Mô hình cạnh tranh và phân tán

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA HÀ NỘI - TRẦN THỊ KIM OANH MÔ HÌNH CẠNH TRANH VÀ PHÂN TÁN Chuyên ngành : Toán tin-Toán ứng dụng LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC Toán tin-Toán ứng dụng Hà Nội – Năm 2012   Mục lục Lời nói đầu……………………………………………………………………3 Mô hình cạnh tranh cổ điển…………………………………… 1.1 Cạnh tranh sinh thái học quần thể……………………….5 1.1.1 Định nghĩa…………………………………………… 1.1.2 Một số ví dụ…………………………………………….8 1.2 Mô hình cạnh tranh Lotka-Volterra…………………… 13 1.2.1 Mô hình……………………………………………… 13 1.2.2 Phân tích mô hình………………………………………14 1.2.3 Bình luận……………………………………………….18 1.2.4 Kết quả…………………………………………………18 Mô hình cạnh tranh có phân tán………………………………… 20 2.1 Một số ví dụ………………………………………………… 20 2.2 Mô hình cạnh tranh có phân tán…………………………… 23 2.2.1 Mô hình……………………………………………… 23 2.2.2 Phân tích mô hình…………………………………… 24 2.2.3 Bình luận kết quả………………………………… 35 Mô hình hai loài cạnh tranh nguồn thức ăn chung với phân tán……………………………………………………….37 3.1 Ví dụ………………………………………………………… 37 3.2 Mô hình cạnh tranh hai loài loài thức ăn vùng…………………………………………………39 3.2.1 Mô hình……………………………………………… 39 3.2.2 Phân tích mô hình………………………………………41 3.2.3 Kết quả……………………………………………… 48 3.3 Mô hình cạnh tranh hai loài loài thức ăn hai vùng với phân tán không phụ thuộc mật độ………… 48 1      3.3.1 Mô hình …………………………………………………49 3.3.2 Phân tích mô hình……………………………………….50 3.3.3 Kết quả………………………………………………… 52 3.4 Mô hình cạnh tranh hai loài loài thức ăn hai vùng với phân tán phụ thuộc mật độ………………….53 3.4.1 Mô hình………………………………………………….53 3.4.2 Phân tích mô hình……………………………………….54 3.4.3 Kết quả………………………………………………… 57 KẾT LUẬN…………………………………………………………….58 TÀI LIỆU THAM KHẢO…………………………………………… 60 2      Lời nói đầu Khoảng hai thập kỷ gần mô hình mô tiến hoá quần thể tự nhiên quần thể cạnh tranh, quần thể thú… phát triển mạnh mẽ Trong số đó, mô hình cạnh tranh nghiên cứu phát triển phong phú khả ứng dụng khắp nơi tự nhiên Luận văn nhằm mục đích trình bày lại phát triển mô hình cạnh tranh xuất phát từ mô hình cạnh tranh cổ điển Lotka Volterra Luận văn chia thành ba chương với nội dung sau: Chương Mô hình cạnh tranh cổ điển Trong chương này, trình bày khái niệm “cạnh tranh” theo nghĩa sinh thái học quần thể Chúng trình bày số ví dụ hệ cạnh tranh tự nhiên Và phần cuối chương phần trọng tâm chương này, trình bày lại mô hình cạnh tranh cổ điển Lotka Volterra Các kiến thức chương tham khảo tài liệu [5], [6], [9], [13], [14], [15] Chương Mô hình cạnh tranh có phân tán Chương trình bày mở rộng mô hình cạnh tranh cổ điển Lotka Volterra chương Trong mô hình mở rộng này, yếu tố phân tán cá thể môi trường nhiều vùng xét đến Chương trình bày lại từ kết báo “ Competition and species coexistence in a metapopulation model: Can fast asymmetric migration reverse the outcome of competition in a homogeneous environment” tác giả Nguyễn Ngọc Doanh, Bravo de la Parra R., Zavala M., Auger P 3      Chương Mô hình hai loài cạnh tranh nguồn thức ăn chung với phân tán Trong chương