tài liệu bồi dưỡng giáo viên sinh học 2

Các ARN khác bao gồm: ARN thông tin làm nhiệm vụ truyền thông tin từ ADN trong nhântới ribôxôm trong tế bào chất; ARN ribôxôm cùng với prôtêin cấu trúc tạo nên các ribôxôm; các ARN vận c

Chuyên đề 2

Tế bào học (20 tiết)

Tác giả biên soạn:

PGS.TS Nguyễn Xuân Viết

Khoa Sinh – Kĩ thuật nông nghiệp, Trường ĐHSP Hà Nội

1 Mục tiêu

Chuyên đề bồi dưỡng thường xuyên cho giáo viên THPT giảng dạy Sinh học 10, phần

Tế bào học, nhằm cung cấp cho người học những kiến thức cơ bản có nâng cao một cách có hệ thống về cấu trúc, chức năng các cấu thành tế bào Eucaryota và Procaryota,chuyển hoá vật chất và năng lượng cũng như sinh sản của tế bào Đồng thời bồi dưỡngthêm kĩ năng và phương pháp tiến hành thí nghiệm thông qua một số bài thực hành có liên quan trực tiếp đến chương trình Sinh học 10 THPT

2 Nội dung

Chuyên đề được biên soạn thành 6 chương, từ khái quát về hình thái đại cương tế bào đến cấu trúc chi tiết và các quá trình trao đổi chất và năng lượng, sinh sản của tế bào Trong mỗi chương, kiến thức được trình bày ngắn gọn nhưng cơ bản, đặc biệt chú trọng kiến thức nâng cao ở mức sinh học phân tử tế bào để người học có thể tiếp cận bản chất và tính thống nhất trong cấu trúc và chức năng tế bào Cuối mỗi chương có thêm một số câu hỏi gợi ý để tự luận Phần thực hành gồm năm bài bao phủ toàn bộ nội dung các bài thực hành trong chương trình Sinh học 10 THPT nhưng số lượng thí nghiệm nhiều hơn và các đối tượng cũng khác nhau, nhằm giúp giáo viên sau này có thể dễ dàng chọn đối tượng thí nghiệm cho phù hợp với điều kiện địa phương mình

3 Phương pháp giảng dạy

Tế bào học cung cấp những kiến thức cơ sở để người học qua đó có thể tiếp thu được các kiến thức cơ bản về Sinh học và Công nghệ sinh học

Tế bào là đơn vị cấu trúc cơ bản và là đơn vị chức năng, do đó việc giảng dạy cần sử dụng hệ thống kênh hình như tranh ảnh, băng đĩa,… kết hợp xây dựng các sơ đồ tổng quát, bảng so sánh, hệ thống câu hỏi tự luận, trắc nghiệm… Đồng thời sử dụng kiến thức đ• được nâng cao trong các giáo trình khác để giải thích các quá trình sinh học xảy ra trong tế bào, tính hợp lí trong cấu trúc và chức năng của tế bào

4 Kiểm tra, đánh giá

Kiểm tra, đánh giá kết quả sau khi học xong chuyên đề bằng hình thức bài kiểm tra tự luận trong thời gian 60 phút

chương 1 Đại cương về cấu trúc

và chức năng của tế bào

1 Các dạng sống và cơ thể sống có cấu trúc tế bào

Tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản của sự sống Tất cả các cơ thể sống bất luận hình dạng và kích thước nào, đều được cấu tạo từ tế bào

Thuyết tổ chức tế bào hiện đại nêu lên rằng:

– Tất cả các cơ thể sống đều được cấu trúc từ tế bào

– Tế bào chứa đựng vật chất di truyền của cơ thể được truyền từ tế bào bố mẹ sang tế bào con Tất cả các quá trình chuyển hoá đều xảy ra trong tế bào

