CHƯƠNG 16 Vi tuần hoàn và hệ thống bích huyết, Trao đổi dịch ở mao mạch, dịch k và d

CHƯƠNG 16 Ch c c a vi tu n hoàn v n chuy n ch t dinh dư ng đ n mô lo i b ch t th i c a t bào Các ti u đ ng m ch nh ki m sốt lưu lư ng máu đ n t ng mơ tình tr ng t i ch c a mơ, b ng cách ki m sốt đư ng kính c a ti u đ ng m ch Như v y, h u h t trư ng h p, vi c u ch nh dòng ch y c a m i mô liên quan đ n nhu c u c a riêng c a nó, m t ch đ s đư c th o lu n Chương 17 Thành c a mao m ch r t m ng đư c c u t o b i m t l p t bào n i mơ có tính th m cao Vì v y, nư c, ch t dinh dư ng t bào s n ph m ti t c a t bào có th trao đ i m t cách nhanh chóng d dàng gi a mô máu lưu thơng H tu n hồn ngo i vi c a th ngư i có kho ng 10 t mao m ch v i t ng di n tích b m t c tính 500 đ n 700 mét vng (kho ng 1/8 di n tích b m t c a m t sân bóng đá) Như v y b t k t bào ho t đ ng ch c có m t mao m ch ni khơng cách xa q 20-30 micromet C U TRÚC VI TU N HOÀN VÀ H MAO M CH M i quan có m t h vi tu n hoàn đ c bi t đ phù h p v i nhu c u c th Nói chung, m i đ ng m ch nuôi quan chia nhánh t 6-8 l n thành ti u đ ng m ch có đư ng kính ch 10-15 micromet Sau đó, ti u đ ng m ch t chia nhánh 2-5 l n, đ t đư ng kính 5-9 micromet hai đ u, nơi chúng c p máu cho mao m ch Các ti u đ ng m ch có l p kh e có th làm cho đư ng kính thay đ i nhi u l n Các ti u đ ng m ch t n khơng có m t l p áo liên t c, có s i trơn vòng quanh r i rác th hi n Hình 16-1 T i nơi m i mao m ch b t ngu n t m t ti u đ ng m ch, ch m t s i trơn thư ng vòng t ng quãng quanh mao m ch C u trúc đư c g i th t trư c mao m ch Cơ vịng có th m đóng l i vào mao m ch Các ti u tĩnh m ch l n ti u đ ng m ch có m t áo y u nhi u Nhưng áp l c ti u tĩnh m ch nhi u so v i ti u đ ng m ch, nhiên ti u tĩnh m ch v n có th co nh m t cách đáng k m c dù y u S s p x p n hình c a giư ng mao m ch khơng đư c tìm th y t t c c u trúc c a th , m c dù có th th y m t s s p x p tương t đ ph c v cho m c đích riêng Quan tr ng nh t đ ti u đ ng m ch th t ti p xúc g n v i mô mà chúng cung c p máu Do đó, u ki n t i ch c a mô - n ng đ c a ch t dinh dư ng, s n ph m cu i c a q trình chuy n hóa, ion hydro, vv có th gây nh hư ng tr c ti p t i tĩnh m ch đ ki m soát lưu lư ng máu c c b t ng khu v c mô nh C u trúc c a thành mao m ch Hình 16-2 cho th y c u trúc vi th c a t bào n i mơ n hình thành mao m ch đư c tìm th y h u h t quan c a th , đ c bi t mô mô liên k t Lưu ý r ng thành mao m ch g m m t l p t bào n i mô đư c bao quanh b i m t l p màng đáy m ng bên T ng đ dày c a thành mao m ch ch kho ng 0,5 micromet Đư ng kính bên c a mao m ch 4-9 micromet, ch đ l n cho h ng c u t bào máu khác chui qua “L mao m ch” Hình 16-2 ch hai l i nh n i bên mao m ch v i bên M t nh ng l i m t khe h p, cong gi a t bào n i mô ti p giáp Đôi khe b l p m t m nh protein g n hai t bào n i mơ dính vào nhau, r i m nh l i đ t d ch l i ch y qua khe Khe h p ch ch ng 60-70 angstrom, nh đư ng kính c a m t phân t protein albumin Vì khe gian bào ch n m gi a t bào n i mơ, chúng thư ng có di n tích khơng q 1/1000 t ng di n tích b m t c a thành mao m ch Tuy nhiên, chuy n đ ng nhi t c a phân t nư c ion hòa tan nư c ch t hịa tan kích thư c nh có t c đ nhanh, t t c ch t khu ch tán d dàng gi a ngồi mao thơng qua ‘ l mao m ch’ 189 UNIT IV Vi tu n hoàn h th ng b ch huy t Trao đ i d ch mao m ch, d ch k d ch b ch huy t Ph n IV: Tu n hoàn Đ ng m ch Tĩnh m ch Cơ th t trư c mao m ch Mao m ch Các t bào trơn Xu t hi n t bào n i mô nh ng b c bào tương, g i hang nh B c hình thành th m protein g i caveolins - liên quan v i nh ng phân t nh c a cholesterol sphingolipids M c dù ch c xác c a b c bào tương v n chưa rõ ràng chúng đư c cho đóng vai trị nh p bào (quá trình mà t bào nh n ch t t bên vào) s v n chuy n c a đ i phân t l n vào bên qua t bào n i mô Các b c bào tương xu t hi n b m t c a t bào đ thu th p gói nh c a huy t tương ho c d ch ngo i bào có ch a protein huy t tương Sau b c có th di chuy n ch m qua t bào n i mơ M t s có th h p l i đ t o nên kênh xuyên qua t bào n i mô, đư c th hi n hình 16-2 Các lo i “L mao m ch” đ c bi t t n t i mao m ch c a m t s quan th Các “l mao m ch” mao m ch c a m t s quan có tính ch t đ c bi t đ đáp ng nhu c u đ c bi t c a quan Chúng có m t s đ c m sau: Ti u đ ng m ch Metarteriole Trong não, ch n i gi a mao m ch c a t bào n i mô r t “ch t ch ”, ch cho phép phân t c c nh nư c, oxy carbon dioxide đ vào ho c kh i mô não C u n i đ ng tĩnh m ch Hình 16-1: C u t o vi tu n hoàn Trong gan, l i ngư c l i Khe gi a t bào n i mô mao m ch m r ng đ g n t t c ch t th i c a huy t tương, bao g m protein huy t tương, có th vư t qua kh i máu vào mô gan Khe gi a t bào Màng b n Caveolae (b bào tương) kênh xuyên t bào n i mô Các l mao m ch c a màng mao m ch đư ng tiêu hóa: có kích thư c thu c đo n gi a c a gan c t bào n i mô Caveolin Phospholipid Sphingolipid Trong mao m ch c u th n c a th n, nhi u c a s hình b u d c nh g i l th ng t t c khe gi a t bào n i mô đ m t lư ng l n phân t l n, nh ion (nhưng không ph i phân t l n c a protein huy t tương) có th l c qua ti u c u th n mà không vư t qua khe c a t bào n i mô Cholesterol V N M CHTRAO Đ I MÁU QUA THÀNH MAO M CH Hình 16-2: C u trúc c a thành mao m ch Lưu ý r ng khe gi a t bào n i mô li n k đư c cho có nhi u phân t nư c khu ch tán qua, màng nh l ng vào g i hang( caveolae), đư c cho đóng vai trị quan tr ng v n chuy n phân t l n qua màng t bào Caveolae bao g m caveolins, thành ph n ph n ng v i cholesterol polymerize đ t o thành caveolae 190 Máu thư ng không ch y liên t c mao m ch mà ng t quãng m i vài