Nấm bào ngư, cấu tạo nấm và kỷ thuật trồng, nhân giống nấm bào ngư chi tiết
1 LÊ XN THÁM, Ph.D Assoc Professor NẤM Bào ngư Pleurotus spp NHÀ XUẤT BẢN KHOA HỌC & KỸ THUẬT HÀ NỘI - 2010 Chun luận VI Đề tài: “Phát triển sản xuất nấm sở điều tra tài ngun xây dựng Bảo tàng Nấm Vườn Quốc gia Cát tiên” MỞ ĐẦU Nấm Bào ngư hay nấm Sò (Abalone, Oyster Mushrooms) - Hiratake, Houbitake hay Houbiko (theo tiếng Nhật) loại nấm ăn ngon tiếng, gồm nhiều lồi chi Pleurotus (Fr.) Kummer, họ Pleurotaceae Kuhner et Romagn.: Kuhner 1980 Lịch sử ni trồng nấm Bào ngư tính từ khoảng 1900 (theo Chang, 1993) Falk thành cơng với lồi đầu tiên: P ostreatus (1917) Sau đó, Mou Cao báo cáo ni P ferulae, năm 1958; năm ấy, Block et al ni P florida; năm 1962 Bano Srinvatava ni P flabellatus Lồi có giá trị đặc sắc Pleurotus sajorcaju tìm thấy ni trồng lần học giả An độ tên Jandaik (1974), chân núi Himalaya, sau lan qua khắp Trung hoa, An độ, tồn châu Á, Australia, châu Au, châu Mỹ, Hiện taxon gây tranh cãi nhiều vị trí hệ thống lồi Năm 1981 Shen ni P citrinopileatus Nhiều tác giả ni trồng thành cơng: P fossulatus, P eous, P eryngii, P tuber-regium, (Rajarathnam & Bano, 1987), Lần P cystidiosus O.K Miller cơng bố lồi ni trồng thành cơng cách gần 40 năm (1969) P abalonus Han, Chen et Chang xác định lồi cách 30 năm (1974) ni trồng thành cơng, lồi thứ ba phân chi ni trồng hồn chỉnh Dalat Nếu tính thêm P smithii phát năm 1975 ni trồng vào thập niên 80, P nebrodensis (từ năm 2000) số lồi nấm Bào ngư ni trồng lên tới hàng chục, đem lại nguồn thực phẩm cao cấp Các nấm Bào ngư Pleurotus spp có khả chuyển hố chất xơ sợi giàu cellulose lignin - thực chất khả phân hủy polysacchride tự nhiên để tạo nên nguồn carbon cho nấm sinh trưởng phát triển Hầu hết loại phụ phế liệu, chất phế thải nơng, lâm, cơng nghiệp nấm Bào ngư sử dụng hiệu Đây nguồn tài ngun nấm q cơng nghệ hóa rộng rãi Việt nam, góp phần phát triển nơng thơn, miền núi giải loại phụ, phế liệu cơng, nơng, lâm nghiệp giàu chất xơ (lignocellulosic wastes), góp phần cung cấp sinh khối có giá trị kinh tế cao, bã thải lại nguồn phân bón sinh học sinh thái Do vậy, sản lượng nấm Bào ngư ni trồng giới từ 19861991 tăng nhanh: gần 450% (1993), tăng tới >3 triệu (Chang, 2005) Vừa có giá trị thực phẩm giàu dinh dưỡng (Zadrazil & Kurztman, 1982; Bano & Rajarathnam, 1988), nấm bào ngư nguồn dược liệu có tính kháng sinh (P griseus, ) phòng chống ung thư (Yoshioka et al., 1985; Mizuno et al., 1990, Zhuang et al., 1993; Zhang et al., 1994) với polysaccharides liên kết protein tách từ Pleurotus ostreatus (Fr.) Ql., P sajor-caju (Fr.) Sing., P citrinopileatus Sing., Việc Trịnh Tam Kiệt et al thành cơng ni trồng nấm Bào ngư loại chất phế liệu khác với hiệu suất sinh học cao, ginh Huy chương vàng Quốc tế năm 1984 với qui trình ni trồng vụn bơng vải thành tựu cơng nghệ nấm Việt nam Chun luận khảo cứu ngắn hạn ni trồng nấm Bào ngư Pleurotus cystidiosus subsp abalonus ngun gốc hoang dại Việt nam, số chủng nhập nội, chuyển hóa phế liệu giàu xơ-sợi, phế liệu thải từ cơng nghiệp chế biến cao su Việt nam Tài ngun nấm Bào ngư, đặc biệt Cát tiên – Đồng nai - Lâm đồng - miền cao ngun trù phú - khu dự trữ thiên nhiên lớn nước ta trọng giới thiệu cho cơng tác bảo tồn hướng tới cơng nghệ hóa PHẦN THỨ NHẤT - TỔNG QUAN TÀI NGUN VÀ CƠNG NGHỆ NẤM BÀO NGƯ PLEUROTUS SPP I Hệ thống học chi nấm bào ngư Pleurotus (Fr.) Kummer Chi Pleurotus (Fr.) Kummer, theo hệ thống Julich (1981), chi chuẩn Họ Bào ngư Pleurotaceae Kuhner et Romagnesi: Kuhner, 1980, thuộc Bộ nấm