Nghiên cứu hoạt động của gen điều khiển quá trình ra hoa ở cây hoa cúc chiếu sang phá đêm bằng đèn led

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN Nguyễn Thị Thu Hiền Nghiên cứu hoạt động gen điều khiển trình hoa hoa cúc chiếu sang phá đêm đèn led Chuyên ngành: sinh học thực nghiệm Hướng dẫn khoa học: PGS TS Chu Quang Hà Số hóa Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.ltc.tnu.edu.vn i MỤC LỤC DANH MỤC BẢNG iv DANH MỤC HÌNH v LỜI CẢM ƠN vii LỜI CAM ĐOAN vii DANH MỤC KÍ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT ix MỞ ĐẦU TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÂY HOA CÚC 1.1.1 Giới thiệu hoa cúc 1.1.2 Nhu cầu ánh sáng cho trình sinh trƣởng, phát triển hoa cúc 1.2 TỔNG QUAN VỀ SỰ RA HOA Ở THỰC VẬT 1.2.1 Con đƣờng hoa tự khiển 10 1.2.2 Con đƣờng phụ thuộc gibberellin đòi hỏi mức hoocmon gia tăng 11 1.2.3 Con đƣờng hoa phụ thuộc nhiệt độ ( xuân hóa) 11 1.2.4 Quang chu kì 13 1.3 TỔNG QUAN VỀ ĐÈN LED 21 1.3.1 Giới thiệu đèn LED 21 1.3.2 Ảnh hƣởng ánh sáng LED đến phát triển thực vật 22 1.3.3 Ƣu, nhƣợc điểm đèn LED 23 1.4 CÁC NGHIÊN CỨU CÓ LIÊN QUAN ĐẾN ẢNH HƢỞNG CỦA ĐỘ DÀI THỜI GIAN CHIẾU SÁNG ĐẾN QUANG CHU KỲ CỦA THỰC VẬT 24 Chƣơng VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 28 Chƣơng KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 38 3.1 KẾT QUẢ ĐÁNH GIÁ SỰ SINH TRƢỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA CÂY HOA CÚC DƢỚI ĐIỀU KIỆN CHIẾU SÁNG BẰNG ĐÈN LED 38 3.1.1 Đánh giá sinh trƣởng phát triển Hoa cúc 40 ngày tuổi 39 3.1.2 Đánh giá sinh trƣởng phát triển Hoa cúc 50 ngày tuổi 40 3.1.3 Đánh giá sinh trƣởng phát triển Hoa cúc 70 ngày tuổi 42 3.1.4 Đánh giá sinh trƣởng phát triển Hoa cúc 110 ngày tuổi 45 3.1.5 Hiệu tiết kiệm điện đèn LED 49 Số hóa Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.ltc.tnu.edu.vn ii 3.2 KẾT QUẢ PHÂN LẬP GEN CO ĐIỀU KHIỂN QUÁ TRÌNH RA HOA Ở CÂY HOA CÚC 51 3.2.1 Tách chiết RNA tổng số 51 3.2.2 Kết phân lập gen CO 54 3.2.3 Kết đánh giá biểu gen CO FT cảm ứng hoa Hoa cúc 61 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 67 TÀI LIỆU THAM KHẢO 68 Số hóa Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.ltc.tnu.edu.vn iii DANH MỤC BẢNG Bảng 1.2: Các gen điều khiển trình hoa Arabidopsis 17 Bảng 2.1: Trình tự nucleotide cặp mồi sử dụng 28 Bảng 2.2: Sơ đồ bố trí đèn thí nghiệm 29 Bảng 2.3: Kí hiệu mẫu thí nghiệm 31 Bảng 2.4: Thành phần phản ứng PCR 33 Bảng 2.5: Chu kỳ nhiệt cho phản ứng PCR 33 Bảng 2.6: Thành phần phản ứng gắn gen vào vector pBT 35 Bảng 3.1: Sinh trƣởng phát triển hoa cúc sau 50 ngày tuổi 40 Bảng 3.2: Sinh trƣởng phát triển hoa cúc 70 ngày tuổi 43 Bảng 3.3: Sinh trƣởng phát triển hoa cúc sau 110 ngày tuổi 45 Bảng 3.4: Hiệu tiết kiệm lƣợng 50 Bảng 3.5: Kết định lƣợng RNA tổng số Nano Drop 53 Bảng 3.6: Mã số Ngân hàng liệu gen vùng phân lập thể phân lập thuộc chi cúc Chrysanthemum sử dụng phân tích, so sánh trình tự gen CO 58 Số hóa Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.ltc.tnu.edu.vn iv DANH MỤC HÌNH Hình 1.2: Cây hoa cúc vàng pha lê Hình 1.3 Sự hoa ngày ngắn ngày dài 13 Hình 1.4: Con đƣờng quang chu kỳ điều khiển hoa Arabidopsis 19 Hình 1.5: Ảnh hƣởng ánh sáng đỏ đỏ xa đến hoa ngày ngắn ngày dài 20 Hình 1.6: Hình ảnh đèn Led đèn Led sử dụng nuôi cấy mô 22 Hình 3.1: Cây hoa cúc 40 ngày tuổi 39 Hình 3.2: Hình ảnh hoa cúc 50 ngày tuổi 41 Hình 3.3: Ảnh hƣởng đèn Led đến thời gian hoa hoa cúc 50 ngày tuổi 42 