Sinh lý dịch chương 47 Các receptor cảm giác và các vòng phản xạ trong xử lý thông tin

Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping CHƯƠNG 47 S nh n bi t c a v nh ng tín hi u bên th t môi trư ng xung quanh đư c th c hi n qua trung gian h th ng ph c t p receptor c m giác giúp phát hi n kích thích đ ng ch m, âm thanh, ánh sáng, đau, l nh nhi t M c đích c a chương th o lu n nh ng n i dung b n v cách th c receptor bi n đ i nh ng kích thích c m giác thành nh ng tín hi u th n kinh, đ sau đư c d n truy n x lý h th n kinh trung ương l c nhãn c u ho c nh ng thay đ i hóa h c máu Các receptor th m th u c a nhân th vùng dư i đ i phát hi n nh ng thay đ i t ng phút c a áp su t th m th u c a d ch th không bao gi đáp ng l i kích thích âm K c receptor đau da h u không bao gi b kích thích b i kích thích đ ng ch m ho c áp l c thông thư ng l i r t nh y c m v i lo i kích thích xúc giác nh t th i tr nên nghiêm tr ng đ đ phá h y mô CÁC LO I RECEPTOR C M GIÁC VÀ KÍCH THÍCH CHÚNG PHÁT HI N Phương th c c m giác - Nguyên lý “Đư ng đánh d u” B ng 47-1 li t kê danh sách phân lo i nhóm receptor c m giác b n: (1) receptor h c, phát hi n s đè ép ho c căng giãn h c receptor ho c vùng mô k c n receptor; (2) receptor nhi t, phát hi n nh ng thay đ i v nhi t đ , v i s th th nh n bi t l nh đa s th th nh n bi t nhi t; (3) receptor đau, phát hi n nh ng m i nguy h i v v t lý ho c hóa h c x y mô; (4) receptor n t , giúp phát hi n ánh sáng kích thích võng m c m t; (5) receptor hóa h c, phát hi n v mi ng, mùi mũi, m c đ oxy máu đ ng m ch, s th m th u c a d ch th , n ng đ cacbon đioxit máu nh ng y u t khác t o nên thành ph n hóa h c c a th Trong chương này, s th o lu n v ch c c a m t vài lo i receptor đ c trưng, trư c h t receptor h c ngo i vi, đ làm rõ m t vài nguyên t c b n ho t đ ng c a receptor Các receptor khác s đư c th o lu n chương liên quan đ n h c m giác Hình 47-1 minh h a m t vài lo i receptor tìm th y da mô n m sâu th S NH Y C M KHÁC NHAU C A CÁC RECEPTOR Hai lo i receptor phát hi n lo i kích thích c m giác b ng cách nào? Câu tr l i “ b ng s nh y c m khác nhau.” Nghĩa là, m i lo i receptor nh y c m cao v i m t lo i kích thích nh t đ nh h u chúng không đáp ng v i lo i kích thích c m giác khác.Ví d , t bào que t bào nón c a m t nh y c m cao v i ánh sáng g n hoàn toàn không đáp ng v i lo i kích thích thông thư ng khác nhi t, l nh, áp M i lo i c m giác b n mà có th bi t đư c đau, s , nhìn, âm nhi u lo i khác đư c g i m t phương th c c m giác.M c dù, th c t bi t đư c phương th c c m giác khác song, s i th n kinh ch truy n xung Như v y, s i th n kinh khác truy n phương th c c m giác khác th nào? Câu tr l i m i đư ng th n kinh t n m t m riêng bi t h th n kinh trung ương, lo i c m giác mà ta c m nh n đư c m t s i th n kinh b kích thích đư c quy t đ nh b i v trí trung tâm th n kinh mà s i th n kinh d n đ n.Ví d , n u s i c m giác đau b kích thích, ngư i s c m th y đau b t k lo i kích thích tác đ ng lên s i th n kinh Lo i kích thích có th n, s nóng c a s i th n kinh, s v n xo n s i th n kinh ho c s kích thích vào t n th n kinh c m giác đau b ng vi c phá h y mô t bào Trong t t c nh ng trư ng h p này, mà ngư i nh n bi t đư c c m giác đau Cũng v y, n u receptor xúc giác c a s i th n kinh nh n bi t c m giác xúc giác b tác đ ng b i kích thích n, ho c theo b t kì cách khác, ngư i s nh n bi t đư c c m giác xúc giác b i s i th n kinh d n đ n vùng nh n c m giác xúc giác chuyên bi t não.Tương t th , s i th n kinh c a võng m c m t t n vùng th giác c a não, s i th n kinh c a tai t n vùng thính giác, s i nh n c m v nhi t đ t n vùng nhi t đ c a não S chuyên bi t c a s i th n kinh ch cho d n truy n m t lo i phương th c c m giác đư c g i nguyên lý “đư ng đánh d u” 595 UNIT IX Các receptor c m giác vòng ph n x x lý thông tin Unit IX Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor H Th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý c m giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping B ng 47-1 Phân lo i receptor c m giác I Các receptor h c Các c m giác xúc giác da (thư ng bì chân bì) Các t n th n kinh t Đ u mút t n m r ng Đĩa Merkel Các bi n th khác Đ u t n hình ch i Đ u t n Ruffini Đ u t n có v b c Ti u th Meissner Ti u th Krause Th th nang lông C m giác mô sâu Đ u t n th n kinh t Đ u mút t n m r ng Đ u t n hình ch i Đ u t n Ruffini Đ u t n có v b c Ti u th Pacinian M t vài bi n th khác Đ u t n Su t Receptor gân Golgi Nghe Receptor âm c tai S cân b ng áp l c Receptor ti n đình Áp l c đ ng m ch Receptor nh n c m áp l c đ ng m ch ch xoang c nh II Receptor nhi t L nh Receptor l nh Nhi t Receptor nhi t III Receptor đau Đau Các t n th n kinh t IV Receptor n t Th giác Các t bào que Các t bào nón V Receptor hóa h c V giác Các nhú lư i v giác Ng i Receptor c a bi u mô kh u giác Oxy đ ng m ch Receptor c a thân đ ng m ch ch xoang c nh S th m th u Nơ ron ho c g n nhân th CO2 máu Receptor ho c trênn b m t hành t y thân đ ng m ch ch xoang c nh Đư ng máu, axit amin, axit béo Receptor vùng dư i đ i 596 T n th n kinh t Đ u mút t n m r ng Th th nang lông Ti u th Pacinian Ti u th Meissner Ti u th Krause Đ u t n Ruffini Receptor gân Golgi Su t Hình 47 - M t vài lo i t n th n kinh c m giác thân th S CHUY N Đ I CÁC KÍCH THÍCH C M GIÁC THÀNH CÁC XUNG TH N KINH DÒNG ĐI N C C B T I CÁC T N CÙNG TH N KINH - ĐI N TH NH N C M T t c receptor đ u có m t đ c m chung B t k lo i kích thích