1. Trang chủ
  2. » Khoa Học Tự Nhiên

Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của họ nấm lỗ (polyporaceae) tại vườn quốc gia cúc phương

97 479 0

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

THÔNG TIN TÀI LIỆU

Thông tin cơ bản

Định dạng
Số trang 97
Dung lượng 1,77 MB

Nội dung

BỘ TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI Chuyên ngành: Khoa học môi trường Mã số: 60440301 Tên đề tài: “NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA HỌ N

Trang 1

BỘ TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG

TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI

Chuyên ngành: Khoa học môi trường

Mã số: 60440301

Tên đề tài: “NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA HỌ

NẤM LỖ (POLYPORACEAE) TẠI VƯỜN QUỐC GIA CÚC PHƯƠNG”

Học viên thực hiện: Đoàn Thị Kim Ngân

Lớp: CH1MT Khóa: 2015 - 2017

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: TS Lê Thanh Huyền

Đơn vị công tác: Trường Đại học Tài nguyên và Môi trường Hà Nội

BỘ TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG

TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SĨ

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA

HỌ NẤM LỖ (POLYPORACEAE) TẠI VƯỜN QUỐC GIA CÚC PHƯƠNG

CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC MÔI TRƯỜNG

ĐOÀN THỊ KIM NGÂN

HÀ NỘI - NĂM 2017

Trang 2

BỘ TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG

TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SĨ

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA

HỌ NẤM LỖ (POLYPORACEAE) TẠI VƯỜN QUỐC GIA CÚC PHƯƠNG

ĐOÀN THỊ KIM NGÂN

CHUYÊN NGÀNH : KHOA HỌC MÔI TRƯỜNG

MÃ SỐ: 60440301

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC

TS LÊ THANH HUYỀN

Trang 3

CÔNG TRÌNH ĐƯỢC HOÀN THÀNH TẠI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI

Cán bộ hướng dẫn chính: TS Lê Thanh Huyền

Cán bộ chấm phản biện 1: PGS TS Dương Minh Lam

Cán bộ chấm phản biện 2: TS Hoàng Ngọc Khắc

Luận văn thạc sĩ được bảo vệ tại:

HỘI ĐỒNG CHẤM LUẬN VĂN THẠC SĨ TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI

Ngày 21 tháng 9 năm 2017

Trang 4

LỜI CAM ĐOAN

Em xin cam đoan luận văn Thạc sĩ là kết quả thực hiện của riêng em Kết quả nghiên cứu trong đồ án là trung thực và thực hiện trên cơ sở nghiên cứu lý thuyết, khảo sát tình hình thực tiễn tại Vườn quốc gia Cúc Phương và nghiên cứu trong phòng thí nghiệm tại Khoa Môi trường – Trường Đại học Tài nguyên và Môi trường Hà Nội dưới sự hướng dẫn khoa học của TS Lê Thanh Huyền Nội dung đồ án có tham khảo

và sử dụng các tài liệu thông tin được đăng tải trên các trang web theo danh mục tài liệu đồ án

Hà nội, ngày tháng năm 2017

Tác giả luận văn

Đoàn Thị Kim Ngân

Trang 5

LỜI CẢM ƠN

Lời đầu tiên cho em xin chân thành cảm ơn Ban giám hiệu và toàn thể quý thầy,

cô giáo trong khoa Môi trường Trường Đại học Tài nguyên và Môi trường Hà Nội đã giảng dạy, giúp đỡ em trong suốt quá trình học tập và rèn luyện, cũng như đã tạo điều kiện cho em được thực hiện thí nghiệm trên phòng thí nghiệm của Khoa

Đặc biệt xin gửi lời cảm ơn sâu sắc nhất tới giáo viên hướng dẫn TS Lê Thanh Huyền đã tận tình hướng dẫn, góp ý và truyền đạt những kiến thức bổ ích cũng như những định hướng chuyên đề cho em Với luận văn này, em cũng đã củng cố, hiểu biết

và đào sâu thêm những kiến thức đã học, kinh nghiệm thực tế thu mẫu để áp dụng vào mục đích cụ thể

Đồng thời, em xin cảm ơn Ban quản lý Vườn quốc gia Cúc Phương đã tạo điều kiện cho em được đến khu vực nghiên cứu để tiến hành thực địa tại vườn Cảm ơn bạn Hoàng Thanh Huyền đã đồng hành cùng mình trong quá trình nghiên cứu, cảm ơn vì

đã giúp đỡ và đóng góp cho bài luận văn của mình được hoàn thiện hơn

Trong giới hạn khuôn khổ của một luận văn, chắc chắn sẽ không thể bao quát trọn vẹn được hết các vấn đề xoay quanh nội dung của luận văn nghiên cứu Vì vậy

em xin chân thành cảm ơn và mong nhận được nhiều ý kiến từ các thầy, cô giáo góp ý

bổ sung cho luận văn này

Qua các ý kiến đóng góp, giúp em có thể hoàn thiên hơn vốn kiến thức của mình trong quá trình vận dụng vào thực tế cuộc sống

Xin trân trọng cảm ơn!

Trang 6

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN

LỜI CẢM ƠN

DANH MỤC BẢNG

DANH MỤC HÌNH

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

MỞ ĐẦU 1

1 Tính cấp thiết của đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

3 Nội dung nghiên cứu 2

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 3

1.1 Lịch sử nghiên cứu nấm Lỗ 3

1.1.1 Tình hình nghiên cứu nấm Lỗ trên thế giới 3

1.1.2 Tình hình nghiên cứu nấm Lỗ ở Việt Nam 5

1.2 Đặc điểm sinh học họ nấm Lỗ (Polyporaceae) 6

1.2.2 Đặc điểm sinh học của họ nấm Lỗ (Polyporaceae) 9

1.2.3 Đặc điểm họ nấm lỗ Polyporaceae ngoài tự nhiên 12

1.2.4 Đặc điểm của nấm lỗ Polyporaceae trong nuôi cấy thuần kiết 13

1.2.5 Giá trị tài nguyên, ý nghĩa, vai trò của họ nấm lỗ (Polyporaceae) 15

1.3 Một vài đặc điểm về vườn quốc gia Cúc Phương 16

Chương 2 ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 20

2.1 Đối tượng nghiên cứu 20

2.2 Địa điểm nghiên cứu 20

2.2.1 Địa điểm thu mẫu 20

2.2.2 Phạm vi nghiên cứu 20

2.3 Thiết bị nghiên cứu 20

2.4 Phương pháp nghiên cứu 21

2.4.1 Phương pháp thu mẫu 21

2.4.2 Phương pháp xử lý và bảo quản mẫu vật 21

Trang 7

2.4.4 Phương pháp đánh giá đa dạng về loài 23

2.4.5 Phương pháp định loại nấm lớn 23

2.4.6 Phương pháp phân tích xử lý số liệu 24

Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU & THẢO LUẬN 25

3.1 Thành phần nhóm loài thuộc họ Polyporaceae tại vườn Quốc gia Cúc Phương 25

3.1.1 Nhận xét chung về đặc điểm các chi nấm thuộc họ nấm Lỗ Polyporaceae tại VQG Cúc Phương 25

3.1.2 Xây dựng khóa định loại các chi thuộc họ nấm lỗ Polyporaceae thu được tại VQG Cúc Phương 27

3.2 Độ đa dạng của các loài nấm tại VQG Cúc Phương 29

3.2.1 Độ phong phú của các loài nấm tại VQG Cúc Phương 29

3.2.2 Danh mục các loài nấm đã ghi nhận 30

3.2.3 Thành phần loài nấm của các chi thuộc họ Polyporaceae ở VQG Cúc Phương 35 3.2.5 Kết quả định loại các loài thuộc họ nấm lỗ (Polyporaceae) 37

3.3 Nghiên cứu đặc điểm phân bố, giá trị và ý nghĩa thực tiễn của họ nấm lỗ Polyporaceae 72

3.3.1 Sự phát triển của nấm trên giá thể 72

3.3.2 Đặc điểm phân bố của rừng thu mẫu 73

3.3.3 So sánh các đặc điểm phân bố của các nhóm thu mẫu 76

3.3.4 Lược đồ về sự phân bố của họ nấm tại VQG Cúc Phương 77

3.5 Giá trị và ý nghĩa thực tiễn của các loài nấm họ Polyporaceae ở VQG Cúc Phương 78

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 82

1 Kết luận 82

2 Kiến nghị 82 TÀI LIỆU THAM KHẢO

PHỤ LỤC

Trang 8

Bảng 3.4 Thành phần loài thuộc các chi của họ nấm Lỗ Polyporaceae tại VQG Cúc

Phương 35Bảng 3.5 Thành phần các loài nấm thuộc họ nấm lỗ Polyporaceae phân bố theo sinh cảnh ở KVNC 78Bảng 3.6 Giá trị thực tiễn của các loài nấm họ Polyporaceae ở VQG Cúc Phương 79

Trang 9

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1 Nấm Dryad's saddle 7

Hình 1.2 Nấm Panus conchatus 7

Hình 1.3 Daedaleopsis confragosa có bề mặt dưới lỗ chân lông hình mê cung 7

Hình 1.4 Polyporellus badius: thường xuất hiện sau khi vỏ cây đã bắt đầu phân rã 8

Hình 1.5 Nấm mọc trực tiếp trên thân cây gỗ 8

Hình 1.6 Albatrellus dispansus: một loại nấm hiếm có thân quả màu vàng lớn (đến 336mm) 9

Hình 1.7 Loài Megasporoporia giống như những bàn cào màu trắng 9

Hình 3.1: Tỷ lệ (%) các mẫu thuộc họ nấm Lỗ Polyporaceae thu được tại khu vực nghiên cứu 26