nhiều lỗ Polyporales Gauman (1926) rộng, trái ngược với hệ thống Singer (1986) để Họ Polyporaceae (Fr.) Fr., thuộc Bộ nấm tán Agaricales Clements (1909) lớn Thực mối quan hệ chặt chẽ hai taxon lớn thừa nhận rộng rãi Trong Singer cho Agaricales phát sinh từ Aphyllophorales (trong bao hàm Polyporales), Julich cho Họ Pleurotaceae thể khâu chuyển tiếp trung gian Polyporales Agaricales Điều có nghĩa tác giả thực chất khơng mâu thuẫn nhau, mà thống coi nấm Bào ngư nằm miền ranh giới nhóm nấm lỗ (polyporoid) nấm tán (agaricoid), với chi chuẩn Pleurotus (Fr.) Kummer, Fuhr Pilzk p 24, 1871 Tuy nhiên Singer (1986) đề nghị dùng tên bảo tồn: Pleurotus (Fr.) Ql., Champ Jura Vosg p 62, 1872 em., nomen conservandum Agaricus trib Pleurotus Fr., Syst Mycol 1: 178, 1821 Crepidotus Nees: S.F Gray, Nat Arr Brit Pl 1: 616, 1821 (đề nghị bỏ) Cyclopleuropus Van Hasselt, Alg Konst en Letter-Bode 15: (23), 1824 (cơng bố khơng hiệu lực; chuẩn: “Merulius cyclopleuropus ” = P dactyliophorus Lév.-L) Pleurotus Ql., Enchir., p 147, 1886 (homonym & synonym) Dendrosarcus Paulet ex Kunze, Rev Gen Pl 2: 462, 1889 nom nud Antromycopsis Pat & Trabut, Bull Soc Myc Fr 13: 215, 1897 (thể bất tồn Sect Coremiopleurotus, xem Pollack & Miller, Mem N.Y Bot Gard 28: 174-178, 1976) Lentodiopsis Bubák, Hedwigia 43: 169, 1904 (chuẩn: L albida Bubák, l.c.) Lentodiellum Murr., Mycologia 7: 216, 1915 (chuẩn: Panus concavus Berk.) Nothopanus Sing., Mycologia 36: 364, 1944 ?Pterophyllus Lév., Ann Sc Nat III 2: 178, 1844 (chuẩn: P bovei Lév.) Như có đến 10 lần tên chi hiệu chỉnh, tên ưu tiên xét đề nghị cách năm (1871 Kummer, nhà nấm học người Đức 1872 Qlet, nhà nấm học người Pháp) Nếu theo tiến trình lịch sử tổ hợp danh pháp Pleurotus (Fr.) Kummer tỏ hợp lý Đây chi phân bố tồn giới (cosmopolitan), có mối quan hệ chặt chẽ với chi gần gũi Lentinus Panus Tuy nhiên ranh giới hình thái giải phẫu chúng khó vạch rõ ràng được, gần nhà nấm học Hoa kỳ, Anh Nhật vận dụng dẫn liệu cấu trúc gen (DNA), đặc trưng sinh học-di truyền hệ izozymes, allozymes, đặc biệt laccase ngoại bào cho khảo cứu đánh giá lại hệ thống học nhóm (Bresinsky et al., 1987; May & Royse, 1988; Magae et al., 1990; Petersen, 1993; Hibbett et al., 1993, 1997, 1998) Gần đây, thập niên 90, nhóm nghiên cứu Vilgalys Đại học Duke, USA sâu phân tích q trình phân hóa phân tử đặc tính nhóm lồi Pleurotus Đã có cách tiếp cận cổ điển cho vấn đề này: dựa vào có mặt hay vắng mặt metuloid làm đặc trưng để phân định Pleurotus với Panus, Lentinus trì sở sai biệt đại thể theo phương thức truyền thống; dựa vào cấu trúc lớp mơ bất thụ thể sinh sản mà phân định chi Sau kiểm tra lại tồn khóa phân loại lồi với nhiều mẫu chuẩn bổ sung, Singer (1986) ngả sang hướng thứ hai, ơng nhận thấy đặc điểm metuloid tỏ khơng ổn định Hiện trạng hiểu biết Pleurotus chưa đầy đủ, chưa có chun khảo đại tồn giới, Hilber cơng bố sách tuyệt vời (1982), song chủ yếu mơ tả lồi châu Au, thêm vào số taxon châu Á, châu Mỹ, tập trung “Pleurotus eryngii complex” với khoảng 15 lồi Trên sở đó, ơng đề nghị hệ thống chủng loại phát sinh phân chi (subgenus): Lentodiopsis, Coremiopleurotus Pleurotus, khơng bao gồm Section Lentodiellum với mối quan hệ phác họa Hình Pleurotus Subgenus Trama Coremiopleurotus ohne deutliches Velum P ostreatus P abalonus Lentodiopsis mit Velum monomitisc h P pulmonarius komarnitzkyi P P.cystidiosus ? ? P eryngii P citrinopileatus Trama dimitisch P gemmellarii ? Sectio Lepiotarii P cornucopiae Skeletthyph en einfach P dryinus Section Calyptrati