tác đ ng lên receptor, s l p t c làm thay đ i n th màng t i receptor S thay đ i n th đư c g i n th nh n c m Cơ ch c a n th nh n c m Các receptor khác có th b kích thích b ng m t vài cách đ t o n th nh n c m: (1) b ng s bi n d ng h c c a receptor, làm căng giãn màng receptor m kênh ion; (2) b ng cách g n m t ch t hoá h c lên màng t bào, làm m kênh ion; (3) b ng cách thay đ i nhi t đ c a vùng màng, làm bi n đ i tính th m c a màng; ho c (4) b ng nh hư ng c a sóng n t , ánh sáng tác đ ng lên receptor th giác võng m c m t, làm thay đ i tr c ti p ho c gián ti p đ c tính c a màng receptor cho phép ion qua kênh c a màng Nhìn chung, có cách kích thích receptor tương ng v i lo i receptor c m giác khác bi t.Trong nh ng trư ng h p này, nguyên nhân b n c a s thay đ i n th màng s thay đ i tính th m c a màng Chương 47 Các receptor c m giác, vòng ph n x x lí thông tin Đi n th ho t đ ng Đi n th nh n c m Ϫ30 Đi n th nh n c m Ngư ng Ϫ60 To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Đi n th ho t đ ng Vùng bi n d ng ϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩ ϩ ϩ ϩ ϩ ϩ ϪϪϪϪϩϩϩϩ ϩ ϩ ؉ ؉ ؉ ؉ ϩ ؉ ؉؉؉ ϩ ϩ ϩ ϩ ϩ ϩ ϪϪϪϪϩϩϩϩ ϩ ϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩ Eo Ranvier Đi n th màng lúc ngh Ϫ90 10 20 30 40 60 80 100 120 140 Mili giây Hình 47-2 M i quan h đ c trưng gi a n th nh n c m n th ho t đ ng n th nh n c m tăng ngư ng Pacinian (Modi ed from Loëwenstein WR: Excitation and inactivation in a receptor membrane Ann N Y Acad Sci 94:510, 1961.) 100 Đ l n c c đ i c a n th nh n c m Đ l n c c đ i c a đa s n th nh n c m c m giác vào kho ng 100 milivon, ch xu t hi n kích thích c m giác có cư ng đ c c đ i Đi n th c c đ i đư c ghi l i t n th ho t đ ng s thay đ i n th màng màng tr nên tăng th m c c đ i v i ion M i liên quan gi a n th nh n c m n th ho t đ ng Khi n th nh n c m tăng ngư ng s xu t hi n n th ho t đ ng s i th n kinh g n v i receptor, t đó, n th ho t đ ng sinh ra, minh h a hình 47-2.Chú ý r ng n th nh n c m tăng ngư ng nhi u t n s n th ho t đ ng s l n ĐI N TH NH N C M C A TI U TH PACINIAN - M T VÍ D V CH C NĂNG C A RECEPTOR Chú ý Hình 47-1 ti u th Pacinian có m t s i th n kinh trung tâm kéo dài su t lõi ti u th Bao quanh s i th n kinh trung tâm l p v b c khác x p đ ng tâm, v y, s đè ép b t kì v trí bên ti u th s kéo giãn, làm co l i ho c làm bi n d ng s i th n kinh Hình 47-3 minh h a riêng s i th n kinh trung tâm c a ti u th Pacinian sau lo i b l p v b c Đ u mút c a s i trung tâm bên v b c không đư c myelin hóa, s i đư c myelin hóa (ph n bao màu xanh lam hình) đo n ng n trư c kh i ti u th đ đ n s i th n kinh ngo i vi Hình 47-3 minh h a ch t o n th nh n c m ti u th Pacinian.Th c nghi m m t vùng nh c a t n th n kinh cho th y chúng b bi n d ng có s đè ép lên ti u th , c n ý r ng kênh ion 90 Đ l n c a n th nh n c m th c nghi m (%) ch a receptor, cho phép ion khu ch tán nhi u hay qua màng, t đó, làm thay đ i n th c a màng v n chuy n 80 70 60 50 40 30 20 10 0 20 40 60 80 Cư ng đ kích thích (%) 100 Hình 47 - M i liên quan gi a đ l n c a n th nh n c m cư ng đ c a kích thích h c ti u th Pacinian (Data from Loëwenstein WR: Excitation and inactivation in a recepto membrane Ann N Y Acad Sci 94:510, 1961.) kênh ion màng đư c m cho phép ion tích n dương khu ch tán vào bên s i th n kinh Quá trình làm tăng n tích dương s i th n kinh, đư c g i “đi n th nh n c m” Đi n th nh n c m l n lư t gây m ch n t i ch theo hư ng dòng n, minh h a b ng hình mũi tên, sau lan su t d c s i th n kinh eo Ranvier đ u tiên, ph n n m bên l p v c a ti u th Pacinian, dòng n t i ch kh c c màng s i th n kinh, hi n tư ng sau t o n th ho t đ ng n hình đư c v n chuy n d c theo s i th n kinh v h th n kinh trung ương M i liên quan gi a cư ng đ kích thích n th nh n c m Hình 47-4 cho th y s thay đ i đ l n c a n th nh n c m gây b i s đè ép h c tăng d n (tăng “đ m nh c a kích thích) qua th c nghi m v i s i trung tâm c a ti u th Pacinian Chú ý r ng, ban đ u đ l n n th tăng nhanh 597 UNIT IX Đi n th màng (millivolts) ϩ30 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Unit IX H th n kinh : A Các nguyên lý b n sinh lý c m giác sau gi m d n c cư ng đ kích thích cao T n s c a n th ho t đ ng l p l i truy n t receptor c m giác tăng g n tương x ng v i s tăng n th nh n c m.T nguyên lý thông tin hình 47-4, th y r ng kích thích v i cư ng đ m nh vào receptor s làm tăng thêm m t lư ng nh n th ho t đ ng Nguyên lý r t quan tr ng v i h u h t receptor c m giác Nó cho phép receptor nh y c m v i c nh ng kích thích c m giác c c k y u chưa đ t đ n m c kích thích c c đ i cho đ n s kích thích c m giác c c đ i Đ c m cho phép receptor có m t dãy c c tr đáp ng, t đáp ng y u nh t đ n m nh nh t S THÍCH NGHI C A CÁC RECEPTOR M t đ c m khác c a t t c receptor c m giác chúng thích nghi m t ph n ho c toàn b v i m t vài kích thích không đ i sau m t th i gian Nghĩa là, m t kích thích c m giác đư c ti p nh n, receptor ph n ng l i v i m t m c xung cao l n đ u tiên, sau đó, m c xung th p d n đ n khi, m c n th ho t đ ng gi m xu ng r t nh ho c thư ng tr v t t c trư ng h p Hình 47-5 minh h a s thích nghi n hình c a m t s lo i receptor nh t đ nh Chú ý r ng ti u th Pacinian thích nghi r t nhanh, th th c a lông thích nghi kho ng ch ng giây, m t s receptor bao kh p su t thích nghi ch m Hơn n a, m t s receptor c m giác thích nghi m t kho ng gi i h n l n nhi u nh ng khác Ví d , ti u th Pacinian thích nghi v i “ s