Bài giảng tiến hoá

Thuyết Darwin có 3 nội dung cơ bản là: Biến dị, di truyền là cơ sở của tiến hóa; Sự chọn lọc những đặc điểm có lợi, đào thải những đặc điểm bất lợi là cơ chế hình thành đặc điểm thích ng

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH KHOA NÔNG – LÂM – THỦY SẢN

GIÁO TRÌNH (Lưu hành nội bộ) TIẾN HOÁ (Dánh cho sinh viên ngành Sư phạm Sinh , hệ Đại học chính quy)

Tác giả: Lê Khắc Diễn

Năm 2016

MỞ ĐẦU

1 Khái niệm chung

Nếu như Trái Đất hình thành cách đây vào khoảng 4,7 tỷ năm, sự sống xuất hiện cách đây trên 2 tỷ năm thì loài người xuất hiện cách đây khoảng 3 triệu năm Loài người sinh sau

đẻ muộn nên mọi nghiên cứu về quá trình phát sinh và phát triển của sự sống vẫn chỉ là các học thuyết Tính thuyết phục của học thuyết phụ thuộc vào các dẫn liệu mà học thuyết chứng minh được

Quá trình phát sinh và phát triển của sinh vật trên Trái Đất là quá trình tiến hóa Sinh học Lý thuyết nghiên cứu Tiến hóa gọi là Học thuyết Tiến hóa

Tất cả các Học thuyết Tiến hóa đều nhằm giải thích 3 vấn đề cơ bản của Sinh giới, đó là: Nguồn gốc sinh vật ở đâu? Tại sao sinh vật đa dạng? Vì sao mỗi một dạng sinh vật lại thích nghi với môi trường sống của nó?

2 Đối tượng, nhiệm vụ, nội dung cơ bản của tiến hóa

Đối tượng của tiến hóa là toàn bộ thế giới hữu cơ đa dạng phong phú và môi trường sống của nó Nhiệm vụ của tiến hóa là tìm ra được những quy luật chung cho quá trình tiến hóa, vận dụng các quy luật đó vào thực tiễn, cải thiện đời sống con người

Nội dung cơ bản của Tiến hóa là trả lời 3 câu hỏi lớn của sinh giới: Nguồn gốc sinh vật

ở đâu? Tại sao sinh vật đa dạng? Vì sao mỗi một dạng sinh vật lại thích nghi với môi trường sống của nó? Tìm ra nguồn gốc loài người

CHƯƠNG I CÁC THUYẾT TIẾN HÓA

I Thuyết Tiến hóa Lamac

1 Nội dung Học thuyết

Cho đến thế kỷ thứ XVII, người ta vẫn quan niệm rằng tất cả các loài sinh vật đều do Thượng đế sáng tạo ra cùng một lần, mang các đặc điểm thích nghi từ đầu và bất di bất dịch Nhà tự nhiên học người Pháp J.B.Lamarck (1744 - 1829) là người đầu tiên xây dựng

một học thuyết Tiến hóa của sinh giới Theo ông: Tiến hóa không đơn thuần là sự biến đổi

mà còn là sự phát triển có tính kế thừa lịch sử, nâng cao dần mức độ tổ chức của cơ thể là mặt chủ yếu của quá trình tiến hóa hữu cơ Tại thời điểm đó, quan niệm của Lamac về tiến

hóa được xem là quan niệm tiến bộ, phá vỡ quan niệm siêu hình về thế giới tự nhiên, cho rằng tự nhiên là bất biến, là điểm khởi đầu cho sự phát triển của các thuyết Tiến hóa về sau Trong Thuyết của mình, tư tưởng chính của Lamac được thể hiện: Môi trường thay đổi, sinh vật thay đổi theo

Lamac cho rằng: Môi trường sống của sinh vật không đồng nhất và thường xuyên thay đổi Sự thay đổi chậm chạp của môi trường làm cho sinh vật thay đổi theo, thay đổi kịp thời

Ví dụ như Hươu cao cổ do ngày nào cũng phải vươn cỏ để ăn lá nên kết quả là cổ rất dài Những thay đổi quá lớn của môi trường là rất ít khi xẩy ra và hậu quả của nó là làm cho một số ít cá thể bị chết

Những biến đổi nhỏ trên cơ thể sinh vật được tích lũy qua thời gian sẽ trở thành những biến đổi lớn, sâu sắc làm cho sinh vật này trở thành sinh vật khác Những biến đổi do tập quán hoạt động của sinh vật cũng có thể tích lũy cho đời sau Ví dụ như những con chim én

do bay nhiều nên cơ cánh khỏe, chim sẻ do chạy nhảy nhiều nên chân khỏe, những đặc điểm này sẽ được duy trì cho các thế hệ sau

Lamac chưa thành công khi giải thích sự hình thành các đặc điểm thích nghi, ông cho rằng sinh vật có khả năng biến đổi phù hợp với sự biến đổi của môi trường Trong qua trình tiến hóa không có loài nào bị đào thải Khi môi trường thay đổi, tất cả sinh vật đều nhất loạt thay đổi và thay đổi theo một hướng xác định Những điều này không phù hợp với quan niệm của Tiến hóa hiện đại

Về vấn đề nguồn gốc, do ảnh hưởng của tư tưởng đương thời nên suy cho cùng thì quan niệm của Lamac vẫn mang tính duy tâm Ông quan niệm rằng, sinh vật có nguồn gốc

“tự sinh” Nghĩa là ăn ở bẩn sẽ sinh ra chấy rận, rơm rác sẽ sinh ra giun - dế Bản thân Lamac cũng không đi sâu bàn về vấn đề nguồn gốc