Skeletthyph en arboriform P opuntiae ohne auffallige Nebenfruchtform P calyptratus Koremien Aleuriospore ohne n mit auff Nebenfruchtform Nebenfrucht form Hình Sơ đồ quan hệ chủng loại phát sinh hệ thống chi Pleurotus (Hilber 1982) Theo đó, lồi thuộc phân chi Pleurotus Coremiopleurotus khơng có bao (ohne Velum) rõ ràng, lồi Lentodiopsis có bao rõ (mit Velum) Cũng theo đó, lồi Lentodiopsis coi tiến hóa với hệ sợi ln dimitic Các lồi Coremiopleurotus, theo nhận định chúng tơi, có lẽ ngun thủy monomitic (đặc điểm khơng phải ln ln ổn định), quan trọng chúng ln vơ tính, đặc tính xen kẽ pha bất tồn vòng đời Các lồi thuộc phân chi chuẩn Pleurotus (chiếm tỷ lệ cao nhất) dàn trải khoảng rộng, khơng vơ tính Việc nhiều tác giả xác lập lồi mà sau kiểm tra lại thường trùng với lồi P cystidiosus, P eryngii, P dryinus, có nhiều synonym cho thấy mối quan hệ chặt chẽ tổ hợp lồi phân chi, có sở để tán thành quan điểm Hilber cho Coremiopleurotus khâu trung gian q trình phân hóa tồn chi Pleurotus Theo nhận định chúng tơi, chí Coremiopleurotus nhóm khởi sinh tồn chi Pleurotus Điều đòi hỏi phải khảo sát kỹ lồi phân chi Coremiopleurotus, mà nội dung luận văn đóng góp khởi đầu Tuy nhiên, giới hạn khối lượng chi Pleurotus chưa thừa nhận rộng rãi Singer khơng đồng ý với Hilber tiếp tục khẳng định vị trí Section Lentodiellum chi Pleurotus, giám định hiệu chỉnh 38 lồi riêng cá nhân ơng khảo cứu kỹ lưỡng, xếp Section sau đây: Sect Lepiotarii (Fr.) Pilát, in: Kaviná & Pilát, 1935, tức chi Lentodiopsis Bubák, hay phân chi Lentodiopsis (Bubák) Hilber, 1981 Các lồi có bao cuống tách biệt rõ Khơng tạo thể bó Synnematoid Hệ sợi thể trưởng thành dimitic Lồi chuẩn (Type species): P dryinus (Pers.: Fr.) Kummer P corticatus (Fr.: Fr.) Ql P pometi (Fr.) Ql var tephrotrichus (Fr.: Secr.) Gill P albertinii (Fr.) Ql (Lentodiopsis albida Bubák) P rickii Bres P lindquistii Sing Sect Calyptrati Sing (1962): Tán nấm có bao; cuống tiêu giảm mạnh; trama dạng phiến bất thường, phần lớn hệ sợi thành dày, có sợi cứng dimitic khơng phân nhánh (theo Stankvicová), có sợi cứng dạng cành (buộc kết lại?) (theo Hilber) Lồi chuẩn nhất: P calyptratus (Lindb in Fr.) Sacc (Agaricus, Fr.; Tectella, Sing 1943) Sect Pleurotus: khơng có bao rõ thường có cuống rõ ràng Khơng tạo thể bó Synnematoid Hệ sợi thể trưởng thành monomitic dimitic (có nhiều lồi chưa rõ) Bụi bào tử màu trắng đến trắng ngà tím nhợt, thường màu trắng ngả sang tím bầm nhợt nhợt xám, có màu hồng Lồi chuẩn: P ostreatus (Jacq.: Fr.) Kummer *Các lồi có hệ sợi monomitic: P ostreatus (Jacq.: Fr.) Kummer var ostreatus var columbinus (Ql apud Bres.) Ql P pulmonarius (Fr.) Ql P citrinopileatus Sing P flabellatus (Berk & Br.) Sacc P eugrammus (Mont.) Dennis 10 P eryngii (D.C.: Fr.) Ql 11 P subsapidus (Murr.) Murr *Các lồi có hệ sợi dimitic: 12 P ostreatoroseus Sing 13 P opuntiae (Dur & Lév.) Sacc 14 P macropus Bgl (đây có lẽ P cornucopiae (Paulet: Fr.) Rolland sensu Kuhn & Rom., Hilber vix Paulet, Fr.) *Các lồi có hệ sợi chưa rõ: 15 P laciniatocrematus (Speg.) Speg 16 P euosmus (Berk apud Hussey) Sacc 17 P phellodendri Sing 18 P araucariicola Sing 19 P pantoleucus (Fr.) Gillet 20 P prometheus (Berk & Curt.) Sacc 21 P yuccae Maire (có thể) 22 P convivarum Dunal & Delille apud Lagarde 23 P parthenopeius (Comes) Sacc 24 P salignus (Pers.: Fr.) Kummer (tuy nhiên lồi nêu đặc biệt lồi sau đồng với P ostreatus) Cũng tương tự bao gồm cả: P importatus Henn P gemellarii (Inz.) Sacc 25 P lobulatus (Lév.) Sacc., lại tên cũ P flabellatus Sect Coremiopleurotus (Hilber) st.n (subgen Coremiopleurotus Hilber, Gattung Pleurotus, p 215, 1982): Khơng có bao rõ, có cuống phía bên gần vào tâm, hồn chỉnh phân nhánh Tạo thể vơ tính dạng thể bó Synnematoid có bào tử vơ tính màng dày (Chlamydospores) Hệ sợi monomitic Bụi bào tử màu trắng nhợt, màu kem, khơng có màu bầm sẫm hay hồng Cheilocystidia dermatocystidia phát triển 26 Lồi chuẩn: P cystidiosus O.K Miller 27 P abalonus Han, Chen & Cheng Có lẽ chủng địa lý lồi chuẩn mà thơi Sect Lentodiellum (Murr.) Sing (chi Lentodiellum Murr.): Có khơng có bao gốc, có có lơng cứng màu trắng (hơi ngả vàng), có hệ sợi kép Hệ sợi khơng monomitic, đa số amphimitic (hệ sợi kép), có sợi bện cứng, dimitic Có khơng có cuống tách biệt Khơng tạo thể bó Synnematoid Bụi bào tử màu trắng kem, khơng bầm sẫm khơng nâu hồng Tán cuống màu trắng, song đơi có màu hừng đỏ quế, màu nâu, nâu vàng hay nâu rỉ Cuống đơi phân nhánh gốc chung 10 190 Pleurotus sp.? 191 TÀI LIỆU THAM KHẢO Bao, D-P., Ishihara, H., Mori, N & Kitamoto, Y 2003: Phylogenetic analysis of oyster mushrooms (Pleurotus spp.) based on restriction fragment length polymorphisms of the 5’portion of 26S rDNA J Wood Sci Bresinsky, A., M Fisher, B Meixner & W Paulus, 1987: Speciations in Pleurotus Mycologia 79: 234-245 Buchanan, P.K 1993: Identification, names and nomenclature of common edible mushrooms In: Mushroom Biology and Mushroom Products Proc 1st Inter Conf 23-26 August 1993 Hongkong Eds by Chang, S.T., J.A Buswell and S.W Chiu The Chinese University Press Capelari, M 1999: First record of Antromycopsis macrocarpa for Brazil Mycotaxon 72: 101-105 Capelari, M and M.H.P Fungaro, 2003: Determination of biological species and analysis of genetic variability by RAPD of isolates of Pleurotus subgenus Coremiopleurotus Mycol Res 107 (9): 1050-1054 Guzmán, G 1975: New and interesting species of Agaricales of México Beihefte Nova Hedwigia 51: 99-118 192 Guzmán, G., Valenzuela, R & Canale, A 1980: Primero registro de Pleurotus smithii de America del Sur y obtencion de la fase asexual de la cepa mexicana Boletín de la Sociedad Mexicana de Micología 14: 17-26 Guzmán, G., Bandala, V.M., Montoya, L 1991: A comparative study of teleomorphs and anamorphs of Pleurotus cystidiosus and Pleurotus smithii Mycol Res 95: 1264-1269 Han, Y.H., K.M Chen, and S Cheng, 1974: Characteristics and cultivation of new Pleurotus in Taiwan Mushroom Science (2): 167-173 10 Hilber, O 1982: Die Gattung Pleurotus Bibliotheca Mycologica 87: 1-448 11 Hilber, O 1997: The genus Pleurotus (Fr.) Kummer (2) Selbstverlag, Kelheim 12 Iracabal, B., Zervakis, G.I & Labarère, J 1995: Molecular systematics of the geneus Pleurotus: analysis of restriction length polymorphisms in ribosomal DNA Microbiology 141: 1479-1490 13 Julich, W 1981: Higher taxa of Basidiomycetes Bibliotheca Mycologica 85: 1-485 14 Kaufert, F 1935: The production of asexual spores by Pleurotus corticatus Mycologia 27: 333-341 15 Kettner, M 1980: Genetische und systematische Untersuchungen an Pleurotus cystidiosus und Pleurotus abalonus Zulassungsarbeit, Universitate Regensburg Germany 16 Miller, O.K 1969: A new species of Pleurotus with a coremioid imperfect stage Mycologia 27: 333-341 17 Moncalvo, J.M 1995: Pleurotus cystidiosus var formosensis, var.nov.: an unusual Pleurotus collection os subgenus Coremiopleurotus from Taiwan Mycol Res 99: 1479-1482 18 Nair, L.N & P Kaul, 1980: The anamorphs of Pleurotus sajor-caju (Fr.) Singer and 193 Pleurotus gemmellarii (Inzeng.) Sacc Sydowia 33: 