d p t t tín hi u” kho ng 1/100 giây, receptor nang lông thích nghi giây ho c nhi u Có l t t c receptor h c khác thích nghi g n hoàn toàn, m t s c n nhi u gi ho c nhi u ngày đ đ t đư c u đó, lý g i receptor “không thích nghi”.Th i gian dài nh t xác đ nh đư c cho h u h t s thích nghi hoàn toàn c a receptor h c kho ng ngày S xung đ ng m i giây 250 200 Receptor bao kh p 150 Su t 100 Ti u th Pacinian 50 Th th c a lông 0 Giây Hình 47-5 S thích nghi c a lo i receptor khác cho th y s thích nghi nhanh ch m c a m t s receptor 598 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping th i gian thích nghi c a receptor nh n c m áp l c đ ng m ch ch xoang c nh; nhiên m t s nhà sinh lý h c tin r ng receptor nh n c m áp l c chuyên bi t không bao gi thích nghi hoàn toàn M t s receptor không nh n c m h c ví d receptor hóa h c, receptor đau có l không bao gi thích nghi hoàn toàn Cơ ch thích nghi c a receptor Cơ ch thích nghi c a receptor khác m i lo i receptor, theo nhi u cách gi ng mà s tăng lên c a n th nh n c m đ c m riêng bi t Ví d , m t, t bào que t bào nón thích nghi v i s thay đ i n ng đ ch t hóa h c nh y c m v i ánh sáng có chúng (ph n s đư c th o lu n chương 51) Trong trư ng h p c a receptor h c, lo i receptor đư c nghiên c u m t cách chi ti t nh t ti u th Pacinian S thích nghi x y m i receptor theo cách Cách th nh t, ti u th Pacinian m t c u trúc s i đàn h i nh t, v y m t l c làm bi n d ng đ t ng t tác đ ng lên m t bên c a ti u th , l c s đư c truy n nguyên v n b i thành ph n nh t c a ti u th tr c ti p đ n s i th n kinh trung ương bên, t t o n th ho t đ ng Tuy nhiên, m t vài ph n trăm giây, ch t d ch bên ti u th phân ph i l i n th nh n c m không đư c t o n a Như v y, n th nh n c m xu t hi n vào lúc b t đ u s nén ép bi n m t vòng m t ph n nh c a giây m c dù s nén ép v n Th hai, nhi u ch thích nghi ch m c a ti u th Pacinian k t qu c a m t trình g i “s u ti t”, x y s i th n kinh Đó là, n u ng u nhiên s i trung tâm ti p t c b bi n d ng, đ u mút c a dây th n kinh s d n d n tr nên “thích nghi” v i kích thích Đây có l k t qu t “s kh ho t” tăng d n c a kênh Na màng s i th n kinh, nghĩa dòng Na qua kênh làm cho kênh d n d n đóng l i, m t k t qu dư ng x y t t c ho c h u h t kênh Na màng t bào, gi i thích Chương Có l , có hai ch chung tương t v s thích nghi áp d ng cho lo i receptor h c khác T c là, m t ph n c a s thích nghi k t qu c a s u ch nh l i c u trúc c a receptor, m t ph n k t qu t m t lo i n th thích nghi t i s i th n kinh t n Các receptor thích nghi ch m phát hi n cư ng đ kích thích liên t c - Các receptor “Trương l c” Các receptor thích nghi ch m liên t c truy n xung đ n não mi n v n kích thích (hay nh t nhi u phút ho c nhi u gi ) Do chúng gi cho não liên t c đư c thông báo v tr ng thái c a th s liên quan c a chúng v i nh ng th xung quanh Ví d , xung t su t b máy gân Golgi cho phép h th n kinh bi t đư c tr ng thái c a s co t i tr ng t i gân môĩ th i m CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác vòng ph n x x lý thông tin Có myelin c aapparatus ng bán nguy t b máythe ti nrate đình the receptor vestibular of the ear detect hiđgiúp nutbcphát iađó tđđ umà tai hi n t c đ mà t i đ u b t đ u quay ectphát vòng ngư i ch y theo đư ng cong S d ng thông tin này, m t ngư i có th d đoán đư c h s chuy n hư ng đ giây ti p theo có th u ch nh chuy n đ ng c a đôi chân k p th i đ không m t thăng b ng Cũng v y, receptor ho c c nh kh p giúp phát hi n t c đ s d ch chuy n c a ph n khác c a th Ví d , m t ngư i ch y, thông tin t receptor t cđ kh p cho phép h th n kinh d báo trư c v trí xác chân s đ t giây ti p theo T đó, tín hi u v n đ ng thích h p có th truy n đ n c a chân đ th c hi n nh ng s u ch nh trư c c n thi t v v trí nên ngư i s không b ngã M t ch c d báo ngư i s không th ch y đư c onCác to run s i th n kinh d n truy n lo i tín hi u khác phân lo i c a chúng M t s tín hi u th n kinh c n đư c d n truy n nhanh chóng đ n ho c t h th n kinh trung ương; n u không thông tin s không h u ích M t ví d v u tín hi u c m giác thông báo cho não v v trí t m th i c a chân m i ph n nh c a giây ch y Không có myelin Kích thư c trung bình(micrometers) 20 15 120 80 2.0 0.5 T c đ d n truy n (m/giây) 2.0 60 30 0.5 10 Phân lo i chung A Các receptor thích nghi nhanh phát hi n thay đ i cư ng đ kích thích - Các “receptor t c đ ”, “receptor chuy n đ ng” ho c “receptor giai đo n” Các receptor thích nghi nhanh không đư c s d ng đ d n truy n tín hi u liên t c chúng ch b kích thích cư ng đ kích thích thay đ i Tuy nhiên, chúng ph n ng m nh s thay đ i th c s x y Do đó, receptor đư c g i receptor t c đ , receptor chuy n đ ng ho c receptor giai đo n Như v y, trư ng h p c a ti u th Pacinian, áp l c đ t ng t tác đ ng lên mô kích thích receptor kho ng vài mili giây, sau s kích thích s d ng l i m c dù áp l c v n Tuy nhiên, sau d n truy n tín hi u ngư c tr l i ng ng áp l c tác đ ng Nói cách khác, ti u th Pacinian có vai trò quan tr ng vi c thông báo nh ng bi n d ng nhanh chóng c a mô đ n h th n kinh, vai trò vi c d n truy n thông tin v tr ng thái n đ nh c a th Ch c d báo c a receptor t c đ N u bi t t c đ mà m t s thay đ i tr ng thái th có th x y ra, tr ng thái c a th m t vài giây ho c th m chí vài phút sau có th d đoán đư c.Ví d , To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping C ␣ ␤ ␥ ␦ Phân lo i s i c m giác I II III IV Ia Ib Các ch c c m giác Su t (t n sơ c p) Su t (t n th