2 Đánh giá học thuyết

Thành công:

Thành công của Lamac là đã giải thích được sinh giới là kết quả của quá trình tiến hóa, quá trình biến đổi và nâng cao dần mức độ tổ chức của cơ thể từ đơn giản đến phức tạp Điều này hoàn toàn đúng với quan niệm tiến hóa hiện đại

Nêu bật được vai trò to lớn của ngoại cảnh trong tiến hóa Ngày nay, chúng ta biết được ngoại cảnh có vai trò là tác nhân của chọn lọc, ngoại cảnh có thể làm phát sinh đột biến tạo nguyên liệu cho tiến hóa

Tồn tại

Do trình độ khoa học đương thời nên về bản chất, thuyết của ông vẫn mang tính duy tâm siêu hình Lamac chưa giải thích được sự hình thành loài mới cũng như sự hình thành các đặc điểm thích nghi.Vấn đề “tự sinh” thực ra là mang tính duy tâm

II Thuyết tiến hóa Dacuyn

1 Vài nét về tác giả

Charles Robert Darwin (1809 - 1882) là nhà sinh học vĩ đại nước Anh đã đặt nền móng vững chắc cho các thuyết tiến hóa Các tác phẩm nổi tiếng của ông như: Nguồn gốc các loài; Nguồn gốc loài người; Sự biến đổi của vật nuôi cây trồng đã tạo ra bước ngoặt trong tư duy của loài người về thế giới sống và nguồn gốc sự sống

Thuyết Darwin có 3 nội dung cơ bản là: Biến dị, di truyền là cơ sở của tiến hóa; Sự chọn lọc những đặc điểm có lợi, đào thải những đặc điểm bất lợi là cơ chế hình thành đặc điểm thích nghi; Sự phân ly tính trạng là cơ sở hình thành loài mới

2 Biến dị - Di truyền

2.1 Biến dị

Đac uyn là người đầu tiên xây dựng khái niệm biến dị cá thể (gọi tắt là biến dị)

Biến dị là sự sai khác giữa những cá thể trong cùng một loài xuất hiện thông qua quá trình sinh sản Phân biệt biến dị và biến đổi là do nguyên nhân phát sinh Những sai khác

giữa những cá thể trong loài do ảnh hưởng của môi trường thì gọi là biến đổi Chỉ có biến dị mới làm cơ sở cho quá trình tiến hóa

Những biến dị vô hướng, lẻ tẻ xuất hiện thông quá sinh sản sẽ tạo nguồn nguyên liệu cho quá trình tiến hóa

Những biến đổi đồng loạt do ảnh hưởng môi trường ít có giá trị trong tiến hóa

2.3 Quan hệ giữa biến dị và di truyền

Biến dị và di truyền là hai đặc điểm vốn có của sinh vật, biểu hiện song song trong quá trình sinh sản Tính di truyền biểu hiện mặt kiên định, bảo thủ; tính biến dị thể hiện mặt thay đổi, linh động, biến dị là mầm móng của mọi sự biến đổi Tính di truyền là cơ sở để tích lũy những biến đổi nhỏ thành những biến đổi lớn Thông qua biến dị, di truyền mà sinh vật có thể tiến hóa thành nhiều dạng khác nhau nhưng vẫn giữ được những đặc điểm chủ yếu của loài

3 Quá trình chọn lọc

Một trong những thành công của Học thuyết Đac uyn là đưa ra vai trò của chọn lọc trong quá trình hình thành loài mới Trong thuyết của mình, ông dùng chọn lọc nhân tạo để giải thích sự tiến hóa của vật nuôi cây trồng; dùng chọn lọc tự nhiên để giải thích sự tiến hóa của sinh vật trong tự nhiên

3.1 Chọn lọc nhân tạo

Chọn lọc nhân tạo là một quá trình bao gồm 2 mặt, tiến hành song song, vừa tích lũy những biến dị có lợi vừa đào thải những biến dị có hại so với nhu cầu và thị hiếu của con người

Bản chất của chọn lọc nhân tạo là:

+ Cơ sở của chọn lọc nhân tạo là tính biến dị và di truyền của sinh vật Tính biến dị cung cấp nguồn nguyên liệu vô tận cho quá trình chọn lọc Tính di truyền đảm bảo cho quá trình chọn lọc có thể dẫn đến kết quả bảo tồn và tích lũy những biến dị có lợi, phù hợp với nhu cầu và thị hiếu con người

+ Do con người tiến hành, vì lợi ích của con người, không có ý nghĩa đối với sinh vật, đôi khi có thể là có hại cho sinh vật

+ Động lực thúc đẩy quá trình chọn lọc nhân tạo là nhu cầu thị hiếu của con người + Kết quả của chọn lọc nhân tạo là từ một vài dạng tổ tiên hoang dại ban đầu đã tạo ra

+ Vai trò sáng tạo của chọn lọc nhân tạo là tích lũy những biến dị nhỏ thành những biến đổi sâu sắc đặc trưng cho giống

+ Thuyết chọn lọc nhân tạo đã giải thích sự đa dạng, sự thích nghi của vật nuôi cây trồng với nhu cầu của con người và nguồn gốc vật nuôi, cây trồng Do sự phát sinh biến dị

mà từ một loài ban đầu đã tạo ra nhiều dạng khác nhau Con người tiến hành chọn lọc theo nhiều hướng khác nhau, giữ lại những cá thể mang đặc điểm thích nghi, đào thải những cá thể mang đặc điểm kém thích nghi, do đó vật nuôi, cây trồng vừa đa dạng và mỗi một dạng lại thích nghi với nhu cầu thị hiếu của con người Từ một dạng ban đầu, do có biến dị tạo ra nhiều dạng khác nhau, đó là sự phân ly tính trạng Do vậy, vật nuôi, cây trồng tuy đa dạng phong phú nhưng đều có chung nguồn gốc từ một vài dạng tổ tiên hoang dại ban đầu

