CH ươNG 53 2 Sinh lý nghe

Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping CHƯƠNG 53 UNIT X Sinh lý nghe Chương mô t ch ti p nh n sóng âm, phân bi t t n s c a chúng d n truy n thông tin thính giác t i h th n kinh trung ương, nơi ý nghĩa c a chúng đư c gi i mã MÀNG NHĨ VÀ CHU I XƯƠNG NH S D N TRUY N ÂM THANH T MÀNG NHĨ T I C TAI Hình 53-1 mô t màng nhĩ chu i xương nh , nơi d n truy n âm t màng nhĩ qua tai gi a t i c tai (tai trong) G n li n v i màng nhĩ cán xương búa Xương búa đư c k t n i v i xương đe b i dây ch ng nh , b i v y b t c xương búa chuy n đ ng xương đe chuy n đ ng theo N m đ i di n v i kh p cu i c a xương đe v i thân xương bàn đ p, n n xương bàn đ p n m tì vào mê đ o màng c a c tai, b t đ u b i c a s b u d c Đ u c a cán xương búa g n v i trung tâm c a màng nhĩ, m đư c kéo b i căng màng nhĩ, giúp cho màng nhĩ căng Nó cho phép âm rung đ ng b t c ph n c a màng nhĩ có th d n truy n v xương nh c a tai, s d n truy n s không xác màng nhĩ b l ng Chu i xương nh c a tai gi a đư c treo lên b i dây ch ng theo m t cách mà s ph i h p xương búa xương đe ho t đ ng m t đòn b y nh t, có m t a c a n m vi n c a màng nhĩ Kh p gi a xương đe xương bàn đ p nguyên nhân n cho xương bàn đ p (1) đ y v phía trư c c a s b u d c d ch c tai v phía bên c a s m i màng nhĩ chuy n đ ng vào (2) kéo lùi l i m i xương búa chuy n đ ng S thích ng n tr kháng c a chu i xương nh Biên đ v n đ ng c a n n xương bàn đ p v i m i rung đ ng ch b ng 3/4 biên đ c a cán xương búa Do đó, h th ng đòn b y không làm gia tăng biên đ c a xương bàn đ p Thay vào đó, h th ng làm gi m biên đ làm gia tăng lư ng lên 1,3 l n Thêm n a, b m t màng nhĩ kho ng 55 mm2, b m t xương bàn đ p trung bình 3,2 mm2 Di n tích gi m 17 l n áp tăng 1,3 l n làm t ng áp tác đ ng lên d ch c tai g p 22 l n tác đ ng lên màng nhĩ Vì d ch có tính c n âm nhi u so v i không khí, s gia tăng lư ng c n thi t đ d n truy n xung d ch Vì th , màng nhĩ chu i xương nh đưa s thích ng n tr kháng gi a sóng âm không khí rung đ ng âm d ch c tai Th c v y, s thích ng n tr kháng kho ng 50-75% lý tư ng nh t v i âm có t n s 300 đ n 3000 chu kì/giây, cho phép s d ng t i đa lư ng t sóng âm t i Trong trư ng h p màng nhĩ xương nh , sóng âm v n có th chuy n đ ng tr c ti p qua không khí c a tai gi a vào c tai qua c a s b u d c Tuy nhiên, c m nh n v nghe s b gi m 15-20 dB so v i truy n qua chu i xương nh , tương ng v i gi m t m c đ trung bình đ n g n không c m nh n đư c xương búa xương bàn đ p xương đe thang nhĩ thang ti n đình th n kinh c tai ng tai h ch c tai c tai màng nhĩ c as b ud c c as tròn 673 Unit X Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor The Nervous System: B The Special Senses S suy gi m âm b i căng màng nhĩ bàn đ p Khi âm l n chuy n đ ng qua xương nh t vào h th n kinh trung ương, m t ph n x x y sau m t th i gian ng n ch 40-80 ms, làm co bàn đ p căng màng nhĩ v i m c đ Cơ căng màng nhĩ kéo cán xương búa vào trong bàn đ p kéo xương bàn đ p Hai ngu n lư ng đ i làm toàn b chu i xương nh tăng đ c ng ch c, làm gi m đáng k s d n truy n âm có t n s nh , ch y u dư i 1000 chu kì/ giây Ph n x gi m âm có th làm gi m cư ng đ truy n âm t n s th p t 30 đ n 40 dB, tương đương v i t gi ng nói to xu ng gi ng nói th m Có gi thi t v ch c c a ph n x này: b o v c tai kh i s hư h i truy n âm l n che d u nh ng âm t n s th p môi trư ng n Ph n l n nh ng âm c a môi trư ng s b lo i b cho phép t p trung vào nh ng âm 1000 chu kì/ giây, nh ng thông tin c n thi t đư c truy n đ t M t ch c khác c a căng màng nhĩ bàn đ p làm gi m kh nghe c a m t ngư i v i l i nói c a Tác d ng đư c ho t hóa b i tín hi u th n kinh ph d n truy n t i m t lúc b não kích ho t l i nói l i nói c a Tác d ng đư c ho t hóa b i tín hi u S D N TRUY N ÂM THANH QUA XƯƠNG Do tai trong, c tai n m m t khoang c a xương thái dương, đư c g i mê đ o xương, s rung đ ng c a toàn b xương s có th làm rung đ ng d ch c tai Do đó, m t u ki n thích h p, m t chi c âm thoa ho c m t máy rung n t đ t b t c v trí l i lên c a xương s , đ c bi t m m xương chũm, ta có th nghe th y đư c Tuy nhiên, th m chí âm l n không khí kh làm d n truy n qua xương tr phi có m t thi t b n khu ch đ i âm đ c bi t tác đ ng lên xương To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping màng n n quan xo n c màng ti n đình dây ch ng xo n c lthang ti n đình vân m ch thang gi a thang nhĩ h ch c tai th n kinh c tai Hình 53-2 c tai (Modified from Drake RL, Vogl AW, Mitchell AWM: Gray’s Anatomy for Students, ed 2, Philadelphia, 2010, Elsevier.) màng ti n đình màng mái thang ti n đình vân m ch b vòng c tai thang gi a h ch c tai gò c tai quan Corti màng n n thang nhĩi Section thr c as