c p) Gân (b máy gân Golgi) Th th c a lông S rung (ti u th Pacinian) Xúc giác tinh t (đ u mút m r ng c a ti u th Meissner) Xúc giác thô sơ áp l c Áp l c sâu đ ng ch m Đau nhói Ng a Đau âm L nh Nhi t Ch c v n đ ng Cơ xương (typ A anpha) 20 Su t (type A gama) a) S i giao c m (type C) 15 10 2.0 Kích thưA c trung bình c a s i th n kinh (micrometers) 0.5 Hình 47- Phân lo i theo sinh lý h c ch c c a s i th n kinh khía c nh khác, m t s lo i thông tin c m giác kéo giãn, đau âm không c n d n truy n nhanh, đó, s i d n truy n ch m đ đ đáp ng Như trình bày hình 47-6, s i th n kinh đ n có kích thư c trung bình vào kho ng 0.5 đ n 20 micromet; kích thư c l n hơn, t c đ d n truy n l n Gi i h n t c đ d n truy n kho ng 0.5 đ n 120 m/giây Phân lo i chung s i th n kinh Minh h a hình 47-6 “phân lo i chung” “phân lo i th n kinh c m giác” c a lo i s i th n kinh khác nhau.Trong phân lo i chung, s i đư c chia thành nhóm A C, s i nhóm A l i đư c chia thành typ anpha, beta, gama delta Các s i nhóm A s i th n kinh s ng có bao myelin có kích thư c l n trung bình Các s i nhóm C myelin kích thư c nh hơn, d n truy n xung th n kinh v i t c đ ch m Các s i nhóm C chi m m t n a s s i th n kinh c m giác đa s s i th n kinh ngo i vi, t t c s i th n kinh t đ ng sau h ch Kích thư c, t c đ d n truy n ch c c a nhóm s i th n kinh khác đư c nêu hình 47-6 599 UNIT IX Các receptor thích nghi ch m khác bao g m (1) receptor c a v t b máy ti n đình, (2) receptor đau, (3) receptor áp l c c a đ ng m ch, (4) receptor hóa h c c a thân đ ng m ch c nh quai đ ng m ch ch Do receptor thích nghi ch m có th ti p t c d n truy n thông tin nhi u gi , th m chí nhi u ngày nên chúng đư c g i receptor trương l c Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Unit IX Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor H th n kinh : A.Các nguyên lý chung sinh lý c m giác Chú ý r ng m t vài s i th n kinh có bao myelin kích thư c l n có th d n truy n nh ng xung th n kinh v i t c đ l n đ n 120 m/giây, m t kho ng cách dài m t sân bóng ch giây Trái l i, s i nh nh t d n truy n ch m v i t c đ 0.5m/giây, m t kho ng giây đ kho ng cách t ngón chân đ n t y s ng To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Đinh ghim Phân lo i thay th c a nhà sinh lý c m giác Các công ngh ghi xung giúp chia s i typ A anpha thành dư i nhóm, l i không th phân lo i đư c s i typ A beta A gama.Do đó, phân lo i sau thư ng đư c s d ng b i nhà sinh lý h c c m giác Nhóm Ia Các s i t t n hình khoanh đ t s ng c a su t (kích thư c trung bình kho ng 17 micron;đây nh ng s i typ A anpha b ng phân lo i chung) Nhóm Ib Các s i t quan gân Golgi (kích thư c trung bình kho ng 16 micromet; nh ng s i thu c typ A anpha) Nhóm II Các s i t ph n l n receptor xúc giác riêng bi t c a da t t n th n kinh t a hình hoa c a su t (kích thư c trung bình kho ng micromet; chúng nh ng s i typ A beta A gama b ng phân lo i chung) Nhóm III Các s i mang c m giác nhi t đ , c m giác xúc giác thô sơ, đau nhói ( kích thư c trung bình kho ng micromet; chúng s i typ A delta b ng phân lo i chung) Nhóm IV Các s i không đư c myelin hóa mang c m giác đau, ng a, nhi t đ xúc giác thô sơ (kích thư c trung bình t 0.5 đ n micromet;chúng s i typ C b ng phân lo i chung) S D N TRUY N CÁC TÍN HI U CÓ CƯ NG Đ KHÁC NHAU TRONG BÓ TH N KINH - S T NG H P THEO KHÔNG GIAN VÀ TH I GIAN M t s nh ng đ c m c a m i tín hi u th n kinh đư c truy n cư ng đ c a tín hi u - ví d , cư ng đ đau Các m c khác c a cư ng đ có th đư c truy n ho c b ng vi c s d ng s lư ng l n s i d n truy n song song ho c b ng vi c g i nhi u n th ho t đ ng d c m t theo s i th n kinh C ch đư c g i tên l n lư t s t ng h p theo không gian s t ng h p theo th i gian S t ng h p theo không gian Hình 47-7 minh h a hi n tư ng c a s t ng h p theo không gian, nh làm tăng cư ng đ tín hi u đư c d n truy n b ng vi c s d ng s lư ng l n d n s i th n kinh Hình minh h a m t lát c t da đư c phân b m t s lư ng l n nh ng s i c m giác đau song song M i s i lo i phân nhánh thành hàng trăm t n th n kinh t đ ho t đ ng nh ng receptor đau Toàn b bó s i th n kinh t m t s i c m giác đau tr i m t vùng da có kích thư c l n kho ng 5cm.Vùng đư c g i vùng nh n 600 Th n kinh Da Kích thích y u Kích thích trung bình Kích thích m nh c m (vùng receptor) c a s i th n kinh Các t n th n kinh t p trung nhi u trung tâm c a vùng gi m ngo i vi M t u n a có th th y hình s i phân nhánh ch ng kh p v i nh ng s i c m giác đau khác Do đó, m t v t kim châm da thư ng kích thích vào nh ng t n th n kinh đ ng th i t nhi u s i c m giác đau khác Khi v t kim châm n m trung tâm c a vùng nh n c m c a s i c m giác đau riêng bi t, m c đ kích thích tác đ ng l n nhi u so v i kích thích vào ph n ngo i vi c a vùng t i đây, s lư ng đ u th n kinh t l n nhi u ngo i vi Do v y ph n dư i c a hình 47-7 minh h a ph n c t ngang bó s i th n kinh d n truy n t da Phía bên trái tác đ ng c a m t kích thích y u, v i ch m t dây th n kinh gi a bó đư c kích thích m nh (là s i đư c tô màu đ ), vài s i th n kinh li n k b kích thích y u (s i màu n a đ ) trư ng h p l i minh h a tác đ ng c a kích thích m c trung bình m nh, v i s s i b kích thích nhi u đáng k Như v y, tín hi u m nh lan truy n đ n nhi u s i th n kinh Quá trình đư c g i hi n tư ng t ng h p theo không gian S t ng h p theo th i gian Cách th hai đ d n truy n tín hi u có cư ng đ tăng tăng t n s c a xung th n kinh m i s i, đư c g i t ng h p theo th i