221-224 19 Neda, H & Furukawa, H 1987: Pleurotus abalonus Han, Chen et Cheng, a newly cultivated mushroom in Japan Trans Mycol Soc Jpn 28: 69-73 20 Petersen, R.H & Ridley, G.S 1996: A New Zealand Pleurotus with multiple-species sexual compatibility Mycologia 88: 198-207 21 Pollack, F.G & O.K Miller, 1976: Antromycopsis broussonetiae found to be the name of the imperfect state of Pleurotus cystidiosus Mem N.Y Bot Gard 28: 174-178 22 Reid, D.A., Eiker, A & De Kock, A 1998: Pleurotus fuscosquamulosus – a new species of Pleurotus subgenus Coremiopleurotus from South Africa Mycotaxon 66: 137-152 23 Rodríguez-Hernández, M & Camino-Vilaró, M 1990: Primero registro de Pleurotus smithii y cultivo de sus fases sexual e asexual en Cuba Revista Mexicana de Micología 6: 221-226 24 Segedin, B.P., Buchanan, P.K & Wilkie, J.P.1995: Studies in the Agaricales of New Zealand: new species, new records and renamed species of Pleurotus (Pleurotaceae) Aust Syst Bot 8: 453-482 25 Singer, R 1986: The Agaricales in modern taxonomy 4th edn Koenigstein, Koeltz: Scientific Books 26 Spinedi, H.A 1995: Primero registro de Pleurotus smithii en Argentina Micologia Neotropical Aplicada 8: 21-26 27 Stalpers, J.A., Seifert, K.A & Samson, R.A 1991: A revision of the genera Antromycopsis, Sclerostilbum, and Tilachlidiopsis (Hyphomycetes) Canadian Journal of Botany 69: 6-15 28 Lê Xuân Thám, Hòang Nghóa Dũng, Trần Hữu Độ, 1999: Nghiên cứu công nghệ hóa lòai nấm Bào ngư mới: Pleurotus blaoensis phát Bảo lộc, Lâm đồng Đại hội Công nghệ sinh học Quốc gia I, 9-10/12/1999 Hà nội 194 29 Lê Xuân Thám, Cao Ngọc Minh Trang, 2003: Kiểm tra bổ sung pha bất tòan anamorph cho nấm Bào ngư thuộc phân chi Coremiopleurotus Thông tin Công nghệ sinh học ứng dụng, Số 1: 7-11 30 Vylgalis, R & Sun, B.L 1994: Ancient and recent patterns of geographic speciation in the oyster mushroom Pleurotus revealed by phylogenetic analysis of ribosomal DNA sequences Proc Natl Acad Sci USA 91: 4599-4603 31 Vylgalis, R., J.M Moncalvo, S.-S Liu, and M Volovcek 1996: Recent advances in molecular systematics of the genus Pleurotus Pp 91-102 In: Mushroom Biology and Mushroom Products Ed., D.J Royse Pennsylvania State Univ., University Park 32 Zervakis, G.I 1992: Genetic and taxonomic analysis of fungal isolates belonging in the geneus Pleurotus Ph.D Thesis Agricultural University of Atens, Greece 153 pp 33 Zervakis, G.I 1998: Mating competence and biological species within the subgenus Coremiopleurotus Mycologia 90: 1063-1974 34 Zervakis, G.I & Balis, C 1991: Pleurotus species of Greece: An evaluation of their morphological and physiological characteristics Sci Cult Edible Fungi: 537-543, Maher (ed.) Balkema, Rotterdam 35 Zervakis, G.I., Dimou, D & Balis, C 1992: First record of the natural occurrence in Europe of the basidiomycete Pleurotus cystidiosus on a new host Mycol Res 96: 874-876 36 Zervakis, G.I & Labarère, J 1992: Taxonomic relationships within the fungal genus Pleurotus as determined by isoelectric focusing analysis of enzyme patterns J Gen Microbiol 138: 635-645 37 Zervakis, G.I & Balis, C 1996: A pluralistic approach in the study of Pleurotus species with emphasis on compatibility and physiology of the European morphotaxa Mycol Res 100: 717-731 195 38 Zervakis, G.I., Sourdis, J & Balis, C 1994: Genetic variability and systematics of eleven Pleurotus species based on isozyme analysis Mycol Res 98: 329-341 39 Zervakis, G.I., Venturella, G & Papadopoulou, K 2001: Genetic polymorphism and taxonomic