– Tất cả các tế bào mới đều có nguồn gốc từ tế bào khác

2 Hình thái đại cương của tế bào

2.1 Thành phần hoá học của tế bào

2.1.1 Thành phần nguyên tố của tế bào

Tất cả các nguyên tố tham gia vào cấu trúc nên các chất sống đều được phát hiện trong giới tự nhiên vô cơ Bốn nguyên tố C, H, O và N là những nguyên tố chính cấu tạo nên chất sống Cacbon có cấu trúc nguyên tử gồm 4

electron ở lớp ngoài cùng, chúng vừa có xu thế cho và xu

thế nhận electron Do đó, nguyên tử cacbon có thể liên kết với các nguyên tố khác và với các nguyên tử cacbon khác tạo ra vô số các hợp chất chứa cacbon Thành phần các chất cấu trúc tế bào là có khác nhau giữa các sinh vật (bảng 1.1).

Bảng 1.1 Tỉ lệ phần trăm của các thành phần hoá học trong

tế bào vi khuẩn (Procaryote) và tế bào động vật có vú (Eucaryote)

Thành phần hoá học % so với trọng lượng

đầu phía hiđro mang điện tích dương đ• làm cho phân tử nước cótính phân cực.

Tính phân cực của phân tử nước làm cho nó dễ dàng hình thành các liên kết hiđro giữa các phân tử nước với nhau và giữa các phân tử nước với các phân tử chất khác Do đó, nước là dung môi hoà tan các chất, có ý nghĩa trong sự chuyển hoá và dẫn truyền xung động; nước có nhiệt dung lớn, nhiệt bay hơi cao, có ý nghĩa trong sự điều hoà nhiệt cơ thể; nước có sức căng bề mặt lớn, tạo lực mao dẫn, có ý nghĩa trong sự vận chuyển của cơ thể và trong cơ thể

2.1.3 Axit nuclêic và vai trò thông tin di truyền

Axit nuclêic bao gồm ADN và ARN Các chất sống này có cấu trúctheo nguyên tắc đa phân mà các đơn phân là các nuclêôtit

Các nuclêôtit liên kết nhau tạo ra chuỗi polinuclêôtit Các chuỗi polinuclêôtit khác nhau về số lượng, thành phần và trật tự sắp xếp các nuclêôtit đ• tạo ra vô số các phân tử ADN khác nhau, là cơ sở để giải thích tính đa dạng phong phú của thế giới sống

ADN (hoặc ARN ở một số virut như HIV) là vật chất mang thông tin di truyền, có vai trò lưu giữ và truyền đạt thông tin di truyền cho thế hệ sau Các ARN khác bao gồm: ARN thông tin làm nhiệm vụ truyền thông tin từ ADN trong nhântới ribôxôm trong tế bào chất; ARN ribôxôm cùng với

prôtêin cấu trúc tạo nên các ribôxôm; các ARN vận chuyển

có chức năng vận chuyển các axit amin tới các ribôxôm, thực hiện quá trình dịch m• thông tin di truyền

2.1.4 Prôtêin – cấu trúc và chức năng

Phân tử prôtêin có cấu trúc theo nguyên tắc đa phân mà đơn phân là axit amin Công thức tổng quát của axit amin:

– Các axit amin liên kết nhau bằng liên kết peptit tạo nên chuỗi polipeptit:

Các đơn phân khác nhau chủ yếu về nhóm R Các chuỗi

polipeptit khác nhau về số lượng, thành phần và cả trật

tự sắp xếp của các đơn phân trong chuỗi đó

Chuỗi polipeptit thường ở dạng xoắn hoặc gấp nếp gọi là cấu trúc bậc hai Cấu trúc bậc hai này có thể tiếp tục xoắn tạo nên cấu trúc không gian ba chiều gọi là cấu trúcbậc ba Cấu trúc bậc 4 chỉ có ở những protêin có cấu trúc

nhiều mạch polipeptit Các prôtêin có các chức năng sống khác nhau (bảng 1.2)