Hình 3.4: Ảnh hƣởng đèn Led đến thời gian nụ 70 ngày tuổi 44 Hình 3.5: Hình ảnh Hoa cúc sinh trƣởng 70 ngày tuổi 44 Hình 3.6: Hình ảnh hoa cúc 110 ngày tuổi 47 Hình 3.7: Ảnh hƣởng đèn Led đến đƣờng kính hoa 48 Hình 3.8:Tổng lƣợng sử dụng vụ 51 Hình 3.9: Kết điện di tách chiết RNA tổng số gel agarose 1% 52 Hình 3.10: Kết điện di kiểm tra sản phẩm PCR với cặp mồi MTP 55 Hình 3.11: Hình ảnh điện di kiểm tra sản phẩm PCR dùng cặp mồi đặc hiệu (CS_CO F/R) sử dụng khuôn cDNA tổng hợp từ RNA tổng số mẫu hoa cúc 55 Hình 3.12: Kết điện di sản phẩm colony PCR với cặp mồi pUC18F/R 57 Hình 3.13 : Hình ảnh so sánh trình tự nucleotide gen CO thể phân lập COLclone36 với bốn thể phân lập khác thuộc chi Chrysanthemum Ngân hàng liệu gen 59 Hình 3.14: Hình ảnh so sánh trình tự axit amin gen CO thể phân lập COL-clone36 với bốn thể phân lập khác thuộc chi Chrysanthemum Ngân hàng liệu gen 60 Hình 3.15: Cây phát sinh chủng loại dựa vào trình tự nucleotide gen CO chi Chrysanthemum Thể phân lập COL-clone36 nghiên cứu đƣợc so sánh với bốn thể phân lập khác đƣợc công bố Ngân hàng liệu gen 60 v Số hóa Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.ltc.tnu.edu.vn Hình 3.16: Kết phân tích mức độ biểu cấp độ phiên mã gen CO hoa cúc 42, 49, 56 63 ngày tuổi 62 Hình 3.17: Biểu gen FT giai đoạn phát triển khác mẫu bánh tẻ , non đỉnh chồi hoa cúc 64 Hình 3.18: Kết phân tích mức độ biểu cấp độ phiên mã gen CO hoa cúc 42, 49, 56 63 ngày tuổi 65 vi Số hóa Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.ltc.tnu.edu.vn LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan: Đây cơng trình nghiên cứu tơi, số liệu kết trình bày luận án trung thực, chƣa đƣợc công bố cơng trình nghiên cứu khác Hà Nội, ngày tháng năm 2016 Tác giả Nguyễn Thị Thu Hiền vii Số hóa Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.ltc.tnu.edu.vn LỜI CẢM ƠN Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy PGS.TS Chu Hoàng Hà, tận tình hƣớng dẫn tạo điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tơi suốt q trình học tập, làm việc hồn thành luận văn Tơi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến TS Phạm Bích Ngọc dành thời gian bảo tận tình cho tơi suốt q trình làm việc Đã có lúc khó khăn nhƣng Cơ ln bên cạnh động viên hƣớng dẫn giúp tơi hồn thành đƣợc luận văn Tôi xin chân thành cảm ơnThs Phạm Thị Vân, Ths Hoàng Đăng Hiếu, CN Nguyễn Văn Đoài tập thể cán phòng Cơng nghệ tế bào thực vật, ngƣời anh, ngƣời chị,những ngƣời đồng nghiệp chia sẻ, giúp đỡ suốt trình làm việc Cuối cùng, tơi xin chân thành cảm ơn gia đình, bạn bè, ngƣời thân ln bên tơi, ủng hộ giúp đỡ tơi để tơi hồn thành tốt cơng việc nhƣ luận văn Hà Nội, tháng năm 2016 Học viên Nguyễn Thị Thu Hiền viii Số hóa Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.ltc.tnu.edu.vn DANH MỤC KÍ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT Led :Light-emitting diode cDNA : Complementary DNA DNA : Deoxirybonucleotide acid E.coli : Escherichia coli Bp : base pair PCR : Polymerase Chain Reaction RNA : Ribonucleotide acid CO : CONSTANS FT : FLOWERING LOCUS T C/N : Carbonhydrat/ nitrogen GA : Gibberellin TSF : TWIN SISTEROF FT CFL : Compact fluorescent lamp RT-PCR : Reverse transcriptpolymerase chain reaction FREL : Far red light ix Số hóa Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.ltc.tnu.edu.vn MỞ ĐẦU Trong năm gần kinh tế thị trƣờng phát triển, hƣớng chuyển đổi cấu trồng nông nghiệp sang phát triển hoa cảnh