Hình 3.2 Biểu đồ tỉ lệ % đặc điểm hình thái của các loài thuộc họ nấm Lỗ Polyporacea 37

Hình 3.3 Quả thể của loài Abortiporus aff biennis 38

Hình 3.4 Nấm Abortiporus aff biennis 38

Hình 3.5 Quả thể của loài Cerrena aff unicolor 40

Hình 3.6 Nấm Cerrena aff unicolor 40

Hình 3.7 Quả thể của loài Coriolopsis aff strumosa 42

Hình 3.8 Nấm Coriolopsis aff strumosa 42

Hình 3.9 Quả thể của loài Daedaleopsis aff confragosa 43

Hình 3.10 Nấm Daedaleopsis aff confragosa 44

Hình 3.11 Quả thể loài Earliella aff scabrosa 45

Hình 3.12 Nấm Earliella aff scabrosa 46

Hình 3.13 Quả thể của loài Fomes aff fomentarius 47

Hình 3.14 Nấm Fomes aff fomentarius 47

Hình 3.15 Quả thể loài Hexagonia aff apiaria 49

Hình 3.16 Nấm Hexagonia aff apiaria 49

Hình 3.17 Quả thể của loài Laetiporus aff sulphureus 51

Hình 3.18 Nấm Laetiporus aff sulphureus 51

Trang 10

Hình 3.19 Quả thể của loài Microporus aff xanthopus 53

Hình 3.20 Nấm Microporus aff xanthopus 54

Hình 3.21 Quả thể của loài Microporus aff affinis 55

Hình 3.22 Nấm Microporus aff affinis 56

Hình 3.23 Quả thể của loài Polyporus aff arcularius 58

Hình 3.24 Nấm Polyporus aff arcularius 58

Hình 3.25 Quả thể của loài Polyporus aff badius 60

Hình 3.26 Nấm Polyporus aff badius 60

Hình 3.27 Quả thể của loài Pycnoporus aff cinnabarinus 62

Hình 3.28 Nấm Pycnoporus aff cinnabarinus 62

Hình 3.29 Quả thể của loài Pycnoporus aff sanguineus 64

Hình 3.30 Nấm Pycnoporus aff sanguineus 64

Hình 3.31 Quả thể của loài Trametes aff conchifer 66

Hình 3.32 Nấm Trametes aff conchifer 66

Hình 3.33 Quả thể loài Trametes aff elegans 68

Hình 3.34 Nấm Trametes aff elegans 68

Hình 3.35 Quả thể loài Trametes aff ochrace 69

Hình 3.36 Nấm Trametes aff ochracea 70

Hình 3.37 Quả thể của loài Trametes aff versicolor 71

Hình 3.38 Nấm Trametes aff versicolor 71

Trang 11

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

Trang 12

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Việt Nam là đất nước có nguồn tài nguyên phong phú, trong đó có nhiều động thực vật quý hiếm, vườn quốc gia Cúc Phương là một khu bảo tồn thiên nhiên có hệ động thực vật phong phú và đa dạng mang đặc trưng của rừng mưa nhiệt đới Nhiều loài động - thực vật có nguy cơ tuyệt chủng chưa được phát hiện và bảo tồn ở vườn quốc gia Cúc Phương Theo thống kê năm 2016 cho thấy có 1.960 loài thực vật bậc cao có mạch thuộc 887 chi và 221 họ thực vật trong vườn Về mặt số lượng loài, các

-họ giàu loài nhất trong hệ thực vật Cúc Phương là Euphorbiaceae, Poaceae, Fabaceae, Rubiaceae, Asteraceae, Moraceae, Lauraceae, Cyperaceae, Orchidaceae

và Acanthaceae Khu hệ thực vật ở Cúc Phương là tập hợp yếu tố địa lý thực vật bao

gồm Trung Quốc - Himalaya, ấn Độ - Miến điện và Malaysia chính vì vậy cũng tạo điều kiện thuận lợi cho các loài thuộc các họ nấm thích nghi cao hơn với sự phân bố và đặc điểm phân bố tại nơi này Tính đa dạng của khu hệ thực vật Cúc Phương rất cao đã

phản ánh mức độ điều tra nghiên cứu rất chi tiết trong thời gian rất dài trước đây

Giới nấm (Fungi) đã và đang có vai trò quan trọng trong tự nhiên, trong nghiên

cứu khoa học cũng như trong đời sống thực tiễn của chúng ta Nấm lớn tham gia vào nhiều chức năng của hệ sinh thái như hình thành đất, khép kín vòng tuần hoàn vật chất như phân hủy gỗ, thân và lá cây, xác côn trùng Một số loài nấm có thể gây ngộ độc,

ký sinh trên cơ thể con người nhưng cũng cung cấp thực phẩm, chữa lành các vết thương và nhiều bệnh hiểm nghèo Chính vì dựa trên cả hai phương diện khoa học và thực tiễn, việc đẩy mạnh nghiên cứu giới nấm đều có ý nghĩa to lớn và ngày càng được đẩy mạnh ở nhiều quốc gia trên thế giới, đặc biệt là ở các nước công nghiệp phát triển

Thành phần và sự phân bố của giới Nấm rất phong phú có số lượng loài lớn, bao gồm 97861 loài, 8283 chi (và gần 5101 synonym), 560 họ, 140 bộ, 36 lớp đã được mô

tả (Kirk P M et all, 2008) [1] và ước tính số lượng loài có thể lên tới 1,5 bên cạnh giới Thực vật (Plantae), Động vật (Animalia), Vi khuẩn (Bacteria) triệu [2]

Trong số các loài nấm lớn, ta thấy các họ có số lượng loài lớn nhất là họ

Polyporaceae (161 loài) Họ nấm lỗ (Polyporaceae) ước tính khoảng 85 chi trong đó

một số chi có số lượng lớn là chi Polyporus, chi Trametes và chi Lignosus Việc

Trang 13

nghiên cứu thành phần nấm mới chỉ ở mức độ nêu lên danh mục một số loài gặp trong

tự nhiên Như vậy, nhìn chung cho tới nay chưa có chuyên khảo nào nghiên cứu một cách đầy đủ và toàn diện về nhóm nấm này ở Việt Nam cũng như vườn quốc Gia Cúc Phương, một địa điểm mà theo đánh giá của các nhà khoa học là có tiềm năng về đa dạng sinh học với nhiều nguồn gen quý hiếm, cần được bảo tồn Chính vì vậy, việc

nghiên cứu về thành phần và đặc điểm loài của họ nấm Lỗ (Polyporaceae) là vô cùng hữu ích, có ý nghĩa rất lớn đến sự đa dạng sinh học tại Việt Nam và trên thế giới Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của họ nấm Lỗ (Polyporaceae) tại vườn quốc gia Cúc Phương” để thực hiện

2 Mục tiêu nghiên cứu

- Phân loại được các loài thuộc họ nấm lỗ tại vườn quốc gia Cúc Phương

- Xác định được sự phân bố và đặc điểm phân bố của họ nấm lỗ (Polyporaceae) tại vườn quốc gia Cúc Phương

3 Nội dung nghiên cứu

Nội dung 1 Tổng quan tài liệu về nấm ở Việt Nam

+ Khái quát về đặc điểm Vườn Quốc Gia Cúc Phương

+ Tổng quan về các loài nấm tại Vườn Quốc Gia Cúc Phương

Nội dung 2 Nghiên cứu các loài thuộc họ nấm lỗ (Polyporaceae) tại Vườn Quốc

Gia Cúc Phương

+ Thu mẫu nấm tại VQG Cúc Phương

+ Xác định được thành phần loài

+ Phân tích đánh giá được các chỉ số đa dạng sinh học của nấm lớn

Nội dung 3: Xác định sự phân bố và đặc điểm phân bố của họ nấm lỗ

(Polyporaceae) tại Vườn Quốc Gia Cúc Phương

+ Tìm hiểu sự phân bố họ nấm lỗ tại Vườn Quốc Gia Cúc Phương

+ Đánh giá các đặc điểm phân bố của họ nấm lỗ (Polyporaceae)

Trang 14

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 1.1 Lịch sử nghiên cứu nấm Lỗ

1.1.1 Tình hình nghiên cứu nấm Lỗ trên thế giới

Thế kỷ XVIII - XIX là giai đoạn Nấm học phát triển mạnh mẽ với nhiều công trình nổi tiếng của nhiều các tác giả Năm 1821, Fries chia Polyporaceae thành 2 dưới

chi: Daedalea và Polyporus Năm 1836, Elias Fries tách chi Trametes từ Daedalea là một chi riêng biệt và được công nhận Cyclomyces và chi Hexagonia là hợp lệ

Trong 1907-1908, Murill [4] công bố một phân loại họ Polyporaceae của Bắc

Mỹ Trong này, ông được coi là không ít hơn bảy mươi tám chi, đặt dưới bốn họ

Porieae, Polyporeae, Fomiteae và Daedaleae Những năm gần đây nhiều nhà nấm học

đều ủng hộ quan điểm phân loại của Hibbett và M.C Aime mà trong đó Kirk P.M.,Cannon P.F.,Stalpers J.A [1] đã viết trong cuốn từ điển nấm của mình muốn nhấn mạnh nâng ngành phụ nấm Đảm (Basidiomycotina) thành ngành chính (Basidiomycota)

Vào đầu thế kỷ XX, nấm học phát triển rực rỡ và trở thành một ngành khoa học thực sự [5] Nhiều công trình nghiên cứu về nấm xuất hiện ở nhiều khu vực khác nhau trên thế giới Trong khoảng 30 - 40 năm nhiều chi nấm mới đã được mô tả dựa vào các đặc điểm hiển vi và nhiều chi nấm cũ được xem xét lại trên cơ sở các tiêu chuẩn phân loại hiện đại Kết quả là đã hình thành được một số hệ thống nấm học khá ổn định ở

châu Âu, Bắc Mỹ như hệ thống của Jahn (1963), Gilbertson and Ryvarden (1993) [7]