Bảng 1.2 Chức năng của prôtêin

Loại prôtêin Chức năng Ví dụ

bệnh tật Kêratin cấu trúc nên lông,

Colagen tạo nên mô liên kết,

Lipaza thủy phân lipit,

Insulin điều hoà glucozơ trong máu

Prôtêin trong sữa, trong hạt,

Hemôglobin vận chuyển O2, prôtêin mang trên màng vận chuyểncác chất qua màng,

Prôtêin thụ thể trên màng

Actin và miozin trong cơ

Kháng thể, interferon chống lại vi khuẩn và virut xâm nhập

cơ thể

2.1.5 Lipit và các hợp chất hữu cơ và vô cơ khác

a) Lipit (lipit đơn giản: dầu, mỡ, sáp và lipit phức tạp: các phôtpholipit và sterôit)

– Phôtpholipit và côlestêrôn (cholesterol) là những lipit quan trọng cấu trúc nên màng sinh học

– Các lipit có vai trò dự trữ năng lượng của tế bào; là thành cấu trúc của nhiều loại hoocmôn như testôstêrôn, estrôgen có bản chất là sterôit; các sắc tố (diệp lục, ); các loại vitamin A, D, E, K,

b) Gluxit

Đường đơn (monosaccarit): Các đường đơn thường gặp như glucozơ, fructozơ, galactozơ, đều có công thức phân tử là C6H12O6, nhưng có công thức cấu tạo khác nhau, nên có đặc tính khác nhau

Đường đôi (đisaccarit): Saccarozơ (cấu tạo từ glucozơ ?–1,2–frucozơ)

nhờ liên kết glicôzit bền vững; mantozơ (Glucozơ ? 1,4–

glucozơ); lactozơ (Galactozơ ?–1,4–galactozơ);

Đường đa (polisaccarit): Cấu trúc mạch thẳng như xenlulozơ hoặc cấu trúc mạch phân nhánh như tinh bột, glicôgen Tinh bột

là dạng hiđratcacbon dự trữ chính ở thực vật, có cấu trúc chuỗi ?–glucozơ liên kết nhau bằng liên kết 1,4–glycôzit, không phân nhánh (amylozơ) và chuỗi ?–glucozơ liên kết bằng liên kết 1,4 và 1,6–glycôzit (amylôpectin) Glicôgen là hiđratcacbon dự trữ chính ở động vật Phân tử glicôgen cấu trúc chuỗi ?–glucozơ liên kết

?–1,4–glicôzit ở đoạn mạch thẳng, liên kết ?–1,6–glycôzit nơi phân nhánh) Cần nhớ rằng, xenlulozơ có cấu trúc mạch thẳng gồm các đơn phân là

?– glucozơ liên kết nhau bằng liên kết 1–4–glicôzit như các đơn phân cấu tạo nên tinh bột Nhưng khác với tinh bột, trong cấu trúc phân tử xenlulozơ các liên kết hiđro được hình thành giữa các nhóm OH trên chuỗi song song liền kề, nhờ đó mà phân tử xenlulozơ có tính ổn định về mặt cấu trúc

Đường đơn và đường đôi tuy giống nhau về tính hoà tan trong nước nhưng đường đơn có tính khử mạnh còn đường đôi thì không.Đường đơn cung cấp năng lượng, cấu trúc nên đường đa; các đường

đa có vai trò dự trữ năng lượng, tham gia cấu trúc tế bào (xenlulozơ), kết hợp prôtêin tạo các glicôprôtêin

c) Muối vô cơ: Thành phần cấu tạo nên xương (Ca2+), thành

phần của nhiều phân tử hữu cơ như ADN, ARN, ATP (H2P ), các ion giữ vai trò quan trọng trong cân bằng điện tích của các dịch lỏng (Na+, K+, Cl–, )

d) Nguyên tố vi lượng: Tuy tế bào chỉ cần với số lượng rất nhỏ nhưng không thể thiếu vì vai trò quan trọng của chúng, như

Mg2+, Mn2+, Cu2+ là cofactor của nhiều enzim; Fe2+, Fe3+ cấu trúc phân tử hemôglôbin, cytôcrôm.