xương bàn đ pb u d c c as tròn thang ti n đình thang gi a thang nhĩ màng n n đ nh c tai Chuy n đ ng c a d ch c tai xương bàn đ p đ y v phía trư c C TAI CH C NĂNG, GI I PH U C A C TAI c tai m t h th ng ng xo n, đư c mô t Hình 53-1 hình nh c t ngang Hình 53-2 53-3 Nó có ng xo n n m ch ng lên nhau: : (1) thang ti n đình, (2) thang gi a, và(3) thang nhĩ Thang ti n đình thang gi a đư c ngăn cách v i b i màng Reissner ( hay g i màng ti n đình), Hình53-3; 674 thang nhĩ thang gi a đư c ngăn cách v i b i màng n n N m b m t c a màng n n quan Corti, bao g m m t chu i t bào nh n c m n, t bào lông Chúng quan th c m cu i t o xung th n kinh đ đáp ng v i rung đ ng âm Hình53-4 ch c d n truy n xung đ ng th n kinh c a quan c tai đư c du i th ng Đ u tiên, ý đ n màng ti n đình hình Màng r t m ng r t d rung đ ng nên dao đ ng âm t thang ti n đình sang thang gi a không b nh hư ng Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor The Sense of Hearing To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Chuy n đ ng vào phía c a xương bàn đ p làm d ch chuy n đ ng vào phía trư c thang ti n đình thang gi a, xương bàn đ p chuy n đ ng làm d ch chuy n đ ng ngư c l i Màng n n s c ng hư ng c a c tai.Màng n n m t màng xơ ngăn cách thang gi a thang nhĩ Nó bao g m 20,000 đ n 30,000 s i n n, hư ng t trung tâm xương c a c tai, tr c tai, t i m t xương phía Các s i ch c, co giãn, có c u trúc đám c , n n c a chúng g n vào c u trúc xương trung tâm c a c tai( tr c tai), ph n ngo i biên c a chúng không c đ nh, tr chúng đư c ôm l y b i màng đáy Vì s i n n v ng ch c t m t đ u, nên chúng có th rung đ ng hài hòa Chi u dài c a s i n n tăng d n t c a s b u d c t đáy cho t i đ nh c tai, tăng kho ng 0,04mm g n c a s b u d c c a s tròn t i 0,5mm đ nh c a c tai( l c tai), g p 12 l n Đư ng kính c a s i n n, ngư c l i, gi m t c a s b u d c t i đ nh c tai, đ c ng t ng th gi m 100 l n K t qu là, s i ng n c ng g n c a s b u d c c a c tai rung đ ng t t nh t v i t n s cao, s i dài, m m g n đ nh c tai rung t t nh t v i t n s th p Như v y, s c ng hư ng c a âm t n s cao x y màng n n g n đáy, nơi sóng âm vào c tai qua c a s b u d c Ngư c l i, s c ng hư ng c a âm t n s th p g n đ nh c tai, ch y u s i n n b t c ng n p thêm m t kh i lư ng d ch nên ph i rung d c theo ng c tai CHUY N Đ NG C A SÓNG ÂM TRONG C TAI- CHUY N Đ NG SÓNG Khi n n xương bàn đ p chuy n đ ng vào phía trong, đ y vào c a s b u d c, c a s tròn ph i ph ng lên phía c tai đư c gi i h n rõ m i phía b i thành xương Tác đ ng ban đ u c a sóng âm vào c a s b u d c làm cho màng n n đáy c tai có khuynh hư ng ng v phía c a s tròn A t n s cao UNIT X Do v y, s d n truy n sóng qua d ch có liên quan v i nhau, thang ti n đình thang nhĩ tr thành m t bu ng nh t (Màng Reissner có vai trò quan tr ng vi c trì n i d ch thang gi a, d ch c n thi t cho ho t đ ng bình thư ng c a quan có lông, s đư c th o lu n sau) Sóng âm vào thang ti n đình qua n n xương bàn đ p c a s b u d c N n xương bàn đ p áp vào c a s k t n i v i b c a c a s b ng m t vòng s i, có th chuy n đ ng vào ho c theo rung đ ng âm B C t n s trung bình t n s th p high-, medium-, and low-frequency sounds Tuy nhiên, l c đàn h i đư c xây d ng s i n n chúng u n cong v phía c a s tròn kh i xư ng m t sóng d ch chuy n đ ng d c theo màng n n t i đ nh c tai Hình 53-5A mô t chuy n đ ng c a s ng t n s cao theo màng n n; Hình 53-5B mô t sóng có t n s trung bình; và; Hình 53-5C mô t sóng có t n s r t th p Chuy n đ ng c a sóng d c theo màng n n có th so sánh v i chuy n đ ng c a áp l c th y tĩnh d c theo thành m ch, đư c th o lu n chương 15, đư c so sánh v i sóng chuy n đ ng b m t ao h Hình bi u di n rung đ ng c a màng n n v i sóng có t n s khác Chú ý Hình 53-5, sóng âm có t n s khác v lên hình khác M i sóng kh i đ u tương đ i y u m nh m đ t t i ph n c a màng n n có t n s c ng hư ng t nhiên b ng t n s âm tương ng T i m này, màng n n có th di đ ng sau ho c v trư c m t cách d dàng lư ng b tiêu tan H u qu là, sóng s d ng l i t i m không chuy n đ ng ti p d c theo màng n n Do đó, sóng cao t n ch d n truy n m t đo n ng n trư c đ t t i m c ng hư ng d ng l i, sóng có t n s trung bình chuy n đ ng n a ch ng d ng l i, sóng có t n s r t th p d c đư c h t màng Nét đ c trưng c a chuy n đ ng sóng di chuy n nhanh d c theo ph n đ u c a màng n n d n ch m l i xa vào c tai Nguyên nhân h s đàn h i c a s i n n g n c a s b u d c cao gi m d n d c theo màng 675 Unit X Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor The Nervous System: B The Special Senses To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping màng mái b a t bào lông t bào lông c d A t n s (chu kì/giây) 4000 2000 1000 8000 s