Chương5 ƯU THẾ LAI THAY ĐỔI GIÁ TRỊ TRUNG BÌNH & PHƯƠNG SAI 5-1. ĐỊNH NGHĨA Ưu thế lai là hiện tượng con lai có sức sống mạnh hơn bố mẹ, hoặc cả cơ thể cây lai, hoặc từng cơ quan bộ phận cuả cây lai sinh trưởng, phát triển nhanh, mạnh hơn, có tính chống chịu cao hơn, phẩm chất tốt hơn bố mẹ. 5-2. THUYẾT TÍNH TRỘI (Dominance hypothesis) Ưu thế lai do tác dụng qua lại giữa các gen trội khác nhau. Ngoài tác dụng ức chế cuả các alen trội đối với các alen lặn ở cùng vị trí, ưu thế lai còn có liên quan đến hiệu quả tác động cộng đồng của các gen trội khác nhau (không cùng vị trí) khi sự phát triển cuả một tính trạng chiụ sự kiểm tra cuả hai hoặc nhiều gen trội khác nhau. Ưu thế lai còn liên quan đến hiệu quả tác động bổ sung của các gen trội không cùng vị trí làm phát sinh tính trạng mới. AAbb x aaBB F1: AaBa tốt hơn AAbb và aaBB do A > a và B > b Thuyết này đã được chấp nhận một cách phổ biến để giải thích hiện tượng heterosis và inbreeding depression (sự suy giảm do cận giao). Thuyết này được đề xuất do Davenport (1908), Bruce (1910), Keeble và Pellew (1910 ). Năm 1921, Collins và một vài tác giả khác còn đề nghị gọi thuyết tính trội là “Thuyết tính trội của các gen liên kết” (dominance of linked genes) 5-3. THUYẾT SIÊU TRỘI (Overdominance hypothesis) Ưu thế lai do tính dị hợp gây nên. Đó là kết quả cuả sự tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí, ảnh hưởng cuả nó sinh ra vượt xa bất cứ dòng đồng hợp tử nào. Aa > aa Aa > AA hoặc a1a2 > a1a1 a1a2 > a2a2 Thuyết này được đề xuất bởi Shull và East (1908). Trước đó nó được gọi là: - Single gene heterosis (ưu thế lai đơn gen) - Superdominance (siêu trội) - Cumulative action of divergent alleles (hiệu ứng tích lũy cuả các alen khác nhau) East (1936) đã phát triển lý thuyết ưu thế lai cuả các dị hợp tử với khác nhau rộng hơn a1a2 < a1a2 < a1a4 và v.v. Ngoài hai lý thuyết chính vừa nêu, còn có: - Thuyết cân bằng di truyền. - Thuyết dị hợp tử về cấu trúc. - Thuyết đồng tế bào chất (homoplasmic) Tuy nhiên chỉ có thuyết tính trội và siêu trội được nghiên cứu và tranh luận nhiều hơn cả 5-4. THẢO LUẬN Trong các loại tự thụ phấn, tính đồng hợp tử (homozygosity) là tính trạng thông thường đối với các gen. Các đột biến lặn trở nên đồng hợp và bị loại trong quá trình chọn lọc, nếu đột biến lặn đó điều khiển một tính trạng không mong muốn. Như vậy, các loài tự thụ phấn thích nghi với tính chất đồng hợp tử mà Mather (1943) gọi nó là hiện tượng “homozygous balance” (cân bằng đồng hợp tử). Một trong những thuộc tính của kiểu ditruyền này là sự tự phối dần đến khộng làm giảm tính chất cường lực lai (vigor). Con lai F1 thể hiện cường lực hoàn toàn và có thể biểu hiện ưu thế lai. Tuy nhiên, các loài tự thụ phấn không những có sự cân bằng tốt về đồng hợp tử, mà có sự cân bằng tốt về dị hợp tử. Ýï kiến này đã được thảo luận bởi Mather (1943), Darlington và Mather (1949), Stebblins (1950). Crow (1948) đã thử tính ưu thế lai tối đa theo lý thuyết tính trội và kết luận rằng nếu tất cả các alen lặn đều được thay thế bởi các alen trội cuả nó, thì cường lực của quần thể ổn định sẽ tăng thêm khoảng 5%. Điều nầy có thể được giải thích như sau: sự cải tiến về cường lực được đo trên khái niệm tạo thuận lợi cho chọn lọc (selective advantage) có thể do sự lai với nhau gây ra. Crow kết