giây hay vài phút Nguyên nhân hi n tư ng v n m ch, t c s đóng m t ng lúc c a th t trư c mao m ch s co giãn c a ti u đ ng m ch t n Đi u hòa v n m ch Cho đ n tìm th y n ng đ oxy mô y u t quan tr ng nh t nh hư ng đ n đ m đóng c a ti u đ ng m ch t n th t trư c mao m ch Khi t l s d ng oxy c a mô Chương 16: Vi tu n hoàn h th ng b ch huy t: trao đ i d ch Ch c trung bình c a h mao m ch M c dù th c t lưu lư ng máu qua mao m ch b gián đo n, có r t nhi u mao m ch hi n di n mơ, v y ch c t ng th c a chúng tr nên cân b ng Có m t lưu lư ng máu trung bình qua m i giư ng mao m ch, m t áp su t trung bình th c t c đ trung bình c a s v n chuy n ch t qua thành mao m ch Trong ph n l i c a chương này, quan tâm t i nh ng giá tr trung bình này, dù v y nên nh r ng chúng giá tr ch c trung bình Trong th c t , m i mao m ch ho t đ ng ng t quãng ch c c a hàng t c a mao m ch riêng bi t ho t đ ng liên t c đ đáp ng v i u ki n mô c a t ch c TRAO Đ I NƯ C,CH T DINH DƯ NG VÀ CH T KHÁC GI A MÁU VÀ D CH K KHU CH TÁN QUA MÀNG MAO M CH Cho đ n khu ch tán phương th c quan tr ng nh t c a trao đ i ch t gi a huy t tương d ch k Mao đ ng m ch Mao m ch máu Mao tĩnh m ch Hình 16-3 minh h a trình này, cho th y máu ch y d c lịng mao m ch r t nhi u phân t nư c h t hòa tan khu ch tán qua l i qua thành mao m ch, t o nên m t s pha tr n liên t c gi a huy t tương d ch k Hi n tư ng khu ch tán phân t nư c ch t tan có chuy n đ ng nhi t di chuy n ng u nhiên theo hư ng r i l i đ i hư ng khác Các ch t hòa tan lipid khu ch tán tr c ti p qua màng t bào l p n i m c c a mao m ch N u m t ch t hịa tan lipid, có th khuy ch tán tr c ti p qua màng t bào n i mô mà không c n ph i qua l Trong s có oxy carbon dioxide B i ch t có th thâm nh p vào m i v trí c a màng t bào n i mơ, t c đ khu ch tán nhanh nhi u l n so v i ch t lipid không tan, ion natri glucose (ch có th qua l ) Khu ch tán ch t hịa tan nư c, ch t khơng hịa tan lipid qua “L ” màng t bào n i mô Nhi u ch t c n thi t cho mơ có th hịa tan nư c, không th qua màng lipid c a t bào n i mô; ch t bao g m phân t nư c, ion natri, ion clorua, glucose M c dù ch có 1/1000 di n tích b m t c a mao m ch khe gian bào gi a t bào n i mô, v n t c c a chuy n đ ng nhi t c a phân t khe l n đ n n i mà c di n tích nh đ đ cho phép khu ch tán m t lư ng l n nư c nư c ch t hòa tan nư c qua khe- l T c đ khu ch tán v y nhanh g p 80 l n v n t c di chuy n n tính c a huy t tương d c lịng mao m ch Nói cách khác, th i gian m t gi t máu h t qua m t mao m ch nư c huy t tương ch a gi t máu v i nư c d ch k đ gi khu ch tán vào nhau, pha tr n nhau, trao đ i ch t cho đư c 80 l n r i nh hư ng c a kích thư c phân t qua l Mao m ch b ch huy t Hình 16-3: Khu ch tán c a phân t hòa tan phân t khơng hịa tan gi a mao m ch kho ng k L mao m ch, t c khe gian bào có chi u r ng t 6-7 nanomet, g p kho ng 20 l n đư ng kính phân t nư c phân t nh nh t qua l Đư ng kính c a phân t protein huy t tương l n chi u r ng c a l Các ch t khác, ion natri, ion clorua, glucose, urê, có đư ng kính trung gian Do đó, tính th m c a l mao m ch v i ch t khác tùy theo đư ng kính phân t c a chúng B ng 16-1 li t kê m i liên quan c a l mao m ch xương v i ch t thư ng g p 191 UNIT IV r t l n n ng đ oxy mơ gi m dư i m c bình thư ng, giai đo n ng t quãng c a máu mao m ch x y thư ng xuyên hơn, th i gian c a t ng giai đo n c a dòng ch y kéo dài lâu hơn, cho phép máu mao m ch mang lư ng oxy nhi u (cũng ch t dinh dư ng khác) đ n mô Hi u ng này, v i nhi u y u t khác ki m soát lưu lư ng máu qua mô ngo i vi đư c th o lu n Chương 17 mao m ch, d ch k d ch b ch huy t Ph n IV: Tu n hoàn B ng 16-1 M i liên quan c a l mao m ch xương v i ch t có kích thư c khác Ch t Nư c NaCl Urea Kh i lư ng phân t 18 1.00 58.5 0.96 60 0.8 Glucose 180 0.6 Sucrose 342 0.4 5000 0.2 Inulin Các túi d ch t Tính th m Myoglobin 17,600 0.03 Hemoglobin 68,000 0.01 Albumin 69,000 0.001 Các kênh d ch t Mao m ch Qua ta th y tính th m v i phân t glucose 0,6 l n so v i phân t nư c, tính th m cho phân t albumin r t th p ch b ng 1/1000 l n phân t nư c C n bi t r ng mao m ch mơ khác có tính th m khác Ví d , l mao m ch c a xoang mao m ch gan có tính th m r t cao mà c protein huy t tương vư t qua g n d dàng nư c ch t khác Ngồi ra, tính th m c a màng c u th n th n v i nư c ch t n gi i cao g p kho ng 500 l n so v i tính th m c a mao m ch cơ, nhiên màng không đ l t protein huy t tương; protein có tính th m mao m ch r t nh , mô quan khác Khi nghiên c u s khác c a quan sách này, s d dàng hi u lý t i m t s mơ địi h i tính th m mao m ch so v i mơ khác Ví d , m c đ cao c a tính th m mao m ch đư c yêu c u cho gan đ v n chuy n m t lư ng l n ch t dinh dư ng gi a t bào máu nhu mô gan th n đ cho phép l c m t s lư ng l n d ch cho vi c t o thành nư c ti u nh hư ng c a hi u n ng đ lên t c đ khu ch tán chung qua màng t bào n i mô Thông qua màng t bào n i mô T c đ khu ch tán th c c a ch t qua màng t bào b t k t l thu n v i hi u n ng đ ch t gi a hai bên c a màng t bào Đó là: hi u n ng đ m t ch t l n ch t v n chuy n tr c ti p qua màng l n Ví d , n ng đ oxy máu mao m ch thư ng l n d ch k Do v y, m t lư ng l n oxy thư ng di chuy n t máu vào mô Ngư c l i, n ng đ carbon dioxide mô máu, t o carbon dioxide dư th a đ di chuy n vào máu đư c mang kh i mô 192 Các nhánh s i collagen Các s i proteoglycan Hình 16-4: C u trúc c a kho ng k S i proteoglycan m i nơi không gian gi a nhánh s i collagen Các túi d ch t m t lư ng nh d ch t kênh xu t hi n T c đ khu ch tán qua màng mao m ch c a h u h t ch t dinh dư ng quan tr ng nh t l n đ n n i ch hi u n