in n 600 400 200 h ch c tai th n kinh c tai and the tectorial membrane pressing against the projecting hairs B 10 15 20 25 30 kho ng cách t xương bàn đ p (ml) 35 equencies S chuy n đ ng nhanh ban đ u c a sóng cho phép âm có t n s cao chuy n đ ng đ xa đ vào c tai đ lây lan tách bi t màng đáy Ngo i tr sóng nhanh ban đ u, t t c sóng có t n s cao ch m l i milimet đ u tiên ho c t i màng đáy, t n s c a chúng s không phân bi t đư c M u biên đ c a sóng màng n n Đ n g c o n g đ t q u ã n g Hình53-6A bi u di n v trí c a sóng âm màng n n xương bàn đ p (a) hư ng vào trong, (b) quay l i m trung l p, (c) hư ng phía (d) quay v m trung l p m t l n n a đ y ti p vào phía Ph n tô đ m xung quanh sóng khác mô t ph m vi c a xung đ ng màng đáy m t chu kì sóng hoàn ch nh Đó m u biên đ c a sóng c a màng đáy v i nh ng âm có t n s c th Hình 53-6B mô t m u biên đ c a sóng v i nh ng t n s khác nhau, ch ng minh r ng biên đ cao nh t c a sóng 8000 chu kì/ giây x y g n đáy c tai, t n s nh 200 chu kì/ giây x y đ u màng đáy g n đ nh c tai, nơi thang ti n đình m thông v i thang nhĩ Phương pháp b n đ phân bi t t n s âm d a nơi kích thích t i đa c a s i th n kinh c a quan Corti n m màng đáy, đư c gi i thích ph n ti p theo 676 CH C NĂNG C A CƠ QUAN CORTI Cơ quan Corti, Hình53-3 53-7, quan th c m t o xung đ ng th n kinh đáp ng l i rung đ ng t màng n n Chú ý r ng quan Corti n m b m t c a s i n n màng n n Các t bào th c m th c s c a quan Corti lo i t bào th n kinh đ c bi t, g i t bào lông -m t hàng nh t t bào lông trong, kho ng 3500 t bào, đư ng kính kho ng 12 micromet ho c hàng t bào lông ngoài, kho ng 12000 t bào đư ng kính ch kho ng micromet Đáy bên c a t bào lông liên h p v i m ng lư i th n kinh c tai Kho ng 90-95% th n kinh c tai t n t bào lông trong, làm n i b t lên vai trò đ c bi t c a chúng vi c nh n bi t âm Các s i th n kinh nh n kích thích t t bào lông d n v h ch c tai, n m tr c tai Các t bào th n kinh c a h ch c tai g i s i tr c - kho ng 30,000 s i- t i th n kinh c tai t i th n kinh trung ương t i rãnh hành-c u S liên quan gi a quan Corti h ch c tai th n kinh c tai đư c mô t Hình 53-2 S kích thích c a t bào lông Hình 53-7 , lông chuy n, hư ng lên t t bào lông, có th ch m ho c g n vào b m t gel c a màng mái, mà n m bên lông chuy n thang gi a Các t bào lông gi ng t bào có lông đư c tìm th y v t mào b u b máy ti n đình, đư c th o lu n chương 56 S u n cong c a lông theo phía kh c c t bào lông, nghiêng v phía l i ưu phân c c t bào lông Đi u l n lư t kích thích s i th n kinh thính giác liên h p v i s c a chúng Hình 53-8 mô t ch rung đ ng c a màng n n kích thích đ u mút s i lông Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor The Sense of Hearing To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping b n lư i t bào c t tr màng mái c tai Hình 53-8 S kích thích t bào lông b i s chuy n đ ng c a lông hư ng vào l p gel c a màng mái Đ u phía t bào lông đư c g n ch t ch m t c u trúc v ng ch c c a m t t m ph ng, đư c g i b n lư i, đư c ch ng đ b i tam giác, c t c a quan Corti, đư c g n ch c ch n v i s i n n S i n n, c t Corti, b n lư i chuy n đ ng m t đơn v v ng ch c S chuy n d ch lên c a s i n n s làm b n lư i chuy n d ch lên vào hư ng t i tr c tai Và, màng n n chuy n đ ng xu ng dư i, b n lư i s chuy n d ch xu ng dư i S chuy n d ch vào hay nguyên nhân làm lông t bào lông trư t sau hay trư c đ y vào màng mái Do đó, t bào lông b kích thích b t c màng n n có rung chuy n t i bên c a lông chuy n dài li n k Do đó, b t c s i tơ hư ng v phía lông chuy n dài hơn, đ u c a lông chuy n ng n đư c kéo t b m t c a t bào lông Đó ch d n truy n, làm m 200-300 kênh cation, cho phép nhanh chóng v n chuy n tích c c có ch t mang đưa K+ t thang gi a vào lông chuy n, nguyên nhân d n đ n kh c c màng t bào lông Như v y, s i n n u n cong v phía thang ti n đình, t bào lông kh c c, hư ng v phía đ i di n t bào lông ưu phân c c, t o n th liên t c t bào lông, l n lư t, kích thích t n th n kinh c tai synap v i đáy c a t bào lông Ngư i ta cho r ng ch t d n truy n th n kinh nhanh đư c gi i thoát b i t bào lông t i ch synap trình kh c c Nó có th là glutamate, không ph i ch c ch n Đi n th n i c tai Đ gi i thích đ y đ v dòng n đư c t o b i t bào lông, c n gi i thích m t hi n tư ng n khác, g i n th c tai Thang gi a đư c l p đ y b i m t ch t d ch g i n i d ch, tương ph n v i ngo i d ch n m t r o n g t h a n g t i n đ ì n h v t h a n g n h ĩ Thang ti n đình thang nhĩ liên h tr c ti p v i khoang dư i nh n, nên ngo i d ch g n gi ng h t v i d ch não t y Ngư c l i, n i d ch l p đ y cerebrospinal Tín hi u thính giác đư c d n truy n ch y u b i t bào lông t r o n g M c dù t bào lông có