relationships of the Pleurotus eryngii species-complex as resolved through the analysis of random amplified DNA patterns, isozyme profiles and ecomorphological characters Microbiology 147: 3183-3194 40 Zervakis, G.I., Moncalvo, J.M., Vilgalys, R 2004: Molecular phylogeny, biogeography and speciation of the mushroom species Pleurotus cystidiosus and allied taxa Microbiology 150 (Pt 3): 715-726 Bano, Z and Rajarathnam, S 1988: Pleurotus mushrooms Part II, CRC Critical Reviews in Food Sci & Nutrit., Vol 27 (2) Camarero, S., G.C Galletti, and A T Martínez, 1996: Preferential degradation of phenolic lignin units by two white rot fungi Appl Environ Microbiol 60 (12): 45094516 Chang, S.T 1993: Mushroom biology: The impact on mushroom production and mushroom products In: Mushroom Biology and Mushroom Products Proc First Inter Conf on Mushroom Biology and Mushroom Products Eds S.T Chang, J.A Buswell and S.W Chiu, 23-26 August 1993 The Chinese University Press Fenaroli, L 1998: Funghi Giunti Gruppo Editoriale, Firenze (2000 Éditions Grund, Paris) Guillén, F., A.T Martinez, and M.J Martinez, 1990: Production of hydrogen peroxide by aryl-alcohol oxidase from the ligninolytic fungus Pleurotus eryngii Appl Microbiol Biotechnol 32: 465-469 Guillén, F., A.T Martinez, and M.J Martinez, 1992: Substrate specificity and properties of 196 aryl-alcohol oxidase from the ligninolytic fungus Pleurotus eryngii Eur J Biotechem 209: 603-611 Guillén, F and Evans, C.S 1994: Anisaldehyde and Veratraldehyde acting as redox cycling agents for H2O2 production by Pleurotus eryngii Appl Environ Microbiol 60 (8): 2811-2817 Gutíerrez, A., L Caramelo, A Prieto, M.J Martínez, and A T Martínez, 1994: Anisaldehyde production and Aryl-alcohol oxidase and dehydrogenase activities in ligninolytic fungi of the genus Pleurotus Appl Environ Microbiol 60 (6): 1783-1788 Gutíerrez, A., P Bocchini, G.C Galletti, and A T Martínez, 1996: Analysis of lignin-polysaccharide complexes formed during grass lignin degradation by cultures of Pleurotus species Appl Environ Microbiol 62 (6): 19281934 10 Hagara, L., Antonín, V., Baier, J 2000: Les Champignons Grund Paris 11 Hilber, O 1982: Die Gattung Pleurotus (Fr.) Kummer: Unter besondere Berucksichtigung des P eryngii - Formenkomplexes Bibl Mycol 87: 1-464 12 Kon & Miyauchi, 1996: Mycelial growth of Pleurotus eryngii Proc Asian Inter Mycol Cong.: 83 3-5th July, 1996 Chiba, Japan 13 Martínez, M.J., C Munos, F Guillén, and A T Martínez, 1994: Studies on homoveratric acid transformation by ligninolytic fungus Pleurotus eryngii Appl Microbiol Biotechnol 41: 500-504 14 Martínez, M.J., and A T Martínez, 1994: Study of maganeseperoxidase of Pleurotus eryngii produced in peptone medium p 416 Abstr 7th Symp Inst Union Microbiol Soc 15 Obatake, Y., Murakami, S., Matsumoto, T., Fukumasa-Nakai, Y 2003: Isolation and characterization of a sporeless mutant in Pleurotus eryngii Mycoscience Vol 44, No 1: 33-40 16 Lê Xuân Thám & Trần Hữu Độ, 1999: Bổ sung vào nhóm nấm chống ung thư Việt nam loài thông dụng có giá trò cao: nấm bào ngư Pleurotus sajor-caju Tạp chí Dược học, Số 7: 9-11 Hà nội 197 17 Lê Xuân Thám, Hoàng Nghóa Dũng & Trần Hữu Độ, 1999: Nghiên cứu công nghệ hóa nấm bào ngư: loài Pleurotus blaoensis tìm Bảo lộc, Lâm đồng Hội nghò Công nghệ sinh học toàn quốc 9-10/12/1999 Hà nội 18 Lê Xuân Thám, 2000: Nghiên cứu nấm bào ngư hoang dại Việt nam: Pleurotus pulmonarius Tạp chí Dược học, Số 2: 10-12 Hà nội Bao, D-P., Ishihara, H., Mori, N & Kitamoto, Y 