này, trình bày mô hình mở rộng khác mô hình cổ điển Lotka Volterra Khác với mô hình hai chương trước, thức ăn trình bày mô hình Trước hết, trình bày mô hình cạnh tranh thức ăn vùng Sau đó, trình bày mô hình cạnh tranh thức ăn hai vùng với phân tán (phụ thuộc không phụ thuộc mật độ) 4      Chương I Mô hình cạnh tranh cổ điển Trong chương này, giới thiệu hệ cạnh tranh sinh thái học quần thể Khái niệm “cạnh tranh”, ví dụ thực tế cạnh tranh trình bày cách chi tiết Ở phần cuối chương trình bày mô hình cạnh tranh cổ điển Lotka-Volterra 1.1 Cạnh tranh sinh thái học quần thể 1.1.1 Định nghĩa Cạnh tranh tác động qua lại xảy sinh vật nơi có hai hay nhiều sinh vật cần nguồn lợi hữu hạn Nguồn lợi để sinh vật sinh trưởng, sinh sản tồn tại.Ví dụ động vật cần thức ăn nước Tuy nhiên sinh vật nhận cách dễ dàng sinh vật khác tiêu thụ phụ thuộc vào nguồn lợi đó.Vì cạnh tranh làm giảm trình sinh trưởng, sinh sản tồn loài khác Cạnh tranh đóng một vai trò quan trọng quần xã sinh thái Những kết từ nhiều nghiên cứu sưu tập giải thích để vai trò cạnh tranh Schoener dựa nghiên cứu 390 loài, 76% kết cạnh tranh số điều kiện; 57% kết tất điều kiện kiểm tra Connel cạnh tranh quan trọng cho 50% 215 loài 72 nghiên cứu Gurevitch giải thích độ ảnh hưởng cạnh tranh cho 93 loài 46 nghiên cứu Họ cạnh tranh có ý nghĩa ảnh hưởng miền rộng sinh vật Nếu cạnh tranh xảy cá thể loài cạnh tranh gọi cạnh tranh loài Cạnh tranh loài cạnh tranh nơi ở, bạn tình thức ăn Hệ cạnh tranh loài dẫn đến tỷ lệ sinh tỷ lệ chết phụ thuộc vào mật 5      độ, nghĩa mật độ tăng lên tỷ lệ sinh giảm tỷ lệ chết tăng (hình 1.1) Như phải tồn mật độ mà hai đường cong(đường thể tỷ lệ sinh, tỷ lệ chết) cắt Tại điểm mật độ điểm cắt, tỷ lệ sinh trội tỷ lệ chết quần thể tăng sức chứa Tại điểm mật độ điểm cắt, tỷ lệ chết trội tỷ lệ sinh quần thể suy giảm Tại điểm cắt hai tỷ lệ thay đổi quần thể Tại mật độ thể điểm cân ổn định, điểm khác tiến gần đến Mật độ gọi sức chứa quần thể thường kí hiệu K Nó gọi sức chứa thể số lượng quần thể mà nguồn lợi môi trường trì xu hướng tăng giảm Nếu cạnh tranh cạnh tranh loài khác gọi cạnh tranh khác loài Dưới điều kiện, tỷ lệ sinh chết quần thể ảnh hưởng đến tỷ lệ quần thể Khi cạnh tranh loài điều chỉnh quần thể loài cạnh tranh khác loài đưa kết loài chi phối loài kia, chí có loài tuyệt chủng Có nhiều nghiên cứu cạnh tranh khác loài cặp (có thể hơn) loài Có nhiều ví dụ, sau số ví dụ 6      Hình H 1.1.Mỗ ỗi hình có tồ ồn sức s chứa.Tạại điểm mậtt độ sứ ức chứa dân số tăn ng 77      Tạii điểm sức chứa dân d số giả ảm Tại mậật độ sức cchứa dân số không thay đổii 1.1 1.2 Ví dụ a Cạnh C tranh h loài Param mecium Hình Hì 1.2 Ba loài l Paramecium sốngg độc lập khhông có loàài cạnh 88      G.F.Gause thực thí nghiệm cạnh tranh sử dụng ba loại loài Paramecium Quần thể ba loại Paramecium tiến tới sức chứa ổn định tồn độc lập (hình 1.2) Khi số loài có xu hướng tuyệt chủng P aurelia làm P.caudatum tới tuyệt chủng (hình 1.3 A) Chúng tồn hai ăn vi khuẩn trôi phần trung gian P.caudatum P.bursaria tồn chúng cạnh tranh sức chứa