s lư ng g p ba đ n b n l n t bào lông trong, kho ng 90% s i th n kinh thính giác nh n kích thích t t bào lông ch không ph i t bào lông Tuy nhiên, n u t bào lông b hư h i t bào lông v n đ y đ ch c năng, thích giác s b gi m rõ r t Có gi thi t cho r ng t bào lông b ng m t cách tác đ ng lên th th c a t bào lông cư ng đ âm khác nhau, g i s u ch nh c a h th ng receptor Đ h tr gi thi t này, có m t s lư ng l n t bào th n kinh ngư c dòng t thân não đ n vùng lân c n c a t bào lông S kích thích t bào có th làm t bào lông thu ng n l i có th làm thay đ i m c đ v ng ch c c a chúng Tác đ ng g i ý m t ch th n kinh ngư c dòng đ ki m soát đ nh y c a tai v i cư ng đ âm khác nhau, đư c kích ho t qua t bào lông Đi n th c a receptor t bào lông s kích thích s i th n kinh thính giác Lông chuy n có c u trúc ch c ch n m i lông chuy n đ u có m t khung protein v ng ch c M i t bào lông có kho ng 100 lông chuy n b m t đ nh Các lông chuy n d n dài m t bên c a t bào lông xa tr c tai, đ nh c a lông chuy n ng n đư c g n b i nh ng s i tơ m ng uid Conversely, the thang gi a hoàn toàn khác, đư c ti t b i vân m ch, m t khu v c nhi u m ch máu thành c a thang gi a N i d ch bao g m n ng đ cao K+ Na+, ngư c v i ngo i d ch M t hi u n th kho ng +80mlV t n t i gi a n i d ch ngo i d ch, v i dương bên thang gi a âm bên Đó g i n th n i c tai, đư c sinh b i liên t c ti t tích c c K + t vân m ch vào thang nhĩ S quan tr ng c a n th n i c tai: đ nh c a t bào lông xuyên qua màng lư i đư c nhúng n i d ch c a thang gi a, ngo i d ch bao ph phàn th p c a t bào lông Thêm n a, t bào lông có m t n th âm n i bào kho ng -70 mlV đ i v i ngo i d ch -150 mlV v i n i d ch b m t c a chúng nơi lông chuy n xuyên qua b n lư i vào n i d ch Ngư i ta tin r ng, hi u n th cao phía đ nh lông chuy n th th v i nhi u t bào thư ng l , đó, làm gia tăng kh đáp ng v i âm nh nh t.es the cell an extra amount, thereby increasing its ability to respond to the slightest sound XÁC Đ NH T N S ÂM THANH- T cu c th o lu n trư c, th y rõ r ng âm có t n s th p làm màng n n g n đ nh c tai 677 UNIT X s in n lông The Nervous System: B The Special Senses ho t đ ng t i đa nh ng âm có t n s cao làm chuy n đ ng màng đáy đáy c tai Các âm có t n s trung bình làm chuy n đ ng màng v trí trung gian hai lo i Hơn n a, có m t khe nh c tai, ch a đ ng s i th n kinh, t t c hư ng t c tai t i v não Thân não thu nh n tín hi u thính giác vùng nh n c m thính giác c a v não mô t r ng t bào th n kinh não đ c trưng đư c ho t hóa b ng nh ng âm có t n s c th Do đó, phương pháp ch y u đư c s d ng b i h th ng th n kinh đ nh n bi t âm có t n s khác xác đ nh v trí d c theo màng n n, nơi đư c kích thích nhi u nh t, đư c g i ngu n g c đ xác đ nh t n s âm Tham kh o l i Hình 53-6, có th th y đ u ngo i vi c a màng đáy l c tai đư c kích thích b t t c âm có t n s dư i 200 chu kì/giây.Vì v y,r t khó đ hi u c n k làm th đ phân bi t gi a âm có t n s th p d i t 200 xu ng 20 Các âm có t n s th p đòi h i ph i đư c phân bi t ch y u b ng chu i ho c nguyên lý t n s Có nghĩa là, âm có t n s th p, t 20 đ n 1500 đ n 2000 chu kì/giây, có th làm hàng lo t xung đ ng th n kinh đ ng b t n s gi ng nhau, lo t xung đ ng d n truy n b i th n kinh c tai vào nhân c tai c a não Nó đư c mong mu n r ng nhân c tai có th phân bi t t n s khác c a chu i Trong th c t , s phá h y toàn b n a đ nh c a c tai, phá h y màng đáy, nơi t t c âm t n s th p đư c nh n bi t bình thư ng, không lo i tr hoàn toàn kh phân bi t âm có t n s th p XÁC Đ NH ÂM THANH L N Âm l n đư c xác đ nh b i quan thính giác theo nh t cách sau: Th nh t, âm to hơn, biên đ rung c a màng n n t bào lông tăng lên đ t bào lông kích thích đ u dây th n kinh nhanh Th hai, biên đ rung tăng , ngày nhi u t bào lông g n vùng c ng hư ng màng n n b kích thích, đó, t ng không gian làm truy n qua nhi u s i th n kinh qua không gian h p Th ba, t bào lông không b kích thích đáng k cho t i xung đ ng c a màng n n đ t t i cư ng đ cao, s kích thích c a t bào có th báo cho h th n kinh bi t m t âm l n Nh n bi t s thay đ i c a âm l n- Như ch chương 47, m t ngư i To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping gi i thích s thay đ i cư ng đ kích thích tương đương v i t l hàm ngh ch đ o c a cư ng đ th c s Đ i v i âm thanh, c m giác gi i thích đư c thay đ i kho ng ch ng tương x ng v i b c ba c a cư ng đ th c s Đ th hi n khái ni m theo m t cách khác, tai có th phân bi t âm có cư ng đ khác t ti ng th m nh nhàng nh t đ n ti ng m ĩ nh t có th , tương ng v i kho ng nghìn t l n tăng lư ng ho c tăng tri u l n biên đ chuy n đ ng c a màng đáy Song, tai gi i thích s khác kho ng 10,000 l n thay đ i Như v y, m c cư ng đ nén l i r t nhi