đƣợc xã hội quan tâm khơng mang lại giá trị tinh thần mà mang lại lợi ích kinh tế cao cho ngƣời sản xuất Trong loài hoa, hoa cúc đƣợc trồng phổ biến, phát triển nhanh loại hoa đẹp, đƣợc dùng nhiều dịp lễ tết Cây hoa cúc vừa có giá trị trang trí lại sử dụng làm dƣợc liệu đƣợc trồng rộng rãi nhiều địa phƣơng khả thích nghi cao, dễ sản xuất dễ dàng việc vận chuyển Nhiều giống hoa cúc có phản ứng chặt với ánh sáng ngày ngắn ( cúc vàng pha lê, chi trắng…) trồng mà gặp điều kiện ánh sáng ngày ngắn hoa, không đủ thời gian để sinh trƣởng điều làm giảm đáng kể chất lƣợng cành hoa Để khắc phục tƣợng này, ngƣời ta thƣờng sử dụng đèn compact, hay đèn sợi đốt để chiếu sáng bổ sung cho hoa cúc nhằm tăng thời gian sinh trƣởng đến đạt chiều cao cần thiết hoa Tuy nhiên, sử dụng đèn compact hay đèn sợi đốt lƣợng điện tiêu thụ lớn, tuổi thọ khơng cao, nhiều chi phí Chính năm gần đèn Led đƣợc đƣa vào nghiên cứu sử dụng nhằm loại bỏ hạn chế đèn compact đèn sợi đốt Nhƣng câu hỏi đặt chất lƣợng ánh sáng đèn Led ảnh hƣởng nhƣ đến trình hoa cây, khơng mức độ hình thái, sinh trƣởng mà mức độ phân tử Xuất phát từ băn khoăn này, tiến hành thực đề tài: “Nghiên cứu hoạt động gen điều khiển trình hoa hoa cúc chiếu sáng phá đêm đèn Led” với mục tiêu, nội dung phạm vi nghiên cứu nhƣ sau: BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục gốc từ Trung Quốc so với thể phân lập có nguồn gốc Nhật Bản Điều phải khoảng cách địa lý Việt Nam với Trung Quốc gần so với Nhật Bản dẫn đến điều kiện mơi trƣờng tƣơng thích Tuy nhiên để có kết luận xác cần phải có nghiên cứu sâu rộng Nhƣ vậy, gen CO từ hoa cúc giống Pha Lê đƣợc phân lập xác định trình tự thành cơng 3.2.3 Kết đánh giá biểu gen CO FT cảm ứng hoa Hoa cúc Một yếu tố quan trọng để kiểm soát thời gian hoa vùng ôn đới độ dài thời gian chiếu sáng hàng ngày Các phƣơng pháp nghiên cứu phân tử xác định đƣợc gen cần thiết cho trình hoa điều kiện ngày dài Co yếu tố quan trọng đƣờng quang chu kì, tích hợp đồng hồ sinh học tín hiệu ánh sáng tạo thành yếu tố điều khiển cho trình hoa Theo lý thuyết gen CO hoạt động tạo yếu tố phiên mã kích thích gen FT hoạt động, gen FT hoạt động tạo protein FT, protein di chuyển theo mạch dẫn đến mô phân sinh đỉnh, hoạt hóa biểu nhóm gen FLY, nhóm gen kích thích chuyển mơ phân sinh đỉnh thành hoa Vì vậy, gen đƣợc quan tâm thí nghiệm gen CO FT, đánh giá hoạt động gen mức độ phiên mã phản ứng real time PCR phiên mã ngƣợc Realtime PCR kĩ thuật mà kết khuếch đại DNA đích đƣợc hiển thị sau chu kì nhiệt phản ứng, sử dụng realtime PCR không cần phải thực tiếp bƣớc thí nghiệm để đọc phân tích kết Sự đời kỹ thuật Real-time PCR bƣớc đột phá 61 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục công nghệ sinh họcvà phƣơng pháp định lƣợng gen đƣợc sử dụng phổ biến nhiều phòng thí nghiệm sinh học phân tử 3.2.3.1 Kết biểu gen CO giai đoạn sinh trƣởng hoa cúc Tiến hành đánh giá biểu gen CO giai đoạn phát triển sau chiếu sáng phá đêm Hình 3.16: Kết phân tích mức độ biểu cấp độ phiên mã gen CO hoa cúc 42, 49, 56 63 ngày tuổi Ngay sau dừng chiếu đèn tuần gen CO bắt đầu hoạt động, luống không chiếu đèn mức độ biểu cao, cao lần so với công thức chiếu đèn Led liên tục thời điểm 42 ngày tuổi mức độ biểu cao gen CO mẫu công thức đối chứng không chiếu đèn Ở giai đoạn sau chiếu đèn 2,3 tuần biểu có chiều hƣớng giảm dần 63 ngày tuổi khơng thấy biểu gen CO Điều giải thích giai đoạn 42 ngày tuổi giai đoạn luống đối chứng