ng đ th p đ đ t o nhi u s v n chuy n v n chuy n gi a huy t tương d ch k Ví d , n ng đ oxy d ch k bên ngồi mao m ch khơng nhi u m t vài ph n trăm so v i n ng đ c a huy t tương c a máu, nên ch c n s chênh l ch n ng đ r t nh đ oxy đ cung c p cho trình chuy n hóa mơ-thư ng nhi u vài lít oxy m i phút tr ng thái ho t đ ng n ng c a th KHO NG K VÀ D CH K Kho ng m t ph n sáu t ng th tích c a th không gian gi a t bào, chúng đư c g i kho ng k Các ch t l ng không gian đư c g i d ch k C u trúc c a kho ng k đư c th hi n hình 16-4 Nó bao g m hai lo i c a c u trúc r n: (1) bó s i collagen (2) s i proteoglycan Các bó s i collagen có chi u dài tr i r ng kho ng k Chúng r t kh e t o h u h t s c căng c a mô Tuy nhiên, s i polisacarit proteogycan phân t d ng cu n ho c xo n c c m ng ch a kho ng 98 ph n trăm axit uronic hyal- ph n trăm protein Nh ng phân t r t m ng nên chúng khơng th đư c nhìn th y b ng kính hi n vi ánh sáng r t khó đ mơ t c v i kính hi n vi n t Tuy nhiên, chúng t o thành m t t m th m c a s i lư i r t kh e đư c mô t m t “di m bàn ch i.” Chương 16: Vi tu n hoàn h th ng b ch huy t: trao đ i d ch Kho ng 95-99 ph n trăm khu ch tán qua gel x y nhanh qua d ch t Đ i v i kho ng cách ng n gi a mao m ch t bào mô, khu ch tán cho phép v n chuy n nhanh chóng thơng qua kho ng k khơng ch c a phân t nư c mà ch t n gi i, ch t dinh dư ng tr ng lư ng phân t nh , oxy, carbon dioxide, D ch “t do” kho ng k M c dù g n t t c ch t l ng k thư ng b k t mô gel, th nh tho ng có nh ng dịng nh d ch t nh ng túi d ch nh hi n di n, có nghĩa ch t l ng khơng có phân t proteoglycan có th ch y t Khi m t lo i thu c nhu m đư c tiêm vào máu lưu thông, thư ng có th đư c nhìn th y ch y qua kho ng k k nh , thư ng ch y d c theo b m t c a s i collagen ho c b m t c a t bào S có m t c a d ch t mơ bình thư ng ít, thư ng nh ph n trăm Ngư c l i, mô b phù n , nh ng túi nh dòng k nh c a d ch t m r ng r t nhi u cho đ n m t n a ho c nhi u d ch phù ch y t không ph thu c vào s i phân t proteoglycan D CH L C QUA MAO M CH ĐƯ C XÁC Đ NH B I ÁP L C TH Y TĨNH VÀ H S CL KEO C MAO ÁP L HUYM TCH TƯƠNG Áp su t mao m ch (Pc) Áp su t d ch k ( Pif) Áp su t th m th u keo d ch k ( if) Hình 16-5: Áp su t d ch áp su t th m th u keo gây l c t i màng mao m ch, có xu hư ng đ y d ch vào qua l mao m ch Ph n l i c a chương th o lu n v ch u hòa l c qua mao m ch v i ch c d ch b ch huy t đ u ti t th tích tương ng c a huy t tương d ch k Áp l c th y tĩnh áp l c keo quy t đ nh s v n chuy n c a d ch qua màng mao m ch: Hình 16-5 cho th y b n l c s xác đ nh s v n chuy n c a d ch kh i máu vào d ch k ho c theo hư ng ngư c l i Nh ng l c này, đư c g i “các l c Starling” nhà sinh lý h c Ernest Starling ngư i đ u tiên ch ng minh t m quan tr ng c a chúng, Áp su t mao m ch (Pc), có xu hư ng đ y ch t l ng qua màng mao m ch Áp su t d ch k (Pif), có xu hư ng gi ch t l ng bên màng mao m ch Pif dương, đ y bên Pif âm Áp su t th m th u ( p) c a huy t tương lòng mao m ch, có xu hư ng gây th m th u ch t l ng vào bên qua màng mao m ch Áp su t th m th u ( if) c a d ch k , có xu hư ng t o áp l c th m th u c a ch t l ng bên ngồi qua màng mao m ch Tính t ng c a l c, n u áp l c l c t ng h p dương, d ch l c s qua mao m ch N u t ng c a l c lư ng Starling âm, s có m t s h p th ch t l ng t kho ng k vào mao m ch Áp l c l c th c (NFP) đư c tính sau: NFP = Pc - Pif Áp l c th y tĩnh mao m ch có xu hư ng đ đ y d ch ch t hòa tan c a thơng qua l mao m ch vào kho ng k Ngư c l i, áp l c th m th u gây b i protein huy t tương (đư c g i áp su t th m th u keo) có xu hư ng gây chuy n đ ng c a d ch b ng cách th m th u t kho ng k vào máu Áp su t th m th u đư c t o b i protein huy t tương, thư ng ngăn ch n vi c m t m t lư ng đáng k d ch t máu vào kho ng k H th ng b ch huy t r t quan tr ng vi c tr v cho tu n hoàn m t lư ng nh protein dư th a d ch rò r t máu vào kho ng k Áp su t th m th u keo huy t tương (⌸p) UNIT IV “ Ch t keo” kho ng k D ch kho ng k đư c t o thành b ng cách l c khu ch tán t mao m ch Nó g n ch a thành ph n tương t huy t tương ngo i tr n ng đ protein th p nhi u protein khơng d dàng vư t qua bên qua l mao m ch D ch k đư c t o ch y u không gian nh gi a s i proteoglycan S g n k t c a d ch k proteoglycan bên t o nên nh ng đ c m c a m t gel đư c g i mơ gel Do có r t nhi u s i proteoglycan, th c s khó khăn đ i v i d ch đ lưu thông d dàng qua mô gel Thay vào đó, d ch ch y u khu ch tán qua gel; nghĩa là, chuy n đ ng qua phân t t nơi đ n nơi khác b ng đ ng năng, chuy n đ ng nhi t s lư ng l n phân t chuy n đ ng mao m ch, d ch k d ch b ch huy t p- if Như th o lu n , NFP dương nh u ki n bình thư ng, d n đ n m t áp l c l c th c l c ch t l ng qua mao m ch vào kho ng k h u h t quan th T l l c ch t l ng m t mô đư c xác đ nh b i s lư ng kích thư c c a l m i mao m ch, s lư ng c a mao m ch máu ch y Nh ng y u t thư ng đư c bi u di n h s l c mao m ch (Kf) 193 Ph n IV: Tu n hồn Do Kf thư c đo kh c a màng mao m ch đ l c nư c cho m t NFP nh t đ nh thư ng đư c bi u di n b ng ml / phút cho m i mm Hg NFP Do đó, t l l c ch t l ng mao m ch đư c xác đ nh sau: T c đ l c = Kf x NFP Các ph n sau th o lu n v t ng l c đ xác đ nh t l l c d ch mao m ch ÁP L C TH Y TĨNH MAO M CH Nhi u phương pháp đư c s d ng đ c tính áp l c th y tĩnh mao m ch: (1) lu n pipet tr c ti p vào mao m ch đo đư c k t qu trung bình kho ng 25 mm Hg m t s mô xương ru t, (2) đo gián ti p áp l c mao d n, đưa m t áp l c mao d n trung bình kho ng 17 mm Hg mô Ru t Áp su t đ ng m ch Áp su t tĩnh m ch 100 194 Áp su t ( mmHg) 80 Phương pháp đo áp su t mao