luận rằng : “ dường như thuyết tính trội có thể giải thích phần lớn sự mất đi cường lực lai trong khi lai gần. Mặt khác, nó không thể làm gia tăng nhiều hơn cường lực cuả con lai mà bố mẹ cuả chúng cùng ở trong một quần thể đã được ổn định (equilibrium population). Nó cũng không làm gia tăng cường lực của các cặp lai sau đó (lai có chủ định) giữa các dòng cận giao”. Brieger (1950) đã áp dụng những nguyên lý của di truyền quần thể để nghiên cứu về ưu thế lai. Ông cho rằng thuyết tính trội chưa đủ cơ sở để giải thích tất cả những kết quả trong cận giao, trong kho đó thuyết tương tác gen có tính dị hợp (heterotic gene interation) có khả năng giải thích một cách trọn vẹn các sự kiện được biết cho tới nay. Ý kiến về “superior heterozygotes” (các dị hợp tử xuất sắc) cũng đã được đề nghị bởi Hull (1945). Quan điểm của ông về tính siêu trội rất đơn giản, năng suất bắp của con lai 2 dòng cận giao thường cao hơn giá trị tổng số giữa bố mẹ chúng. Điều này có thể có nếu hoạt động của các gen trội xãy ra trong điều kiện có một gen tính cộng (additive) hoàn toàn. Giá trị của quan điểm này tuỳ thuộc vào tính chất cộng của các ảnh hưởng giữa những loci, trong đó sự tương tác gen giữa các alen (interallelic interactions) không có hiệu quả nào. Trong hầu hết các trường hợp, thuyết tính trội và siêu trội điều có những thuận lợi riêng. Với thuyết tính trội, người ta có thể giải thích được sự suy giảm cường lực tỉ lệ với sự giảm tính dị hợp mà không liên quan đến sốlượng tương đối gen trội và lặn, cũng như mức độ cuả tính trội. Còn sự suy giảm về cường lực lại theo sự gia tăng tính đồng hợp tử được giải thích với tính siêu trội cuả gen đơn tỏ ra quan trọng trong ưu thế lai. 5-5. PHƯƠNG PHÁP TÍNH TRỊ SỐ ƯU THẾ LAI Trị số ưu thế lai được tính ra phần trăm tăng (+) hoặc giảm (-). Tùy theo từng đặc tính hướng gia tăng hoặc giảm có thể được ưa chuộng hơn. Thí dụ thời gian sinh trưởng hoặc chiều cao cây, ưu thế lai theo hướng giảm có thể được ưa chuộng hơn, còn đối với năng suất, tất nhiên chỉ các cặp lai có trị số ưu thế lai (+) mới có ý nghiã. 5-5-1. Ưu thế lai trung bình (HM) (heterosis) HM = F1− MP x100 M P F1: trị số của giống lai MP: trị số trung bình của giống cha và mẹ. * Sai số chuẩn (Standard error = SD) cuả trị số này là: SE = 3Me r Me: là trung bình cuả tổng bình phương sai số trong bảng ANOVA của thí nghiệm lập lại. r: là số lần lập lại *Trị số: t’=(F1 - MP) / S1E m ẹ 5-5-2. Ưu thế lai tuyệt đối (HB) (heterobeltiosis) HB = F1 − BP x100 BP: Trị số của giống cha hoặc BP tốt nhất SE cuả trị số HB là SE = Trị số t’ = (F1-BP) / SE 2Me r 5-5-3. Ưu thế lai chuẩn (HS) (standard heterosis) so với giống đối chứng tốt nhất CV: Trị số giống đối chứng tốt nhất HS = F1 − CV x100 C V SE cuả trị số HS là Trị số t’ = (F1 - CV) / SE SE = 2Me r 5-6. DI TRUYỀNSỐLƯỢNG TRONG GIẢI THÍCH ƯU THẾ LAI Ưu thế lai có thể được định nghiã là hiện tượng con lai có giá trị về sốlượng hơn hẳn bố mẹ. Tuy nhiên, chúng ta cần có những định nghiã rõ ràng hơn nhằm giải thích tính chất ưu thế lai về sốlượng của F1. Nếu heterosis được tính cơ sở mô hình tính cộng - tính trội, ưu thế lai dương tính sẽ là: Heterosis= F1 - F2 = [h] - [d] Ưu thế lai sẽ thể hiện nếu [h] âm và lớn hơn [d] có 2 nội dung cần xem xét: (1) Sh phải lớn hơn Sd, nghiã là phải có tính chất