2.1.6 Các dạng liên kết hoá học và vai trò của chúng trong

Các phân tử không hoà tan trong nước (kị nước) khi ở gần nhau sẽ xuất hiện tương tác kị nước Trong trường hợp đó, các vùng không phân cực của các phân tử liên kết với nhau thay

vì với các phân tử nước gọi là liên kết kị nước Ví dụ lớp kép lipit trong cấu trúc của màng sinh học

– Hai loại liên kết yếu khác là lực hút Vande Van và liên kết kị nước có vai trò đặc biệt quan trọng trong cấu trúccủa phân tử prôtêin, góp phần giữ vững cấu trúc đặc thù của prôtêin, làm tăng tính ổn định của phân tử

Trong phân tử prôtêin, vì các electron thường xuyên chuyển động và vào một thời điểm nào đó ở vùng này tập trung nhiềuelectron hơn sẽ tích điện âm còn ở vùng khác do thiếu

electron nên mang điện tích dương hơn Những vùng ngẫu nhiên tích nhiều điện tích dương hơn và những vùng tích nhiều điện tích âm hơn luôn được hình thành và liên tục thay đổi mà không cố định Khi những vùng mang điện tích trái dấu như vậy gần nhau thì sẽ hút nhau Lực hút này được gọi là liên kết Vande Van, có liên kết hoá học yếu (2 – 5kcal/mol, bảng 1.3) đ• không đủ năng lượng để tạo ra những mạng lưới cứng nhắc bên trong tế bào, nhờ đó mà bên trong tế bào không bao giờ bị đặc lại, đảm bảo được tính mềm dẻo của hệ thống sống

Bảng 1.3 Năng lượng cần thiết để bẻ gẫy một liên kết hoá trị

2.2 Hình dạng và kích thước của tế bào

Hình dạng tế bào: Tế bào thường có hình dạng cố định và đặc trưng cho mỗi loại tế bào Một số loại tế bào luôn có

sự thay đổi hình dạng: amip, bạch cầu, tế bào tiết,…

Hình dạng tế bào chủ yếu do đặc tính thích nghi chức năng, một phần do sức căng bề mặt, độ nhớt của nguyên sinh chất,tác động cơ học của tế bào bên cạnh xác định

Kích thước tế bào: Kích thước tế bào thường khoảng 3 – 30?

m Đa số tế bào vi khuẩn có kích thước từ 1 – 3?m Thể tích của tế bào cũng thay đổi tuỳ loài sinh vật: tế bào

vi khuẩn có thể tích khoảng 2,5 ~ 3?m3, tế bào cơ thể người có thể tích 200–15.000?m3 Thường thì thể tích của một loại tế bào là cố định và phụ thuộc vào thể tích chung cơ thể Sự sai khác kích thước cơ quan là do số lượng

tế bào chứ không phải là do thể tích của tế bào quy định 2.3 Số lượng tế bào

Cơ thể đa bào nói chung có số lượng tế bào rất lớn Cơ thể người có khoảng 6.1014 tế bào với 200 loại tế bào khác nhau Phần vỏ n•o đ• có tới khoảng 15 tỉ tế bào thần kinh, trong máu có khoảng 23.000 tỉ tế bào hồng cầu

Cơ thể đơn bào (vi khuẩn, động vật đơn bào) chỉ gồm một tế bào Một số loài có số lượng hàng trăm tế bào như luân trùng (Rotifera) cơ thể gồm 400 tế bào

2.4 Các dạng tồn tại của tế bào

2.4.1 Tế bào nhân sơ (Procaryote)

Đại diện gồm vi khuẩn (Bacteria) và tảo lam nay gọi là vikhuẩn lam (Cyanobacteria)

Vi khuẩn là những cơ thể có cấu trúc tế bào nhỏ nhất (kích thước bé: 1 – 3?m, trừ Ricketxia có kích thước 0,3?m) và

phong phú nhất ở một số dạng glicôprôtêin được bổ sung bằng các phân tử lipôpolisaccarit Tế bào không có

lipôpolisaccarit sẽ kết hợp với thuốc nhuộm gentian

violet và được gọi là vi khuẩn Gram dương Tế bào có

lipôpolisaccarit sẽ không nhuộm với gentian violet và gọi

là vi khuẩn Gram âm Vi khuẩn gram dương mẫn cảm với khángsinh và lyzôzim hơn là các vi khuẩm gram âm Phần lớn sống

dị dưỡng và đa số trong đó là hoại sinh Một số vi khuẩn sống cộng sinh Một số khác sống tự dưỡng như vi khuẩn quang tổng hợp sử dụng H2S như là chất cho electron:

CO2 + 2H2S (CH2O) + H2O + E ;

hoặc các vi khuẩn hoá tổng hợp lấy năng lượng từ các phân

tử vô cơ như NH4, N

2NH4 + 3O2 ? 2N + 4H+ + 2H2O + E (Nitrosomonas);

2N + O2 ? 2N + E (Nitrobacter)

Vi khuẩn sinh sản bằng phân đôi rất nhanh: 1 con vi khuẩn cóthể cho ra 4 ? 1021 tế bào vi khuẩn trong 24 giờ)

Cấu tạo tế bào nhân sơ

Màng sinh chất có bản chất hoá học là lipôprôtêin baoquanh khối tế bào chất Khối tế bào chất chứa ribôxôm, các thể vùi và các chất dự trữ, các mezôxôm và một hoặc vài nuclêoid

Mezôxôm là phần màng sinh chất lõm vào trong khối tếbào chất, có vai trò tương tự như ti thể vì trong đó có chứa các enzim và các nhân tố của quá trình oxiphôtphorin hoá.Nuclêoid là phần tế bào chất có chứa sợi ADN vòng, chưa có nhân đặc trưng cách biệt với tế bào chất nên vi khuẩn, khuẩn lam được gọi là sinh vật nhân sơ

Bao ngoài màng sinh chất là lớp thành vỏ dày 8 – 30nm

có thành phần hoá học là polisaccarit liên kết với axit amin

2.4.2 Tế bào nhân chuẩn (Eucaryote): tế bào động vật, thực vật, nấm, nguyên sinh

Tế bào nhân chuẩn có cấu tạo phức tạp, đa dạng về hình thái Hình dạng tế bào có thể khác nhau theo từng loại mô

và chức năng tế bào Đa số tế bào động, thực vật có dạng hình khối đa giác

Hình 1.2 Sơ đồ cấu trúc tế bào procaryote (trái)

và một số dạng hình thái vi khuẩn

Cấu tạo tế bào nhân chuẩn

Màng sinh chất có bản chất hoá học là lipôprôtêin, dày khoảng

8,5nm, bao quanh tế bào chất

Khối tế bào chất nằm giữa nhân và màng sinh chất, cấu tạo phức tạp gồm: Các bào quan như mạng lưới nội chất,

ti thể, lạp thể, bộ máy Gôngi, lyzôxôm, peroxixôm, trung thể, hệ thống vi ống và vi sợi tạo nên bộ khung xương tế bào; Các thể vùi (Paraplasma) gồm có chất tồn dư hoặc dự trữ trong tế bào ở dạng hạt như hạt glicôgen, hạt tinh bột,…hoặc các giọt dầu, các tinh thể vô cơ, hữu cơ, các sắc tố

Nhân được cấu tạo bởi màng nhân có nhiều lỗ nhân baoquanh chất nhân Chất nhân gồm dịch nhân chứa chất nhiễm sắc và hạch nhân

Cơ thể sống cổ nhất đ• biết cho đến nay là vi khuẩn

Eobacterium isolatum có niên đại cách đây 3500 triệu năm.Bảng 1.4 So sánh tế bào nhân sơ và tế bào nhân chuẩn

Tế bào nhân sơ (Procaryote) Tế bào nhân chuẩn (Eucaryote)– Vi khuẩn, vi khuẩn lam

– ADN + histon ? tạo nên NST, trong nhân

– Có nhân điển hình: có màng nhân, trong nhân chứa chất nhiễm sắc và hạch nhân

– Tế bào chất được phân thành vùng chứa các bào quan phức tạp như: mạng lưới nội chất, ti thể, lạp thể, ribosom, thểGôngi, …