gian Hình 47-8 ch ng minh hi n tư ng này, bi u di n ph n s thay đ i cư ng đ tín hi u ph n dư i xung th t s d n truy n b i s i th n kinh CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác vòng ph n x x lí thông tin Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 60 a 40 b 20 Xung c Th i gian Hình 47-8 s chuy n cư ng đ tín hi u thành chu i xung th n kinh có t n s bi n u, minh h a cư ng đ tín hi u ( trên) xung th n kinh riêng bi t ( dư i) Mô hình m t ví d v s t ng h p theo th i gian d S D N TRUY N VÀ X LÝ CÁC TÍN HI U TRONG TR M TH N KINH H th n kinh trung ương bao g m hàng nghìn đ n hàng tri u tr m th n kinh; m t s tr m ch a vài nơ-ron, nh ng tr m khác ch a s lư ng nơ-ron l n.Ví d , toàn b v não có th đư c coi m t tr m th n kinh l n Các tr m th n kinh khác bao g m h ch n n khác nhân riêng bi t c a đ i th , ti u não, não gi a, c u não t y Ngoài ra, toàn b ch t xám sau c a t y s ng có th đư c coi m t tr m th n kinh dài M i tr m th n kinh có t ch c đ c trưng riêng giúp cho x lý tín hi u theo cách đ c đáo riêng c a mình, t cho phép toàn b h th ng tr m có đư c vô s ch c c a h th n kinh Tuy nhiên, dù có nhi u s khác v ch c song tr m có nhi u nguyên lý ch c tương t nhau, đư c mô t ph n sau S CHUY N TI P CÁC TÍN HI U QUA CÁC TR M TH N KINH S t ch c nơ-ron đ chuy n ti p tín hi u Hình 47-9 m t sơ đ gi n lư c c a m t s t bào th n kinh m t tr m th n kinh, minh h a “s i đ n” bên trái “s i đi” bên ph i M i s i đ n phân chia hàng trăm đ n hàng nghìn l n, t o m t nghìn ho c nhi u t n th n kinh, m r ng thành m t khu v c r ng l n tr m th n kinh đ t o synap v i s i nhánh ho c thân t bào c a nơ-ron tr m th n kinh Các s i nhánh thư ng phân nhánh lan xa hàng trăm đ n hàng ngàn micromet tr m Vùng th n kinh b kích thích b i m i s i th n kinh đ n đư c g i vùng kích thích Chú ý r ng m t s lư ng l n t n th n kinh t m i s i đ n n m nơ-ron g n nh t “vùng” c a nó, m t s lư ng nh t n th n kinh n m nơ-ron cách r t xa Hình 47-9 C u trúc b n c a m t tr m th n kinh Các kích thích đ t ngư ng dư i ngư ng - S kích thích hay s thu n hóa.Như th o lu n chương 46, s phóng xung c a m t t n th n kinh trư c synap b kích thích đơn đ c g n không bao gi t o n th ho t đ ng nơ-ron sau synap.Thay vào đó, c n có m t s lư ng l n t n đ n phóng xung nơ-ron đ ng th i ho c liên ti p nhanh chóng đ gây kích thích.Ví d , hình 47-9, gi đ nh r ng sáu t n ph i phóng xung g n đ ng th i đ kích thích b t k m t nơ-ron s Chú ý r ng s i đ n đ đ u t n đ làm cho nơron phóng xung S kích thích t s i đ n t i nơ-ron đư c cho m t kích thích kích; đư c g i m t kích thích ngư ng n m m c ngư ng c n thi t cho s kích thích S i đ n góp đ u t n đ n nơ-ron b c, chúng không đ đ gây kích thích Tuy nhiên, s phóng xung c a nh ng đ u t n n nơ-ron d b kích thích b i tín hi u đ n thông qua s i th n kinh đ n khác Do đó, kích thích t i nh ng nơ-ron đư c cho dư i ngư ng, t bào th n kinh đư c cho đư c thu n hóa Tương t v y, v i s i đ n 2, kích thích đ n nơ-ron d m t kích thích ngư ng kích thích đ n nơ-ron b c kích thích dư i ngư ng, thu n hóa kích thích Hình 47-9 bi u di n m t mô hình r t đ c trưng c a m t tr m th n kinh m i s i đ n thư ng đưa s lư ng l n nhánh t n đ n hàng trăm ho c hàng nghìn nơ-ron “vùng” phân b c a nó, hình 47-10 Trong hình v này, ph n trung tâm c a vùng, vùng khoanh tròn, t t c nơ-ron đ u b kích 601 UNIT IX Cuư ng đ tín hi u (S xung m i giây) 80 Unit IX Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor H th n kinh : A.Các nguyên lý chung sinh lý c m giác Mi n thu n l i To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping A B Ngu n Ngu n #1 Mi n phóng xung S iđ n Ngu n #2 Mi n thu n l i Ngu n #3 Hình 47-10 Mi n “phóng xung” mi n “thu n l i” c a m t tr m th n kinh A B H i t t m t ngu n đơn H i t t nhi u ngu n riêng bi t Hình 47-12 “S h i t ” c a s i đ n khác v phía m t nơron đơn đ c A, Các s i đ n khác t m t ngu n đơn đ c B, Các s i đ n t nhi u ngu n riêng bi t S phân kì m t bó S phân kì bó ph c t p Hình 47-11 “S phân k ” nh ng đư ng th n kinh A, S phân k m t đư ng đ t o “s khu ch đ i” c a tín hi u B, s phân k thành nhi u bó đ truy n tín hi u đ n khu v c riêng bi t thích b i s i đ n Do đó, khu v c đư c g i mi n phóng xung c a s i th n kinh đ n, đư c g i mi n kích thích ho c mi n thu c ngư ng kích thích V i m i bên rìa, nơ-ron t o u ki n thu n l i không kích thích, chúng đư c g i mi n thu n l i, hay mi n dư i ngư ng S c ch c a m t tr m th n kinh M t s s i th n kinh đ n c ch nơ-ron, ch không ph i kích thích chúng Cơ ch s trái ngư c c a s thu n hóa, toàn b vùng c a nhánh c ch đư c g i mi n c ch M c đ c a s c ch trung tâm c a mi n r t l n m t s lư ng l n đ u t n t p trung trung tâm tr nên d n v phía ngo i vi S phân k c a tín hi u qua tr m th n kinh Vi c tín hi u y u vào m t tr m th n kinh đ kích thích s lư ng r t l n s i th n kinh kh i tr m r t quan tr ng Hi n tư ng đư c g i s h i t Có lo i h i t v i m c đích hoàn toàn khác M t lo i khu ch đ i c a s phân k đư c minh h a Hình 47-11A S phân k khu ch đ i hi u đơn gi n tín hi u đ u vào lan truy n đ n m t s lư ng nơ-ron l n qua c p nơ-ron liên ti p đư ng c a Lo i h i t đ c trưng riêng c a đư ng v t y vi c ki m soát h xương c a nó, v i m t t bào tháp l n đơn đ c v não v n đ ng, dư i u ki n thu n l i cao, c a s kích thích nhi u đ n 10000 s i 602 Lo i th hai đư c bi u di n hình 46-11B, s phân k thành nhi u bó khác Trong lo i này, tín hi u đư c d n truy