không chiếu đèn trình chuyển sang giai đoạn phát triển sinh sản gen CO hoạt động mạnh Ở 50 ngày tuổi 62 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục luống đối chứng khơng chiếu đèn xuất nụ hoạt động gen CO giảm mạnh Cây 49 ngày tuổi biểu gen CO luống chiếu đèn Led liên tục, điều biến đèn compact chênh lệch rõ ràng nhƣ biểu 56 ngày tuổi Đây giai đoạn biểu mạnh mẽ gen CO công thức chiếu đèn Led liên tục biểu mạnh cơng thức chiếu đèn thí nghiệm Biểu mạnh gen CO luống thí nghiệm 3A cao gấp lần so với biểu mạnh gen CO luống đối chứng không chiếu đèn cao luống chiếu đèn điều biến chiếu đèn compact Khi 63 ngày tuổi khơng thấy có biểu gen CO hai luống không chiếu đèn chiếu đèn Led điều biến, điều giải thích giai đoạn hai luống thí nghiệm nở hoa, gen khơng hoạt động để kích thích phát sinh hoa nữa, mà nhóm gen khác hoạt động để hình thành quan hoa 3.2.3.2 Kết đánh giá biểu gen FT mô Nhằm đánh giá ảnh hƣởng mẫu đến biểu gen FT, mẫu bánh tẻ, đỉnh chồi mẫu non hoa cúc sinh trƣởng phát triển dƣới đèn compact đƣợc sử dụng để tiến hành thí nghiệm Dựa vào mức độ phát triển chúng tơi tiến hành thí nghiệm ba giai đoạn: giai đoạn 1: trồng đƣợc 20 ngày tuổi, giai đoạn 2: trồng 30 ngày tuổi, giai đoạn 3: trồng 40 ngày tuổi RNA tổng số đƣợc tách chiết từ mẫu bánh tẻ đỉnh chồi hoa cúc 20, 30, 40 ngày tuổi Mức độ biểu FT đƣợc định lƣợng qRT-PCR 63 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục Hình 3.17: Biểu gen FT giai đoạn phát triển khác mẫu bánh tẻ , non đỉnh chồi hoa cúc Biểu gen FT cao tất mẫu bánh tẻ giai đoạn khảo sát tăng dần với sinh trƣởng cây, cao giai đoạn 40 ngày chuẩn bị chuyển sang giai đoạn phát triển hoa, biểu gen FT mẫu non rõ ràng giai đoạn Biểu biểu gen FT mẫu đỉnh chồi yếu, cƣờng độ huỳnh quang phát từ sản phẩm khuếch đại phản ứng PCR đƣợc ghi nhận chu kỳ ngƣỡng Ct > 30 chu kỳ, không đặc hiệu Kết đƣợc ghi nhận nhiều nghiên cứu đối tƣợng khác nhƣ đối tƣợng Arabidopsis (Wigge et al.2005) hay nhóm nghiên cứu Nhật Bản thực thí nghiệm tƣơng tự đối tƣợng rau bina năm 2014 (Erika Abe et al.,2014) Nhƣ vậy, số đối tƣợng thực vật nghiên cứu, gen FT ln có biểu cao mầm, bánh tẻ biểu đỉnh chồi 64 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục 3.2.3.3 Kết biểu gen FT giai đoạn sinh trƣởng hoa cúc Từ kết thí nghiệm trƣớc nhận thấy gen FT biểu mạnh bánh tẻ đỉnh chồi Vì vậy, chúng tơi sử dụng bánh tẻ mẫu cúc để tiến hành thí nghiệm đánh giá biểu gen FT Hình 3.18: Kết phân tích mức độ biểu cấp độ phiên mã gen CO hoa cúc 42, 49, 56 63 ngày tuổi Ở 42 ngày tuổi gen FT mẫu không chiếu đèn chiếu đèn Led điều biến có biểu cao sau giảm dần theo ngày tuổi 63 ngày tuổi gần nhƣ gen khơng biểu Gen FT biểu mạnh mẫu thí nghiệm đèn Led 3A 56 ngày tuổi, cao gấp rƣỡi so với mức độ gen FT biểu cao mẫu không chiếu đèn Cƣờng độ huỳnh quang phát từ sản phẩm khuếch đại phản ứng PCR đƣợc ghi nhận chu kỳ ngƣỡng Ct >20 chu kỳ Biểu gen FT mẫu chiếu đèn compact thấp so với mẫu chiếu đèn Led 3A Kết có liên quan logic với lý thuyết hoa tức thời điểm gen CO hoạt động mạnh lúc mà gen FT 65 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục biểu mạnh Tuy nhiên, theo nghiên cứu Erika Abe cộng năm 2014 biểu hai gen đƣợc quy định nhịp độ ngày đêm Theo kết nghiên cứu gen CO biểu mạnh vào thời điểm chu kỳ tối ngày dài ngày ngắn Trong gen FT lại có biểu trồng điều kiện ngày dài mạnh nhiều so với ngày ngắn Trong điều kiện ngày dài gen FT có biểu cao cuối chu kì chiếu