– Riboxôm lớn hơn

– Phương thức phân bào phức tạp với bộ máy phân bào gồm nguyên phân và giảm phân

– Có lông và roi cấu tạo theo kiểu 9+2

– Tế bào chất thường áp sát thành tế bào

– Lizôxôm thường không tồn tại – Không có vách xenlulozơ

– Không có lục lạp, sống dị dưỡng

– Chất dự trữ là hạt glicôgen

– Có trung tử Phân bào có sao và phân chia tế bào chất bằnghình thành eo thắt ngang ở trung tâm

– ít khi có không bào, nếu có thì nhỏ và khắp tế bào

–Tế bào chất phân bố khắp tế bào

– Lizôxôm luôn tồn tại

Tế bào thực vật Tế bào động vật

– Nhân tế bào nằm gần với màng tế bào

– Chỉ một số tế bào là có khả năng phân chia

– Lông hoặc roi không có ở thực vật bậc cao – Nhân tế bào nằm bất cứ chỗ nào trong tế bào chất, nhưng thường là giữa

tế bào

– Hầu như tất cả các tế bào đều có khả năng phân chia

– Thường có lông hoặc roi

Câu hỏi, Bài tập chương 1

1 Nêu khái quát thành phần hoá học của tế bào Nước có vai trò như thế nào đối với hoạt động sống của tế bào và

cơ thể?

2 Tại sao nói các hợp chất hữu cơ là các hợp chất của nguyên tố cacbon? Cho biết các loại hợp chất hữu cơ chủ yếu trong cấu trúc tế bào và vai trò của chúng trong hoạtđộng sống của tế bào.

3 Phân biệt tinh bột, glicogen và xenlulozơ về cấu trúc

và chức năng của chúng trong tế bào sống

4 Các loại lipit chủ yếu trong cấu trúc của tế bào sống

và vai trò của mỗi loại đó trong tế bào?

5 Đặc điểm về cấu trúc và chức năng của prôtêin trong

tế bào và cơ thể?

6 Đặc điểm về cấu trúc và chức năng của các axit

nuclêic trong tế bào và cơ thể?

7 Các phương pháp hoặc các phép thử nào có thể nhận biếtmột số thành phần hoá học chủ yếu cấu trúc nên tế bào và

cơ thể?

8 Có những dạng liên kết hoá học nào và vai trò của các dạng liên kết đó trong cơ thể sống?

9 Vẽ sơ đồ cấu trúc tế bào nhân sơ và tế bào nhân

chuẩn Lập bảng so sánh về các đặc điểm cấu trúc và hoạt động chức năng của các loại tế bào này

10 Vẽ sơ đồ cấu trúc tế bào thực vật và tế bào động vật Lập bảng so sánh về các đặc điểm cấu trúc và hoạt động chức năng của các loại tế bào này

sự kiện quan trọng trong tiến hoá dẫn tới sự xuất hiện tế bào sống đầu tiên

Màng sinh học là màng có bản chất là lipôprôtêit, bao quanh tế bào chất có chứa các phân tử hữu cơ (prôtêin, axit nuclêic, ) gọi là màng sinh chất (plasma membrane)

Trong quá trình tiến hoá, màng sinh chất phân hoá vào khối tế bào chất tạo ra hệ thống màng nội bào: mạng lưới

nội chất, màng ti thể, màng nhân, … đảm bảo các chức năng riêng biệt.

Hình 2.1 ảnh hiển vi điện tử màng tế bào

2 Cấu tạo màng sinh chất

Màng sinh chất có ở tất cả các dạng tế bào Một số virut cũng có cấu trúc màng gồm lớp lipit kép liên kết với các glipôprôtêit ở phía ngoài như Rapdovirus

Các dạng tế bào khác nhau, màng sinh chất có thể khác nhau

về hàm lượng các chất, kiểu khu trú của các phân tử trong màng, hoặc có thể biến đổi về siêu cấu trúc để thực hiện chức năng đặc biệt, nhưng đều có diện cấu tạo chung và có thành phần sinh hoá điển hình