u b i ch nh n bi t âm c a thính giác, cho phép m t ngư i gi i thích s khác cư ng đ âm m t ph m vi r ng rãi n u nén m c cư ng đ Đơn v dB Do s thay đ i rõ r t cư ng đ âm mà tai có th phát hi n phân bi t, cư ng đ âm thư ng đư c trình bày thu t ng logarit v cư ng đ th c t c a Năng lư ng tăng 10 l n g i bel, 0.1 bel g i dB 1dB tương ng v i m c tăng th c t lư ng âm kho ng 1.26 l n M t lí khác s d ng đơn v dB đ gi i thích s thay đ i đ to là, gi i h n cư ng đ âm thư ng dùng giao ti p, tai có th phân bi t s thay đ i kho ng 1dB cư ng đ âm Ngư ng nghe t n s khác Hình 53-9 mô t ngư ng áp l c t i t n s âm khác nghe đư c b ng tai Bi u đ ch ng minh r ng m t âm t n s 3000 chu kì/giây có th nghe đư c th m chí cư ng đ c a dư i 70dB dư i m c áp l c âm dyne/cm2, nghĩa 1/10000 mi-crowat /cm2 Ngư c l i, âm t n s 100 chu kì/ giây ch có th xác đ nh cư ng đ c a g p 10,000 l n th Pressure (decibels) (0 decibel = dyne/cm2) Unit X Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor 100 80 60 40 20 –20 –40 –60 – 80 xung đ ng nghe th y đư c Pricking (trong tai gi a) ngư ng xúc giác ngư ng nghe Reference áp l c= 73.8 - 10 20 100 500 2000 10,000 T n s (chu kì/giây) S liên quan c a ngư ng nghe nh n th c b n th v i m c lư ng âm m i t ns t 678 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor The Sense of Hearing To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping D i t n s c a thính giác T n s âm mà ngư i tr có th nghe đư c t 20-20,000 chu kì/giây Tuy nhiên, theo dõi UNIT X Hình 53-9, th y r ng d i t n s ph thu c r t l n vào cư ng đ N u cư ng đ 60dB dư i m c áp su t 1dyne/cm2, gi i h n âm 500-5000 chu kì/giây, ch v i âm r t l n m i có th có ph m vi âm t 20-20,000 chu kì ngư i già, d i t n s thư ng ng n t 50-8000 chu kì/giây ho c hơn, s đư c th o lu n sau gian não CENTRAL AUDITORY MECHANISMS ĐƯ NG D N TRUY N TH N KINH THÍNH GIÁC Hình 53-10 mô t đư ng d n truy n thính giác S i th n kinh t h ch c tai vào nhân c b ng nhân lưng ph n c a t y s ng T i đây, t t c s i th n kinh liên h p, ph n l n nơron th hai b t chéo sang bên đ i di n c a thân não t n nhân trám M t s s i lên nhân trám bên T nhân trám trên, đư ng thính giác lên qua li m bên M t s s i t n nhân c a li m bên, ph n l n qua nhân di chuy n lên t i gò dư i, nơi t t c ho c g n t t c s i th n kinh thính giác liên h p T đây, s i thính giác qua nhân th g i trong, nơi t t c s i đư c chuy n ti p Cu i cùng, chúng ti p t c qua tia thính c a bao lên vùng v thính c a bán c u não, n m h i thái dương M t vài m quan tr ng c n ý Th nh t, tín hi u t hai tai đư c d n truy n qua đư ng thính giác c a c hai bên não, v i s d n truy n qua bên đ i di n nhi u Trong nh t nơi thân não, s b t chéo x y gi a hai bên (1) th thang, (2) ch n i gi a hai nhân c a li m bên, (3) ch k t n i c dư i Th hai, đư ng d n truy n thính giác cho nhánh bên th ng t i h th ng lư i kích thích c a thân não T h có s i lan t a lên v não, xu ng t y s ng kích thích toàn b h th ng th n kinh trung ương có kích thích âm m nh Ngoài có nhánh bên t i thùy nh ng c a ti u não đư c ho t hóa t c có ti ng n đ t ng t Th ba, s đ nh hư ng không gian cao đư c trì bó s i t c tai theo t t c đư ng v v não Trong th c t , có ba mô hình khôngg ian t n c a t n s âm khác nhân c tai, hai mô hình dư i, m t mô hình xác đ phân tích t n s âm v thính, nh t mô hình chưa xác v thính vùng nghe liên h p vùng v não thính giá nhân th g i gò dư i gian não c u não nhân c a li m bên c u não nhân trám vân thính lưng vân thính trung gian t y s ng nhân c tai N VIlI th thang Auditory nervous pathways Tăng cư ng t c đ m c khác c a đư ng d n truy n t h í n h g i c : Nh ng s i th n kinh đơn đ c vào nhân c tai t th n kinh thính giác có th tăng cư ng t c đ lên t i nh t 1000 m i giây, v i t c đ đư c xác đ nh ch y u b i cư ng đ âm Đ i v i âm t n s lên đ n 2000-4000 chu kì/giây, xung đ ng th n kinh thư ng đư c đ ng b hóa v i sóng âm thanh, không c n thi t x y v i t t c m i sóng Trong đư ng th n kinh thính giác thân não, s tăng cư ng thư ng không đ ng b v i t n s âm ngo i tr t n s âm dư i 200 chu kì/giây 679 Unit X Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor The Nervous System: B The Special Senses T c dư i tr lên, th m chí s đ ng b ch y u b m t Nh ng phát hi n đư c gi i thích r ng tín hi u âm ko d n truy n y nguyên hư ng t tai t i m c cao c a não; thay vào đó, thông tin t tín hi u âm b t đ u b chia c t t lưu lư ng xung m c th p nhân c tai Chúng ta có nhi u u đ nói v v n đ sau, đ c bi t m i liên quan v i s nh n th c hư ng c a ngu n âm đ n VAI TRÒ C A V NÃO Vùng phóng chi u c a thính giác lên v não đư c mô t Hình 53-11, th hi n vùng thính giác c a v não n m ph n