sáng Nghiên cứu lý giải sử dụng đèn Led để chiếu sáng phá đêm lại có hiệu ức chế hoa so với đèn compact Điều giải thích phytocrom tiếp nhận ánh sáng đỏ từ đèn Led đơn sắc ức chế hoàn toàn biểu gen CO, làm cho gen CO không hoạt động để tạo yếu tố phiên mã nhằm kích thích gen FT , ức chế trình hoa Nhƣng sử dụng đèn compact để chiếu sáng đèn compact ánh sáng đa sắc bao gồm nhiều dải màu : đỏ, đỏ xa, xanh…mà ánh sáng đỏ xa có tác dụng kích thích hoa ngày ngắn dù chiếu với thời gian dài nhƣng hiệu ức chế gen CO khơng hồn tồn, hoa sớm Nhƣ vậy, khả ứng dụng đèn Led ( Led 630nm-3W) vào trình chiếu sáng phá đêm hoa cúc hồn tồn có tính khả thi vừa có ức chế đƣợc thời gian hoa vừa có khả tăng chất lƣợng hoa cúc 66 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ KẾT LUẬN (1) Đã xác định đƣợc công thức đèn Led tốt cho sinh trƣởng phát triển hoa cúc Đèn Led có cơng suất 630nm- 5W thời gian chiếu liên tục 30 phút từ 22h45 đến 23h15 có ảnh hƣởng tốt đến hoa cúc Tuy nhiên, nhận thấy sử dụng đèn Led chiếu sáng điều biến theo chu kì phút bật: phút tắt khơng có hiệu ức chế hoa cho cúc (2) Đã phân lập xác định trình tự gen CO giống hoa cúc pha lê vàng với kích thƣớc 1160 nucleotide Độ tƣơng đồng trình tự nucleotide gen CO với số loài cúc thuộc chi Chrysanthemum công bố Ngân hàng liệu gen tƣơng đối cao (98,5-99,7%) (3) Đã đánh giá đƣợc biểu gen CO FT giai đoạn phát triển khác hoa cúc KIẾN NGHỊ Tiếp tục phân lập xác định trình tự gen FT hoa cúc Tiếp tục nghiên cứu phát triển hệ thống chiếu sáng đèn Led số trồng có giá trị kinh tế khác 67 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Cơng ty Bóng đèn Phích nƣớc Rạng Đơng Báo cáo tổng kết năm 2013 Đặng thị Tố Nga, Đào Thanh Vân, Nguyễn xuân Linh (2010), Nghiên cứu ảnh hƣởng thời gian chiếu sáng bổ sung đến hoa cúc vàng thƣợc dƣợc (Chrysanthemum sp) Thái nguyên”, Tạp chí Khoa học Cơng nghệ số 14 (76), Đại học Thái nguyên, tr 41-45 Nguyễn Bá Nam, Lê Thị Thanh, Lê Thị Thanh Trà, Vũ Quốc Luận, Nguyễn Đình Lâm, Dƣơng Tấn Nhựt (2013 ), Ảnh hƣởng ánh sáng đen LED bổ sung vào ban đêm lên sinh trƣởng phát triển ba giống hoa cúc” Báo cáo nghiệm thu đề tài Bộ Công thƣơng chƣơng trình mục tiêu quốc gia sử dụng lƣợng tiết kiệm hiệu Nguyễn Thị Bắc Kinh, Nguyễn Đức Lƣơng, Tổng quan đánh giá tình hình ứng dụng cơng nghệ chiếu sáng LED nơng nghiệp giới nƣớc Báo cáo số đề tài “Nghiên cứu tiếp cận công nghệ chiếu sáng LED ứng dụng nông nghiệp chế tạo thử nghiệm đèn LED chiếu sáng kích thích sinh trƣởng hoa rau” CTDAS, Viện KH&CNVN, Hà Nội 11-2011 Phan Hồng Khơi, Nguyễn Thị Bắc Kinh, Hồng Cao Dũng, Nguyễn Đức Lƣơng, Nguyễn Văn Thao, Hoàng Thị Thu Linh, Nghiên cứu phát triển công nghệ chiếu sáng LED ứng dụng nông nghiệp Báo cáo Hội nghị Khoa học Công nghệ phục vụ phát triển kinh tế - xã hội tỉnh thuộc khu vực Tây Bắc Yên Bái 12/4/2012 Phan Hồng Khôi, Nguyễn Thị Bắc Kinh, Vũ Đình Thịnh, Nguyễn Văn Thao, Phát triển công nghệ chế tạo đèn LED dung để chiếu sáng 68 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục Báo cáo Hội nghị Khoa học kỷ niệm 35 năm Viện Khoa học Công nghệ Việt Nam – Hà Nội, ngày 26/10/2010 TÀI LIỆU TIẾNG ANH Abdul Mateen Khattak Simon Pearson Light quality and temperature effects on antirrhinum growth and development J Zhejiang Univ Sci B 2005 Feb; 6(2): 119–124 Abe M, Kobayashi Y, Yamamoto S, Daimon Y, Yamaguchi A, Ikeda Y, Ichinoki H, Notaguchi M, Goto K, Araki T FD, a bZIP protein mediating signals