m ch b ng pipet vi th Đ đo áp l c mao m ch b ng cannul, pipet kính hi n vi đư c đ y tr c ti p vào mao m ch, áp l c đư c đo b ng m t h th ng vi áp k (đơn v đo g n b ng đơn v nm) Đó phương pháp dùng cho mao m ch c a mô m đ ng v t dùng cho quai mao m ch to g c móng tay ngư i K t qu 30 đ n 40 mmHg đ u mao đ ng m ch, t 10 đ n 15 đ u mao tĩnh m ch kho ng 25 mm Hg quãng gi a c a đo n mao m ch Trong m t s mao m ch, ch ng h n mao m ch c u th n c a th n, áp l c đo b ng phương pháp pipet vi th cao nhi u, trung bình kho ng 60 mm Hg Ngư c l i cu n mao m ch c a th n, có áp l c th y tĩnh trung bình ch kho ng 13 mm Hg Như v y, áp l c th y tĩnh mao m ch mô khác r t khác nhau, tùy thu c vào mô c th u ki n sinh lý Phương pháp đ ng tr ng đo gián ti p áp su t “ch c năng” c a mao m ch Hình 16-6 ch phương pháp đ ng tr ng gián ti p c tính áp l c mao m ch Hình v cho th y m t đo n ru t đư c đ t lên bàn cân máu đư c ti p lưu qua m ch ru t Khi áp l c đ ng m ch b gi m, d n đ n áp l c mao m ch gi m đ n m t m c làm áp su t th m th u c a protein huy t tương gây s h p th c a ch t l ng kh i thành ru t làm cho tr ng lư ng c a đo n ru t gi m làm cán cân nghiêng Đ ngăn ng a vi c gi m tr ng lư ng này, áp l c tĩnh m ch đư c tăng lên m t lư ng đ đ kh c ph c nh ng nh hư ng c a vi c gi m áp l c đ ng m ch Nói cách khác, áp l c mao m ch đư c h ng đ nh lúc (1) gi m áp l c đ ng m ch (2) tăng áp l c tĩnh m ch 60 Ar ter ial 40 Áp su t mao m ch 20 = 17 mmHg Tĩnh m ch 100 = 17 Hg 50 Phân áp đ ng m ch- Phân áp tĩnh m ch( mmHg) Hình 16-6: Phương pháp đ ng tr ng đo áp su t mao m ch Trong đ th ph n dư i c a hình hi n th nh ng thay đ i áp su t đ ng m ch tĩnh m ch không ph thu c nh ng thay đ i v tr ng lư ng K đ th th hi n di n bi n gi m áp su t đ ng m ch đ th di n bi n áp su t tĩnh m ch g p t i giá tr 17 mm Hg Do đó, áp l c mao m ch ph i trì m c 17mmHg, n u khơng, l c ho c h p thu d ch qua thành mao m ch s x y Như v y, áp su t ch c c a mao m ch mô đư c đo kho ng 17 mm Hg Rõ ràng phương pháp đ ng tr ng xác đ nh áp su t mao m ch đo m t cách xác b i l c có xu hư ng kéo d ch hay đ y d ch vào mao m ch, đưa m t giá tr th p so v i áp l c mao m ch đo tr c ti p b ng phương pháp pipet vi th M t lý cho s khác bi t áp l c l c mao m ch không đư c cân xác v i s tái h p thu d ch h u h t mô D ch đư c l c vư t nh ng đư c tái h p thu h u h t mô đư c mang b i m ch b ch huy t Trong mao m ch c u th n, có m t lư ng r t l n d ch, kho ng 125 ml / phút đư c l c liên t c Chương 16: Vi tu n hoàn h th ng b ch huy t: trao đ i d ch ÁP SU T TH Y TĨNH C A D CH K Đo áp su t d ch k s d ng pipette vi th Cùng m t lo i pipette vi th s d ng đ đo áp l c mao m ch có th đư c s d ng m t s mô đ đo áp l c d ch k Đ u c a pipette vi th có đư ng kính kho ng micromet , l n so v i kích thư c c a kho ng cách gi a s i proteoglycan d ch k 20 l n ho c th Do đó, áp l c đư c đo có th áp l c m t túi ch t l ng t Áp l c đo b ng cách s d ng phương pháp pipette vi th dao đ ng t -2 đ n mm Hg mô l ng l o, da, nhi u trư ng h p giá tr trung bình th p m t chút so v i áp su t khí quy n Đo áp su t d ch k t nang có l đ t mơ áp su t d ch t d ch k đo đư c s d ng nang có đư ng kính cm mơ dư i da l ng bình thư ng kho ng -6 mm Hg, v i viên nang nh hơn, giá tr không khác nhi u -2 mm Hg so v i đo b ng pipette vi th not greatly different from the −2 mm Hg measured by the micropipette Áp su t d ch k mơ có khung c ng b c kín M t s mơ c a th đư c bao quanh b i khung c ng, ch ng h n s xung quanh não, bao xơ quanh th n, màng xơ b c xung quanh b p, c ng m c xung quanh m t Trong h u h t mô, không ph thu c vào phương pháp đư c s d ng đ đo lư ng, áp su t d ch k dương Tuy nhiên, áp l c v n ln áp l c bên ngồi khung c ng Ví d , áp su t d ch não t y bao quanh não c a m t v t trung bình kho ng 10 mm Hg, áp su t d ch k trung bình kho ng 4-6 mm Hg Trong th n, áp su t xung quanh bao xơ th n trung bình 13 mm Hg, áp l c d ch k th n đư c ghi nh n trung bình kho ng mm Hg Như v y, n u nh r ng áp su t bên da áp su t khí quy n, đư c coi khơng áp l c, có th xây d ng m t quy t c chung bình thư ng áp l c d ch k thư ng âm vài milimet th y ngân đ i v i áp l c xung quanh m i t bào Trong h u h t h c t nhiên c a th , nơi có d ch t tr ng thái cân b ng đ ng v i ch t l ng xung quanh, nh ng áp l c đo đư c âm M t s khoang áp su t đo đư c sau: • Khoang màng ph i: -8 mm Hg • Khoang kh p ho t d ch: -4 đ n -6 mm Hg • Khoang màng c ng: -4 đ n -6 mm Hg Tóm t t: áp su t d ch k mô l ng dư i da th p áp su t khí quy n M c dù phương pháp khác nói cho giá tr khác cho áp su t d ch k , h u h t nhà sinh lý h c tin r ng u ki n bình thư ng áp st d ch k mơ l ng l o dư i da,th p áp su t khí quy n trung bình kho ng -3 mm Hg Nguyên nhân b n c a áp su t d ch k âm s bơm c a h th ng b ch huy t H th ng b ch huy t đư c th o lu n sau chương này, trư c tiên c n ph i hi u đư c vai trò b n r ng h th ng đóng vi c t o áp l c d ch k H th ng b ch huy t m t h th ng “công nhân quét đư ng” lo i b ch t l ng dư th a, phân t protein dư th a, c n bã, ch t khác t mô Thông thư ng, ch t l ng vào t n c a mao m ch b ch huy t, thành m ch b ch huy t t đ ng co nh l i m t vài giây bơm ch t l ng vào h tu n hồn máu Q trình t ng th t o áp su t âm nh mà đư c đo d ch k ÁP SU T TH M TH U KEO C A HUY T TƯƠNG Áp su t th m th u keo protein huy t tương Trong th o lu n b n v áp su t th m th u Chương 4, ch r ng ch có phân t ho c ion khơng qua l c a màng bán th m gây áp l c th m th u B i protein thành ph n ch hòa tan huy t tương d ch k không d dàng qua l mao m ch, protein c a huy t tương d