Trong thế kỷ XX nhiều công trình nghiên cứu về nấm học đã được công bố, tiêu

biểu như: C Rea (1922) [8] với công trình Nghiên cứu Nấm đảm ở Anh; Rolf Singer (1986) [9] nghiên cứu bộ Agaricales trên toàn thế giới Đến năm 1965 tổng kết lại có

550 loài nấm lỗ tại New Zealand

Pegler D N., Spooner B (1994) [10] nghiên cứu nấm ở Bắc Mỹ và châu Âu đã công bố cách phân loại nấm và mô tả 341 loài; Ryvarden và Gillbertson (1993) trong

công trình nghiên 4 cứu nấm lỗ ở châu Âu “European polypores” đã mô tả 322 loài [6] Teng S C (1996) [11] nghiên cứu nấm ở Trung Quốc “Fungi of China” đã mô tả

2400 loài với 601 chi

Trang 15

- Theo thống kê trên thế giới đã có đến 500.000 tài liệu nói về nấm, trong đó nhiều tài liệu đề cập đến những lĩnh vực thành phần loài, đặc điểm sinh thái, đa dạng sinh học của nấm Lỗ

Theo Trần Tuấn Kha (2009), Mao Xiaolan nghiên cứu vào năm 2000 ở Trung Quốc có khoảng 6000 loài, số loài đã biết có gần 2000 loài Phần lớn chúng thuộc các loài nấm Lỗ Tại Ấn Độ, nhiều nhà nấm học đã nghiên cứu về nấm Lỗ ở một số vùng khác nhau như Radarivetal đã nghiên cứu phát hiện 256 loài nấm Lỗ ở Tây Ghats bang Maharashtra trong danh lục nấm Lỗ Israel, Daniel Tura (2010) và cộng sự đã ghi chép được 242 loài thuộc 11 chi

Trong rừng mưa nhiệt đới Brazil (2002), Tatiana B Gibertoni cũng thông báo về

số loài nấm Lỗ mọc trong rừng trên các dạng khác nhau như trên gỗ, trên cây sống, trên đất

Nhà nấm học cây rừng Nhật Bản Tiến sỹ Tsutomu Hattori đã nghiên cứu nấm

Lỗ ở các nước Nhật Bản, Trung Quốc, Malaysia và Thái lan; Nakason K.K đã công bố

một số loài thuộc chi Epithele (Polyporales) ở Thái Lan và một số nước khác như

Côngô, Nam Phi và Đài Loan Đăc biệt những năm gần đây các nhà nấm học tập trung

viêc phân loại nấm Linh chi Ganoderma ở các nước nhiệt đới Mabel Gisela

Torres-Torres & Laura Guzmán-Dávalos (2013) đã điếu tra phân loại nấm ở Thái Lan, Malaysia, Singapor và công bố 33 loài mới [12]

Năm 2013, nhà nấm học cây rừng Nhật Bản Tiến sỹ Tsutomu Hattori đã nghiên cứu nấm Lỗ ở các nước Nhật Bản, Trung Quốc, Malaysia và Thái lan; Nakason K.K

đã công bố một số loài thuộc chi Epithele (Polyporales) ở Thái Lan và một số nước

khác như Côngô, Nam Phi và Đài Loan Đăc biệt những năm gần đây các nhà nấm học tập trung viêc phân loại nấm Linh chi ở các nước nhiệt đới Mabel Gisela Torres-Torres & Laura Guzmán-Dávalos (2013) đã điếu tra phân loại nấm ở Thái Lan, Malaysia, Singapor và công bố 33 loài mới [12]

Hiện nay ở Nhật Bản, Trung Quốc và nhiều nước khác gần đây rất ưa chuộng

nấm Vân Chi dùng để làm thuốc rất hiệu quả Nấm này có Tên tiếng Anh là Turkey tails, tiếng Nhật là Kawaratake, tiếng Trung Quốc là Yun Zhi, tên khoa học là Trametes versicolor (Linnaeus :Fries) Pilat Trước đây còn có các tên khác

Trang 16

như Coriolus versicolor, Polyporus versicolor Về hệ thống phân loại nấm này thuộc

họ Polyporaceae, bộ Aphyllophorales, lớp Hymenomycetes, ngành Basidiomycota

1.1.2 Tình hình nghiên cứu nấm Lỗ ở Việt Nam [13], [14], [15]

- Ở Việt Nam, nghiên cứu về thành phần loài nấm Lớn nói chung, nấm Lỗ nói riệng phải kể đến nhiều công trình của Trịnh Tam Kiệt Năm 2014 đã công bố 1821 taxa nấm lớn trong " Danh lục nấm lớn ở Việt Nam”

Trần Văn Mão với đề tài “Góp phần nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh học của một số nấm phá gỗ ở vùng Thanh – Nghệ - Tĩnh” đã công bố 239 loài

Hội nghị Sinh học toàn quốc ở Hà Nội (1999), Ngô Anh trình bày Nghiên cứu họ nấm linh chi (Ganodermataceae) ở Thừa Thiên Huế bao gồm 35 loài thuộc 2 chi Ganoderma và Amauroderma, trong đó 10 loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm Việt Nam; Lê Xuân Thám, Trần Hữu Độ và Hoàng Nghĩa Dũng công bố Nghiên cứu công nghệ hoá tài nguyên nấm bào ngư, loài mới Pleurotus blaoensis Thám sp nov

& Antromycopsis blaoensis Thám anam nov tìm được ở Bảo Lộc, Lâm Đồng; Nguyễn Thị Chính, Kiều Thu Vân, Dương Đình Bi và Nguyễn Thị Đức Hiền trình bày Nghiên cứu một số hoạt chất sinh học và tác dụng chữa bệnh của nấm Linh Chi (Ganoderma lucidum)

Năm 2001, Lê Bá Dũng nghiên cứu về thành phần loài của chi Hexagonia Fr ở vùng Tây Nguyên” gồm 5 loài, trong đó Hexagonia rigida Berk là loài mới cho khu hệ

nấm Việt Nam Hội thảo quốc tế sinh học năm 2001 tại Hà Nội có các báo cáo như: Ngô Anh với công trình “Sự đa dạng về công dụng của khu hệ nấm ở Thừa Thiên Huế” gồm 326 loài trong 6 nhóm nấm có ích và có hại; Phan Huy Dục báo cáo “Nấm

(Macromyces) ở vườn Quốc Gia Tam Đảo Vĩnh Phúc” công bố 41 loài, 17 họ trong 2 lớp Ascomycetes và Basidiomycetes; Trịnh Tam Kiệt và Henrich Dorfelt (2001) báo

cáo “Các taxon mới ghi nhận cho khu hệ nấm Việt Nam và ý nghĩa của hệ thống sinh thái của chúng” công bố 9 loài mới cho lãnh thổ Việt Nam

Tổng kết cho đến năm 2001 đã có 1250 loài thuộc khu hệ nấm Việt Nam được công bố

Năm 2004, Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Thị Tam Bảo trong một số công trình:

“Nghiên cứu dưới chi Elfvingia và chi Tomophagusở Việt Nam” đã xác định được 13

Trang 17

loài thuộc dưới chi Elfvigia và 1 loài thuộc chi Tomophagus; “Nghiên cứu chi Phellinus ở Việt Nam” đã xác định 22 loài thuộc chi Phellinus và 1 loài thuộc chi Phylloporia; “Nghiên cứu thành phần loài nấm đa niên thuộc họ Coriolaceae” đã

công bố 17 loài trong 8

Ở miền bắc Việt Nam, việc nghiên cứu nấm được bắt đầu vào năm 1954 tại Đại học Tổng hợp Hà Nội lúc bấy giờ với các công trình tiêu biểu của Nguyễn Văn Diễn (1965) đã mô tả 28 loài nấm ăn được và 10 loài nấm độc, Trương Văn Năm (1965)

“Nghiên cứu nấm sống trên gỗ ở lâm trường Hữu Lũng”, Trịnh Tam Kiệt với đề tài

“Bước đầu điều tra bộ Aphyllophorales vùng Hà Nội” (1965) và “Sơ bộ điều tra nghiên cứu các loài nấm ăn và nấm độc chính ở một số vùng miền Bắc Việt Nam” (1966) Trịnh Tam Kiệt đã công bố công trình “Nấm ở Việt Nam (tập 1)”, tác giả đã

mô tả 116 loài nấm thường gặp ở Việt Nam đã xác định 111 loài

Mới đây, Lê Xuân Thám (2017) cho biết ông và các công sự đã xác định loài

nấm hương (shiitake) thứ 2 ở Việt Nam và thứ 8 trên thế giới Phát hiện này đã được

công nhận mang tính quốc tế sau khi nghiên cứu được đăng trên các tạp chí khoa học quốc tế Loài nấm hương này được những người tìm kiếm, nghiên cứu đặt tên là Bạch

Kim Hương, dự kiến tên khoa học Lentinula platinedodes Thám et Duong Loại nấm

này được xác định, nghiên cứu từ năm 2009 bằng nhiều phương pháp hiện đại trước khi kết luận đây loài nấm hương mới chưa được công bố trên thế giới và tại Việt Nam

1.2 Đặc điểm sinh học họ nấm Lỗ (Polyporaceae)

1.2.1 Khái quát chung họ nấm Lỗ (Polyporaceae)

Nấm có mặt ở tất cả các môi trường trên trái đất và đóng một vai trò rất quan trọng trong hệ sinh thái Cùng với vi khuẩn, nấm là sinh vật phân hủy chính ở hầu hết các hệ sinh thái trên cạn (và một số là ở dưới nước), bởi vậy nên chúng cũng có vai trò quan trọng các chu trình sinh địa hóa