siêu trội (h/d > 1) ở một vài hoặc tất cả loci. (2) rd phải nhỏ hơn 1 hoặc gần bằng 0, Sh ≤ Sd ở tất cả loci, từ đó nó hội đủ mọi điều kiện để tạo ra ưu thế lai nghiã là phải có một sự phân tán cuả các gen trội (hoàn toàn trội hoặc không hoàn toàn trội): Sh / Sd≤1 Hơn nữa, ưu thế lai hầu như thể hiện ra, nếu những dấu hiệu cuả tất cả hs trở nên giống nhau, có nghiã là tính trội có xu thế đẳng hướng (unidirectional), với kết quả là [h] không bị giảm do sự tự loại trừ bên trong các giá trị hs khác nhau. Không phải mức độ tính trội (h/d) cũng như mức độ phối hợp (asssociation) (rd) có thể được ước đoán từ các giải thích trung bình của từng thế hệ. Hơn nữa chúng tôi không thể nào phân biệt được giữa 2 nguyên nhân này gây ra heterosis mà không thẩm định lại bằng phép thử thống kê bước tiếp theo, phép thử nầy cho biết phương sai giữa các thế hệ. Nếu heterosis được tính trên mô hình additive-dominance không còn phù hợp, bây giờ việc xử lý sẽ trở nên vô cùng phức tạp. Trường hợp ưu thế lai dương tính: Heterosis= F1 - P1 = [(h) + (1) - (d) + (i)] Trường hợp ưu thế lai âm tính: Heterosis = P1 - P2 = [(h) + (l)] - [-(d) + (j)] 1.00 heterosis 0.75 [h] 0.50 0.05 [l] 0.00 [d] -0.05 [j] 0.50 0.25 0 Xác suất tái tổ hợp (recombinati on) Hình 1 : Sự sự đóng góp tạm thời của [d], [h], [i], [l] đối với ưu thế lai tạo nên từ các gen bổ sung trong trường hợp có liên kết repulsion (liên kết dạng trans) - Ưu thế lai sẽ thể hiện nếu ([h] + [l]) dương và lớn hơn ([d] + [i]) trong trường hợp heterosis dương tính. - Ưu thế lai sẽ thể hiện nếu [h] hoặc [l], nhưng không được cả hai, là số âm, và hiệu số này có giá trị dương, lớn hơn ([d] + [l]), trong trường hợp heterosis dương tính. Ở đây [d] bắt buộc phải dương và [i] có thể âm hoặc dương. - Trong trường hợp heterosis âm tính, ưu thế lai sẽ thể hiện trừ khi ([h] + [l] âm và lớn hơn (-[d] + [i]) mặc dù cả [h] và [l] có thể dương hoặc âm 5-6-1. Trong tương tác digenic Heterosis sẽ thể hiện bằnh nhiều cách. Tuy nhiên, nó thường xuất hiện với xu thế lớn hơn, nếu các điều kiện theo sau đó được thoả mãn. - [h] và [l] cùng dấu, nghiã là tương tác do tính chất bổ sung (complementary kind) - Các gen được phân tán sau cho giá trị đóng góp cuả chúng đối với rd rất nhỏ hoặc bằng 0 và đóng góp của [d] không đáng kể. - Có nhiều gen phân tán từng cặp, tương tác với nhau, sao cho giá trị đóng góp của chúng đối với ri rất nhỏ hoặc âm. Do đó sự đóng góp cuả [i] không đáng kể hoặc ngược dấu vời si. Đối với các dạng tương tác cổ điển, sự đóng góp cuả [i] và [l] đối với ưu thế lai luôn luôn cùng dấu Thường thường, liên kết gen dẫn đến một sự suy đoán tính chất quan trọng của những tương tác gây ra heterosis. 5-6-2. Ưu thế lai theo mô hình của Mather và Jink (1982): • Ưu thế lai dương tính sẽ là [h] - [d], ưu thế lai sẽ thể hiện nếu [h] là số dương và lớn hơn [d] • Ưu thế lai âm tính sẽ là [h] - (-[d]), ưu thế lai sẽ thể hiện nếu [h] là số âm và lớn hơn [d] 5-6-3. Ưu thế lai theo mô hình của Gardner - Eberhart (1966): giá trị ưu thế lai của giống được sử dụng làm vật liệu lai (hj) biểu thị sự đóng góp của nó đối với tính chất ưu thế lai của tất cả các tổ hợp lai đang nghiên cứu, trong đó nó đóng vai trò bố, hoặc mẹ. Giá trị hj còn thể hiện tính chất quan trọng của gca trong hiện tượng “heterosis”, trong lúc đó