2003: Phylogenetic analysis of oyster mushrooms (Pleurotus spp.) based on restriction fragment length polymorphisms of the 5’portion of 26S rDNA J Wood Sci Bresinsky, A., M Fisher, B Meixner & W Paulus, 1987: Speciations in Pleurotus Mycologia 79: 234-245 Buchanan, P.K 1993: Identification, names and nomenclature of common edible mushrooms In: Mushroom Biology and Mushroom Products Proc 1st Inter Conf 23-26 August 1993 Hongkong Eds by Chang, S.T., J.A Buswell and S.W Chiu The Chinese University Press Capelari, M 1999: First record of Antromycopsis macrocarpa for Brazil Mycotaxon 72: 101-105 Capelari, M and M.H.P Fungaro, 2003: Determination of biological species and analysis of genetic variability by RAPD of isolates of Pleurotus subgenus Coremiopleurotus Mycol Res 107 (9): 1050-1054 Guzmán, G 1975: New and interesting species of Agaricales of México Beihefte Nova Hedwigia 51: 99-118 Guzmán, G., Valenzuela, R & Canale, A 1980: Primero registro de Pleurotus smithii 198 de America del Sur y obtencion de la fase asexual de la cepa mexicana Boletín de la Sociedad Mexicana de Micología 14: 17-26 Guzmán, G., Bandala, V.M., Montoya, L 1991: A comparative study of teleomorphs and anamorphs of Pleurotus cystidiosus and Pleurotus smithii Mycol Res 95: 1264-1269 Han, Y.H., K.M Chen, and S Cheng, 1974: Characteristics and cultivation of new Pleurotus in Taiwan Mushroom Science (2): 167-173 10 Hilber, O 1982: Die Gattung Pleurotus Bibliotheca Mycologica 87: 1-448 11 Hilber, O 1997: The genus Pleurotus (Fr.) Kummer (2) Selbstverlag, Kelheim 12 Iracabal, B., Zervakis, G.I & Labarère, J 1995: Molecular systematics of the geneus Pleurotus: analysis of restriction length polymorphisms in ribosomal DNA Microbiology 141: 1479-1490 13 Julich, W 1981: Higher taxa of Basidiomycetes Bibliotheca Mycologica 85: 1-485 14 Kaufert, F 1935: The production of asexual spores by Pleurotus corticatus Mycologia 27: 333-341 15 Kettner, M 1980: Genetische und systematische Untersuchungen an Pleurotus cystidiosus und Pleurotus abalonus Zulassungsarbeit, Universitate Regensburg Germany 16 Miller, O.K 1969: A new species of Pleurotus with a coremioid imperfect stage Mycologia 27: 333-341 17 Moncalvo, J.M 1995: Pleurotus cystidiosus var formosensis, var.nov.: an unusual Pleurotus collection os subgenus Coremiopleurotus from Taiwan Mycol Res 99: 1479-1482 18 Nair, L.N & P Kaul, 1980: The anamorphs of Pleurotus sajor-caju (Fr.) Singer and Pleurotus gemmellarii (Inzeng.) Sacc Sydowia 33: 221-224 199 19 Neda, H & Furukawa, H 1987: Pleurotus abalonus Han, Chen et Cheng, a newly cultivated mushroom in Japan Trans Mycol Soc Jpn 28: 69-73 20 Petersen, R.H & Ridley, G.S 1996: A New Zealand Pleurotus with multiple-species sexual compatibility Mycologia 88: 198-207 21 Pollack, F.G & O.K Miller, 1976: Antromycopsis broussonetiae found to be the name of the imperfect state of Pleurotus cystidiosus Mem N.Y Bot Gard 28: 174-178 22 Reid, D.A., Eiker, A & De Kock, A 1998: Pleurotus fuscosquamulosus – a new species of Pleurotus subgenus Coremiopleurotus from South Africa Mycotaxon 66: 137-152 23 Rodríguez-Hernández, M & Camino-Vilaró, M 1990: Primero registro de Pleurotus smithii y cultivo de sus fases sexual e asexual en Cuba Revista Mexicana de Micología 6: 221-226 24 Segedin, B.P., Buchanan, P.K & Wilkie, J.P.1995: Studies in the Agaricales of New Zealand: new species, new records and renamed species of Pleurotus (Pleurotaceae) Aust Syst Bot 8: 453-482 25 Singer, R 1986: The Agaricales