l n m t ph ng thái dương c a h i thái dương m r ng lên phía bên c a thùy thái dương, ph n l n v thùy đ o th m chí lên ph n bên c a n p thùy đ nh Hai ph n riêng bi t đư c mô t Hình 53-11: vùng nghe sơ c p vùng nghe liên h p( g i vùng nghe th c p) Vùng nghe sơ c p b kích thích tr c ti p b i nhân th g i trong, vùng nghe th c p đư c kích thích th phát b i xung đ ng t vùng nghe sơ c p, t vùng c a đ i th , g n th g i gi a To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping t n s th p t n s cao vùng liên h p sơ c p th c p sơ c p Auditory cortex S nh n th c v t n s âm vùng nghe sơ c p Có nh t b n đ t n s đư c mô t vùng nghe sơ c p vùng nghe th c p Trong m i b n đ đó, âm có t n s cao kích thích nơron m t đ u c a b n đ , âm có t n s th p kích thích nơ ron đ u đ i di n Trong ph n l n b n đ , âm t n s th p n m phía trư c, đư c mô t Hình 53-11, âm t n s cao n m phía sau Đi u không cho t t c bi u đ T i vùng v não thính giác l i có nhi u b n đ t n s khác nhau? Có th là, m i vùng c th ch đ c trưng riêng bi t c a âm Ví d như, m t vùng l n vùng nghe sơ c p h u phân bi t t n s c a cho ta bi t tinh th n thông qua âm u M t nơi khác có th dùng đ phát hi n s ch đ o c a âm đ n Vùng v não sơ c p khác phát hi n nh ng th đ c bi t, s xu t hi n đ t ng t c a âm thanh, ho c có th s u ti t đ c bi t, ti ng n so v i âm thu n túy D i t n s mà m i t bào th n kinh vùng v thính đáp ng h p nhi u so v i c tai thân não đ n nhân Tham kh o Hình 53-6B, ý r ng màng n n g n đáy c tai đư c kích thích b i âm c a t t c t n s , 680 nhân c tai, tìm th y s gi ng v đ r ng c a vùng đ i di n âm Song, theo th i gian kích thích lên t i v não, ph n l n nơron đáp ng âm ch đáp ng v i d i t n s h p ch ko ph i d i t n s r ng Vì th , m t vài nơi d c theo đư ng d n truy n, x y trình “mài s c” đáp ng t n s Ngư i ta cho r ng hi u ng mài ch y u hi n tư ng c ch bên, đư c th o lu n Chương 47 m i liên h v i ch truy n tin th n kinh Đó là, s kích thích c a c tai m t t n s c ch t n s âm c hai bên c a t n s ban đ u này; s c ch s i bên ch ch kh i đư ng tín hi u gây c ch đư ng lân c n Hi u ng tương t đư c ch ng minh r t quan tr ng đ nh hình hình nh tr c quan, c m giác b n th m t s lo i c m giác khác Có nhi u nơron v thính , đ c bi t vùng nghe th c p không ch đáp ng v i âm riêng bi t đ n t tai Ngư i ta cho r ng t bào th n kinh liên h p v i âm có t n s khác ho c liên h p thông tin v âm v i thông tin vùng c m giác khác c a v não.Th c v y, vùng đ nh c a vùng nghe th c p ph n ch ng chéo lên vùng c m giác b n th II, nơi có th d dàng liên h p thông tin thính giác v i thông tin b n th Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor The Sense of Hearing To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping C hai ch không th cho bi t ngu n âm đư c phát t trư c hay sau c a ngư i đó, hay t hay dư i S phân bi t đ t đư c nh ch y u vào loa tai c a hai tai Hình d ng c a loa tai thay đ ii ch t lư ng c a âm vào tai, ph thu c vào hư ng âm đ n Nó thay đ i ch t lư ng b ng cách nh n m nh t n s âm đ c trưng t hư ng khác Cơ ch th n kinh nh n bi t ngu n âm Phá h y vùng v thính c hai bên não, dù ngư i hay đ ng v t có vú th p hơn, gây m t ph n l n kh nh n bi t ngu n âm Song, th n kinh phân tích cho trình nh n bi t b t đ u t nhân trám c a thân não, m c dù t t c đư ng th n kinh t nhân t i v não c n thi t đ gi i thích tín hi u Cơ ch đư c mô t sau: Nhân trám đư c phân chia thành hai ph n: (1) nhân trám gi a (2) nhân trám bên Nhân bên có m i liên quan v i nh n bi t hư ng c a âm t i, có l b i s so sánh m t cách d dàng s khác v cư ng đ c a âm t i hai tai g i tín hi u thích h p t i v thính đ đánh giá phương hư ng Nhân trám gi a, ngư c l i, có m t ch đ c bi t đ nh n bi t s chênh l ch th i gian gi a tín hi u thính giác vào hai tai Nhân bao g m m t s lư ng l n t bào th n kinh, t bào có hai s i nhánh: m t hư ng sang ph i m t hư ng sang trái Các tín hi u thính giác t tai ph i tác đ ng đ n nhánh ph i, tín hi u t tai trái tác đ ng đ n nhánh trái Cư ng đ v i kích thích c a m i t bào th n kinh r t nh y c m v i chênh l ch th i gian c th T bào th n kinh g n m t bên b c a nhân đáp ng t i đa v i s chênh l ch ng n, t bào n m g n b đ i di n đáp ng v i kho ng th i gian dài, t bào gi a đáp ng v i kho ng th i gian trung gian Như v y, m t kho ng không gian c a s kích thích t bào th n kinh phát tri n nhân trám gi a, v i âm t phía trư c kích thích t i đa m t bên c a nhân trám âm t phía bên kích thích bên đ i di n S đ nh hư ng không gian c a tín hi u sau đư c truy n t i vùng v thính, nơi phương hư ng c a âm đư c nhân bi t b i đ a m t bào th n kinh kích thích t i đa Ngư i ta tin r ng t t c d u hi u đ nh n bi t phương