, rừng ngập mặn ruộng muối bỏ hoang, có lồi cỏ biển kích thước nhỏ Halophila sp, Ruppia maritima, Halodule univervis Loài Halophila ovalis thích nghi với mật độ cao (trên 10.000 cây/m2) tạo thành thảm cỏ dày phủ kín đáy, cao vài cm Ở vùng cửa sơng gặp loài Cymodocea rotundata Halodule univervis Đặc biệt loài Halophila beccarii Ruppia maritima xuất fđây mà không gặp vùng triều ven biển * Phân bố theo độ sâu Các loài cỏ biển phân bố từ vùng triều thấp trở xuống, đặc biệt từ mức triều thấp đến độ sâu 3-4m Halophila sp mọc độ sâu nhỏ Halophila ovalis, Cymodocea serrulata, Halodule univervis thích nghi rộng độ sâu Ở vùng triều ven đảo, nước chúng mọc độ sâu 10-20m Các quần xã cỏ biển Ở nơi có điều kiện tự nhiên thích hợp, loài cỏ biển thường mọc tập trung thành quần xã hỗn hợp nhiều loài Ngược lại, số nơi có điều kiện sinh thái đặc biệt, có lồi thích nghi, chúng phát triển ưu tạo thành quần xã loại, xâm chiếm, che phủ toàn đáy Một vài loài 56 khác phát triển vùng rộng lớn hàng trăm tạo thành vành đai hẹp Quần xã hỗn hợp Thalassia hemprichii Halophila ovalis Ở vùng triều ven biển, lồi cỏ Vích Thalassia hemprichii loài cỏ Xoan Halophila ovalis mọc xen kẽ, rải rác đáy cát lẫn san hơ chết Lồi cỏ Vích thường chiếm ưu thế, lồi cỏ Xoan mọc thưa Quần xã xuất phổ biến vùng triều ven biển Khánh Hòa, Ninh Thuận Quần xã hỗn hợp Enhalus acroides, Thalassia hemprichii Cymodocea serrulata Các loài mọc chung với vùng triều nơi khuất sóng, tạo thành thảm dày che kín đáy Loài Enhalus acroides mọc thành đám, xen đám Thalassia hemprichii Cymodocea serrulata Kiểu quần xã thường gặp Ninh Thuận, Khánh Hòa Quần xã hỗn hợp Cymodocea rotundata, Halophila ovalis Halodule univervis Các loài mọc xen kẽ đáy cát bùn vịnh, cửa sông nhỏ Quần xã Enhalus acroides Mơi trường sống thích hợp lồi vũng, vịnh có đáy bùn bùn cát Chúng bắt gặp vùng triều ven biển khuất sóng có đáy cát lẫn mảnh vụn san hô mật độ sinh vật lượng Do kích thước cá thể lớn có diện tích phân bố rộng nên đồng cỏ có tính đa dạng sinh học cao, tạo nên vùng khai thác quan trọng nghề cá ven bờ Quần xã Thalassia hemprichii Loài Thalassia hemprichii chiếm ưu bãi triều tương đối phẳng ven biển, ven đảo có đáy cát lẫn san hơ chết Chúng tạo thành đám cỏ lớn, có mật độ cao đảo Phú Q (Bình Thuận), Khánh Hòa, Cơn Sơn Đây quần thể đặc trưng cho vùng triều ven biển, nơi cư trú nhiều loài sinh vật có giá trị vùng triều Quần xã Halophila ovalis Lồi Halophila ovalis thích nghi rộng với điều kiện mơi trường Chúng có tốc độ sinh trưởng nhanh thường xâm chiếm đáy ao nuôi tôm, đầm, vịnh kênh mương dẫn nước mặn Mật độ thảm cỏ thường 20.000 cây/m2 Quần xã Halophila beccarii Halophila beccarii thường xuất kênh mương, ao nước lợ, rừng ngập mặn, tạo thành thảm dày với mật độ 30.000 cây/m2 Quần xã Halodule univervis Halodule univervis thích nghi đầm vịnh Lá dài đến 20cm, mọc phủ kín đáy giống cỏ lục địa Chúng phân bố từ vùng triều thấp đến độ sâu 10m 57 Quần xã Ruppia maritima Ruppia maritima thường gặp ruộng muối, ao nuôi tôm, rừng ngập mặn Vai trò cỏ biển Cỏ biển quan tâm khía cạnh: quần xã hệ sinh thái Về quần xã, đồng cỏ biển nơi mà quần thể động vật, thực vật có mối quan hệ tương hỗ sinh sống Về hệ sinh thái, diễn biến mối quan hệ kiểm soát tác động qua lại yếu tố sinh học mơi trường - Vai trò sinh thái thảm cỏ biển định tốc độ tạo thành hữu nhanh chóng chúng Tính theo đơn vị diện tích, giá trị cao suất thực vật phù du khơi Pêru – vùng có suất sinh học cao giới Nhờ cố định lượng mặt trời có hiệu sản lượng sinh khối cao, cỏ biển có khả tăng cường trì