hai loài thấp P caudatum thường ăn vi khuẩn khoảng trung gian, P bursaria thường cần men tế bào lắng phần đáy Trừ hai loài sử dụng nguồn tài nguyên sẵn có theo cách khác không loài đến tuyệt chủng 9      ∗ ∗ / ∗ ∗ 0 ∗ ∗ , ∗ ,0 ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ,0 , ∗ ∗ ⁄ ∗ ∗ Nhận thấy phương trình bậc hai ∗ ∗ ⁄ có tích hai nghiệm dương tổng hai nghiệm âm nên có hai nghiệm phần thực âm Như phương ∗ trình (*) có ba nghiệm có phần thực âm ∗ , ,0 0 hay điểm cân ổn định Tương tự điểm cân có thức ăn loài với vắng mặt loài / ∗ , 0, ∗ / ∗ / điểm cân ổn định Điểm cân có thức ăn hai loài : ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ Khi ma trận Jacobi ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ Giá trị riêng ma trận Jacobi nghiệm phương trình đặc trưng sau: 47      Trong / , ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ , ∗ / , Theo tiêu chuẩn Routh-Hurwitz để phương trình bậc có ba nghiệm có phần thực âm: 0, Nhận thấy 0 Như điểm cân dương (thể việc tồn loài) không ổn định 3.2.3 Kết Khi hai loài cạnh tranh vùng loài có vùng trú ẩn riêng với yếu tố thức ăn mô hình cân ổn định hai loài tuyệt chủng có loài tồn Trong phần xét thêm yếu tố phân tán loài Trong phần xét yếu tố phân tán số không phụ thuộc vào mật độ 3.3 Mô hình cạnh tranh hai loài loài thức ăn hai vùng với phân tán không phụ thuộc mật độ Trong phần xét hai loài cạnh tranh nguồn thức ăn mà nguồn thức ăn có khả phát triển phân tán Ta xét hai vùng cạnh tranh, thức ăn hai 48      loàài phân tán với tỷ lệ không ph hụ thuộc vàoo mật độ 3.1 Mô hình h 3.3 Chúng ta xét hai h loài cạn nh tranh cùn ng loài thức ăn trênn hai vùng Gọi lượ ợt mật độ ộ thức ăn ă , loàii 1, loài ttrên vùng , , , lần 1,2 Thức ăn vàà hai loài u ph hân tán từ vùng v sang vùng vvà ngược lạại, hệ số pphân tán khhông phụ thu uộc vào mậtt độ Ta gọi hệ số , loàài loài từ vùng sang vùng g , , làà tỷ lệ phânn tán thứ ức ăn từ, , 1,2 , lệ thức t ăn bị tiêu t thụ loài 1, loàii vùnng Gọi cho o phát triiển loàii 1, vùng v , lần llượt tỷ , tỷ lệ chuyển hoáá thức ăn llà tỷ lệ chếtt loài vùng sứcc chứa môi m trường vùng Ta có mô hình h: 449    1,2 Gọii   1 (3.15) 3.3.2 Phân tích mô hình Điểm cân nhanh Đối với thức ăn, điểm cân nhanh ; ∗ (3.16) ∗ Đối với loài 1, điểm cân nhanh : 50      ∗ (3.17) ∗ Đối với loài 2, điểm cân nhanh : ∗ (3.18) ∗ Nhận thấy điểm cân nhanh ổn định Mô hình tổ hợp Thay điểm cân nhanh vào mô hình (3.15) ta mô hình tổ hợp ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ a Điểm cân Điểm cân nghiệm hệ phương trình : 51    ∗ ∗ (3.19)   ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ (3.20) 0 ∗ ∗ Giải hệ ta có điểm cân là: 0,0,0 , + ∗ ∗ ∗ + ∗ / ∗ / ∗ ∗ / / ∗ / ∗ / ∗ ∗ / ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ / ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ ∗ / ,0,0 , ∗ ∗ , ∗ ∗ ∗ ∗ / ,0 ∗ ∗ , 0, ∗ ∗ ∗ ∗ / b Điểm ổn định Tính toán tương tự mô hình (3.12) điểm cân cân ổn định, điểm , , không điểm điểm cân ổn định 3.3.3 Kết Như cạnh tranh hai vùng với phân tán số cân ổn định trì