+ Do tự nhiên tiến hành, có ý nghĩa đối với sinh vật, đảm bảo cho sự tồn tại của sinh vật

+ Động lực thúc đẩy quá trình chọn lọc tự nhiên là đấu tranh sinh tồn Các sinh vật luôn đấu tranh chống lại các điều kiện bất lợi của môi trường

+ Kết quả của chọn lọc tự nhiên là từ một vài dạng tổ tiên hoang dại ban đầu đã tạo ra nhiều loài mới

+ Vai trò sáng tạo của chọn lọc tự nhiên là tích lũy những biến dị nhỏ thành những biến đổi sâu sắc đặc trưng cho loài

+ Thuyết chọn lọc tự nhiên đã giải thích sự đa dạng, sự thích nghi của sinh vật với môi trường Do sự phát sinh biến dị mà từ một loài ban đầu đã tạo ra nhiều dạng khác nhau Tự nhiên tiến hành chọn lọc theo nhiều hướng khác nhau, giữ lại những cá thể mang đặc điểm thích nghi, đào thải những cá thể mang đặc điểm kém thích nghi, do đó sinh vật trong tự nhiên vừa đa dạng và mỗi một dạng lại thích nghi với môi trường sống của nó Từ một dạng ban đầu, do có biến dị tạo ra nhiều dạng khác nhau, đó là sự phân ly tính trạng Do vậy, sinh vật tuy đa dạng phong phú nhưng đều có chung nguồn gốc

5 Đánh giá học thuyết Đacuyn

Thành công

Thành công lớn nhất của Dac uyn là đưa ra vai trò của chọn lọc để giải thích sự hình thành các đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật Ông cũng đã chứng minh được: sinh vật tuy đa dạng phong phú nhưng có chung nguồn gốc

Tồn tại

Do trình độ khoa học đương thời mà Đac uyn chưa phân biệt được biến dị di truyền và biến dị không di truyền Chưa nắm được nguyên nhân và cơ chế phát sinh biến dị

III Thuyết tiến hóa hiện đại

1 Sự hình thành thuyết Tiến hóa hiện đại

Trong thế kỷ thứ XIX, khi các ngành khoa học có liên quan đến Tiến hóa phát triển, đạt

ở đỉnh cao như các ngành: Cổ sinh vật học, Địa lý sinh vật học, Phôi sinh học Điều đó góp phần làm cơ sở cho thuyết Tiến hóa hiện đại ra đời

Cũng cần nhìn nhận rằng, trong thời kỳ này sinh học đã trải qua một thời kỳ khủng hoảng về lý luận Những vấn đề như: những đặc tính thu được trong đời sống cá thể dưới ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh và tập quán có di truyền được hay không? Trong quá trình tiến hóa, ngoại cảnh hay tính di truyền của sinh vật quan trọng hơn? Những vấn đề đó vẫn đang được tranh luận

Các nhà di truyền học ở đầu thế kỷ này, khi phát hiện tính ổn định của bộ nhiễm sắc thể

ở từng loài đã quan niệm tính di truyền độc lập với ngoại cảnh, khi nghiên cứu tính vô hướng của đột biến đã cô lập biến dị với tác dụng của ngoại cảnh và khi nghiên cứu tác dụng của chọn lọc tự nhiên trong dòng thuần đã phủ nhận tác dụng sáng tạo của chọn lọc tự nhiên Cho đến những năm 30 của thế kỷ XX, khi Di truyền học phát triển, mới trở thành cơ

sở vững chắc cho thuyết Tiến hóa hiện đại Việc phân biệt biến di di truyền và biến dị không

di truyền, việc phát hiện nguyên nhân và cơ chế phát sinh biến dị, cơ chế di truyền các biến

dị đã đem lại câu trả lời cho những vấn đề nêu trên Trong thời kỳ này có rất nhiều thuyết Tiến hóa Chúng ta chỉ xét đến hai thuyết nổi bật nhất

2 Thuyết Kimura

Quan niệm của Đac uyn cũng như quan niệm hiện đại cho rằng, quá trình chọn lọc đồng thời tiến hành theo nhiều hướng khác nhau, kết quả là tạo ra nhiều dạng sinh vật khác nhau và mỗi một dạng đều thích nghi với môi trường sống của chúng Kimura (1971) khi nghiên cứu vai trò của đột biến với quá trình tiến hóa cho rằng: đột biến bao gồm cả đột biến

có lợi, có hại, hay trung tính Những đột biến trung tính là những đột biến không có lợi mà cũng chẳng có hại, nghĩa là nó sẽ không chịu tác động của chọn lọc tự nhiên và do đó nó vẫn

có quyền tồn tại Sự tồn tại của nó góp phần làm cho sinh vật đa dạng Từ đó, ông đề ra thuyết Tiến hóa trung tính

2.1 Nội dung

Nghiên cứu của Hariss (1970) trên 59 mẫu hemoglobin có đột biến thì đã có 43 mẫu là đột biến trung tính, nghĩa là không có lợi mà cũng chẳng có hại Như vậy là số lượng đột biến chiếm ưu thế