độ phì nhiêu thủy vực Điều bổ sung trình trao đổi vật chất hữu hiệu diễn đáy Quá trình thực cấu trúc dinh dưỡng đa dạng cao tăng cường chất nội tạicungx ngược lại - Làm giảm lượng chuyển động nước biển Thảm cỏ biển dày với hệ rễ neo chặt vào đáy có tác dụng làm giảm lượng sóng, dòng chảy Nhờ chúng có khả chống xói lở, bảo vệ đường bờ, tạo nên vùng đệm chắn sóng Các lồi cỏ biển có kích thước lớn có tác dụng làm giảm lượng chuyển động nước biển Điều có hai tác dụng: tạo nơi trú ngụ, ẩn nấp cho sinh vật khác, mơi trường, chúng làm gia tăng trầm tích, giảm xáo trộn vẩn đục chất hữu vô nước - Bẫy, giữ cố định trầm tích Tác động cỏ biển việc bẫy, giữ trầm tích phụ thuộc vào lồi cỏ mật độ chúng Hệ thống rễ thân ngầm có ý nghĩa lớn phương diện có vai trò định chúng tác động vào chuyển động nước Ví dụ Enhalus Thalassia tác động mạnh mẽ Halodule Halophila hệ thống rễ thân ngầm phát triển, to dài Việc bẫy cố định trầm tích biểu thị tạo nên gò liên tiếp biển Ở vùng chịu nhiều bão tố, cỏ biển có vai trò lưu giữ trầm tích nhờ hệ thống thân, rễ ngầm Cấu trúc thân, rễ đặc tính tăng trưởng phản ánh đặc tính chế độ trầm tích thủy vực Mặt khác thảm cỏ biển máy có hiệu cao việc hấp thụ chất dinh dưỡng, chất thải từ đất liền có vai trò bẫy trầm tích làm giảm độ đục nước - Cung cấp nơi sinh sống cầu nối đường di cư nhiều sinh vật Về phương diện này, cỏ biển nơi dự trữ đa dạng gen có vai trò rừng ngập mặn Chúng đảm nhiệm phần vai trò rừng ngập mặn nơi rừng bị tàn phá Do hình thể đa dạng lá, thân đứng quần xã 58 rong biển sống chung, đồng cỏ biển cung cấp nơi cư trú thích hợp nguồn dinh dưỡng đầy đủ cho loài sinh vật biển Các thảm cỏ biển thường phát triển vùng trung gian rừng ngập mặn rạn san hô vùng đệm hai hệ sinh thái khác Vì chúng trở thành điểm dừng chân nhiều lồi cá, động vật khơng xương sống, thú bò sát Ví dụ thảm cỏ tóc tiên phơi bãi triều thấp Bắc Đại Tây Dương phần đường di cư chim nước Bằng việc cung cấp nơi ẩn náu thông qua tán hình thái, kích thước khác bóng khí nguồn dinh dưỡng giàu có, thảm cỏ biển trở thành bãi ương giống chất lượng cao nhiều thủy sinh vật Nguồn giống sau nuôi dưỡng phát tán đến hệ xung quanh đại dương Qua hoạt động quang hợp, cỏ biển sử dụng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp nguồn chất hữu cung cấp cho biển Sức sản xuất cỏ biển cao (ví dụ lồi Enhalus acroides có sức sản xuất sơ cấp 0,95-2,31 gC/m2/ngày) Bên cạnh đó, cỏ biển nguồn cung cấp oxy hiệu cho mơi trường - Cung cấp cho lồi người sản phẩm trực tiếp vật liệu di truyền, thực phẩm; vật liệu thơ cho cơng nghiệp lượng Ngồi ra, thảm cỏ biển coi môi trường thuận lợi cho nuôi trồng biển, du lịch biển… đem lại lợi nhuận cao 59 TÀI LIỆU THAM KHẢO Nguyễn Hữu Đại, 1999, Thực vật thuỷ sinh, Nhà Xuất Bản Nông Nghiệp Tp.HCM, Viện Hải Dương Học Nha Trang Lê Thanh Hùng, 2000, Bài giảng dinh dưỡng thức ăn Thủy sản Đặng Đình Kim & Đặng Hồng Phước Hiền, 1999, Cơng nghệ sinh học vi tảo, Trung tâm KHTN & CNQG 60 ... IV VAI TRÒ CỦA THỰC VẬT THỦY SINH Đối với tự nhiên Thực vật thủy sinh phận cấu thành sinh giới Thực vật nước giống thực vật cạn, chúng có khả quang hợp, tổng hợp nên chất hữu từ vật chất vô Biển... thủy sinh (đặc biệt rong tảo) khơng có kinh tế biển, tồn chu trình vật chất sống trái đất bị hủy diệt Vai trò thực vật thủy sinh nghề Nuôi trồng thủy sản Thực vật thủy sinh nói chung thực vật. .. xa gần quan hệ họ hàng lịch sử phát sinh giới thực vật III NHỮNG THÀNH TỰU NGHIÊN CỨU VỀ THỰC VẬT THỦY SINH Ở VIỆT NAM Việc nghiên cứu thực vật thủy sinh thực tương đối sớm Việt Nam Nhìn chung,