hư ng c a âm đư c d n truy n qua m t đư ng khác kích thích m t vùng khác c a v não t n t i m t vùng c a mô hình c m th âm c a thính giác 681 UNIT X S phân bi t m u âm b i v não thính giác M t hoàn toàn hai vùng v não thính giác s không ngăn c n m t mèo ho c kh nh n bi t âm ho c ph n ng sơ c p v i âm Tuy nhiên, làm gi m đáng k hay h y b kh v t phân bi t cư ng đ âm khác đ c bi t mô hình âm Ví d như, m t v t đư c rèn luy n đ nh n s ph i h p ho c m t chu i âm thanh, theo sau mô hình đ c bi t khác, m t kh v não thính giác b phá h y, thêm n a, v t không th h c l i lo i đáp ng Như v y, vùng v thính đ c bi t quan tr ng vi c phân bi t âm m u âm liên t c C hai vùng nghe sơ c p c a ngư i b phá h y s làm gi m đáng k thính giác c a ngư i Phá h y m t bên ch làm gi m nh thính giác bên đ i di n, không d n đ n c tai b i có nhi u b t chéo đư ng d n truy n thính giác Tuy nhiên, s nh hư ng t i kh khoanh vùng ngu n âm, b i tín hi u so sánh c hai vùng v não đư c đòi h i ch c khoanh vùng T n thương vùng nghe th c p vùng nghe sơ c p không nh hư ng không làm gi m kh nghe phân bi t âm thanh, hay th m chí gi i thích mô hình đơn gi n nh t c a âm Tuy nhiên thư ng không hi u ý nghĩa c a âm nghe đư c Ví d như, t n thương ph n sau c a h i trán trên, đư c g i vùng Wernicke m t vùng c a vùng nghe liên h p, làm không th gi i thích ý nghĩa c a l i nói m c dù nghe hoàn toàn t t th m chí có th nh c l i đư c Ch c m i liên h v i ch c trí tu chung c a não s đư c th o lu n chi ti t chương 58 NH N BI T HƯ NG C A ÂM THANH Đ N M t ngư i xác đ nh ngu n âm qua hai ch chính: (1) th i gian chênh l ch gi a âm đ n t ng tai (2) s khác v cư ng đ âm hai tai Cơ ch đ u tiên t t nh t t n s dư i 3000 chu kì/ giây, ch th hai có tác d ng t t nh t t n s cao đ u c n âm t t t n s Xác đ nh ngu n âm qua chênh l ch v th i gian xác qua cư ng đ không ph thu c vào y u t nhi u mà ch ph thu c vào kho ng th i gian gi a hai tín hi u âm N u m t ngư i nhìn th ng v ngu n âm, âm s đ n hai tai m t lúc, n u tai ph i g n ngu n âm tai trái, tín hi u t tai ph i v não trư c tai trái The Nervous System: B The Special Senses Cơ ch c a nh n bi t hư ng c a âm đòi h i ch m t l n n a cách tín hi u c m giác c th b chia c t tín hi u qua m c khác c a ho t đ ng th n kinh Trong trư ng h p này, đ c tính c a hư ng âm b chia c t t đ c tính c a âm m c đ nhân trám Tín hi u ly tâm t h th n kinh trung ương t i trung tâm thính giác th p −10 bình thư ngl 10 X X 20 30 40 * NGHE B T THƯ NG Các lo i c Đi c thư ng đư c chia thành hai lo i: (1)có nguyên nhân t n thương quan c tai, th n kinh thính giác, ho c th n kinh trung ương vòng quanh tai thư ng đư c phân lo i c th n kinh, (2) có nguyên nhân t n thương c u trúc t nhiên c a tai, nơi d n truy n âm đ n c tai, g i c d n truy n N u ctaiho cth nkinhthínhgiácb pháh ys b cvĩnhvi n.Tuynhiên,n u ctai vàth nkinhv ncònnguyênnhưngmàngnhĩvàcácxươngnh đãb pháh yho c b xơc ng(b c ngb ixơvho clvôihóa,sóng âmv n cóth truy nt i ctai b ngcáchtruy nquaxươngb ngm tmáyphátxungđ ttr cti plênxươngs g n tai Thínhl ck Đ xác đnhb nch tc akhi mthính,m tchi cthínhl ck đư cs d ng Nóg m1chi ctainghek tn i v itthi tb ncókh năngphátrad iti ngthu n tt t ns th pđ ncao,vànó đư cđi uchnh saocho m c cư ngđ 0c am it n s làđ tov ađ đ ngheb ngtaithư ng.M tchi cđi ukhi nâmlư ngcóth làmgia tăngđ totrênm c0 N uđ toph igiatăngquá30dBsov ibìnhthư ngtrư ckhicó th ngheđư c ,ngư iđóđư cg ilàm tthínhl cc a30dB t ns c th Trong khiki mtranghe,s d ngm tthínhl ck ,m tngư iki mtrakho ng8-10 t ns baog mph thínhgiác,vàm tthínhgiácđư cxácđnhchom it ns trongcác t ns Và,g ithínhl cđ là1bi uđ ,như Hình 53-12 53-13, mô t m t thích giác m i t n s ph thính giác 682 50 60 70 80 90 100 * X * X * X * X * X X d n truy n qua không khí d n truy n qua xương * 250 500 1000 2000 4000 8000 t n s (chu kì/giây) Audiogram of the old-age type of nerve deafness −10 bình thư ng 10 20 30 40 X * m t (dB) Con đư ng ngư c l i đư c gi i thích m i m c c a h th n kinh thính giác t v não t i c tai Con đư ng cu i chi m ch y u t nhân trám t i receptor nh n c m âm c a t bào lông quan Corti Các s i d n truy n ngư c l i nh ng s i c ch Th c v y, kích thích c a m c th nhân trám đư c ch ng minh đ c ch vùng đ c bi t quan Cor-ti, gi m c m giác âm xu ng 15-20dB Có th d dàng hi u ch cho phép m t ngư i hư ng thái đ c a vào âm lo i b âm khác Đ c m có th d dàng ch ng minh nghe m t d ng c nh t m t ban nh c giao hư ng To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping m t (dB) Unit X Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor 50 60 70 80 90 100 * * * * * X X X X X X X d n truy n qua không khí d n truy n qua xương * 125 250 500 1000 2000 4000 