giá trị ưu thế lai H% cho thấy mứcđộ trội có ý nghĩa của tính trội theo hướng [+ve] hoặc [-ve], cũng như hoạt động của cácgen không cộng tính (Mohapatra và Mohanty 1986). Trong các loài tự thụ phấn như cây lúa, tính đồng hợp tử là trạng thái thông thường đối với cácgen. Các đột biến lặn trở nên đồng hợp và bị loại trong qúa trình chọn lọc, nếu đột biến lặn đó điều khiển một tính trạng không mong muốn. Như vậy, cácloài tự thụ phấn thích nghi với tính chất đồng hợp tử mà Mather và Jink (1982) gọi đó là hiện tượng cân bằng đồng hợp tử (homozygous balance). Một trong những thuộc tính của kiểu ditruyền này là sự tự phối dẫn đến không làm suy giảm tính chất cường lực lai. Tuy nhiên, các loài tự thụ phấn không những có sự cân bằng tốt về đồng hợp tử, mà còn có sự cân bằng tốt về dị hợp tử (Allard 1990). Bên cạnh đó, sự suy giảm về cường lực lai theo sự gia tăng tính đồng hợp tử được giải thích bằng lý thuyết siêu trội (Mather và Jink 1982). Các tácgiả cho rằng: không có khả năng tiếp nhận thể đồng hợp có cường lực lai giống như thể dị hợp, nếu tính siêu trội của gen đơn tỏ ra quan trọng trong ưu thế lai. Trong trường hợp có sự tương quan thuận chặt chẽ giữa hj và gca, nhà chọn giống có thể sử dụng vật liệu cho cả hai chương trình: chọn giống truyền thống dựa vào khả năng tái tổ hợp gen, và chọn giống lai F1 (Mohapatra và Mohanty 1986). Các tácgiả cho rằng sự phụ thuộc rất chặt chẽ giữa gca và hj cho thấy tính chất quan trọng của gen cộng tính tham gia trong “heterosis”. vế lâu dài, nó còn tạo ra một tiềm năng là con lai có ưu thế cao trong phương pháp chọn tạo giống theo phả hệ (pedigree). Mối tương quan này còn được trắc nghiệm bằng cách đo lường sự đáp ứng chọn lọc trong cácthế hệ con lai có tính ưu thế lai cao. 5-6-4. Trong tương tác trigenic Uu thế lai dương = F1 - P1 = ([h] + [labc] + [labc]) - ([d] + [iab] + [iabc]) 5-7. ƯU THẾ LAI VÀ TƯƠNG TÁC GIỮA KIỂU GEN X MÔI TRƯỜNG Nếu hiệu quả tương đối giữa bố mẹ và con lai F1 được so sánh trên nhiều điạ điểm khác nhau, chúng ta phải tuân thủ các nguyên tắc về mối tương tác giữa kiểu gen x mội trường khi xem xét ưu thế lai. Trong trường hợp mô hình cộng - tính trội còn phù hợp, ưu thế lai dương tính là: Heterosis trong môi trường j = Fy1j - P1j = [h] - [d] + ghj - gd Ưu thế lai âm tính sẽ là: = F1j - P2j - [h] -(-[d]) + ghj - gd Trong trường hợp có tương tác không alen, phải thêm vào phương trình các yếu tố g1j và gij với dấu tương ứng. Thí dụ trong trường hợp digenic interaction F1j - P1j = ([h] +[l] - ([d] + [i])+ (ghj + g1j) - (gdj + gi) Thông thường gdi = bdei ghi = bhei Phương trình được viết lại như sau: F1j - P1j = [h] - [d] + (bh - bd)e Nếu bd = bh hoặc gdi trong tất cả môi trường ưu thế lai sẽ trở nên ổn định tất cả các môi trường (bằng hằng số) Nếu bd>bh => ưu thế lai giảm theo môi trường có cải tiến giá trị (bh- bd) ej bd<bh => ưu thế lai tăng theo môi trường có cải tiến giá trị (bh- bd) ej. . lai âm tính: Heterosis = P1 - P2 = [(h) + (l)] - [-( d) + (j)] 1.00 heterosis 0. 75 [h] 0 .50 0. 05 [l] 0.00 [d] -0 . 05 [j] 0 .50 0. 25 0 Xác suất tái tổ hợp (recombinati. chứng tốt nhất HS = F1 − CV x100 C V SE cuả trị số HS là Trị số t’ = (F1 - CV) / SE SE = 2Me r 5- 6 . DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG TRONG GIẢI THÍCH ƯU THẾ LAI Ưu thế lai