Trang 18

- Phân loại khoa học của họ nấm Polyporaceae:

Phân loại khoa học

Giới (Kingdom) Nấm (Fungi)

Ngành (Phylum) Basidiomycota

Những đặc điểm sinh học chung để nhận biết về họ nấm Lỗ Polyporaceae:

 Các phần trên quả thể của họ nấm lỗ rất đa dạng và khác nhau từ mềm (hình 1.1) đến rất cứng Hầu hết các thành viên của họ này có lớp phì nhiêu theo các lỗ chân lông dọc dưới đáy, nhưng một số trong đó có mang (hình 1.2) hoặc các cấu trúc mang

giống như Daedaleopsis (hình 1.3) , có lỗ chân lông dài tạo thành một mê cung

Hình 1.1 Nấm Dryad's saddle Hình 1.2 Nấm Panus conchatus

Trang 19

 Nhiều loài là dấu ngoặc nhưng những loài khác có một định hình thân cây nấm (hình 1.4)

Hình 1.4 Polyporellus badius: thường xuất hiện sau khi vỏ cây đã bắt đầu phân

Hình 1.5 Nấm mọc trực tiếp trên thân cây gỗ

 Đôi khi thân quả với nhiều mũ cá nhân và một thân trung tâm rộng (hình 1.6)

Trang 20

Hình 1.6 Albatrellus dispansus: một loại nấm hiếm có thân quả màu vàng lớn

(đến 336mm)

 Trong một số chi, các bức tường giữa một số lỗ chân lông có thể bị ăn mòn hoặc vắng mặt, do đó bề mặt phì nhiêu gồm các tấm (đôi khi rất lang thang hoặc giống như mê cung) chứ không phải là các lỗ chân lông Nhưng trong trường hợp này các đĩa rất cứng và gỗ, không giống như tấm thịt mềm dẻo mà đặc trưng của nấm

 Trong một số trường hợp, bề mặt màu mỡ có thể bị ăn mòn đến độ phì nhiêu gồm các răng cực kỳ hiếm (hình 1.7) Các loài này cũng được coi là Polyporaceae

Hình 1.7 Loài Megasporoporia giống như những bàn cào màu trắng

1.2.2 Đặc điểm sinh học của họ nấm Lỗ (Polyporaceae)

 Hình dạng quả thể

Quả thể hay thể sinh bào tử của nấm rất đa dạng cụ thể như sau:

- Dạng mũ đính bên (Consolen) mũ hình bán cầu dẹp hay dạng sò, hến, dạng quạt đính vào giá thể trên một diện rộng Quả thể nấm trong trường hợp này thường

Trang 21

phẳng, dẹp (Dimidat) Chúng đính đơn độc hay xếp thành dạng ngói lợp, cái nọ trên cái kia Một số nấm có quả thể dày, dạng móng, đính vào giá thể ở toàn bộ bề dày và rộng nhất của móng (ungulut)

- Dạng chải cuộn ngược (Effux – Reflex) có thể nấm dạng rộng trên giá thể và cuộn lên thành dạng vành, dạng mũ hoàn chỉnh, chuyển tiếp nhau Chúng rất phổ biến

ở các nấm sống trên gỗ

- Quả thể dạng gò, dạng gối, dạng u lồi (Exioit) rất hay gặp ở những nấm sống trên gỗ Chúng chưa hình thành dạng mũ nấm hoàn chỉnh nhưng dày hơn nhiều so với dạng chải

 Thịt nấm

Thịt nấm cũng rất khác nhau Chúng bao gồm chất thịt - bì, chất bì, chất lie mềm, chất gỗ cứng, chất sừng Họ nấm Lỗ thì đa phần thịt đều cứng Chúng có cấu trúc đồng nhất phân tầng gồm 2,3 lớp có khi có đường đen chạy qua Cấu trúc của thịt nấm

và mô của thể sinh sản (Hymenophor) có thể đồng nhất hay khác nhau Thịt nấm rất khác nhau về màu sắc, mùi, vị cũng như phản ứng với không khí và các chất hóa học,

ví như phản ứng với KOH chuyển sang màu tối ở nhiều nấm có mô màu tối

(Nguồn sách: Polypores of British Columbia 2017) [16]

 Cuống nấm

Cuống nấm: Thể quả (Basidicocarp) họ nấm Lỗ đa phần chúng không cuống, nếu

có thì chúng gồm các kiểu chính sau:

Trang 22

Cuống ngắn

Cuống đính bên (Microporus affinis)

Cuống nấm rất khác nhau về hình dạng: Hình trụ nếu kích thước ở các phần đều nhau Cuống nấm có thể đặc, xốp hay giỗng giữa Chất thịt của cuống tương tự như

mũ hay khác nhau như chất thịt dạng sợi, sụn, sừng, gỗ Trên cuống có thể nhẵn hay

có các phần phụ như vảy, lông (như Polyporus aff arcularius), vết nứt cũng như vòng

và bao gốc đã nêu ra ở trên

 Cấu trúc hệ sợi

Họ nấm Lỗ thường có cấu trúc hệ sợi 2 loại hoặc 3 loại

(Nguồn sách: Polypores of British Columbia 2017) [16]

Dựa vào sự có mặt của các sợi trên trong mô, người ta chia ra các hệ thống sợi nấm sau (Corner, 1950):

Hệ sợi đơn độc (Monomitic hyphesystem) chỉ gồm những sợi nấm nguyên thủy

Trang 23

Hệ sợi hai loại (Dimitic hyphesystem) gồm những sợi nguyên thủy và sợi cứng hay (Amphimitic hyphesystem) gồm sợi nguyên thủy và sợi bện, cũng còn được gọi là

hệ sợi hai loại với sợi bện

Hệ sợi ba loại (Trimitic hyphesystem) gồm cả 3 loại sợi nguyên thủy, sợi cứng, sợi bên trong thành phần của mình

Trong đó: Sợi nguyên thủy (Generativ hyphe) là những sợi nấm khởi đầu, màng mỏng, còn chữa nội chất, có vách ngăn điển hình Chúng có thể có khóa hay không Chúng có thể khác nhau về độ dày, chiều dài của các tế bào, cấu trúc của nội chất bên trong, nhưng bao giờ cũng còn giữ màng ngăn ngang

Sợi cứng (Skleretiv hyphe) Gồm sợi nấm có màng dày, ít hay hầu như không phân nhánh Chúng không có vách ngăn và dĩ nhiên không bao giờ hình thành khóa; thường không chứa nội chất ngay từ giai đoạn đầu của quá trình phát triển, vì vậy thường có dạng ống vách dày Chúng xuất hiện ở phần dính vào giá thể của quả thể nấm và như vậy cùng với sự phát triển của quả thể sẽ kéo dài dần ra và hầu như toàn

bộ quả thể nấm

Sợi bện (Bindel hyphe) Sợi nấm trong trường hợp này có màng dày tới màng bình thường, phân nhánh rất nhiều, không có vách ngăn Chúng xuất hiện từ dạng sợi nguyên thủy, mọc xuyên giữa mô, bện kết các sợi khác lại

Khi được phân tích rõ cũng có thể nhận thấy đặc điểm sinh học của nấm Lỗ thường rất phong phú

1.2.3 Đặc điểm họ nấm lỗ Polyporaceae ngoài tự nhiên

- Đặc điểm của họ nấm Lỗ trong thiên nhiên một số nấm có khả năng hình thành hạch nấm (Sclerotium) ở nơi mọc tự nhiên của chúng Người ta chia ra 2 loại hạch nấm: hạch nấm thật và hạch nấm giả Hạch nấm thật chỉ tạo nên do sợi nấm bện kết lại, có kích thước rất khác nhau và thường nằm sâu trong gia thể, chỗ mọc lên quả thể Hạch nấm giả (Pseudosclerotium) gồm cả sợi nấm và giá thể tạo thành Thường gặp ở

một số nấm họ nấm Lỗ như Panus badius

- Về đặc điểm sinh thái bộ nấm Lỗ đã được nghiên cứu nhiều vào thập kỷ 90 của thế kỷ 20 Theo Trần Tuấn Kha (2014), nghiên cứu của Zong Wu (2009) đã đề cập đến phân bố địa lí của nấm Lỗ mọc trên gỗ Theo tác giả vùng nhiệt đới có 66 loài, chiếm

Trang 24

66%; vùng Cận nhiệt đới (Á nhiệt đới) có 25 loài chiếm 25%, vùng Ôn đới chỉ có 5 loài Wei Yulian (2004) đã kết luận nấm mục gỗ có tác dụng không thể thay thế được trong các khâu tuần hoàn vật chất của hệ sinh thái rừng, làm tăng tính đa dạng của hệ sinh thái, làm giàu rừng

- Mối quan hệ nấm Lỗ với các sinh vật khác, con người và môi trường nhiều tác giả đề cập đến quan hệ với côn trùng, tác dụng diệt tuyến trùng của nấm Lỗ, tác dụng chữa bệnh và kháng ung thư của nấm Lỗ

- Tính đa dạng của nấm Lỗ, Zhang Xinbo (2011) đã nghiên cứu tính đa dạng nấm lớn thông qua sinh học phân từ để phân loại tính đa dạng di truyền nấm Lớn Trung Quốc Về bảo tồn những loài nấm Lỗ nói chung nấm ăn và nấm dược liệu nói riêng, Zhou Liwei (2013) đã chia ra làm 3 loại: loại nguy cơ tuyệt chủng, loại quý và loại hiếm Uỷ ban Bảo tồn nấm Châu Âu (ECCF) cũng đề cập đến và đưa nhiều loài vào danh sách đỏ Châu Âu và từng nước [18]