8000 t n s (chu kì/giây) middle ear sclerosis Thính l c k ,ngoài vi c đư c trang b m t tai nghe đ ki m tra d n truy n qua không khí b i tai, đư c trang b v i m t máy t o rung h c đ ki m tra d n truy n qua xương t m m xương chũm vào c tai Thính l c đ c th n kinh Trong c th n kinh, bao g m t n thương c tai, th n kinh thính giác, hay h th n kinh trung ương vòng quanh tai, ngư i m t kh nghe đư c ki m tra b i c d n truy n qua không khí qua xương M t thính l c đ mô t m t ph n c th n kinh đư c mô t Hình 53-12 Trong hình này, b c ch y u t n s cao Nguyên nhân có th t n thương đáy c tai Lo i c x y g n t t c ngư i l n tu i Các lo i c th n kinh khác thư ng x y sau:(1) c t n s th p ti p xúc m c kéo dài v i ti ng n (vd: m t ban nh c rock ho c m t đ ng máy bay ph n l c), âm t n s th p thư ng to nguy hi m cho quan Corti, (2) c t t c t n s thu c nh y c m v i quan Cortiđ c bi t, nh y c m v i m t s kháng sinh streptomycin, gentamicin, kanamycin, chloramphenicol Thính l c đ c d n truy n tai gi a M t lo i c ph bi n có nguyên nhân b i xơ tai gi a Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor The Sense of Hearing To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Bibliography Avan P Büki B, Petit C: Auditory distortions: origins and functions , Physiol Rev 93:1563, 2013 Bizley JK, Cohen YE: The what, where and how of auditory-object perception Nat Rev Neurosci 14:693, 2013 Bulankina AV, Moser T: Neural circuit development in the mammalian cochlea Physiology (Bethesda) 27:100, 2012 Dallos P: Cochlear amplification, outer hair cells and prestin Curr obiol 18:370, 2008 Opin Neur Defourny J, Lallemend F, Malgrange B: Structure and development of cochlear afferent innervation in mammals Am J Physiol Cell Physiol 301:C750, 2011 Géléoc GS, Holt JR: Sound strategies for hearing restoration Science 344:1241062, 2014 Glowatzki E, Grant L, Fuchs P: Hair cell afferent synapses Curr Opin Neurobiol 18:389, 2008 Grothe B, Pecka M, McAlpine D: Mechanisms of sound localization in mammals Physiol Rev 90:983, 2010 Hudspeth AJ: Making an effort to listen: mechanical amplification in Neuron 59:530, 2008 the ear Joris PX, Schreiner CE, Rees A: Neural processing of amplitudemodulated sounds Physiol Rev 84:541, 2004 Kandler K, Clause A, Noh J: Tonotopic reorganization of developing auditory brainstem circuits Nat Neurosci 12:711, 2009 King AJ, Dahmen JC, Keating P, et al: Neural circuits underlying adaptation and learning in the perception of auditory space Neurosci Biobehav Rev 35:2129, 2011 King AJ, Nelken I: Unraveling the principles of auditory cortical processing: can we learn from the visual system? Nat Neurosci 12:698, 2009 Mizrahi A, Shalev A, Nelken I: Single neuron and population coding of natural sounds in auditory cortex Curr Opin Neurobiol 24:103, 2014 ocessi g of complex sounds in the auditory system Curr Nelkennn I: Pr obiol 18:413, 2008 Opin Neur Papsin BC, Gordon KA: Cochlear implants for children with severeto-profound hearing loss N Engl J Med 357:2380, 2007 Rauschecker JP, Shannon RV: Sending sound to the brain Science 295:1025, 2002 Read HL, Winer JA, Schreiner CE: Functional architecture of auditory cortex Curr Opin Neurobiol 12:433, 2002 Robles L, Ruggero MA: Mechanics of the mammalian cochlea Physiol Rev 81:1305, 2001 Sajjadi H, Paparella MM: Meniere’s disease Lancet 372:406, 2008 Schreiner CE, Polley DB: Auditory map plasticity: diversity in causes and consequences Curr Opin Neurobiol 24:143, 2014 Sharpee TO, Atencio CA, Schreiner CE: Hierarchical representations in the auditory cortex Curr Opin Neurobiol 21:761, 2011 Syka J: Plastic changes in the central auditory system after hearing estoration of function, and during learning Physiol Rev loss, r 82:601, 2002 Weinberger NM: Specific long-term memory traces in primary auditory cortex Nat Rev Neurosci 5:279, 2004 683 UNIT X sau nhi m trùng l p l p l i ho c xơ hóa x y b nh di truy n g i ch ng xơ c ng tai Trong c hai trư ng h p, sóng âm không th d n truy n d dàng qua chu i xương nh t màng nhĩ t i c a s b u d c Hình 53-13 mô t m t thính l c đ c a ngư i b c d n truy n khí qua tai gi a Trong trư ng h p này, d n truy n qua xương bình thư ng d n truy n qua chu i xương nh r t trì tr t t c t n s , nhi u t n s th p Trong m t s trư ng h p c d n truy n, n n xương bàn đ p tr nên “c ng kh p” xương phát tri n m nh t i ph n vi n c a c a s b u d c Trong trư ng h p này, ngư i b nh tr nên c hoàn toàn d n truy n qua chu i xương nh có th tr l i g n bình thư ng ph u thu t c t b xương bàn đ p thay th v i b ph n gi b ng mi ng Teflon nh ho c kim lo i, âm truy n t xương đe t i c a s b u d c