ch k ch u trách nhi m v áp l c th m th u hai bên c a màng mao m ch Đ phân bi t áp l c th m th u x y màng t bào, đư c g i m t hai cách: áp l c th m th u keo ho c áp su t keo 195 UNIT IV Có nhi u phương pháp đ đo áp su t th y tĩnh d ch k , m i s mang l i giá tr khác nhau, tùy thu c vào phương pháp đư c s d ng áp su t mô đư c đo Trong mô l ng l o dư i da, áp l c d ch k đo b ng phương pháp khác thư ng m t vài mmHg - nh áp su t khí quy n; v y, giá tr đư c g i áp su t âm d ch k Trong mô khác đư c bao quanh b i nang, th n, áp l c d ch k thư ng dương (t c l n áp su t khí quy n) Các phương pháp đư c s d ng r ng rãi nh t đư c s d ng là: (1) đo áp l c v i m t pipette vi th đưa vào mô, (2) đo áp su t d ch k t nang có l đ t mơ (3) đo áp su t d ch k t b ng b c Nh ng phương pháp khác cung c p giá tr khác cho áp l c th y tĩnh d ch k , c mô tương t mao m ch, d ch k d ch b ch huy t Ph n IV: Tu n hoàn Thu t ng áp l c th m th u “keo” đư c b t ngu n t th c t m t dung d ch protein gi ng m t ch t keo m c dù th c t r ng th c s m t phân t V m t đ nh lư ng, ngư i ta th y trung bình áp su t th m th u keo d ch k cho n ng n ng c a protein kho ng mm Hg Giá tr bình thư ng c a áp su t th m th u keo huy t tương Áp su t th m th u keo c a huy t tương trung bình c a ngư i bình thư ng kho ng 28 mm Hg; 19 mm c a áp su t đư c gây b i hi u ng phân t c a protein hòa tan mm đư c gây b i hi u ng Donnan -áp l c th m th u đư c thêm vào gây b i natri, kali, cation khác gi huy t tương b i protein TRAO Đ I D CH QUA MÀNG MAO M CH nh hư ng c a Protein huy t tương khác lên áp su t th m th u keo huy t tương Các protein huy t tương m t h n h p có ch a albumin, globulin fibrinogen, có tr ng lư ng phân t trung bình tương ng là: 69.000, 140.000, 400.000 Như v y, gram globulin ch ch a m t n a s phân t gi ng gam albumin gam fibrinogen ch ch a m t ph n sáu s phân t c a gam albumin Chương th o lu n áp su t th m th u đư c xác đ nh b i s lư ng c a phân t hòa tan m t ch t l ng ch không ph i b ng kh i lư ng c a phân t Vì v y, đư c hi u ch nh v s lư ng c a phân t ch không ph i tr ng lư ng c a chúng, b ng dư i ch c m i liên quan gi a n ng đ kh i lư ng (g/dl) c a lo i protein khác huy t tương bình thư ng nh ng đóng góp c a chúng đ t o áp su t keo huy t tương ( p ) Πp (mm Hg) Albumin 4.5 g/l Globulins 2.5 6.0 Fibrinogen 0.3 0.2 7.3 28.0 T ng 21.8 Như v y, kho ng 80 ph n trăm t ng s áp l c th m th u keo huy t tương ch c ch n t albumin, 20 ph n trăm t globulin, g n khơng có t fibrinogen Do đó, theo phương di n đ ng h c c a d ch mô, albumin đóng vai trị quan tr ng ÁP SU T TH M TH U KEO D CH K M c dù kích thư c c a l mao m ch thơng thư ng nh so v i kích thư c phân t c a protein huy t tương, u không v i t t c l Do đó, m t lư ng nh protein huy t tương rị r vào kho ng k thơng qua l mao m ch v n chuy n túi nh T ng s lư ng c a protein tồn b 12 lít d ch k c a th l n t ng lư ng protein huy t tương, th tích d ch k g p b n l n huy t tương, n ng đ protein trung bình c a d ch k c a h u h t mô thư ng ch b ng 40 ph n trăm so v i huy t tương, tương đương kho ng g / dl 196 Các y u t khác nh hư ng đ n s v n chuy n d ch qua màng mao m ch đư c th o lu n, có th đ t t t c nh ng y u t v i đ xem h th ng mao m ch trì phân ph i kh i lư ng ch t l ng bình thư ng gi a huy t tương d ch k th Áp l c mao m ch trung bình hai đ u mao đ ng m ch 15-25 mm Hg l n hai đ u mao tĩnh m ch B i s khác bi t này, ch t l ng “l c” kh i đ u mao đ ng m ch c a chúng, đ u mao tĩnh m ch d ch đư c tái h p thu tr l i vào mao m ch Do đó, m t lư ng nh ch t l ng th c s “ch y” qua mô t đ u mao m ch đ ng m ch đ n đ u mao tĩnh m ch Đ ng h c c a dòng ch y đư c th hi n sau Phân tích c a l c đ u mao đ ng m ch Các l c x p x trung bình tác vào mao đ ng m ch gây chuy n đ ng qua màng mao m ch đư c th hi n sau: L c làm d ch di chuy n Áp su t âm c a d ch t d ch k Áp su t th m th u keo c a d ch k T NG L C Đ Y RA NGOÀI mm Hg 30 41 L c làm d ch di chuy n vào Áp su t th m th u keo huy t tương 28 T NG L C ĐƯA VÀO TRONG 28 T ng h p l c Ra 41 E Vào L C Đ Y RA NGOÀI TH C S ( Đ U MAO Đ NG M CH) 28 13 Như v y, t ng c a l c vào đ u mao đ ng m ch cho th y m t áp l c l c 13 mm Hg, xu hư ng đ y d ch qua l mao m ch Áp l c l c 13 mm Hg này, trung bình chi m kho ng 1/200 d ch c a huy t tương ch y đ l c kh i đ u mao đ ng m ch vào kho ng k t m i máu qua mao m ch Phân tích s tái h p thu đ u mao tĩnh m ch Huy t áp th p mao tĩnh m ch làm thay đ i cân b ng l c lư ng có l i cho s h p thu sau: Chương 16: Vi tu n hoàn h th ng b ch huy t: trao đ i d ch L c làm d ch di chuy n vào Áp su t th m th u keo huy t tương T NG L C Đ Y VÀO TRONG mm Hg 28 28 Áp su t mao m ch( đ u mao tĩnh m ch) Áp su t âm c a d ch t d ch k Áp su t th m th u keo c a d ch k T NG L C Đ Y RA NGOÀI T ng h p trung bình l c Ra 10 Vào L C Đ Y RA NGOÀI TH C S 21 T ng h p l c Ra Vào L C ĐƯA VÀO TRONG TH C S 28 21 Do đó, l c lư ng gây s chuy n đ ng c a d ch vào mao m ch, 28 mm Hg, l n so v i đ i h p ph 21 mm Hg S khác bi t, mm Hg, áp l c tái h p thu ròng hai đ u mao tĩnh m ch Áp l c tái h p thu th p đáng k so v i áp su t l c cu i mao m ch đ ng m ch, nh r ng s lư ng mao m ch tĩnh m ch nhi u tính th m cao mao m ch đ ng m ch, áp su t tái h p thu c n thi t đ gây chuy n đ ng c a d ch vào bên Áp l c tái h p thu làm cho kho ng 9/10 lư ng d ch đư c l c kh i đ u mao đ ng m ch đư c h p th l i mao tĩnh m ch M t ph n mư i l i ch y vào m ch b ch huy t tr v tu n hoàn chung CÂN B NG STARLING CHO TRAO Đ I QUA THÀNH MAO M CH Cách m t th k , Ernest Starling ch u ki n bình thư ng, màng