n theo hai hư ng t tr m th n kinh Ví d , thông tin d n truy n lên c t sau c a t y s ng tách thành nhóm ph n th p c a não: (1) vào ti u não (2) qua ph n th p c a não đ n đ i th v não Gi ng v y, đ i th , h u h t thông tin c m giác đư c d n truy n lúc vào c c u trúc n m sâu c a đ i th vùng riêng bi t c a v não S h i t c a tín hi u S h i t nghĩa tín hi u t s i đ n khác t p h p l i đ kích thích m t nơ-ron đơn đ c Hình 47-12A minh h a s h i t t m t ngu n đơn đ c - nghĩa là, t n th n kinh khác t m t s i đ n đơn đ c t n cùng m t nơ-ron T m quan tr ng c a lo i h i t nơ-ron h u không bao gi b kích thích b i m t n th ho t đ ng t m t t n đ n đơn đ c Tuy nhiên, n th ho t đ ng h i t v nơ-ron t nhi u t n khác t o s t ng h p v không gian đ đ đưa nơ-ron đ n ngư ng phóng xung c n thi t S h i t có th t o b i tín hi u đ u vào (kích thích ho c c ch ) t nhi u ngu n khác nhau, minh h a Hình 47-12B Ví d , nơ-ron liên h p c a t y s ng nh n tín hi u h i t t (1) s i th n kinh ngo i vi vào t y s ng, (2) s i n i t y t đ t t y đ n đ t t y khác, (3) s i v t y t v não (4) vài đư ng kéo dài khác xu ng t não vào t y s ng Sau đó, tín hi u t nơ-ron liên h p h i t phía trư c nơ-ron v n đ ng đ ki m soát ch c c a S h i t v y cho phép t ng h p thông tin t nhi u ngu n khác nhau, đáp ng đưa đ n m t hi u qu đư c t ng h p t t t c lo i thông tin khác S h i t m t phương ti n quan tr ng mà b ng cách h th n kinh trung ương có th liên h , t ng h p s p x p lo i thông tin khác CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác vòng ph n x x lí thông tin Synap kích thích S iđ n #2 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping A #1 S kích thích Đ u vào #3 S B c ch Đ u Đ u vào Inhibitory circuit Neuron is an inhibitory neuron Vòng ph n x v i tín hi u đ u kích thích c ch Đôi m t tín hi u đ n m t tr m th n kinh gây m t tín hi u đ u kích thích theo m t hư ng lúc có m t tín hi u c ch nơi khác Ví d , t i m t th i m mà m t tín hi u kích thích đư c d n truy n b i m t nhóm nơ-ron t y s ng gây chuy n đ ng v phía trư c c a m t chân, m t tín hi u c ch đư c d n truy n qua m t nhóm riêng bi t nơron c ch m t sau c a chân nên ngư i s không ch ng l i s di chuy n v phía trư c Lo i vòng ph n x đ c trưng cho s ki m soát t t c c p đ i kháng, đư c g i vòng c ch đ i ng Hình 47-13 minh h a phương th c mà theo s c ch đư c t o Các s i đ u vào kích thích tr c ti p lên đư ng kích thích, kích thích m t nơ-ron c ch trung gian (nơron 2), nơ-ron ti t m t lo i ch t d n truy n th n kinh khác đ c ch đư ng th hai t tr m th n kinh Lo i vòng ph n x r t quan tr ng vi c ngăn ng a s ph n ng m c nhi u b ph n c a não S kéo dài tín hi u th n kinh b ng tr m th n kinh - “S kích ng t n lưu” Đ n đây, coi tín hi u đư c chuy n ti p đơn thu n qua tr m th n kinh Tuy nhiên, nhi u trư ng h p, m t tín hi u vào m t tr m gây s phóng xung đ u kéo dài, g i s kích ng t n lưu, kéo dài m t vài mili giây đ n nhi u phút mi n sau tín hi u đ u vào k t thúc Cơ ch quan tr ng nh t mà b ng cách s kích ng t n lưu x y đư c mô t ph n sau S kích ng t n lưu c a synap Khi synap kích thích b m t c a s i nhánh hay thân c a m t nơ-ron, m t n th sau synap t o t bào th n kinh kéo dài nhi u mili giây, đ c bi t có m t m t s ch t d n truy n synap ho t hóa kéo dài Ch ng n th t n t i có th ti p t c kích thích nơ-ron, giúp d n truy n m t chu i liên t c xung đ u ra, đư c gi i thích Chương 46 Vì v y, k t qu c a ch “kích ng t n lưu” synap có th giúp cho m t tín hi u đ u vào t c th i đơn đ c gây m t tín hi u đ u b n v ng (m t chu i nh ng l n phóng xung l p l p l i) kéo dài nhi u mili giây S thu n l i C Đ u vào Đ u Vòng c ch D Đ u vào Đ u Hình 47-14 Các vòng ph n x tăng d n m c đ ph c t p Vòng ph n x (dao đ ng) nguyên nhân c a s kéo dài tín hi u M t vai trò quan tr ng c a vòng ph n x toàn b h th n kinh vòng ph n x ho c vòng dao đ ng Nh ng vòng gây b i s ph n h i dương tính vòng ph n x , t c là, quay ngư c tr l i kích thích lên đ u vào c a vòng ph n x Do đó, m t kích thích, vòng ph n x có th phóng xung l p l p l i m t th i gian dài M t s lo i có th có c a vòng ph n x đư c minh h a hình 46-14 Lo i đơn gi n nh t, minh h a hình 47-14A, ch liên quan đ n m t nơ-ron Trong trư ng h p này, nơ-ron đ u g i m t s i th n kinh bên tr l i s i nhánh ho c thân nơ-ron c a đ kích thích l i M c dù t m quan tr ng c a lo i vòng ph n x không rõ ràng, theo lý thuy t, m t nơ-ron phóng xung, kích thích ph n h i có th gi cho nơ-ron phóng xung m t th i gian dài v sau Hình 47-14B minh h a m t vài nơ-ron ph vòng ph n h i, mà gây m t s ch m tr dài gi a s phóng xung ban đ u tín hi u ph n h i Hình 47-14C minh h a m t h th ng ph c t p c s i thu n hóa s i c ch đ u nh hư ng đ n vòng ph n x M t tín hi u thu n hóa c i thi n cư ng đ t n s c a ph n x , 603 UNIT IX Synap c ch Đ u H th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý c m giác Kích thích đ u vào To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Đư c thu n hóa Bình thư ng c ch Các xung m i giây Cư ng đ xung đ u Unit IX Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Li tâm S kích thích Th i gian tation and inhibition đó, m t tín hi u c ch làm gi m ho c d ng h n ph n x Hình 46-14D cho th y r ng đa s đư ng ph n x đư c c u thành t nhi u s i song song m i tr m t bào, s i t n lan r ng Trong m t h th ng v y, t ng h p tín hi u ph n x có th y u ho c m nh, tùy thu c vào vi c có s i th n kinh song song tham gia t c vào ph n x Đ c m c a