2.1 Thành phần sinh hoá

Lipit: Hàm lượng lipit trong cấu trúc của màng chiếm khoảng50%, dao động trong khoảng 25 ? 75% tùy loại màng Có khoảng 10 loại lipit chủ yếu trong màng tế bào Tỉ lệ củacác loại lipit màng là đặc trưng cho mỗi loại bào quan.Bảng 2.1 Thành phần lipit trong các loại màng khác nhau

Lipit % so với trọng lượng lipit cấu tạo màng

Tế bào gan Bao myêlin Màng ti thể Mạng lưới nội sinh chất E coli

Do đó, phân tử phôtpholipit là phân tử phân cực Đầu ưa nướcđược cấu tạo từ côlin, phôtphat và glixêrôn; hai “đuôi” kị nước

là 2 mạch cacbon: mạch hiđratcacbon no (–CH2–CH2–CH2–…),

hoặc chưa no (–CH2–CH=CH–CH2– …) Khi các mạch hiđrat cacbon no(không chứa liên kết đôi) cấu tạo nên màng thì màng trở nên nhầy, còn khi mạch hiđratcacbon có chứa liên kết đôi (chưa no) thì

CH2COO––Photphat –– } Đầu ưa nước

Côlestêrôn là loại lipit quan trọng của màng Phân tử

côlestêrôn có 1 nhóm phân cực và nhân là sterôit

Hình 2.2 Công thức cấu tạo và mô hình phân tử của

photpholipit và côlestêrôn

Các phân tử côlestêrôn xếp xen kẽ vào giữa các phân tử phôtpholipit ở màng sinh chất các Eucaryote, cứ 1 phân tử phôtpholipit thì có 1 phân tử côlestêrôn, nên khi có sự thay đổi tỉ lệ này trong màng sẽ làm thay đổi tính chất lỏng – nhầy của màng

Côlestêrôn có tác dụng gây bất động cho các mạch và có vai trò

cố định cơ học cho màng

Prôtêin màng: Tùy dạng tế bào mà hàm lượng prôtêin cấu trúcmàng có khác nhau Hàm lượng prôtêin màng trung bình chiếm khoảng 50%, dao động trong khoảng 25 – 75%

Các prôtêin màng giữ nhiều chức năng khác nhau: cấu trúc, các enzim, vận chuyển các chất qua màng, thụ quan màng,…

Gluxit màng: Trong màng sinh chất, gluxit chiếm khoảng 2 – 10%, đó là những mạch ôligôsaccarit hoặc polisaccarit liênkết đồng hoá trị với các prôtêin màng ? glicôprôtêin hoặc prôtêôglican Liên kết gluxit với lipit ? glicôlipit định khu phía ngoài màng

Phần gluxit thò ra ngoài màng tạo nên lớp cấu trúc sợi gọi là lớp áo, giữ chức năng bảo vệ màng, kháng nguyên bề mặt, liên kết các tế bào cạnh,…

Chức năng của các thành phần cấu trúc nên màng được tóm tắt trong bảng 2.2

Bảng 2.2 Chức năng của các thành phần cấu trúc nên màng

Hoạt động như là những thụ quan

2.2 Mô hình phân tử của màng

Theo Singer–Nicolson (1972), prôtêin định khu phân tán trong màngtạo nên cấu trúc khảm (mô hình khảm động) Các phân tử

lipit cấu tạo nên màng sắp xếp có tính quy luật Do tính chất phân cực, các phân tử lipit sắp xếp thành lớp lipit kép: đầu ưa nước hướng ra ngoài và vào trong, các đầu kị nước của chúng quay lại với nhau Các phân tử côlestêrôn xếpxen kẽ vào giữa các phân tử phôtpholipit theo cách nhóm phân cực quay vào đầu ưa nước, còn nhân sterôit xếp xen kẽvào các mạch ghét nước của phân tử phôtpholipit

Prôtêin sắp xếp rải rác vào lớp phôtpholipit (sắp xếp khảm,hình 2.3) Tùy cách sắp xếp của prôtêin màng mà chia ra: prôtêin xuyên màng và prôtêin rìa màng