- Việc ứng dụng toán học để tính toán các chỉ số đa dạng nấm Lớn cũng chỉ mới bắt đầu trong vài năm gần đây sau khi có các chỉ số phong phú, chỉ số đồng đều, chỉ số

đa dạng trong nghiên cứu sinh thái thực vật Ví dụ như Rao Jun (2012) đã áp dụng xác định tính đa dạng quần xã nấm Lớn trong 3 kiểu rừng

1.2.4 Đặc điểm của nấm lỗ Polyporaceae trong nuôi cấy thuần kiết

Các công trình nghiên cứu nuôi cấy thuần khiết về nấm tương đối phức tạp và khá công phu Những nghiên cứu ở quy mô ngày càng lớn, toàn diện và tỉ mỉ hơn đã chỉ ra rằng tốc độ mọc, độ dày, độ lớn, màu săc của sợi, màu sắc của môi trường khác nhau ở những nhóm phân loại khác nhau Có những nhóm nấm, khi nuôi cấy còn giữ màu sắc tự nhiên của mô, tuy có nhạt hơn, ví dụ như màu đỏ - da cam của chi

Pycnoporus, màu đen của Daldinia Ngược lại có những nấm mà mô có màu rõ rệt

nhưng khi nuôi cấy thuần khiết sợi nấm lại có màu trắng ít nhất ở giai đoạn dầu như các loài thuộc các chi của họ Coriolaceae, nhiều loài nấm lim thuộc họ Ganodermataceae

Trong thời gian từ tháng 3/2005 đến tháng 8/2005 tại trung tâm nghiên cứu Linh chi và nấm dược liệu TpHCM và Bộ môn Công Nghệ Sinh Học trường đại học Nông Lâm TpHCM đã có đề tài nghiên cứu tìm kiếm ra các môi trường nuôi trồng thích hợp

Trang 25

đối với vân chi đen Trametes versicolor Trong đó các thí nghiệm được bố trí ngẫu

nhiên, lặp lại 3 lần đã thu nhận được một số kết quả như sau: Quan sát hình thái giải phẫu quả thể và hệ sợi nấm vân chi dưới kính hiển vi nhận thấy rằng quả thể nấm vân chi không cuống, hình quạt, cứng, mỏng xếp xen kẽ chồng chất đan xen nhau như ngói lợp, mặt trên tai nấm có nhiều đường đồng tâm có màu sắc thay đổi từ xám tro, nâu đen đến đen, mặt dưới tai nấm màu trắng hay trắng kem, có nhiều lỗ rất nhỏ, thịt nấm mỏng màu trắng Hệ sợi nấm vân chi trong suốt có vách dày, không hoặc ít khi phân nhánh gồm 3 loại: Sợi dinh dưỡng, sợi bện và sợi cứng Bào tử trong suốt, nhẵn, vách mỏng, thon dài hơi cong

Khảo sát môi trường nhân giống cấp một trên các môi trường PSA, BTH, CRA, PSA + Nước dừa 10%, PSA + Nước chiết giá 10%; môi trường BTH ở hai mức nhiệt độ; môi trường BTH ở các pH khác nhau Kết quả cho thấy hệ sợi lan nhanh nhất trên môi trường PSA + Nước dừa 10%, hệ sợi lan tốt ở nhiệt độ phòng (30 ± 2OC ) và ở pH

5 – 5,5 trên môi trường BTH (khoai tây + muối khoáng)

Khảo sát môi trường nhân giống cấp hai với các cơ chất lúa, bắp xay, mùn cưa có

bổ sung các thành phần dinh dưỡng khác nhau Kết quả thu được có sự khác biệt giữa các nghiệm thức và công thức gồm Lúa (80%), Mùn cưa (5%), Cám bắp (5%) là công thức tốt nhất thích hợp cho sự lan của hệ sợi Thí nghiệm môi trường nuôi trồng ra quả thể vân chi trong điều kiện tại TpHCM với cơ chất mùn cưa có bổ sung cám gạo, cám bắp và các loại phân hữu cơ như Urea, DAP, SA, NPK Qua quá trình khảo sát nhận thấy môi trường Mùn cưa + Cám gạo 10% và Mùn Cưa + Cám bắp 10% có sự hình thành quả thể sớm nhất, tương đối đồng đều và nhiều hơn cả Thí nghiệm khả năng tạo sinh khối nấm vân chi trong môi trường nuôi cấy lỏng PSA, BTH, CRA, PSA + Nước chiết bắp, PSA + Nước chiết giá, PS + Nước dừa với các nồng độ khác nhau Kết quả cho thấy trong tất cả môi trường thí nghiệm, môi trường BTH có lượng sinh khối cao nhất Ly trích và định lượng các hợp chất trích từ sinh khối thu được ở thí nghiệm trên bằng phương pháp chiết nóng và tủa bằng cồn 96o Kết quả cho thấy sinh khối từ môi trường PSA + Nước dừa 10% có tỉ lệ polysacharide thô thu được cao nhất qua các lần chiết Khi tiến hành chiết và định lượng các hợp chất thô từ quả thể và hệ sợi trong môi trường nuôi cấy lỏng BTH cho kết quả: tỉ lệ chất chiết từ sinh khối hệ sợi cao hơn

so với chiết từ quả thể nấm [19]

Trang 26

Lê Xuân Thám và cộng sự (2007) nghiên cứu giải phẫu hình thái, mô tả, chụp bào tử dưới kính hiển vi, phối hợp với Đại học Toronto (Canada) phân tích gen với kết quả bộ gen của nấm bạch kim hương không trùng lặp với bất kỳ loài nấm hương nào đã được phát hiện trước đó trên thế giới Với đặc điểm bên ngoài về loại nấm này như: mũ nấm có màu trắng ngà, vàng nhạt hoặc nâu nhạt (tùy thuộc vào độ tuổi) và thường có các vảy nhỏ màu trắng bám thành các đường tròn đồng tâm Đến khi trưởng thành, phiến nấm và thịt nấm đều có màu trắng, trắng kem, hơi dai và xốp

1.2.5 Giá trị tài nguyên, ý nghĩa, vai trò của họ nấm lỗ (Polyporaceae)

Nấm lớn là nguồn thực phẩm giàu chất dinh dưỡng (Termitomyces albuminosus, Macrocybe gegantea), là nguồn thức ăn quý được nhân dân ưa chuộng và được xếp

vào loại rau sạch rất giàu dinh dưỡng, chứa nhiều protein, các chất khoáng và vitamin

(A, B, C, D, E ) dẫn xuất adenosine có trong Ganoderma capense và G amboinense có tác dụng giảm đau, giãn cơ, ức chế kết dính tiền tiểu cầu Nhiều hoạt

chất từ linh chi có khả năng đào thải phóng xạ, hạn chế và loại trừ những tổn thương

do phóng xạ ở mô và tế bào Polyporus là một chi nấm trong họ Polyporaceae family

Nó là một chi được sử dụng để sản xuất các protein đơn bào để thay thế thực phẩm giàu protein cho người và súc vật

Nấm Lỗ là một quần thể sinh vật mọc trên gỗ và trên đất Phần lớn các loài gây mục gỗ, một số loài gây ra tổn thất cho nền kinh tế Đồng thời chúng có giá trị và vai trò quan trọng có nhiều loài dùng làm dược liệu, một số loài làm thuốc phòng chữa ung thư, dùng làm trắng vải, giấy, dùng trong công nghiệp da giày, dùng để phân giải kim loại năng, chất độc dioxin, Selenium

Kể đến như bệnh tuyến trùng thông là bệnh nguy hiểm của thế giới Gốc chặt cây thông chết có tuyến trùng là một trong những nguồn xâm nhiễm quan trọng Các tác

giả đã đề cập đến sử dụng nấm Lưu huỳnh Laetiporus sulphureus để diệt tuyến trùng

thông Hay chất dioxin được nghiên cứu vào thập kỷ 90 của thế kỷ trước Đó là một chất độc mạnh có thể chảy theo dòng sông, biển, không khí, đất, tác hại đối với người

và ô nhiễm môi trường rất nghiêm trọng Theo thông báo của Xu Jingtai (2010) ngày nay đã bắt đầu nghiên cứu sử dụng nấm Lỗ trải bào tử vàng Phanerochaete

chrysosporium, nấm mục trắng P sordida để phân giải dioxin [18]

Trang 27

Đặc biệt, nấm lỗ làm nhiệm vụ phân giải lignin, xenlulose, hemixenlulose biến thành các chất hữu cơ đơn giản hoặc thành các chất vô cơ làm chất dinh dưỡng cho các cây con hấp thu, từ đó hoàn thành quá trình tuần hoàn vật chất và năng lượng trong hệ sinh thái Những năm gần đây các nhà nấm học đã nghiên cứu khả năng làm sạch môi

trường của nấm Nhiều loài nấm Lớn mọc hoang dại như Lentinus,, Agaricus bisporus, Auricularia auricula, Pleurotus pulmonarius có tác dụng tích luỹ và hút các chất độc

trong không khí và đất như Hg, Cd, As, Ag, Ni, Cr còn mạnh hơn cả thực vật (Zhou Qixing, 2008) [18]

Gần đây, các nhà khoa học tìm thấy trong nấm Vân Chi loại hợp chất đa đường PSK (polysaccharide loại Krestin) và loại đạm-đa đường PSP (polysaccharopeptid PSP) có tác dụng ức chế tế bào ung thư và nâng cao hoạt tính miễn dịch của cơ thể Đối với riêng loài Pycnoporus sanguineus có hình thành cơ chế liên kết của việc lắng đọng kim loại nặng dùng trong công nghiệp tạo màu và y học [35]