s kéo dài tín hi u t m t vòng ph n x Hình 47-15 bi u di n tín hi u đ u t m t vòng ph n x n hình Các kích thích đ u vào có th kéo dài ch miligiây ho c lâu hơn, tín hi u đ u có th kéo dài nhi u miligiây ho c th m chí vài phút Hình v cho th y cư ng đ c a tín hi u đ u thư ng tăng đ n m t giá tr cao vào đ u s ph n x sau gi m xu ng m t m gi i h n, mà t i đ t nhiên d ng h n Nguyên nhân s d ng đ t ng t s m i c a kh p synap vòng ph n x S m i vư t m t m c gi i h n làm gi m s kích thích nơ-ron ti p theo vòng ph n x xu ng dư i m c ngư ng n vòng h i đáp b ng ng đ t ng t Th i gian c a t ng s tín hi u trư c ch m d t có th đư c u n b i tín hi u t ph n khác c a b não, mà c ch ho c thu n hóa vòng ph n x Đa s đ th xác c a tín hi u đ u đư c ghi nh n t dây th n kinh v n đ ng kích thích m t tham gia vào m t ph n x co sau kích thích đau lên bàn chân (như minh h a hình 47-18) Tín hi u đ u liên t c t m t s vòng ph n x M t s vòng ph n x phát tín hi u đ u liên t c, c tín hi u đ u vào kích thích Ít nh t có ch có th gây k t qu này: (1) s phóng xung liên t c bên nơ-ron (2) tín hi u ph n x liên t c S phóng xung liên t c gây b i s kích thích bên nơ-ron Các nơ-ron, gi ng mô b kích thích khác, phóng xung l p l p l i n u m c n th màng kích thích tăng lên m t ngư ng Đi n th màng c a nhi u 604 S c ch Th i gian nơ-ron bình thư ng v n cao đ đ n chúng phóng xung liên t c Hi n tư ng đ c bi t x y nhi u nơron c a ti u não, đa s nơ-ron liên h p c a t y s ng T l t bào phóng xung có th tăng b i tín hi u kích thích ho c gi m b i tín hi u c ch ; tín hi u c ch thư ng có th gi m t l phóng xung v không Các tín hi u liên t c phát t vòng ph n x m t phương ti n đ d n truy n thông tin M t vòng ph n x mà không b m i đ đ d ng s ph n x m t ngu n g m ch a xung liên t c Hơn n a, xung kích thích vào tr m ph n x có th làm tăng tín hi u đ u ra, s c ch có th làm gi m ho c th m chí d p t t tín hi u Hình 47-16 bi u di n m t tín hi u đ u liên t c t m t tr m nơ-ron Tr m nơ-ron có th phát xung th n kinh s kích thích bên nơ-ron ho c k t qu c a s ph n x Chú ý r ng m t tín hi u đ u vào kích thích làm tăng đáng k tín hi u đ u ra, m t tín hi u đ u vào c ch l i làm gi m đáng k tín hi u đ u Nh ng sinh viên quen thu c v i máy phát vô n s nh n m t lo i sóng mang truy n t i thông tin T c là, tín hi u u n s kích thích c ch không ph i nguyên nhân gây tín hi u đ u ra, chúng ki m soát m c đ thay đ i cư ng đ c a Chú ý r ng h th ng sóng mang cho phép gi m ho c tăng cư ng đ tín hi u, đ n m này, lo i hình d n truy n thông tin, th o lu n ch y u v thông tin tích c c thông tin tiêu c c Lo i d n truy n thông tin đư c s d ng b i h th n kinh t đ ng đ ki m soát ch c trương l c m ch máu, trương l c ru t, m c đ co th t c a m ng m t nh p tim T c là, tín hi u th n kinh kích thích m i vùng có th b tăng ho c gi m b i tín hi u đ u vào thêm vào đư ng ph n x th n kinh Tín hi u đ u có nh p u Nhi u vòng ph n x phát tín hi u đ u có nh p u - ví d , m t tín hi u hô h p có nh p u b t ngu n S i th n kinh To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 50 Các ph n x co - Các đáp ng suy gi m 40 30 UNIT IX L c căng g p (g) hoành CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác vòng ph n x x lí thông tin Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor 20 10 Kích thích Tăng s kích thích lên thân đ ng m ch c nh Hình h pt m ch kinh 47-17 Tín hi u đ u có nh p u c a xung th n kinh t ng trung tâm hô h p, cho th y s kích thích tăng d n thân đ ng c nh làm tăng c cư ng đ l n t n s c a tín hi u đ n dây th n hoành đ làm tăng hô h p t trung tâm hô h p hành não c u não Tín hi u hô h p có nh p u di n su t cu c đ i Các tín hi u có nh p u khác, nh ng gây đ ng tác cào b ng chân sau c a chó hay đ ng tác b c a vài loài đ ng v t, yêu c u tín hi u đ u vào đ n vòng ph n x tương ng đ kh i đ u tín hi u có nh p u T t c ho c h u h t tín hi u có nh p u đư c nghiên c u th c nghi m đư c tìm đ t vòng ph n x ho c m t chu i vòng ph n x k ti p mà đưa tín hi u kích thích ho c c ch m t vòng tròn t tr m nơ-ron đ n tr m nơ-ron k ti p Các tín hi u kích thích ho c c ch có th làm tăng ho c gi m biên đ tín hi u nh p u đ u Hình 47-17, ví d cho th y nh ng thay đ i c a tín hi u hô h p đ u dây th n kinh c a hoành Khi thân đ ng m ch c nh b kích thích b i s gi m oxy đ ng m ch, c t n s biên đ c a tín hi u nh p u hô h p đ u đ u tăng d n lên S N Đ NH VÀ B T CÁC VÒNG PH N X N Đ NH C A H u t t c ph n c a não k t n i tr c ti p ho c gián ti p v i t t c ph n khác, t o m t thách th c nghiêm tr ng N u ph n đ u tiên kích thích ph n th hai, ph n th hai kích thích ph n th ba, ph n th ba đ n ph n th tư c v y cho đ n tín hi u kích thích l i ph n đ u tiên, rõ ràng m t tín hi u kích thích vào b t k ph n c a não s t o m t chu trình kích thích đáp l i liên t c t t c ph n N u chu trình x y ra, não s b tràn ng p b i m t lư ng l n tín hi u ph n x m t ki m soát - tín hi u tín hi u đư c truy n thông tin, nhiên, chúng s b s d ng vòng ph n x c a não đ không m t tín hi u thông tin có th đư c truy n M t h u qu v y x y di n r ng c a não đ ng kinh V y làm th 15 30 Giây 45 60 Hình 47-18 Các ph n x co liên t c minh h a hi n tư ng m i d n truy n qua đư ng ph n x đ h th n kinh trung ương ngăn ch n h u qu x y m i th i m? Câu tr l i n m ch y u hai ch b n ch c toàn b h th n kinh trung ương: (1) vòng c ch (2) s m i c a synap th n kinh VÒNG C CH NHƯ M T CƠ CH Đ N Đ NH CH C NĂNG C A H TH N KINH TRUNG ƯƠNG Hai lo