Kimura nghiên cứu về biến đổi trong cấu trúc các phân tử protein cũng cho thấy đa số

có lợi

Theo thuyết Tiến hóa trung tính, nguyên nhân chủ yếu của sự tiến hóa ở cấp độ phân tử

là sự cố định ngẫu nhiên của những đột biến trung tính Phương thức tiến hóa này tạo khả năng cho sự tiến hóa ở cấp độ phân tử diễn ra nhanh hơn Thuyết Tiến hóa trung tính không cho rằng mọi đột biến ở cấp độ phân tử đều trung tính

Nội dung của thuyết Tiến hóa trung tính được di truyền học hiện đại chấp nhận:

Sự đa dạng trong cấu trúc phân tử protein có liên quan đến sự củng cố ngẫu nhiên các đột biến trung tính, khó có thể giải thích theo thuyết chọn lọc tự nhiên

Sự đa dạng trong nhóm máu của người cũng là một ví dụ về đột biến trung tính Không

có thể nói nhóm máu nào có sức sống cao hơn, các loại nhóm màu vẫn song song tồn tại trong quần thể, sức sống của các nhóm máu ngang nhau

2.2 Ưu, nhược của thuyết

Thuyết Kimura đưa ra một một khái niệm mới về vai trò của đột biến trung tính Nội dung của thuyết bổ sung cho thuyết tiến hóa hiện đại khi giải thích sự đa dạng phong phú của sinh vật

Thuyết Kimura chỉ đề cập đến một khía cạnh nhỏ của quá trình tiến hóa mà thôi

3 Thuyết Tiến hóa tổng hợp

Trong các năm đầu của thế kỷ XX, đã hình thành thuyết Tiến hóa tổng hợp Thuyết Tiến hóa tổng hợp là sự tổng hợp lại thành tựu lý thuyết của các ngành khoa học có liên quan như phân loại học, cổ sinh vật học, di truyền học quần thể, học thuyết về sinh quyển Trong thuyết Tiến hóa tổng hợp người ta phân biệt 2 nội dung đó là quá trình tiến hóa nhỏ và quá rình tiến hóa lớn

3.1 Quá trình tiến hóa nhỏ

Quá trình tiến hóa nhỏ (tiến hóa vi mô) là quá trình biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, bao gồm sự phát sinh đột biến, sự phát tán đột biến qua giao phối, sự chọn lọc các đột biến có lợi, sự cách ly sinh sản giữa quần thể đã biến đổi với quần thể gốc, lết quả của

tiến hóa nhỏ là sự hình thành loài mới Quá trình tiến hóa nhỏ diễn ra trong phạm vi tương đối hẹp, thời gian lịch sử tương đối ngắn, có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm

3.2 Quá trình tiến hóa lớn

Quá trình tiến hóa lớn (tiến hóa vĩ mô) là quá trình hình thành các nhóm phân loại trên loài như chi, họ, bộ, lớp, ngành Quá trình này diễn ra trên quy mô rộng lớn, qua thời gian địa chất rất dài

Quá trình tiến hóa nhỏ và quá trình tiến hóa lớn tuy khác nhau về quy mô nhưng có chung cơ chế

Hiện nay, quá trình tiến hóa lớn mới bắt đầu được các nhà khoa học chú ý và nghiên cứu

3.3 Đơn vị tiến hóa cơ sở

Mỗi đơn vị tiến hóa cơ sở phải thỏa mãn 2 điều kiện:

- Tồn tại thực trong tự nhiên và có tính toàn vẹn trong không gian và thời gian

- Có sự biến đổi cấu trúc di truyền qua các thế hệ

Trong thực tế, chỉ có quần thể mới thỏa mãn 2 điều kiện nêu trên Quần thể giao phối là đơn vị tiến hóa cơ sở

Trong quần thể giao phói nổi lên những mối quan hệ giữa các thể đực và cá thể cái, giữa bố mẹ và con Những mối quan hệ này đã làm cho quần thể giao phối thực sự là một tổ chức tự nhiên, một đơn vị sinh sản, tồn tại thực Mối quan hệ về mặt sinh sản làm cho quần thể giao phối có tính toàn vẹn trong không gian và thời gian

Mỗi quần thể là một tổ chức cơ sở của loài, có lịch sử phát sinh và phát triển của nó Mỗi quần thể thường đa hình về kiểu gen, chịu tác động của các nhân tố tiến hóa nên thành phần kiểu gen có sự biến đổi qua các thế hệ

Các cấp độ tổ chức khác chưa được xem là đơn vị cơ sở của quá trình tiến hóa

Cấp độ cá thể, mặc dù là tồn tại thực, có thể biến đổi kiểu gen nhưng nếu không được nhân lên trong quần thể thì không đóng góp vốn gen vào vai trò của quá trình tiến hóa

Loài chưa được xem là đơn vị cơ sở là vì loài bao gồm nhiều quần thể, có thành phần kiểu gen phức tạp, có hệ thống di truyền kín do đó hạn chế khả năng cải biến thành phần kiểu gen của nó

CHƯƠNG II QUÁ TRÌNH TIẾN HÓA NHỎ

I Các nhân tố tiến hóa

1 Quá trình đột biến

Quá trình đột biến tạo nguyên liệu sơ cấp cho tiến hóa

Quá trình đột biến gây ra những biến dị di truyền ở các đặc tính hình thái, sinh lý, hóa sinh tạo ra những sai khác nhỏ hoặc những biến đổi lớn trên cơ thể

Vai trò chính của đột biến là tạo nguồn nguyên liệu sơ cấp cho quá trình tiến hóa, làm cho khoảng biến dị của mỗi tính trạng lớn hơn