1.3 Một vài đặc điểm về vườn quốc gia Cúc Phương [21], [22]

a, Vị trí địa lý

Vị trí địa lý: Vườn quốc gia Cúc Phương nằm trên địa phận tỉnh Ninh Bình,

cách Hà Nội 120km về phía tây nam nằm lọt sâu trong chạy núi Tam Điệp, cách thành phố Ninh Bình 45 km về phía Tây Bắc Cúc Phương có diện tích 25.000ha, tiếp giáp 3 tỉnh Ninh Bình, Hòa Bình và Thanh Hóa (bao gồm 11.350 ha thuộc Ninh Bình; 5.850

ha thuộc Thanh Hoá; 5.000 ha thuộc Hoà Bình)

Tọa độ địa lý: Từ 20 độ 14′ đến 20 độ 24′ vĩ độ Bắc và từ 105 độ 29′ đến 105 độ

44 kinh độ Đông

Trang 28

(Nguồn trên web toidi.net)

Là Vườn Quốc gia đầu tiên của Việt Nam (năm 1962) Với nhiều giá trị về cảnh quan thiên nhiên, sự đa dạng về hệ sinh thái, các giá trị văn hoá, lịch sử nên từ lâu Vườn Quốc gia Cúc Phương đã trở thành điểm du lịch sinh thái nổi tiếng và hấp dẫn

b, Địa hình

Vườn QG có diện tích 22.000ha, trong đó 3/4 là núi đá vôi cao từ 300 đến 600m

so với mặt biển Tại đây có đỉnh Mây Bạc cao 648,2m

VQG Cúc Phương nằm ở phần tận cùng về phía đông nam của một dãy núi đá vôi chạy về từ Tỉnh Sơn La ở hướng tây bắc và nằm lọt thỏm trong lòng dãy núi Tam Điệp Dải núi đá vôi này ưu thế bởi kiểu cát-tơ tự nhiên vốn có gốc hình thành trong biển cách đây khoảng 200 triệu năm Dãy núi này nhô lên đến độ cao 636 m tạo thành một nét địa hình nổi bật giữa một vùng đồng bằng Phần dãy núi đá vôi bao quanh VQG có chiều dài khoảng 25 km và rộng đến 10 km, ở giữa có một thung lũng chạy dọc gần hết chiều dài của dãy núi

c, Đặc điểm khí hậu thủy văn

Khí hậu ở Cúc Phương thuộc loại khí hậu nhiệt đới gió mùa, nhiệt độ trung bình năm khoảng 24,7ºC với lượng mưa hàng năm 1.800mm Tại khu vực Vườn Quốc gia

Trang 29

Cúc Phương, mưa lớn thường diễn ra từ tháng 5 đến tháng 10 Mưa khá to, dâng rất nhanh và rút cũng rất nhanh

Địa hình cát-tơ ảnh hưởng rõ nét đến hệ thống thủy văn của Cúc Phương Phần lớn nước ở trong VQG bị hút nhanh chóng bởi một hệ thống các mạch nước ngầm chằng chịt vốn rất phổ biến ở các kiểu cảnh quan cát-tơ thành thục, nước sau đó thường chảy ra ở những khe nhỏ ở bên hai sườn của VQG Vì lý do này, không có các

ao hồ tự nhiên hay các thủy vực tĩnh ở trong VQG, mà chỉ có một dòng chảy thường xuyên là sông Bưởi Con sông tách cắt ở phía tây của vườn chảy theo hướng bắc nam

và chảy vào sông Mã là con sông chính của Tỉnh Thanh Hoá

hệ thực vật vô cùng phong phú và đa dạng theo số liệu điều tra gần đây Cúc Phương

có 2234 loài thực vật bậc cao và rêu Trong đó có 433 loài cây làm thuốc, 229 loài cây

ăn được và nhiều loài được ghi trong sách đỏ Đặc biệt có cây chò xanh, cây sấu cổ thụ đều trên dưới 1.000 năm tuổi, cao từ 50-70m Khu hệ thực vật ở Cúc Phương là tập hợp yếu tố địa lý thực vật bao gồm Trung Quốc - Himalaya, ấn Độ - Miến điện và Malaysia

e, Tài nguyên động vật [23]

- Chẳng thua kém thế giới thực vật, khu hệ động vật Cúc Phương cũng rất đa dạng và phong phú Theo số liệu điều tra mới nhất Cúc Phương có 89 loài thú, 307 loài chim cư trú,110 loài bò sát và lưỡng cư, 65 loài cá, và gần 2000 dạng côn trùng Đặc biệt nhiều loài đã được xếp vào loại quý hiếm, như báo gấm, báo lửa, gấu ngựa và có nhiều loài đặc hữu như sóc bụng đỏ

- Đến nay, loài chim được định loại ở VQG Cúc Phương (C Robson in litt 2002) Cúc Phương nằm tại tận cùng phía bắc của vùng chim đặc hữu đất thấp Trung

Bộ (Stattersfield et al 1998), tuy nhiên chỉ có một loài có vùng phân bố giới hạn được

Trang 30

ghi nhận tại đây là Khướu mỏ dài Jabouilleia danjoui Cúc Phương đã được công nhận

là một trong số các vùng chim quan trọng tại Việt Nam (Tordoff 2002), đã xác định được 280 loài Bướm ở VQG, 7 loài trong số đó là các loài lần đầu tiên được ghi nhận

ở Việt Nam tại Cúc Phương vào năm 1998

f, Đặc điểm kinh tế xã hội

Từ xa xưa Cúc Phương còn là nơi cư trú và sinh sống của đồng bào Mường với những nét văn hoá riêng Đó là những nếp nhà sàn, những trang phục, những phong tục tạp quán, lễ hội cồng chiêng, những điệu hò … mang đận sắc thái văn hoá dân tộc Mường Vì vậy, Cúc Phương từ lâu đã trở thành điểm lý tưởng thu hút rất đông các nhà nghiên cứu, khách du lịch trong và ngoài nước đến tham quan và tìm hiểu

Vẻ đẹp của Cúc Phương là thế, song được biết, vùng đệm Vườn Quốc gia có hơn 80.000 người dân sinh sống, điều đó đã tạo nên những áp lực vô cùng to lớn lên công tác quản lý, bảo vệ rừng, nhất là hoạt động săn bắt động vật hoang dã

Trang 31

Chương 2 ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu

- Đối tượng nghiên cứu : Nấm thuộc họ nấm lỗ (Polyporaceae)

2.2 Địa điểm nghiên cứu

2.2.1 Địa điểm thu mẫu

- Địa điểm : Tại Vườn Quốc Gia Cúc Phương

+ Quá trình thu mẫu nấm được thực hiện theo tuyến đường từ Hồ Mạc đến Động Người Xưa Ở nhưng nơi ẩm ướt có bóng dâm hay ven rừng và trong rừng thì việc thu mẫu cũng diễn ra thuận lợi hơn

2.2.2 Phạm vi nghiên cứu

- Không gian: VQG Cúc Phương

- Thời gian: Thu mẫu từ ngày 24/11/2016- 16/4/2017

2.3 Thiết bị nghiên cứu

Dụng cụ, thiết bị trong phòng thí nghiệm:

- Kính hiển vi, lamen kính, lá kính

- Nước, dầu soi kính, KOH 10%

- Isopropamol

- Bút, giấy, máy ảnh

Dụng cụ để lấy mẫu ngoài thực địa:

- Dao nhỏ: dùng khi đào, lấy mẫu;

- Giấy bạc để gói, đựng mẫu hoặc hộp nhựa

Trang 32

- Máy ảnh để chụp ảnh mẫu ngoài hiện trường;

- Giấy bút ghi chép mô tả nhanh ngoài hiện trường, bút đánh dấu mẫu;

- Máy định vị tọa độ

2.4 Phương pháp nghiên cứu

2.4.1 Phương pháp thu mẫu

Thu thập mẫu:

- Vị trí lấy mẫu: Mẫu nấm được lấy ngẫu nhiên tại các nơi dưới gốc cây, trên thân cây gỗ mục và chủ yếu dọc theo trục đường di chuyển chính của vườn quốc gia Cúc Phương

- Thời gian thích hợp lấy mẫu: Sau mưa khoảng 2-3 ngày ta tiến hành lấy mẫu vì mưa nấm phát triển rất nhanh

Lưu ý: Khi thu mẫu cần phải cẩn thận không để mẫu bị dập nát, thu mẫu với các kích thước khác nhau, cả còn non lẫn trưởng thành, nếu mẫu là loài phổ biến với số lượng lớn, cần thu với lượng thích hợp

Lấy mẫu: khi phát hiện mẫu nấm lấy máy ảnh chụp ảnh toàn bộ cây nấm (gồm

mũ nấm, lá nấm, cuống nấm) Chụp cùng thước kẻ để đo kích thước của nấm có thể đo nhanh

- Định vị khu vực có mẫu nấm và ghi chép lại tọa độ

- Quan sát và ghi chép nhanh các đặc điểm bên ngoài của nấm là: màu sắc, khí hậu đặc điểm tự nhiên tại khu vực lấy mẫu có những loài cây chủ yếu mọc xung quanh cây nấm Nếu biết tên nấm có thể ghi nhanh tên mẫu vào giấy

- Tiếp đến tiến hành lấy mẫu: Dùng dao tách nấm ra khỏi giá thể, khi tách cần lấy

cả một mẩu nhỏ gỗ mà nấm sống trên đó Nếu nấm mọc trên đất thì cần lấy cả rễ và loại bỏ bớt đất đi Không lấy những mẫu bị hư hỏng

Lưu ý: Những mẫu nấm có kích thước nhỏ, dễ gãy vỡ được đựng riêng trong các

lọ nhỏ, hộp nhựa Không dùng túi nilon để đựng mẫu vì nó không thoát khí và hơi nước, tạo điều kiện thuận lợi cho vi khuẩn phát triển