i vòng c ch di n r ng c a não giúp ngăn ch n s lan r ng m c c a tín hi u:(1) vòng ph n h i c ch , tr v t tr m cu i c a đư ng quay tr l i nơ-ron kích thích ban đ u c a đư ng (các vòng x y h u t t c đư ng th n kinh c m giác c ch ho c nơron hư ng tâm ho c nơ-ron trung gian đư ng giác tr m cu i tr nên kích thích), (2) m t s tr m th n kinh gây s t ng ki m soát c ch di n r ng c a b não (ví d , nhi u h ch n n gây tác d ng c ch toàn h th ng ki m soát b p) S M I SYNAP NHƯ M T PHƯƠNG TI N Đ N Đ NH H TH N KINH S m i synap ch đơn gi n có nghĩa d n truy n qua synap d n d n tr nên y u làm giai đo n kích thích kéo dài d d i Hình 47-18 bi u di n ba b n ghi k ti p c a m t ph n x co t o m t v t b n n đau vào chân Chú ý m i b n ghi, cư ng đ co gi m d n; h u k t qu s m i c a synap vòng ph n x co Hơn n a, kho ng cách gi a ph n x liên ti p ng n cư ng đ c a đáp ng ph n x ti p theo gi m S u ch nh t đ ng ng n h n c a đư ng nh y c m b ng ch m i Bây gi áp d ng hi n tư ng m i vào đư ng khác b não Nh ng đư ng b l m d ng thư ng b 605 Unit IX H th n kinh : A.Các nguyên lý chung sinh lý c m giác m i, đ nh y c m c a chúng gi m Ngư c l i, nh ng th không đư c t n d ng s d ng ho t đ ng đ nh y c m c a chúng tăng lên Như v y, s m t m i s h i ph c sau m t m i chi m m t giai đo n ng n mà quan tr ng có ý nghĩa làm gi m nh đ nh y c m c a vòng ph n x khác c a h th n kinh Nh ng ch c gi cho vòng ph n x ho t đ ng cm mt ph nh m t đvinhnhvàyho t đ ng hi u qu Nh ng thay đ i dài h n s nh y c m c a synap gây b i s u ch nh lên ho c xu ng m t cách t đ ng c a receptor c a synap S nh y c m dài h n c a synap có th b nh hư ng r t l n b i s lư ng protein receptor u ch nh lên v trí c a synap có s ho t đ ng receptor u ch nh xu ng có s ho t đ ng m c Cơ ch cho trình là: Các protein receptor có c u trúc nh t đ nh nh lư i n i ch t - h th ng b máy Golgi đư c đ t vào bên receptor màng synap th n kinh Tuy nhiên, synap b l m d ng, ch t d n truy n th n kinh k t h p v i protein receptor s b dư th a, nhi u receptor lo i s b b t ho t b lo i b kh i màng c a synap Th t v y, có m t u may m n receptor u ch nh lên xu ng ch ki m soát trình u ch nh s nh y c m c a synap, u ch nh liên t c s nh y c m m i vòng ph n x đ n m c xác v i ch c phù h p Th nghĩ xem u s tr nên nghiêm tr ng th n u s nh y c m c a m t vài vòng ph n x tr nên cao b t thư ng; có l sau s s xu t hi n gi t liên t c, đ ng kinh, r i lo n tâm th n, o giác, căng th ng tâm th n, ho c r i lo n th n kinh khác May m n là, s ki m soát t đ ng giúp tái u ch nh m t cách bình thư ng s nh y c m c a vòng ph n x quay tr l i đ s p x p có tr t t ph n ng h i đáp b t c vòng ph n x b t đ u b ho t hóa ho c suy gi m m c 606 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Tài li u tham kh o Bautista DM, Wilson SR, Hoon MA: Why we scratch an itch: the molecules, cells and circuits of itch Nat Neurosci 17:175, 2014 Bourinet E, Altier C, Hildebrand ME, et al: Calcium-permeable ion channels in pain signaling Physiol Rev 94:81, 2014 Chadderton P, Schaefer AT, Williams SR, Margrie TW: Sensoryevoked synaptic integration in cerebellar and cerebral cortical neurons Nat Rev Neurosci 15:71, 2014 Delmas P, Coste B: Mechano-gated ion channels in sensory systems Cell 155:278, 2013 Delmas P, Hao J, Rodat-Despoix L: Molecular mechanisms of mechanotransduction in mammalian sensory neurons Nat Rev Neurosci 12:139, 2011 Faisal AA, Selen LP, Wolpert DM: Noise in the nervous system Nat Rev Neurosci 9:292, 2008 Golding NL, Oertel D: Synaptic integration in dendrites: exceptional need for speed J Physiol 590:5563, 2012 Hamill OP, Martinac B: Molecular basis of mechanotransduction in living cells Physiol Rev 81:685, 2001 Katz DB, Matsunami H, Rinberg D, et al: Receptors, circuits, and behaviors: new directions in chemical senses J Neurosci 28:11802, 2008 Kornberg TB, Roy S: Communicating by touch—neurons are not alone Trends Cell Biol 24:370, 2014 LaMotte RH, Dong X, Ringkamp M: Sensory neurons and circuits mediating itch Nat Rev Neurosci 15:19, 2014 Lechner SG, Lewin GR: Hairy sensation Physiology (Bethesda) 28:142, 2013 Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their roles in signaling body shape, body position and movement, and muscle force Physiol Rev 92:1651, 2012 Rodriguez I: Singular expression of olfactory receptor genes Cell 155:274, 2013 Schepers RJ, Ringkamp M: Thermoreceptors and thermosensitive afferents Neurosci Biobehav Rev 34:177, 2010 Schoppa NE: Making scents out of how olfactory neurons are ordered in space Nat Neurosci 12:103, 2009 Sjöström PJ, Rancz EA, Roth A, Häusser M: Dendritic excitability and synaptic plasticity Physiol Rev 88:769, 2008 Stein BE, Stanford TR: Multisensory integration: current issues from the perspective of the single neuron Nat Rev Neurosci 9:255, 2008  ... Foxit Advanced PDF Editor H Th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý c m giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping B ng 47- 1 Phân lo i receptor c m giác I Các receptor h... nguyên lý b n sinh lý c m giác sau gi m d n c cư ng đ kích thích cao T n s c a n th ho t đ ng l p l i truy n t receptor c m giác tăng g n tương x ng v i s tăng n th nh n c m.T nguyên lý thông... nhà sinh lý c m giác Các công ngh ghi xung giúp chia s i typ A anpha thành dư i nhóm, l i không th phân lo i đư c s i typ A beta A gama.Do đó, phân lo i sau thư ng đư c s d ng b i nhà sinh lý