Tuy tần số đột biến với từng gen riêng lẽ là rất thấp, khoảng 10-6 đến 10-4, những gen dễ đột biến tần số có thể lên đến 10-2 Nhưng trong quần thể có nhiều cơ thể, trong cơ thể có nhiều loại gen nên số lượng đột biến trong quần thể không gen này thì gen khác là một số khá lớn và trở thành nguồn nguyên liệu cho quá trình tiến hóa

Tuy đột biến đa số là có hại vì nó phá vỡ mối quan hệ hài hòa trong kiểu gen, nhưng nếu môi trường thay đổi thì giá trị đột biến thay đổi, nó có thể trở thành có lợi và tạo nguồn nguyên liệu cho quá trình tiến hóa, nghĩa là giá trị đột biến phụ thuộc vào môi trường

Tuy đột biến thường là có hại nhưng phần lớn alen đột biến là alen lặn, chúng đi vào quần thể ở trạng thái dị hợp tử, không biểu hiện vì bị alen trội lấn át Tuy nhiên, trong tổ hợp gen này là có hại nhưng trong tổ hợp gen khác do có sự tương tác gen nên đột biến có thể trở thành có lợi và tạo nguồn nguyên liệu cho quá trình tiến hóa, nghĩa là giá trị đột biến phụ thuộc vào tổ hợp gen

Đột biến tự nhiên được xem là nguyên liệu sơ cấp của quá trình tiến hóa, trong đó đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu vì so với đột biến nhiễm sắc thể thì đột biến gen phổ biến hơn và ít ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống và sự sinh sản của cơ thể

Thực nghiệm chứng tỏ rằng, các nòi, các loài phân biệt với nhau không phải bằng những đột biến lớn mà là bằng sự tích lũy nhiều đột biến nhỏ

2 Quá trình giao phối

Giao phối được thể hiện ở các dạng: giao phối ngẫu nhiên; giao phối không ngẫu nhiên (chọn đôi giao phối, giao phối cận huyết)

Giao phối không ngẫu nhiên mà cụ thể là giao phối cận huyết được xem là nhân tố tiến hóa, bởi lẽ tuy không làm thay đổi tần số các alen nhưng lại làm thay đổi tỷ lệ kiểu gen, làm tăng dần trạng thái đồng hợp tử, tạo điều kiện cho các gen lặn biểu hiện, và do đó quá trình chọn lọc tự nhiên có thể tác động

Chọn đôi giao phối làm cho tần số tương đối của các alen thay đổi theo 1 hướng xác định

Giao phối ngẫu nhiên (ngẫu phối) không làm thay đổi tần số các alen, tỷ lệ kiểu gen trong quần thể nên không phải là nhân tố tiến hóa Tuy nhiên, giao phối ngẫu nhiên có vai trò quan trọng quá trình tiến hóa

Ngẫu phối làm cho số lượng đột biến được nhân lên, phát tán rộng khắp quần thể và tạo

ra sự đa dạng về kiểu gen và kiểu hình, hình thành nên vô số biến dị tổ hợp

Có thể nói đột biến là nguồn biến dị sơ cấp còn biến dị tổ hợp là nguồn nguyên liệu thứ cấp Ngoài ra ngẫu phối còn có tác dụng trung hòa các gen lặn có hại, góp phần tạo nên những tổ hợp gen thích nghi

3 Quá trình chọn lọc tự nhiên

3.1 Tác động của chọn lọc tự nhiên

Thuyết tiến hóa hiện đại đã hoàn chỉnh quan niệm Đacuyn về chọn lọc tự nhiên

Trên quan điểm di truyền học, cơ thể thích nghi trước hết phải có kiểu gen phản ứng với điều kiện môi trường những thành kiểu hình có lợi, do đó đảm bảo được sự sống sót của cơ thể Nhưng nếu chỉ thích nghi mà không sinh sản được thì vô nghĩa với quá trình tiến hóa, nghĩa là không đóng góp vốn gen vào quần thể Trên thực tế có những cá thể khỏe mạnh có sức chống chịu cao, sinh trưởng nhanh, phát triển tốt nhưng lại không có khả năng sinh sản Bởi vậy, cần hiểu mặt chủ yếu của chọn lọc tự nhiên là sự phân hóa khả năng sinh sản của những kiểu gen khác nhau trong quần thể, giữ lại kiểu gen của những cá thể có khả năng sinh sản cao nhất tức là thích nghi nhất

Trong một quần thể đa hình thì chọn lọc tự nhiên đảm bảo sự sống sót và sinh sản ưu thế của những cá thể mang nhiều đặc điểm có lợi Chọn lọc tự nhiên tác động lên kiểu hình của

cá thể, thông qua đó tác động đến kiểu gen và alen, do đó làm biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể Chọn lọc tự nhiên tác động lên kiểu hình trong một thời gian dài sẽ dẫn đến kết quả là chọn lọc kiểu gen

Dưới tác động của chọn lọc tự nhiên tần số tương đối của các alen có lợi được tăng lên trong quần thể Chọn lọc tự nhiên làm cho tần số tương đối của các alen trong mỗi gen biến đổi theo hướng xác định Áp lực của chọn lọc tự nhiên lớn hơn nhiều so với áp lực của quá trình đột biến Nếu như alen có hại thì sẽ bị chọn lọc tự nhiên đào thải ra khỏi quần thể một nửa sau một vài thế hệ