2.4.2 Phương pháp xử lý và bảo quản mẫu vật

Mẫu lấy được bảo quản nơi thoáng mát Nếu giấy bọc bị bẩn hay ướt thì được thay thế, mô tả, ghi chép tiếp những đặc điểm của nấm vào phiếu điều tra theo mẫu Chụp ảnh toàn cây nấm, khi bị cắt lớp và rõ mũ nấm

Trang 33

bằng máy sấy hoa quả ở nhiệt độ 40-45OC Sau khi nấm đã khô thì cho vào hộp hoặc phong bì giấy kèm theo nhãn, tất cả mẫu đựng trong 1 bao to hoặc hộp to, cho silicagel

để hút ẩm chống mốc, hỏng mẫu

2.4.3 Phương pháp phân tích mẫu vật

 Mô tả đặc điểm bên ngoài cần thể hiện rõ:

- Mũ nấm (pileus): Kích thước, hình dạng, bề mặt, màu sắc

- Thịt nấm (context): Độ dày và màu sắc

- Lá nấm (lamellae): cách đính, khoảng cách, độ rộng, màu sắc

- Cuống nấm (stipe): kích thước, hình dạng, bề mặt, màu sắc ở đỉnh và ở chân, các đính ở rễ

- Mùi, vị, màu sắc bào tử

- Cách mọc và chất nền, địa điểm thu mẫu

Trong ngày sau khi thu mẫu nấm về, dung dao cắt mũ nấm ra khỏi cuống, úp xuông một tờ giấy, lấy cốc úp lại để thu bào tử nấm Tiến hành phân tích mẫu nhờ các thiết bị: kính hiển vi

 Cách soi mẫu qua kính hiển vi:

- Mẫu vật phân tích tốt nhất là mẫu tươi vừa mới thu hái hoặc ngay ngày hôm sau

sử dụng kính hiển vi để soi mẫu nấm:

- Cắt một mảnh thật nhỏ và mỏng từng bộ phận của nấm như lá nấm, mũ nấm và cuống nấm để soi các cấu trúc hiển vi Thường dùng các vật kính phóng to 4 lần và

100 lần để soi mẫu

- Bào tử nấm thường được tìm thấy tại lỗ nấm, ta có thể thấy hình dạng phóng to của chúng dưới vật kính 100 Bào tử thuộc họ nấm lỗ Polyporaceae thấy dưới một số dạng như:

Trang 34

(Nguồn sách: Polypores of British Columbia 2017) [16]

- Lỗ nấm, mũ nấm, thân nấm thường được soi để xem cấu trúc cấu tạo, ví dụ như

ở thân nấm sẽ quan sát được cấu trúc dạng sợi (stipitipellis) khi soi bằng vật kính 100

- Những lát cắt mẫu tươi thường được quan sát trong nước cất Khi mẫu nấm quá

bé và khô lại, trước khi cắt có thể ngâm vào trong nước cho mẫu phình to ra để dễ dàng cho việc cắt mảnh mẫu nấm ở từng bộ phận Khi soi tại vật kính 100 phải dung dầu soi kính, sau khi sử dụng xong cần sử dụng isopropamol để lau sạch kính hiển vi, tấm kính và lamen kính được rửa bằng nước xà phòng tại phòng thí nghiệm

Lưu ý: mô tả hình thái soi kính hiển vi cần vẽ và chụp ảnh lại các hình ảnh:

- Hình dạng của bào tử

- Cấu trúc của thân nấm, lá nấm và cuống nấm

2.4.4 Phương pháp đánh giá đa dạng về loài

Các tiêu chí để phân loại các loài

- Đặc điểm bên ngoài: dựa vào các đặc điểm đã mô tả trên phiếu mô tả bao gồm màu sắc, lá nấm, thân nấm, mùi, vị, và môi trường sống, ảnh chụp thực tế, cần nhận xét các đặc điểm của loài, so sánh sự khác và giống nhau với một số mẫu vật trên các vùng trên thế giới

- Đặc điểm hình thái trên kính hiển vi: hình dạng của bào tử

2.4.5 Phương pháp định loại nấm lớn

Luận văn dựa theo phương pháp định loại theo khoa phân loại của một số tài liệu dung để định loại nấm Lỗ

Trang 35

+ Danh mục nấm lớn ở Việt Nam - GS.TSKH Trịnh Tam Kiệt (2014) [26]

+ How to identify mushrooms to genus II: Feild Identification of Genera

+ Polypores of British Columbia 2017- James Ginns [17]

+ The Macrofungus Flora Of China’s Guangdong Province – Bi Zhishu, Zheng Guoyang, Li Taihui [28]

2.4.6 Phương pháp phân tích xử lý số liệu

Thông tin về phân bố của loài được căn cứ vào mức độ phong phú của loài tại địa điểm nghiên cứu

+ Độ phong phú của loài được tính theo công thức của Kreds [24]:

P%=(ni/∑n)x100 trong đó:

P : là độ phong phú

ni: là số lượng mẫu của loài i thu được

n: Tổng số mẫu thu được tại KVNC

Trang 36

Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU & THẢO LUẬN

3.1 Thành phần nhóm loài thuộc họ Polyporaceae tại vườn Quốc gia Cúc

bị phân hủy hoặc chết Kết quả nghiên cứu tại vườn quốc gia Cúc Phương thuộc khu vực Ninh Bình sau 5 lần đi khảo sát và thu mẫu thực địa đã thu được 35 mẫu thuộc họ nấm lỗ Polyporaceae, chúng tôi tiến hành phân loại được 18 loài thuộc 13 chi của họ nấm lỗ Polyporaceae được thể hiện ở bảng 3.1:

Bảng 3.1 Phân loại các chi và loài nấm thuộc họ nấm lỗ Polyporaceae ở VQG Cúc

Trang 37

STT KHM Chi Tên loài Số lượng

Trang 38

Các loài thuộc họ nấm Lỗ Polyporaceae chiếm 21% trong tổng số mẫu thu được trong

5 lần thu mẫu tại VQG Cúc Phương

Trong quá trình thu mẫu theo từng đợt lấy ngoài mẫu thuộc họ nấm lỗ

Polyporaceae thu được còn có các họ nấm khác như Schizophyllaceae, Coprinus,

Xylariaceae, Hymenochaetaceae Điều này cho thấy nấm ở VQG Cúc Phương rất

phong phú về số lượng cũng như số loài

3.1.2 Xây dựng khóa định loại các chi thuộc họ nấm lỗ Polyporaceae thu được tại

VQG Cúc Phương [16], [25], [27], [29], [30]

Dựa vào những tài liệu liên quan đến họ nấm Lỗ Polyporaceae của Trịnh Tam

Kiệt [17], [26] và Zhishu Bi, Guoyang Zheng, Li Taihui [28] đề tài này đã nghiên cứu tổng quát dựa vào miêu tả hình dạng bên ngoài của nấm và bào tử nấm để đưa ra danh mục chi tiết về các chi thuộc họ nấm lỗ Polyporaceae

Polyporaceae Icon Fungi 3:49.1839

Syn: Deadaleoideae Gray, Nat Arr.Br.Pl 1: 597 (“Deadaleadeae”), 638 (“Deadaleoideae”) 1821

Porodermei Pers., Myc Eur 2: 34.1825

Polyporoideae Fr., Syst Orb Veg.p.79 1825; Gem.Hym 4:10.1836

Polyporreae Fr., Fl Scan.pp.338, 339.1836

Polyporaceae Fr., Epicr Pp 408, 595, 603.1838

Khóa định loại chi

1 Bào tử nhẵn, không màu chủ yếu là hình trụ hoặc hơi thót 1 đầu Bề mặt quả thể rộng đến nhỏ hình bán nguyệt hình thịt hơi thô giáp và cứng, hệ thống sợi thường

Trang 39

1 Bào tử hình trụ lớn Quả thể thường dạng móng Mặt nắp có lớp vỏ cứng cứng

có màu từ xám đến đen, lỗ nấm tròn nhỏ không nhìn thấy bằng mắt thường được, hệ

sợi 2 hoặc 3 Chi Fomes

2.Bào tử hình trụ hơi cong, có khi hình elip dài và nhẵn trơn tru không màu Mũ thường có dạng hình phễu, quạt hay vỏ hến Bề mặt mũ có nhiều vòng màu đồng tâm

Cuống thường mọc chính giữa hoặc lệch sang một bên Chi Microporus

2 Bào tử hình trụ hơi cong Bề mặt thường màu vàng - xám đến nâu nhạt Quả

thể hình thận đôi khi gần như có cuống ngắn thô ở gốc Chi Lenzites

3 Bào tử thường là hình hình trụ cong, mép mỏng đôi khi lượn sóng bề mặt lỗ to màu nâu đâm- đen có dạng lỗ như tổ ong , màu sắc nâu - vàng – đậm, mặt trên thường

có lông Chi Hexagonia

3 Bào tử hình trụ khi nhìn ngang giống hình elip cong Quả thể thường viền ngoài cùng trắng Bề mặt trên phần gần cuống thường có màu nâu đỏ đậm Quả thể

thường nằm chồng chéo lên nhau Chi Earliella

Nhóm B (Bào tử hình elip, oval)

1 Bào tử hình elip dài, nhẵn trong suốt Lỗ quả thể thường hình tròn,hình đa

giác, cuống thường nằm chính giữa Chi Polyporus

1 Bào tử hơi thuôn dài hình elip Bề mặt cứng, thô, lỗ chân lông giống mê cung, đôi

khi có hình răng màu vàng nhạt- trắng Chi Daedaleopsis

2 Bào tử hình elip dài đế oval Mũ nấm có dạng u lồi thành trên dạng vành hay

dạng sò, trai Thịt nấm thô rất cứng chất bì Chi Cerrena

2 Bào tử hình oval đến hình elip (đế hơi oval hoặc trụ cong) bào tử có màu hơi cam đỏ hoặc không màu Bề mặt quả thể thường có màu cam-đỏ Hệ sợi thường là hệ

kép Chi Pycnoporus

3 Bào tử hình trứng không màu Mũ nấm khi non dạng u lồi, dạng gối sau thành

lượn sóng Lỗ chân lông dạng mê cung Chi Laetiporus

3 Lỗ chân lông bề mặt màu mỡ, đôi khi có màu vàng nhạt- nâu phía mặt dưới của quả thể Bề mặt đôi khi bầm tím hệ sợi thường là hệ kép dạng sợi phân nhánh và

sợi bện Chi Coriolopsis

Nhóm C (Bào tử khác hoặc chưa rõ)