from the floral pathway integrator FT at the shoot apex Science 2005;309:1052–1056 An, H., Roussot, C., Srez-López, P., Corbesier, L., Vincent, C.,Piđeiro, M., Hepworth, S., Mouradov, A., Justin, S., Turnbull, C., et al 2004 CONSTANS acts in the phloem to regulate a systemic signal that induces photoperiodic flowering of Arabidopsis Development 131: 3615– 3626 10 and Araki, T (2005) FD, a bZIP Protein Mediating Signals from the Floral Pathway Integrator FT at the Shoot Apex 11 and Its Role in Photoperiodic Regulation of Flowering Time Frontiers in Plant Science, 2, 81 12 Andersson N.E., 1990: Effects of level and duration of supplementary light on development of chrysanthemum Scientia Horticulturae (amsterdam) 44(1-2): 163-170 13 Ayre, B.G and Turgeon, R 2004 Graft transmission of a floral stimulant derived from CONSTANS Plant Physiol 135:2271–2278 69 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục 14 Ballerini, E.S and Kramer, E.M (2011) In the Light of Evolution: A Reevaluation of Conservation in the CO-FT Regulon 15 Bowman, J.L., H Sakai, T Jack, D Weigel, U Mayer, and E.M.Meyerowitz 1992 SUPERMAN, a regulator of floral homeotic genes in Arabidopsis Development 114: 599 615 16 Bradley D, Ratcliffe O, Vincent C, Carpenter R, Coen E (1997) Inflorescence commitment and architecture in Arabidopsis Science 275: 80– 83 17 C., Belachew, A., Repetti, P.P., Reuber, T.L and Ratcliffe, O.J (2010) The Flowering Time Regulator CONSTANS Is Recruited to the FLOWERING LOCUS T Promoter via a Unique cis-Element New Phytologist, 187, 57-66 18 Cecilia Hidén and Rolf U Larsen (1994) Predicting flower development in greenhouse grown chrysanthemum Scientia Horticulturae, Volume 58, Issues 1–2, June 1994, Pages 123–138 19 Cecilia Volmaro, Mariela Pontín, Virginia Luna, Rita Baraldi, Rubé n Bottini (1998), “Blue light control of hypocotyl elongation in etiolated seedlings of Lactuca sativa (L.) cv Grand Rapids related to exogenous growth regulators and endogenous IAA, GA3 and abscisic acid” Plant Growth Regulation, Volume 26, Issue 3, pp 165-173 20 Corbesier, L., Vincent, C., Jang, S., Fornara, F., Fan, Q., Searle, I.,Giakountis, A., Farrona, S., Gissot, L., Turnbull, C., et al.2007 FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis Science 316: 1030–1033 21 Corbesier, L., Vincent, C., Jang, S., Fornara, F., Fan, Q., Searle, I., Giakountis, A., Farrona, S., Gissot, L., Turnbull, C., et al 2007 “FT protein 70 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis” Science 316: 1030–1033 22 Cheng XF, Wang ZY (2005) “Overexpression of COL9, a CONSTANS-LIKE gene, delays flowering by reducing expression of CO and FT in Arabidopsis thaliana” Plant J 43(5):758-68 23 Fukuda.M, Nishio.J, Arai.K (1987), “ The effects of temperature and light on the growth of Chrysanthemum” Japan, No19, pp- 203 24 G (2004) Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic 25 Garner, W.W and Allard, H.A 1920 Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants J Agric Res 18: 553– 606 26 Garner, W.W and Allard, H.A 1923 Further studies on photoperiodism, the response of plants to relative length of day and night J Agric Res 23: 871–920 27 Goins, G.D., Yorio, N.C., Sanwo, M.M., Brown, C.S (1997) Photomorphogenesis, photosynthesis, and seedyield of wheat plants grown under light emitting diodes (LEDs) with or without supplemental blue lighting J Exp Bot, 48, 1407-1413 28 