trường hợp hai loài tuyệt chủng loài tồn Trong phần 3.4, xét phân tán phụ thuộc vào mật độ 52      3.4 Mô hình cạnh tranh hai loài loài thức ăn hai vùng với phân tán phụ thuộc mật độ Trong phần xét hai loài cạnh tranh nguồn thức ăn mà nguồn thức ăn có khả phát triển hai loài phân tán hai vùng tranh với tỷ lệ phân tán phụ thuộc vào mật độ loài cạnh tranh 3.4.1 Mô hình                 Vùng   Vùng Ta có mô hình 53      1 (3.21) 4.2 Phân tích mô hình 4.2.1 Điểm cân nhanh Đối với loài 1, điểm cân nhanh : (3.22) (3.23) Đối với loài 2, điểm cân nhanh : Nhận thấy điểm cân nhanh ổn định Mô hình tổ hợp 54      Thay điểm cân nhanh trường hợp loài vùng loài vùng vào hệ phương trình (3.21) ta có hệ phương trình tổ hợp Ở vùng 1 (3.24) Khi điểm cân nghiệm hệ phương trình : (3.25) Giải hệ phương trình ta có ba điểm cân + 0,0 ,0 + + ∗ ∗ , / Ma trận Jacobi , / / Ta nhận thấy điểm cân 0,0 không điểm cân ổn định , điểm cân ổn định Điểm ∗ Điểm , ∗ 0 phương trình đặc điểm cân dương trưng ma trận Jacobi : ∗ ∗ 55    ∗   Phương trình có tổng hai nghiệm âm tích hai nghiệm dương nên phương trình ∗ có nghiệm mà phần thực âm điểm , ∗ điểm ổn định Ở vùng (3.26) Khi điểm cân nghiệm hệ phương trình : (3.27) Giải hệ phương trình ta có ba điểm cân + 0,0 ,0 + + ∗ ∗ , / Ma trận Jacobi , / / Ta nhận thấy điểm cân 0,0 không điểm cân ổn định , điểm cân ổn định Điểm ∗ Điểm , ∗ 0 phương trình đặc điểm cân dương trưng ma trận Jacobi : ∗ ∗ 56    ∗   Phương trình có tổng hai nghiệm âm tích hai nghiệm dương nên phương trình có nghiệm mà phần thực âm điểm ∗ , ∗ điểm ổn định Điểm cân nhanh lại thay vào ta hệ tổ hợp tương tự 3.4.3 Kết Khi hai loài cạnh tranh loài thức ăn hai vùng, hai loài phân tán với tỷ lệ phụ thuộc vào mật độ loài có hai kết xảy + Hai loài tuyệt chủng hai vùng hệ số phát triển loài âm thức ăn + Mỗi loài tồn vùng Như thêm yếu tố thức ăn vào hai loài cạnh tranh muốn tồn hai loài phải có su tránh cạnh tranh- tức loài tập trung vùng, loài tập trung vùng khác 57      KẾT LUẬN Trong Luận văn trình bày mô hình cạnh tranh có thêm yếu tố: Môi trường chia vùng+ Phân tán môi trường Thức Ăn Chương 1: Nhắc lại mô hình cạnh tranh cổ điển Chương 2: Môi trường chia vùng + phân tán (không phụ thuộc mật độ) Kết cạnh tranh phụthuộc vào hệ số cạnh tranh (I) phân bố loài vùng (II)(phân bố có phân tán thang thời gian nhanh) Cụ thể: tuỳ theo trương hợp (I) (II) mà ta có trường hợp xẩy ra: Loài thắng, loài thắng, hai loài tồn loài (2) thắng tuỳ theo điều kiện ban đầu Bốn trường hợp giống trường hợp mô hình cổ điển Cái hay mô hình nằm chỗ: giả thiếu di cư loài thắng loài hai vùng có di cư nhanh phân bố loài hợp lý (tức loài tìm chỗ trú ẩn để tránh cạnh tranh) loài tồn với loài 1, chí thắng loài Chương 3: Thức ăn mô hình, có thức ăn xu hướng hai loài tuyệt chủng loài tồn thức ăn Nếu hai loài cạnh tranh hai vùng có phân tán không phụ thuộc vào mật độ kết không thay đổi Kết thay đổi hệ số phân tán phụ thuộc vào mật độ loài cạnh tranh, tùy theo tỷ lệ sinh chết loài xảy hai tuyệt chủng hai vùng hai loài tồn vùng riêng Như thêm yếu tố thức ăn vào hai loài cạnh tranh muốn tồn hai loài phải có xu tránh cạnh tranh- tức loài tập trung vùng, loài tập trung vùng lại Hướng phát triển tiếp theo: tiếp tục phát triển mô hình 58      - Cạnh tranh thức ăn + cạnh tranh trực tiếp Nhiều loài cạnh tranh Mô hình hỗn hợp: thú mồi + cạnh tranh 59      TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Amarasekare P.