Một loài thuộc chi Hexagonia chưa soi ra bào tử

Trang 40

1 Quả thể thô cứng bề mặt gồ ghề mặt gỗ Mọc so le nhau trên thân cây còn sống Mặt dưới lỗ chân lông hình lục giác như tổ ong màu nâu đậm – đen Thớ thịt

cứng và chắc H apiaria

3.2 Độ đa dạng của các loài nấm tại VQG Cúc Phương

3.2.1 Độ phong phú của các loài nấm tại VQG Cúc Phương

Nấm Lỗ ở VQG Cúc Phương phong phú về thành phần loài Được thể hiện ở một

số điểm trong quá trình thu thập mẫu như sau:

- Số lượng quả thể, kích thước, bề mặt và màu sắc thường rất phong phú

- Môi trường sống, điều kiện khí hậu, độ ẩm môi trường tại VQG Cúc Phương tương đối thuận lợi là môi trường lý tưởng để góp phần tạo điều kiện cho sự sinh trưởng và phát triển mạnh mẽ của các loài nấm trong đó đặc biệt là các loài thuộc họ

nấm Lỗ (Polyporaceae)

- Nếu so sánh với kết quả điều tra của một số khu vực hệ nấm nước ngoài như khu hệ nấm Lớn phía Bắc Thái Lan, phía nam nước Mĩ hay khu bảo tồn thiên nhiên Nam Lĩnh, Quảng Đông và một số khu vực trong nước như: Thừa Thiên Huế, vườn Quốc gia Ba Vì hay danh mục nấm VQG Cát Tiên [32] có thể nhận thấy nấm Lỗ

(Polyporaceae) ở Vườn Quốc gia Cúc Phương cũng rất phong phú và đa dạng về

thành phần loài

Bảng 3.2 Độ phong phú của các loài thuộc họ nấm Lỗ (Polyporaceae) tại VQG Cúc

Phương STT Tên loài thuộc họ nấm Lỗ

(Polyporaceae)

Số lượng Tổng mẫu Độ phong phú

(%)

Ngày đăng: 14/10/2017, 22:30

Nguồn tham khảo

Tài liệu tham khảo Loại Chi tiết
5. Trịnh Tam Kiệt (1980), Vị trí của nấm trong sinh giới và hệ thống của chúng theo quan điểm hiện đại, Tạp chí Sinh học, Tập 2(4), tr. 11-15 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Vị trí của nấm trong sinh giới và hệ thống của chúng theo quan điểm hiện đại
Tác giả: Trịnh Tam Kiệt
Năm: 1980
1. Kirk, P.M.; Cannon, P.F.; Minter, D.W.; Stalpers, J.A. 2008. Dictionary of the Fungi, Tenth Edition BABI Europe-UK Sách, tạp chí
Tiêu đề: Dictionary of the Fungi
6. Ryvarden L., Gilbertson R. L. (1993), European Polypores Part 1, Groland Grafiske A/s Oslo, Norway Sách, tạp chí
Tiêu đề: European Polypores Part 1
Tác giả: Ryvarden L., Gilbertson R. L
Năm: 1993
2. Hawksworth D. L., Kirk P. M., Sutton B. C. and Pegler D. N. (1995), Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi, 8th ed., International Mycological Institute, Kew Sách, tạp chí
Tiêu đề: Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi
Tác giả: Hawksworth D. L., Kirk P. M., Sutton B. C. and Pegler D. N
Năm: 1995
7. Smith Myron L., Johann N. Bruhn & James B. Anderson (1992), The fungus Armillaria bulbosa in among the largest and oldest living organisms, Nature 356, pp.428-431 Sách, tạp chí
Tiêu đề: The fungus Armillaria bulbosa in among the largest and oldest living organisms
Tác giả: Smith Myron L., Johann N. Bruhn & James B. Anderson
Năm: 1992
3. Smith Myron L., Johann N. Bruhn & James B. Anderson (1992), The fungus Armillaria bulbosa in among the largest and oldest living organisms, Nature 356, pp.428-431 Sách, tạp chí
Tiêu đề: The fungus Armillaria bulbosa in among the largest and oldest living organisms
Tác giả: Smith Myron L., Johann N. Bruhn & James B. Anderson
Năm: 1992
4. Murrill, W. A. (1905). The Polyporaceae of North America--XII. A synopsis of the white and bright-colored pileate species. Bulletin of the Torrey Botanical Club 32:469-493 Sách, tạp chí
Tiêu đề: The Polyporaceae of North America--XII. A synopsis of the white and bright-colored pileate species
Tác giả: Murrill, W. A
Năm: 1905
9. Singer R. (1986), The Agaricales in modern taxonomy, Sven Koeltz Scientific Books, Germany Sách, tạp chí
Tiêu đề: The Agaricales in modern taxonomy
Tác giả: Singer R
Năm: 1986
5. Trịnh Tam Kiệt (1980), Vị trí của nấm trong sinh giới và hệ thống của chúng theo quan điểm hiện đại, Tạp chí Sinh học, Tập 2(4), tr. 11-15 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Vị trí của nấm trong sinh giới và hệ thống của chúng theo quan điểm hiện đại
Tác giả: Trịnh Tam Kiệt
Năm: 1980
10. Pegler D. N., Spooner B. (1994), The mushroom identifier, The Apple Press, London Sách, tạp chí
Tiêu đề: The mushroom identifier
Tác giả: Pegler D. N., Spooner B
Năm: 1994
6. Ryvarden L., Gilbertson R. L. (1993), European Polypores Part 1, Groland Grafiske A/s Oslo, Norway Sách, tạp chí
Tiêu đề: European Polypores Part 1
Tác giả: Ryvarden L., Gilbertson R. L
Năm: 1993
11. Teng S. C. (1996), Fungi of China, Mycotaxon Ltd., New York Sách, tạp chí
Tiêu đề: Fungi of China
Tác giả: Teng S. C
Năm: 1996
7. Smith Myron L., Johann N. Bruhn & James B. Anderson (1992), The fungus Armillaria bulbosa in among the largest and oldest living organisms, Nature 356, pp.428-431 Sách, tạp chí
Tiêu đề: The fungus Armillaria bulbosa in among the largest and oldest living organisms
Tác giả: Smith Myron L., Johann N. Bruhn & James B. Anderson
Năm: 1992
12. Trần Tuấn Kha (2015), Luận án tiến sĩ lâm nghiệp, Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh thái học của các loài thuộc bộ nấm Lỗ Polyporales làm cơ sở cho công tác bảo tồn đa dạng sinh học nấm lớn ở vườn quốc gia Ba Vì, Đại học Lâm Nghiệp Sách, tạp chí
Tiêu đề: Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh thái học của các loài thuộc bộ nấm Lỗ Polyporales làm cơ sở cho công tác bảo tồn đa dạng sinh học nấm lớn ở vườn quốc gia Ba Vì
Tác giả: Trần Tuấn Kha
Năm: 2015
9. Singer R. (1986), The Agaricales in modern taxonomy, Sven Koeltz Scientific Books, Germany Sách, tạp chí
Tiêu đề: The Agaricales in modern taxonomy
Tác giả: Singer R
Năm: 1986
13. Trịnh Tam Bảo, Trịnh Tam Kiệt (2011), Đa dạng nấm lớn Việt Nam và giá trị tài nguyên của chúng, Báo cáo Khoa học Hội nghị toàn quốc lần thứ nhất hệ thống Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam Sách, tạp chí
Tiêu đề: Đa dạng nấm lớn Việt Nam và giá trị tài nguyên của chúng
Tác giả: Trịnh Tam Bảo, Trịnh Tam Kiệt
Năm: 2011
10. Pegler D. N., Spooner B. (1994), The mushroom identifier, The Apple Press, London Sách, tạp chí
Tiêu đề: The mushroom identifier
Tác giả: Pegler D. N., Spooner B
Năm: 1994
14. Trần Đình Thắng (2012), Tổng quan dự án dữ liệu nấm lớn, Trường đại học Vinh Sách, tạp chí
Tiêu đề: Tổng quan dự án dữ liệu nấm lớn
Tác giả: Trần Đình Thắng
Năm: 2012
11. Teng S. C. (1996), Fungi of China, Mycotaxon Ltd., New York Sách, tạp chí
Tiêu đề: Fungi of China
Tác giả: Teng S. C
Năm: 1996
15. Nguyễn Thị Bích Ngọc, Nguyễn Quốc Thông, Trần Đình Thắng (2015), Thành phần hóa học của quả thể nấm tổ ong lông thô (Hexagonia apiaria (Pers.) Fr.) ở Việt Nam, Tạp chí Khoa học Vinh Sách, tạp chí
Tiêu đề: Thành phần hóa học của quả thể nấm tổ ong lông thô (Hexagonia apiaria (Pers.) Fr.) ở Việt Nam
Tác giả: Nguyễn Thị Bích Ngọc, Nguyễn Quốc Thông, Trần Đình Thắng
Năm: 2015

TỪ KHÓA LIÊN QUAN

TÀI LIỆU CÙNG NGƯỜI DÙNG

TÀI LIỆU LIÊN QUAN

w