mao m ch t n t i m t tr ng thái g n cân b ng Có nghĩa là, lư ng d ch l c bên t đ u mao đ ng m ch c a mao m ch g n b ng lư ng d ch l c tr l i lưu thông b ng cách h p thu Chênh l ch m t lư ng d ch r t nh v tim b ng đư ng b ch huy t B ng dư i cho th y nguyên lí c a cân b ng Starling Đ i v i b ng này, áp su t mao m ch đ ng m ch mao tĩnh m ch đư c tính trung bình đ tính áp su t mao m ch ch c trung bình cho tồn b chi u dài c a mao m ch Áp su t mao m ch ch c trung bình tính 17,3 mm Hg L c trung bình làm d ch di chuy n ngồi L c trung bình làm d ch di chuy n vào Áp su t th m th u keo huy t tương T NG L C ĐƯA VÀO TRONG mm Hg Áp su t trung bình mao m ch 17.3 Áp su t âm c a d ch t d ch k 3.0 Áp su t th m th u keo c a d ch k 8.0 T NG L C Đ Y RA NGOÀI 28.3 mm Hg mm Hg 28.0 28.0 UNIT IV L c làm d ch di chuy n mao m ch, d ch k d ch b ch huy t Mean Forces Tending to Move Fluid Outward 28.3 28.0 0.3 Do đó, v i t ng tu n hồn mao m ch, tìm th y m t s g n cân b ng gi a t ng l c lư ng bên ngoài, 28,3 mm Hg, t ng l c vào trong, 28,0 mm Hg s m t cân b ng nh c a l c, 0,3 mm Hg, gây d ch đư c l c vào kho ng k tái h p thu Lư ng d ch l c th a đư c g i lưu lư ng l c th c (net filtration), lư ng d ch l c ph i đư c tr l i cho lưu thông qua h b ch huy t Bình thư ng t c đ c a lưu lư ng l c th c tồn b th , khơng bao g m th n, ch kho ng ml / phút H S L C MAO M CH Trong ví d trư c, m t s m t cân b ng c a l c l c t i màng mao m ch 0,3 mm Hg gây lưu lư ng l c th c toàn b th ml / phút Nh n m nh lưu lư ng l c th c cho m i mmHg b m t cân b ng, ngư i ta th y lưu lư ng l c th c 6,67 ml / phút m i mm Hg cho toàn b th Giá tr đư c g i h s l c mao m ch toàn b th H s l c có th đư c bi u di n cho b ph n riêng bi t c a th v lưu lư ng l c m i phút m i mm Hg cho m i 100 gam mô th Trên s đó, h s l c mao m ch c a mơ trung bình kho ng 0,01 ml / phút / mm Hg / 100 g mô Tuy nhiên, s khác bi t kh th m c a h th ng mao m ch mô khác nhau, h s l c thay đ i nhi u 100 l n mơ khác Nó r t nh não b p, l n mô dư i da, l n ru t, c c k l n gan ti u c u th n, nơi mà l mao m ch ho c nhi u ho c m r ng Tương t v y, s th m th u c a protein qua màng mao m ch khác r t nhi u nh hư ng t i h s l c N ng đ protein d ch k c a b p kho ng 1,5 g / dl; mô dư i da, g / dl; ru t, g / dl; gan, g / dl nh hư ng c a s m t cân b ng c a l c t i màng mao m ch N u áp l c mao m ch trung bình tăng lên 17 mm Hg, l c th c có xu hư ng đ y d ch l c vào kho ng k tăng lên Do đó, gia tăng áp l c mao m ch trung bình 20mmHg, làm tăng áp l c l c mao m ch th c 0,3 mm Hg- 20,3 mmHg, k t qu cao g p 68 l n lưu lư ng l c mao m ch th c c a d ch vào kho ng k u ki n bình thư ng 197 Ph n IV: Tu n hoàn irculation Đ ngăn ch n s tích lũy c a d ch dư th a kho ng k s yêu c u t c đ dịng ch y bình thư ng c a ch t l ng vào h th ng b ch huy t tăng 68 l n, m t lư ng mà 2-5 l n nhi u cho m ch b ch huy t mang K t qu là, d ch s b t đ u tích t kho ng k k t qu phù n Ngư c l i, n u áp l c mao m ch gi m r t th p, tái h p thu th c c a ch t l ng vào mao m ch s x y thay l c th c kh i lư ng máu s tăng lên t i v trí c a dành cho kh i lư ng d ch k Nh ng tác đ ng c a s m t cân b ng màng mao m ch liên quan đ n s phát tri n c a lo i phù khác đư c th o lu n Chương 25 H TH NG B CH HUY T H th ng b ch huy t đ i di n cho m t đư ng ph mà qua ch t l ng có th ch y t kho ng k vào máu Quan tr ng nh t, m ch b ch huy t có th mang theo protein phân t l n t kho ng k mà không th đư c g b b ng cách h p th tr c ti p vào mao m ch máu S h p thu tr l i c a protein máu t kho ng k m t ch c quan tr ng mà n u khơng có, s ch t vòng kho ng 24h CÁC KÊNH B CH HUY T C A CƠ TH H u t t c mơ c a th có kênh b ch huy t đ c bi t d n d ch dư th a tr c ti p t kho ng k Các trư ng h p ngo i l bao g m ph n c a b m t da, h th ng th n kinh trung ương, màng c a b p xương Tuy nhiên, c nh ng mơ có kênh d ch k th i gian ng n g i ti n b ch huy t qua d ch k có th ch y; cu i d ch đ vào m t hai m ch b ch huy t ho c trư ng h p c a b não, vào d ch não t y sau tr c ti p tr l i máu V b n t t c m ch b ch huy t t ph n dư i c a th cu i đ vào ng ng c,chúng l n lư t đ vào h th ng tĩnh m ch máu ch g p c a tĩnh m ch c nh bên trái tĩnh m ch dư i đòn trái, th hi n Hình 16- B ch huy t t phía bên trái c a đ u, tay trái, ph n trái c a ng c vào ng ng c trư c đ vào tĩnh m ch B ch huy t t phía bên ph i c a đ u c , cánh tay ph i, b ph n c a ng c ph i vào ng d n b ch huy t bên ph i (nh nhi u so v i ng ng c), đ vào h th ng tĩnh m ch t i giao m c a tĩnh m ch dư i đòn ph i tĩnh m ch c nh ph i Các vùng ch a t bào lympho đ i th c bào ( macrophages) H ch c Tĩnh m ch dư i đòn ng ng c ph i H ch nách ng ng c B dư ng ch p H ch b ng H ch b n ng b ch huy t B ch huy t ngo i vi Mao m ch máu T bào mô máu Mao m ch b ch huy t D ch k Hình 16-7: H b ch huy t 198 Tương quan c a dòng ch y b ch huy t Chương 16: Vi tu n hoàn h th ng b ch huy t: trao đ i d ch mao m ch, d ch k d ch b ch huy t 20 Các valve UNIT IV Các t bào n i mô 10 Các s i gi (neo) Hình 16-8: C u trúc đ c bi t c a mao m ch b ch huy t cho phép v n chuy n ch t có tr ng lư ng phân t cao vào h b ch huy t T n m ch b ch huy t tính th m c a chúng H u h t d ch l c t mao đ ng m ch ch y gi a t bào cu i đư c tái h p thu tr l i vào mao tĩnh m ch, trung bình, kho ng m t ph n mư i lư ng d ch vào mao m ch b ch huy t tr v máu qua h b ch huy t ch không thông qua mao tĩnh m ch T ng lư ng d ch b ch huy t bình thư ng ch 2-3 lít m i ngày D ch quay l i cho lưu thông b i m ch b ch huy t c c k quan tr ng b i ch t có tr ng lư ng phân t cao, ch ng h n