Trên thực tế, chọn lọc tự nhiên không tác động lên từng gen riêng lẻ mà tác động với toàn bộ kiểu gen, chọn lọc tự nhiên không chỉ tác động đối với từng cá thể riêng lẻ mà còn đối với cả quần thể Chọn lọc tự nhiên thường hướng tới sự bảo tồn quần thể hơn là cá thể Chọn lọc tự nhiên là nhân tố chính quy định nhịp điệu biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, là nhân tố định hướng quá trình tiến hóa

3.2 Các hình thức chọn lọc tự nhiên

Sự hình thành các đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật có liên quan mật thiết với hướng chọn lọc Người ta phân biệt các hình thức chọn lọc: ổn định, vận động, phân hóa

* Chọn lọc ổn định

Đây là hình thức chọn lọc bảo tồn những cá thể mang các tính trạng trung bình, đào thải các cá thể mang tính trạng lệch xa mức trung bình Kiểu chọn lọc này xẩy ra khi môi trường sống không thay đổi qua nhiều thế hệ, do đó hướng chọn lọc trong quần thể ổn định, kết quả

là chọn lọc đã kiên định những kiểu gen đã đạt được Năm 1896 Bompơxơ khi thu nhặt xác của những con chim sẻ bị gió bão làm chết thì thấy sải cánh của chúng phần lớn là quá dài hay quá ngắn so với mức bình thường Như vậy, những con có cánh bình thường là sống sót

* Chọn lọc vận động

Khi điều kiện sống thay đổi theo một hướng xác định thì hướng chọn lọc cũng thay đổi Kết quả là các đặc điểm thích nghi cũ dần được thay thế bởi các đặc điểm thích nghi mới Tần số kiểu gen biến đổi theo hướng thích nghi Đây là hướng chọn lọc thừng gặp

* Chọn lọc phân hóa (chọn lọc gián đoạn)

Khi điều kiện sống của quần thể trở nên không đồng nhất, số đông cá thể trung bình sẽ bị chọn lọc tự nhiên đào thải Trong quần thể sẽ xuất hiện nhiều hướng chọn lọc khác nhau, hình thành nhiều dạng thích nghi Kết quả là quần thể ban đầu bị phân hóa thành nhiều dạng khác nhau

4 Hiện tượng di - nhập gen

Sự lan truyền gen từ quần thể này sang quần thể khác gọi là di nhập gen hay dòng gen

Di nhập ở thực vật thông qua sự phát tán bào tử, hạt phấn, quả và hạt Di nhập ở động vật thông qua sự di nhập cư

Hiện tượng di nhập gen làm thay đổi vốn gen của quần thể Di nhập gen là nhân tố tiến hóa

5 Các yếu tố ngẫu nhiên

Tần số tương đối của các alen trong một quần thể có thể thay đổi đột ngột do một yếu tố ngẫu nhiên nào đó Hiện tượng này còn được gọi là biến động di truyền

Ví dụ tần số tương đối của các alen của quần thể là 0.5A,và 0.5a đột ngột biến đổi thành 0.8A và 0.2a, thậm chí là 100%a

Nguyên nhân biến động có thể là do dịch bệnh, một tai nạn bất kỳ, một sự cố ngẫu nhiên,

do xuất hiện vật cản địa lý

Quần thể mới có thể được hình thành từ một nhóm cá thể di cư đến một vùng đất mới Nhóm cá thể này chỉ sáng lập một phần nào đó trong vốn gen của quần thể gốc, do đó tạo ra

sự biến đổi lớn trong cấu trúc di truyền của quần thể mới

Quần thể mới cũng có thể được hình thành từ mootyj quần thể mà số lượng đã ở mức “cổ chai” Chỉ một số ít cá thể được sống sót sau đó gặp điều kiện thuận lợi quần thể lại phát triển

Yếu tố ngẫu nhiên có thể giữ lại những alen thích nghi hoặc kém thích nghi

Hiện tượng biến động di truyền không tác động độc lập mà còn ảnh hưởng đến tác động của chọn lọc tự nhiên

II Quá trình hình thành đặc điểm thích nghi

1 Sự hình thành đặc điểm thích nghi

Sự hình thành mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật là kết quả của một quá trình lịch sử, chịu sự chi phối của 3 nhân tố chủ yếu: quá trình đột biến; quá trình giao phối; quá trình chọn lọc tự nhiên

Quá trình đột biến tạo ra nguồn nguyên liệu sơ cấp cho quá trình tiến hóa, làm cho mỗi loại tính trạng của loài có phổ biến dị phong phú

Quá trình giao phối làm cho đột biến được phát tán trong quần thể và tạo ra vô số biến dị

tổ hợp, trong đó có thể có những tổ hợp gen thích nghi Hai quá trình đột biến và giao phối

đã tạo cho quần thể trở thành một kho biến dị di truyền vô cùng phong phú Có thể nói đột biến là nguồn biến dị sơ cấp, biến dị tổ hợp là nguồn nguyên liệu thứ cấp cho quá trình tiến hóa

Dưới tác động của chọn lọc tự nhiên tần số tương đối của các alen các đột biến gen có lợi được tăng lên trong quần thể Chọn lọc tự nhiên đã làm cho tần số tương đối của các alen trong mỗi gen biến đổi theo hướng xác định

2 Phân tích một số ví dụ về sự hình thành đặc điểm thích nghi

2.1 Sự hình thành bướm đen công nghiệp

Trong những năm cuối thế kỷ XIX và nửa đầu thế kỷ XX ở các vùng công nghiệp Châu

Âu đã có hiện tượng chuyển từ màu trắng sang màu đen của hơn 70 loài bướm Hiện tượng

này được gọi là màu đen công nghiệp “Màu đen công nghiệp” đã được nghiên cứu trên

bướm cây bạch dương Sự phân tích di truyền đã xác định được dạng bướm đen là do đột biến đa hiệu: vừa chi phối màu đen ở thân và cánh vừa làm tăng sức sống Đột biến này trở thành nguyên liệu của chọn lọc tự nhiên