in modern taxonomy 4th edn Koenigstein, Koeltz: Scientific Books 26 Spinedi, H.A 1995: Primero registro de Pleurotus smithii en Argentina Micologia Neotropical Aplicada 8: 21-26 27 Stalpers, J.A., Seifert, K.A & Samson, R.A 1991: A revision of the genera Antromycopsis, Sclerostilbum, and Tilachlidiopsis (Hyphomycetes) Canadian Journal of Botany 69: 6-15 28 Lê Xuân Thám, Hòang Nghóa Dũng, Trần Hữu Độ, 1999: Nghiên cứu công nghệ hóa lòai nấm Bào ngư mới: Pleurotus blaoensis phát Bảo lộc, Lâm đồng Đại hội Công nghệ sinh học Quốc gia I, 9-10/12/1999 Hà nội 29 Lê Xuân Thám, Cao Ngọc Minh Trang, 2003: Kiểm tra bổ sung pha bất tòan 200 anamorph cho nấm Bào ngư thuộc phân chi Coremiopleurotus Thông tin Công nghệ sinh học ứng dụng, Số 1: 7-11 30 Vylgalis, R & Sun, B.L 1994: Ancient and recent patterns of geographic speciation in the oyster mushroom Pleurotus revealed by phylogenetic analysis of ribosomal DNA sequences Proc Natl Acad Sci USA 91: 4599-4603 31 Vylgalis, R., J.M Moncalvo, S.-S Liu, and M Volovcek 1996: Recent advances in molecular systematics of the genus Pleurotus Pp 91-102 In: Mushroom Biology and Mushroom Products Ed., D.J Royse Pennsylvania State Univ., University Park 32 Zervakis, G.I 1992: Genetic and taxonomic analysis of fungal isolates belonging in the geneus Pleurotus Ph.D Thesis Agricultural University of Atens, Greece 153 pp 33 Zervakis, G.I 1998: Mating competence and biological species within the subgenus Coremiopleurotus Mycologia 90: 1063-1974 34 Zervakis, G.I & Balis, C 1991: Pleurotus species of Greece: An evaluation of their morphological and physiological characteristics Sci Cult Edible Fungi: 537-543, Maher (ed.) Balkema, Rotterdam 35 Zervakis, G.I., Dimou, D & Balis, C 1992: First record of the natural occurrence in Europe of the basidiomycete Pleurotus cystidiosus on a new host Mycol Res 96: 874-876 36 Zervakis, G.I & Labarère, J 1992: Taxonomic relationships within the fungal genus Pleurotus as determined by isoelectric focusing analysis of enzyme patterns J Gen Microbiol 138: 635-645 37 Zervakis, G.I & Balis, C 1996: A pluralistic approach in the study of Pleurotus species with emphasis on compatibility and physiology of the European morphotaxa Mycol Res 100: 717-731 38 Zervakis, G.I., Sourdis, J & Balis, C 1994: Genetic variability and systematics of 201 eleven Pleurotus species based on isozyme analysis Mycol Res 98: 329-341 39 Zervakis, G.I., Venturella, G & Papadopoulou, K 2001: Genetic polymorphism and taxonomic relationships of the Pleurotus eryngii species-complex as resolved through the analysis of random amplified DNA patterns, isozyme profiles and ecomorphological characters Microbiology 147: 3183-3194 40 Zervakis, G.I., Moncalvo, J.M., Vilgalys, R 2004: Molecular phylogeny, biogeography and speciation of the mushroom species Pleurotus cystidiosus and allied taxa Microbiology 150 (Pt 3): 715-726 202 203 204 ... đồng, Việt nam: P cystidiosus (ngu n giống chuẩn từ Nhật bản), P abalonus (ngu n giống chuẩn từ Đài loan) chủng lòai P abalonu var blaoensis (giống nguyên chủng Việt nam) Nhóm nấm bào ngư đen ưa... bơng vải thành tựu cơng nghệ nấm Việt nam Chun luận khảo cứu ngắn hạn ni trồng nấm Bào ngư Pleurotus cystidiosus subsp abalonus ngun gốc hoang dại Việt nam, số chủng nhập nội, chuyển hóa phế... xơ-sợi, phế liệu thải từ cơng nghiệp chế biến cao su Việt nam Tài ngun nấm Bào ngư, đặc biệt Cát tiên – Đồng nai - Lâm đồng - miền cao ngun trù phú - khu dự trữ thiên nhiên lớn nước ta trọng giới