protein, không th đư c h p th t mô b t k cách khác, m c dù chúng có th vào mao m ch b ch huy t g n không b c n tr Lý c a ch c u trúc đ c bi t c a mao m ch b ch huy t, ch ng minh hình 16-8 Hình v cho th y t bào n i mô c a mao m ch b ch huy t đư c g n s i liên k t bao xung quanh T i m i n i c a t bào n i mô c nh nhau, c nh c a m t t bào n i mô ch ng lên c nh c a t bào li n k theo cách mà c nh ch ng t đ y vào bên trong, t o thành m t van m vào bên mao m ch b ch huy t th i gian r t ng n D ch k , v i h t lơ l ng c a nó, có th đ y van m ch y tr c ti p vào mao m ch b ch huy t Tuy nhiên, d ch khó có th kh i mao m ch sau chúng vào s đóng van n p van ngư c l i Vì v y, m ch b ch huy t có nhi u van t n mao m ch b ch huy t, van d c theo mao m ch l n t i v trí chúng đ vào tu n hồn chung HÌNH THÀNH B CH HUY T B ch huy t có ngu n g c t d ch k ch y vào h b ch huy t Vì v y, đ u tiên b ch huy t vào h b ch huy t v i thành ph n tương t d ch k 2l n/ mm Hg −6 −4 l n/ mm Hg −2 PT (mm Hg) Hình 16-9: M i tương quan gi a áp su t d ch k sòng ch y b ch huy t chân m t chó Lưu ý r ng dịng ch y b ch huy t đ t c c đ i áp su t d ch k ( P T) tăng nh cao áp su t khí quy n (0 mmHg) N ng đ protein d ch k c a h u h t mơ trung bình kho ng g / dl, n ng đ protein c a b ch huy t ch y t mô g n giá tr B ch huy t đư c hình thành gan có n ng đ protein th c s cao t i g / dl, b ch huy t hình thành ru t có n ng đ protein cao kho ng 3-4 g / dl Vì kho ng hai ph n ba h ch b ch huy t thư ng có ngu n g c t gan ru t, b ch huy t ng ng c, nơi tr n l n b ch huy t t t t c vùng c a th , thư ng có n ng đ protein kho ng 3-5 g / dl H th ng b ch huy t m t nh ng đư ng cho s h p th ch t dinh dư ng qua đư ng tiêu hóa, đ c bi t cho s h p th c a h u t t c ch t béo th c ph m, th o lu n Chương 66 Th t v y, sau m t b a ăn nhi u ch t béo, b ch huy t ng ng c ch a t i 1-2 ph n trăm ch t béo Cu i cùng, c nh ng v t( particles) l n, ch ng h n vi khu n, có th đ y khe gi a t bào n i mô c a mao m ch b ch huy t c a vào h b ch huy t theo cách Như b ch huy t qua h ch b ch huy t, (particles) g n hoàn toàn b lo i b phá h y, th o lu n Chương 34 LƯU LƯ NG C A DÒNG B CH HUY T M i gi , kho ng 100 ml b ch huy t ch y qua ng ng c m t ngư i tr ng thái ngh ngơi, thêm kho ng 20 ml m i gi ch y vào tu n hồn thơng qua kênh khác, đưa t ng s c tính dịng ch y b ch huy t c a kho ng 120 ml / gi ho c 2-3 lít m i ngày nh hư ng c a áp l c d ch k lên dịng b ch huy t Hình 16-9 cho th y nh hư ng c a áp l c d ch k khác lên dòng b ch huy t đo đư c đ ng v t Lưu ý r ng, bình thư ng, dịng ch y b ch huy t h u khơng có áp l c d ch k âm -6mmHg 199 Ph n IV: Tu n hồn Sau đó, áp l c tăng lên t i 0mmHg (áp su t khí quy n) lưu lư ng dòng ch y tăng lên 20 l n Do đó, b t k y u t làm tăng áp l c d ch k làm tăng lưu lư ng dòng ch y b ch huy t, n u m ch b ch huy t ho t đ ng bình thư ng Nh ng y u t bao g m: • Áp su t th y tĩnh mao m ch cao • Áp su t th m th u keo huy t tương gi m • Áp su t th m th u keo d ch k tăng • Tính th m c a mao m ch tăng T t c nh ng y u t gây m t cân b ng trao đ i d ch màng mao m ch đ đ y d ch vào kho ng k , tăng th tích d ch k , áp l c d ch k , dòng ch y b ch huy t m t lúc Tuy nhiên, lưu ý hình 16-9 r ng áp su t d ch k đ t đư c ho c mm Hg, l n áp su t khí quy n (>0 mmHg), dịng ch y b ch huy t không tăng thêm n a b t kì áp su t cao Th c t , k t qu cho th y áp su t mô ngày tăng không ch làm tăng đ y d ch vào mao m ch b ch huy t mà cịn nén b m t bên ngồi c a m ch b ch huy t l n, c n tr dịng ch y b ch huy t áp su t cao hơn, hai y u t g n cân b ng nhau, v y dòng ch y b ch huy t đ t đ n m t t c đ dòng ch y t i đa T c đ dòng ch y t i đa đư c minh h a b i ph n cao nguyên hình 16-9 Bơm b ch huy t làm tăng dòng ch y b ch huy t Van t n t i t t c kênh b ch huy t Hình 16-10 cho th y van n hình vi c thu th p b ch huy t vào mao m ch b ch huy t tr ng Hình nh chuy n đ ng c a m ch b ch huy t đư c ch đ ng v t ngư i cho th y r ng m t m ch b ch huy t thu th p d ch, trơn thành m ch b ch huy t t đ ng co l i Hơn n a, m i phân đo n c a m ch b ch huy t gi a van ch c m t máy bơm t đ ng riêng bi t Đ y nh m t đo n làm cho nh l i, d ch đư c bơm qua van ti p theo vào đo n b ch huy t ti p theo D ch đ đ y đo n sau m t vài giây sau đó, q trình ti p t c d c theo m ch b ch huy t cho đ n d ch cu i đư c đ vào tu n hoàn chung Trong m t m ch b ch huy t r t l n ng ng c, bơm b ch huy t có th t o áp l c l n t i 50 đ n 100 mm Hg Bơm đư c t o b i s co bóp ng t quãng bên h b ch huy t Ngoài vi c bơm gây b i s co bóp ng t quãng n i t i c a thành m ch b ch huy t, b t k y u t bên ép vào m ch b ch huy t khơng liên t c có th t o bơm Theo th t quan tr ng c a chúng, y u t như sau: • S co bóp c a xung quanh xương • S chuy n đ ng c a b ph n c a th • Nh p đ p c a đ ng m ch ti p giáp v i m ch b ch huy t • Áp l c c a mơ bên ngồi th Các bơm b ch huy t ho t đ ng m nh lao đ ng, thư ng gia tăng dòng ch y b ch huy t t 10 đ n 30 l n Ngư c l i, th i gian ngh ngơi, dòng ch y b ch huy t r t ch m (g n b ng không) Bơm mao m ch b ch huy t Đ u t n mao m ch b ch huy t có kh bơm b ch huy t, vi c bơm b i m ch b ch huy t l n Như gi i thích chương trư c, thành c a mao m ch b ch huy t dính ch t vào t bào mơ xung quanh b ng phương ti n gi chúng Vì v y, m i d ch dư th a ch y vào mô làm cho mô b sưng lên, s i kéo thành c a mao m ch b ch huy t d ch ch y vào đ u mao m ch b ch huy t thông qua khe k c a t bào n i mơ Sau đó, mô b nén, áp l c bên mao m ch tăng gây s ch ng chéo c a t bào n i m c đ đóng l i van Do đó, áp l c đ y b ch huy t v phía trư c