(2000), Coexistence or competing parasitoids on a patchily distributed host:local vs spatial mechanisms [2] Amarasekare P.,Nisbet R.(2001), Spatial heterogeneity, source-sink dynamics and the local coexistence of competing species [3] Amarasekare P.(2002) , Interference competition and species coexistence [4] Armstrong R.A., McGehee R.(1976) , Coexistence of species competing for shared resources [5] Auger P., Bravo de la Parra R (2000), Methods of aggregation of variables in population dynamics [6] Auger P., Poggiale J.C (1996), Emergence of population growth model: fast migration and slow growth [7] Auger P., Roussarie R (1994), Complex ecological models with simple dynamics fro individuals to population [8] Arrowsmith D.K., Place C.M.(1992), Dynamical Systems: Differential Equations, maps and chaotic behavior [9] Arrowsmith D.K., Place C.M.(1990), An Introduction to Dynamical Systems, Cambrigde University Press, Cambrigde [10] Bazykin, A (1985), Mathematical Biophysics of Interacting Populations, Nauka, Moscow in Russian [11] Briggs, C.J.(1993) Competition among parasitoid species on a stage-structured host and its effect on host suppression [12] Case, T.J, Casten, R.G.(1979) , Global stability and multiple domains of attraction in ecological systems [13] Kot, M., Elements of Mathematical Ecology, Cambrigde [14] Kuznetsov, Y.A., Elements of applied bifurcation theory 60      [15] Murray, J.D.(2002), Mathematical Biology I An Introduction, Springer-Verlag, New York [16] Nishimura K.,Kishada O.( 2001), Couple of two competitive systems via density – dependent migration [17] Nguen N.D, Bravo de la Parra R., Zavala M., Auger P (2009), Competition and species coexistence in a metapopulation model: Can fast asymmetric migration reverse the outcome of competition in a homogeneous environment [18] Nguyen N.D., Nguyen H.T., Auger P (2009), Effects of refuges and density dependent dispersal on interspecific completion dynamics [19] Pielou, E.(1969), Introduction to Mathematical Ecology, Wiley-Interscience, Berlin 61    ... 2.2 Mô hình cạnh tranh có phân tán ………………………… 23 2.2.1 Mô hình …………………………………………… 23 2.2.2 Phân tích mô hình ………………………………… 24 2.2.3 Bình luận kết quả………………………………… 35 Mô hình hai loài cạnh tranh. .. [14], [15] Chương Mô hình cạnh tranh có phân tán Chương trình bày mở rộng mô hình cạnh tranh cổ điển Lotka Volterra chương Trong mô hình mở rộng này, yếu tố phân tán cá thể môi trường nhiều vùng... bày mô hình Trước hết, trình bày mô hình cạnh tranh thức ăn vùng Sau đó, trình bày mô hình cạnh tranh thức ăn hai vùng với phân tán (phụ thuộc không phụ thuộc mật độ) 4      Chương I Mô hình cạnh