Higuchi Y, Sumitomo K, Oda A, Shimizu H, Hisamatsu T Day light quality affects the night-break response in the short-day plant chrysanthemum, suggesting differential phytochrome-mediated regulation of flowering J Plant Physiol 2012;169(18):1789-1796 71 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục 29 Imaizumi, T., Tran, H.G., Swartz, T.E., Briggs, W.R., and Kay,S.A 2003 FKF1 is essential for photoperiodic-specific light signalling in Arabidopsis Nature 426: 302–306 30 Irish, V.F., and Sussex, I.M (1990) Function of the apetala1–1 gene during Arabidopsis floral development Plant Cell 2, 741–751 31 Jjong, J.D (1989), “ The flowering of Chrysanthemum morifolium seedlings and cutting in relation to seasonal fluctuation in light” Science Horticulture, pp 117-124 32 Jofuku, K.D., Boer, B.G.W.d., Montagu, M.V., and Okamuro, J.K (1994) Control of Arabidopsis flower and seed development by the homeotic gene APETALA2 Plant Cell 1211–1225 33 Klein, A O.: Persistent photoreversibility in leaf development Plant Physiol.1969; 44: 897–902 34 Locke, J.C., Kozma-Bognár, L., Gould, P.D., Fehér, B., Kevei, E.,Nagy, F.,Turner, M.S., Hall, A., and Millar, A.J 2006 Experimental validation of a predicted feedback loop in the multi-oscillator clock of Arabidopsis thaliana Mol Syst.Biol 2: 59 doi: 10.1038/msb4100102 35 M.H Moreira da Silva, P.C Debergh (1997), “The effect of light quality on the morphogenesis of in vitro cultures of Azorina vidalii (Wats.) Feer”, Plant Cell, Tissue and Organ Culture 36 Mandel, M.A., Gustafson-Brown, C., Savidge, B., and Yanofsky, M.F (1992) Molecular characterization of the Arabidopsis floral homeotic gene APETALA1 Nature 360, 273–277 37 Mizukami Y Determination of Arabidopsis floral meristem identity by AGAMOUS Plant Cell 1997;9:393–408 72 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục 38 Navotva (1988), “ Breeding research of thermotolaranse in small flowering Chrysanthemum for controlLed growing” N o55, pp15-24 39 Nhut, D.T., Hong, L.T.A., Watanabe, H., Goi, M., Tanaka, M (2002b) In vitro growth of banana plantlets cultured under red and blue lightemitting diodes (LEDs) irradiation source Act Hort, 575, 117-123 40 Nhut, D.T., Takamura, T., Goi, M., Watanabe, H., Satao, M., Tanaka, M (2000) The effect of various blue to red ratios for LED irradiation system on the in vitro growth of Phalaenopsis plantlets J Japan Soc Hortic Sc, 218 (Abstract) 41 Nhut, D.T., Takamura, T., Watanabe, H., Murakami, A., Murakami, K., Tanaka, M (2002a) Sugar-free micropropagation of Eucalyptus citriodora using light-emitting diodes (LEDs) and film-rockwool culture system Environ Control Biol, 40, 147-155 42 Nhut, D.T., Takamura, T., Watanabe, H., Okamoto, K., Tanaka, M (2003a) Responses of strawberry plantlets cultured in vitro under superbright red and blue lightemitting diodes (LEDs) Plant Cell Tiss Org, 73, 43-52 43 Nhut, D.T., Takamura, T., Watanabe, H., Tanaka, M (2003b) Efficiency of a novel culture system by using lightemitting diodes (LEDs) on in vitro and subsequent of micropropagated banana Acta Hort, 616, 121-128 44 Pathway Integrator Redundantly with FT Plant and Cell Physiology, 46, 1175-1189 45 Pineiro M, Coupland G (1998) The control of flowering time and floral identity in Arabidopsis Plant Physiol 117: 1-8 73 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục 46 Rajapakse, N.C., Young, R.E., McMahon, M.J., Oi, R (1999) Plant height control by photoselective filters: current status and future prospects HortTech 9, 618-624 47 Ryosuke Hayama, Shuji Yokoi, Shojiro Tamaki, Masahiro Yano&Ko Shimamoto (2003) “Adaptation of photoperiodic control pathways produces short-day flowering in rice” Nature 422, 719-722 48 Sang Yeol Kim, Xuhong Yu,and Scott D Michaels, “Regulation of CONSTANS and FLOWERING LOCUS T Expression in Response to Changing Light Quality” Plant Physiol 2008 Sep; 148(1): 269–279 49 Schneider WL and Roossinck MJ (2001) Genetic diversity in RNA viral quasispecies is controlLed by host-virus interactions J Virol75(14): 6566-6571 50 Song, Y.H., Ito, S and Imaizumi, T (2013) Flowering Time Regulation: Photoperiod- and Temperature-Sensing in Leaves Trends in Plant Science, 18, 575-583 51 Strojuy Z (1985), Year- round Chrysanthemum growing in Poland, “ Effect of the length of the long-day period and time of pinching on Chrysanthemum quaility” 21 ref, pp 91-104 52 Sung, Z.R., Belachew, A., Shunong, B., and Bertrand-Garcia, R (1992) EMF, an Arabidopsis gene required for vegetative shoot development Science 258, 1645–1647 53 Tiwari S B., Shen Y., Chang H C., Hou Y., Harris A., Ma S F., et al (2010) The flowering time regulator CONSTANS is recruited to the FLOWERING LOCUS T promoter via a unique cis-element.New Phytol 187, 57–66 74 BCTK Đề tài thuốc - Bộ NNPTNT Phụ lục 54 Tournois, J 1912 Influence de la lumière sur la floraison du houblon japonais et du chanvre déterminées par des semis haitifs C R Acad Sci Paris 155: 297–300 55 Valverde, F, Mouradov A, Soppe W, Ravenscroft D, Samach A, Coupland (2011) CONSTANS and the Evolutionary Origin of Photoperiodic Timing of Flowering Journal of Experimental Botany, 62, 2453-2463 56 Wang SM, Lue WL, Yu TS, Long JH, Wang CN, Eimert K, Chen J Characterization of ADG1, and Arabidopsis locus encoding for ADPG pyrophosphorylase small subunit, demonstrates that the presence of the small subunit is required for large subunit stability Plant J 1998;13:63–70 57 Wang.P and J.Cheng (1990), “Studies on breeding ground- Cover Chrysanthemum new culitvar”, Acta/ Hort, Sinica, 17, pp 223-228 58 Wigge, P.A., Kim, M.C., Jaeger, K.E., Busch, W., Schmid, M.,Lohmann, J.U., and Weigel, D 2005 Integration of spatial and temporal information during floral induction in Arabidopsis.Science 309: 1056–1059 59 Yamaguchi, A., Kobayashi, Y., Goto, K., Abe, M and Araki, T (2005) TWIN SISTER OF FT (TSF) Acts as a Floral 60 Zeevaart, J.A (2008) Leaf-Produced Floral Signals Current Opinion in Plant Biology, 11, 541-547 61 Zeilinger, M.N., Farré, E.M., Taylor, S.R., Kay, S.A., and Doyle III, F.J 2006 A novel computational model of the circadian clock in Arabidopsis that incorporates PRR7 and PRR9 Mol.Syst Biol 2: 58 doi: 10.1038/msb4100101 75 ... gen liên quan đến điều khiển trình hoa hoa cúc (3) Đánh giá biểu gen điều khiển trình hoa hoa cúc Nội dung nghiên cứu: (1) Khảo sát ảnh hƣởng số công thức đèn Led đến sinh trƣởng phát triển hoa. .. TRƢỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA CÂY HOA CÚC DƢỚI ĐIỀU KIỆN CHIẾU SÁNG BẰNG ĐÈN LED 38 3.1.1 Đánh giá sinh trƣởng phát triển Hoa cúc 40 ngày tuổi 39 3.1.2 Đánh giá sinh trƣởng phát triển Hoa cúc. .. trình hoa hoa cúc chiếu sáng phá đêm đèn Led với mục tiêu, nội dung phạm vi nghiên cứu nhƣ sau: Mục tiêu nghiên cứu: (1) Lựa chọn đƣợc chế độ chiếu sáng thích hợp sinh trƣởng phát triển hoa cúc