vào b ch huy t thay quay ngư c sau qua khe gi a t bào n i mô Các t bào n i mô mao m ch b ch huy t có m t vài s i co actomyosin Các l s Mao m ch b ch huy t Các valve ng thu b ch huy t Hình 16-10: C u trúc c a mao m ch b ch huy t m t ng thu b ch huy t v i valve b ch huy t 200 es also shown Chương 16: Vi tu n hoàn h th ng b ch huy t: trao đ i d ch Tóm t t y u t t o dòng ch y b ch huy t: T nh ng th o lu n trư c, có th th y r ng y u t gây dịng ch y b ch huy t: (1) áp su t d ch k , (2) ho t đ ng c a bơm b ch huy t Do đó, ngư i ta có th nói r ng, t c đ dịng ch y b ch huy t g n đư c xác đ nh b i áp su t d ch k v i ho t đ ng c a bơm b ch huy t H TH NG B CH HUY T ĐĨNG VAI TRỊ CHÍNH TRONG VI C ĐI U HỊA N NG Đ PROTEIN, TH TÍCH VÀ ÁP SU T D CH K Rõ ràng ch c c a h th ng b ch huy t m t “cơ ch tràn” đ nh n l i protein dư th a lư ng nư c th a kho ng k vào tu n hoàn chung Do đó, h th ng b ch huy t đóng m t vai trị trung tâm vi c ki m soát (1) n ng đ protein d ch k , (2) kh i lư ng c a d ch k , (3) áp l c d ch k Hãy đ chúng tơi gi i thích làm th nh ng y u t tương tác v i Đ u tiên, nh r ng m t lư ng nh protein b rò r liên t c kh i mao m ch máu vào kho ng k Ch m t lư ng nh , n u có, protein b rị r tr l i tu n hoàn b ng cách vào mao tĩnh m ch Do đó, protein có xu hư ng tích lũy d ch k , v y làm tăng áp l c th m th u keo c a d ch k Th hai, tăng áp l c th m th u keo d ch k làm d ch chuy n cân b ng l c màng mao m ch máu vi c đ y d ch vào kho ng k Do đó, có hi u l c, ch t l ng đư c v n chuy n bên thành mao m ch vào kho ng k b i áp l c th m th u gây b i protein, tăng c th tích áp su t d ch k Th ba, vi c tăng áp l c d ch k làm tăng đáng k t c đ c a dòng ch y b ch huy t, mang th tích d ch k dư th a protein dư th a tích t kho ng k Vì v y, m t n ng đ protein d ch k đ t đ n m t m c đ nh t đ nh gây tăng tương đương v th tích d ch k áp l c, s tr l i c a protein d ch b ng cách vào h c a h b ch huy t tr nên đ l n đ cân b ng t l rò r c a chúng vào kho ng k t mao m ch Do đó, giá tr đ nh lư ng c a t t c y u t đ t đư c m t tr ng thái n đ nh, chúng s trì cân b ng m c n đ nh cho đ n m t thay đ i t c đ rị r protein d ch t mao m ch máu Ý nghĩa c a áp su t âm c a d ch k có ý nghĩa g n k t mô c a th v i Ta bi t r ng, gi đ nh mô khác c a th đư c g n k t v i hồn tồn b ng s i mơ liên k t Tuy nhiên, s i mô liên k t r t y u ho c th m chí khơng có m t t i nhi u nơi th , đ c bi t t i m nơi mô trư t lên (ví d , da trư t m t sau c a bàn tay hay m t) Tuy nhiên, c nh ng nơi này, mô liên k t v i b i áp l c d ch k âm, th c s chân không Khi mô b m t áp l c âm c a chúng, ch t l ng tích t kho ng k phù n x y Tình tr ng đư c th o lu n Chương 25 Thư m c Chidlow JH Jr, Sessa WC: Caveolae, caveolins, and cavins: complex control of cellular signalling and inflammation Cardiovasc Res 86:219, 2010 Dejana E: Endothelial cell-cell junctions: happy together Nat Rev Mol Cell Biol 5:261, 2004 Gashev AA: Basic mechanisms controlling lymph transport in the mesenteric lymphatic net Ann N Y Acad Sci 1207(Suppl 1):E16, 2010 Gashev AA: Physiologic aspects of lymphatic contractile function: current perspectives Ann N Y Acad Sci 979:178, 2002 Guyton AC: Concept of negative interstitial pressure based on pressures in implanted perforated capsules Circ Res 12:399, 1963 Guyton AC: Interstitial fluid pressure: II Pressure-volume curves of interstitial space Circ Res 16:452, 1965 Guyton AC, Granger HJ, Taylor AE: Interstitial fluid pressure Physiol Rev 51:527, 1971 Kolka CM, Bergman RN: The barrier within: endothelial transport of hormones Physiology (Bethesda) 27:237, 2012 Mehta D, Malik AB: Signaling mechanisms regulating endothelial permeability Physiol Rev 86:279, 2006 Michel CC, Curry FE: Microvascular permeability Physiol Rev 79:703, 1999 Oliver G: Lymphatic vasculature development Nat Rev Immunol 4:35, 2004 Parker JC: Hydraulic conductance of lung endothelial phenotypes and Starling safety factors against edema Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol 292:L378, 2007 Parker JC, Townsley MI: Physiological determinants of the pulmonary filtration coefficient Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol 295:L235, 2008 Predescu SA, Predescu DN, Malik AB: Molecular determinants of endothelial transcytosis and their role in endothelial permeability Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol 293:L823, 2007 Wiig H, Swartz MA: Interstitial fluid and lymph formation and transport: physiological regulation and roles in inflammation and cancer Physiol Rev 92:1005, 2012 201 UNIT IV Các t bào n i mơ mao m ch b ch huy t có m t vài s i co actomyosin Trong m t s mơ đ ng v t (ví d , cánh c a dơi), quan sát đư c nguyên nhân gây s co bóp nh p nhàng s k t h p c a r t nhi u mao m ch nh m ch b ch huy t l n Vì v y, có l ph n thêm vào c a bơm b ch huy t nh t k t qu c a s k t h p gi a t bào n i mô l n c a h b ch huy t mao m ch, d ch k d ch b ch huy t ... th m th u keo d ch k tăng • Tính th m c a mao m ch tăng T t c nh ng y u t gây m t cân b ng trao đ i d ch màng mao m ch đ đ y d ch vào kho ng k , tăng th tích d ch k , áp l c d ch k , d? ?ng ch y... i vi Mao m ch máu T bào mô máu Mao m ch b ch huy t D ch k Hình 16- 7: H b ch huy t 198 Tương quan c a d? ?ng ch y b ch huy t Chương 16: Vi tu n hoàn h th ng b ch huy t: trao đ i d ch mao m ch, d. .. KHO NG K VÀ D CH K Kho ng m t ph n sáu t ng th tích c a th không gian gi a t bào, chúng đư c g i kho ng k Các ch t l ng không gian đư c g i d ch k C u trúc c a kho ng k đư c th hi n hình 16- 4