Qua quá trình giao phối, đột biến trên được phát tán khắp quần thể

Trong môi trường có bụi than, màu đen trở thành có lợi cho bướm vì chim ăn sâu khó phát hiện Vì vậy, đột biến màu đen được chọn lọc tự nhiên giữ lại

2.2 Sự tăng cường khả năng kháng DDTcủa sâu bọ

Khi DDT được sử dụng đầu tiên trên thế giới, nó có hiệu lực rất mạnh trong việc tiêu diệt sâu bọ, nhưng chỉ ít năm sau hiệu quả giảm đi rất nhanh Nghiên cứu hiện tượng này người

xử lý DDT biến thiên từ 0% đến 100% Như vậy, khả năng chống DDT liên quan đến những đột biến đã phát sinh từ trước, không liên quan đến việc sử dụng hay không sử dụng DDT Khi môi trường có DDT thì những cá thể mang đột biến tỏ ra có ưu thế hơn do đó tỷ lệ của chúng ngày càng tăng

Giả sử tính kháng DDT là do 4 cặp gen lặn aabbccdd quy định, thì những cá thể mang 4 cặp gen lặn có sức chống chịu cao hơn những cá thể mang 3 cặp, 2 cặp, 1 cặp gen lặn Nếu phun DDT với liều lượng càng cao, nghĩa là áp lực chọn lọc càng mạnh thì càng nhanh chóng loại bỏ những dạng kém thích nghi, giữ lại dạng thích nghi cao nhất Khi ngừng xử lý DDT thì tỷ lệ dạng kháng DDT giảm dần vì trong môi trường không có DDTchúng sinh trưởng, phát triển chậm hơn bình thường

Nếu quần thể mà không có vốn gen đa dạng thì khi hoàn cảnh sống thay đổi, sinh vật sẽ

dễ dàng bị tiêu diệt hàng loạt., không có tiềm năng thích ứng Tính đa dạng về kiểu gen của quần thể giao phối giải thích vì sao khi dụng một loại thuốc trừ sâu mới, dù với liều lượng cao chúng ta cũng không hy vọng tiêu diệt được toàn bộ sâu bọ cùng một lúc và vì sao chúng ta phải biết khôn ngoan kết hợp nhiều loại thuốc và sử dụng liều thích hợp

Tương tự như trên, các loại thuốc kháng sinh như penicilin, streptomicin cũng đã có nhiều loài vi khuẩn kháng thuốc

2.3 Sự hình thành màu sắc và hình dạng tự vệ ở sâu bọ

Các loài sâu ăn lá thường có màu xanh hòa lẫn với màu lá, nhờ màu sắc ngụy trang này

mà sâu khó bị chim phát hiện

Theo quan niệm Đacuyn, tổ tiên loài này chưa hẳn đã có màu xanh và đã ăn lá cây Do có biến dị mà tạo nên nhiều màu sắc khác nhau Vì một lý do nào đó mà buộc chúng phải sống trên cây và ăn lá cây Trong trường hợp này, màu xanh của lá là tác nhân chọn lọc, giữ lại những cá thể có màu xanh và kẻ thù của nó khó phát hiện, những màu sắc khác lộ rõ trên môi trường nên dễ bị kẻ thù phát hiện và tiêu diệt Vì biến dị có thể di truyền được nên đã hình thành loài sâu ăn lá có màu xanh

Theo quan niệm hiện đại, chúng ta hiểu rằng quần thể giao phối đa dạng về kiểu gen lẫn kiểu hình Quá trình đột biến và quá trình giao phối làm cho các cá thể trong quần thể loài sâu này không đồng nhất về màu sắc Điều này củng cố quan điểm Đacuyn giải thích màu sắc ngụy trang của sâu là kết quarquas trình chọn lọc tự nhiên những biến dị đã phát sinh ngẫu nhiên từ trước

Trường hợp màu sắc báo hiệu ở sâu bọ cần được giải thích theo hướng biến dị tổ hợp Một số sâu bọ có nọc độc hay có khả năng tiết chất độc thường có màu sắc sặc sỡ nổi bật trên nền môi trường Những biến dị loại này là sự tổ hợp các đột biến có nọc độc và đột biến

có màu sắc sặc sỡ thông qua giao phối Đây chính là biến dị tổ hợp, nguồn nguyên liệu thứ cấp cho quá trình tiến hóa

3 Tính hợp lý tương đối của đặc điểm thích nghi

Mỗi đặc điểm thích nghi là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên trong hoàn cảnh nhất định Khi hoàn cảnh thay đổi, một đặc điểm vốn có lợi có thể trở thành bất lợi và bị thay thế bằng đặc điểm thích nghi hơn

Ngay trong hoàn cảnh sống ổn định thì các đột biến và biến dị tổ hợp không ngừng phát sinh, chọn lọc tự nhiên vẫn không ngừng tác động Vì thế trong lịch sử tiến hóa, những sinh vật xuất hiện saumang nhiều đặc điểm thích nghi hơn những sinh vật xuất hiện trước

III Quá trình hình thành loài mới

1 Loài

Thuật ngữ “loài” được John Ray nêu ra năm 1868 Từ đó đến nay, khái niệm loài được nghiên cứu ở nhiều góc độ khác nhau

Theo quan điểm hình thái:

Loài là một nhóm cá thể giống nhau, có những tính trạng ổn định và đồng nhất; giữa 2 loài khác nhau phải có sự gián đoạn về một tính trạng hình thái tiêu biểu nào đó

Loài sinh học, theo Mayơ: loài là một nhóm quần thể tự nhiên giao phối với nhau và được cách ly sinh sản với những nhóm quần thể khác

Theo quan điểm di truyền học, ở những loài giao phối, loài là một nhóm quần thể có vốn gen chung, có những tính trạng chung về hình thái, sinh lý và có khu phân bố xác định, trong

đó các cá thể giao phối với nhau và được cách ly sinh sản với những nhóm quần thể khác

Có thể khái quát loài là đơn vị tổ chức cơ bản của sinh giới Loài sinh học là một đơn vị sinh sản, là một đơn vị tổ chức tự nhiên, một thể thống nhất về sinh thái và di truyền, giữa 2 loài có sự cách ly về sinh sản

Đối với các loài sinh sản vô tính, đơn tính sinh, tự phối thì cần phải có những khái niệm

cụ thể hơn

2 Các phương thức hình thành loài

Theo quan niệm hiện đại, hình thành loài mới là một quá trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen của quần thể ban đầu theo hướng thích nghi, tạo nên kiểu gen mới, cách ly sinh sản với quần thể gốc

Quá trình hình thành loài mới chịu sự chi phối của các nhân tố tiến hóa chủ yếu: quá trình đột biến, giao phối, quá trình chọn lọc tự nhiên, sự cách ly

2.1 Hình thành loài bằng con đường địa lý (khác khu)

Loài có xu hướng mở rộng khu phân bố của nó, chiếm thêm những khu phân bố mới có điều kiện địa chất, khí hậu khác nhau hoặc khu phân bố của loài bị chia cắt bởi các chướng ngại địa lý như núi cao, sông sâu làm cho các quần thể của loài bị cách ly nhau Trong những điều kiện địa lý khác nhau, chọn lọc tự nhiên đã tích lũy các đột biến và biến dị tổ

Một ví dụ cổ điển là loài chim sẻ ngô (Parus major) Loài này phân bố khắp các đại lục

và các đảo vùng Địa trung hải Do phân bố rộng đã hình thành 3 nòi chính: nòi sẻ châu Âu, nòi sẻ Ấn độ, nòi sẻ Trung quốc.Tại nơi tiếp giáp giữa 2 nòi châu Âu và Ấn độ, Ấn độ và Trung quốc, người ta tìm thấy dạng chim sẻ lai Nhưng tại thượng nguồn sông Amua, nơi có

cả sẻ châu Âu và sẻ Trung quốc cùng chung sống nhưng giữa chúng không có dạng sẻ lai

Có thể xem đây là giai đoạn chuyển từ nòi địa lý sang loài mới

Hình thành loài bằng con đường địa lý là phương thức có cả ở thực vật và động vật Trong phương thức này, cách ly địa lý là nhân tố tạo điều kiện cho sự phân hóa trong loài Cần chú ý rằng ở đây điều kiện địa lý không phải là nguyên nhân trực tiếp gây ra sự biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật mà là nhân tố chọn lọc những kiểu gen thích nghi

2.2 Hình thành loài bằng con đường sinh thái (cùng khu)

Phương thức này thường gặp ở thực vật và động vật ít di chuyển xa như thân mềm, sâu

bọ Trong cùng một khu phân bố địa lý, các quần thể của loài được chọn lọc theo những hướng thích nghi với những điều kiện sinh thái khác nhau, hình thành các nòi sinh thái và sau đó là loài mới

Các quần thể một số loài thực vật sống trên bãi bồi ở khu vực sông Vôn ga rất ít sai khác nhau về hình thái so với các quần thể sống phía trong bờ sông nhưng chúng khác nhau về đặc tính sinh thái Chẳng hạn chu kỳ sinh trưởng của thực vật bải bồi phù hợp với mùa lũ Khi bãi bồi hình thành là chúng nẩy mầm, sinh trưởng và phát triển, hoàn tất ra hoa kết quả

là lúc mùa lũ mới tràn về Còn quần thể sống phía trong bờ sông lại ra hoa kết hạt không phụ thuộc mùa lũ Do chênh lệch về thời kỳ sinh trưởng và phát triển mà các nòi không giao phấn với nhau

2.3 Hình thành loài bằng các đột biến lớn

Những con đường hình thành loài bằng địa lý hay sinh thái diễn ra một cách chậm chạp, qua rất nhiều thế hệ Tuy nhiên, có những trường hợp hình thành loài diễn ra nhanh chóng, liên quan đến những đột biến lớn như đa bội hóa, cấu trúc lại bộ nhiễm sắc thể

* Đa bội hóa khác nguồn

Tế bào của cơ thể lai khác loài chưa bộ nhiễm sắc thể của 2 loài bố, mẹ Do 2 bộ nhiễm sắc thể này không tương đồng nên gây rối loạn quá trình giảm phân hình thành giao tử.Vì vậy, cơ thể lai xa chỉ có thể sinh sản sinh dưỡng mà không sinh sản hữu tính được

Tuy nhiên, nếu được đa bội hóa sẽ tạo nên thể song nhị bội.Trong thể song nhị bội có chưa các cặp nhiễm sắc thể tương đồng do đó có khả năng tạo giao tử , thể song nhị bội có khả năng sinh sản hữu tính

Lai xa và đa bội hóa là con đường hình thành loài thường gặp ở thực vật, ít gặp ở động vật vì động vật có cơ chế cách li rất phức tạp, sự đa bội hóa thường gây nên những rối loạn

về giới tính