2.3 Tính linh hoạt của màng sinh chất

2.3.1 Tính linh hoạt của lớp kép lipit

Sự phân bố của các phôtpholipit trong lớp kép lipit, chuyển động dịch chỗ của các phân tử lipit, hàm lượng côlestêrôn trong màng tạo nên trạng thái lỏng hoặc nhớt của màng Khi các phôtpholipit ở dạng no, màng trở nên nhớt Khi các phôtpholipit ở dạng chưa no, màng ở trạng thái lỏng Hàm lượng côlestêrôn cao làm tăng tính bền vững của màng

2.3.2 Tính linh hoạt của các prôtêin màng

Các phân tử prôtêin có khả năng chuyển động quay và dịch chuyển trong màng Bình thường các prôtêin màng phân bố

ít nhiều đồng đều trong màng Khi có thay đổi môi trường như độ pH, nhiệt độ, sự kích thích của kháng thể,… thì cácphân tử prôtêin di chuyển tạo nên những tập hợp Sự dịch chuyển chậm tạo nên kênh vận chuyển

Sự dịch chuyển ngang các phân tử prôtêin thấy rõ trong thí nghiệm lai tế bào người và tế bào chuột invitro (hình2.4)

Lai invitro tế bào người và chuột Phát hiện sự dịch chuyển của các prôtêin kháng nguyên tế bào chuột và người bằng

sử dụng kĩ thuật miễn dịch huỳnh quang để đánh dấu kháng thể: huỳnh quang lục đánh dấu kháng thể của prôtêin kháng nguyên chuột, còn huỳnh quang đỏ để đánh dấu kháng thể củaprôtêin kháng nguyên tế bào người Sau thí nghiệm lai phát hiện thấy huỳnh quang đỏ lẫn lộn giữa các huỳnh quanglục Kết quả thí nghiệm chứng tỏ các prôtêin kháng nguyênmàng đ• chuyển dịch ngang

2.3.3 Sự kiểm soát tính linh hoạt của màng

Tính linh hoạt của màng, đặc biệt đối với các prôtêin màng được kiểm sóat bởi các tác nhân ngoài và trong tế bào Ví dụ: Lectin tuy không xâm nhập vào tế bào, nhưng sự có mặt của nó kích thích sự hợp nhóm của các glicôprôtêit màng,

do đó kích thích sự xâm nhập nội bào của một số chất, khởi động sự tăng trưởng tế bào Sự kiểm soát tính linh hoạt củamàng còn phụ thuộc hệ vi sợi, vi ống nằm sát màng liên kết với màng qua các prôtêin rìa trong màng

3 Chức năng của màng sinh chất

3.1 Màng sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường

Màng sinh chất bao bọc tế bào tạo nên một hệ thống riêng biệt ngăn cách với môi trường ngoài, nhưng vẫn trao đổi chấtmột cách có chọn lọc các chất cần thiết đảm bào cho sự sinh trưởng và phát triển cơ thể

Trong cơ thể đa bào, các tế bào được ngăn cách nhau bởi lớp dịch

mô – là môi trường ngoại bào Các tế bào liên hệ nhau qua màng sinh chất và lớp dịch mô Ngoài ra còn có các cấu trúc phân hoá của màng sinh chất như cầu sinh chất,

đexmôxôm,… làm tăng cường mối liên hệ giữa các tế bào Tuynhiên, đối với các hợp bào như cơ vân, màng sinh chất giữa

các tế bào đ• biến mất chỉ còn màng chung nhất bao bọc khối

tế bào chất chứa nhiều nhân

Màng sinh chất giữ cho tế bào có hình dạng ổn định, nhưng

do có tính linh hoạt của màng nên có thể thay đổi hình dạng tếbào đáp ứng chức năng (amip thay đổi hình dạng để di chuyển, thực bào, ẩm bào…)

3.2 Vận chuyển các chất qua màng

Tế bào là một hệ mở Sự trao đổi chất là điều kiện của sự tồn tại và phát triển của tế bào Các chất trao đổi phải qua màng tế bào Màng tế bào là màng bán thấm, chỉ cho phép qua màng một số chất nhất định

Sự vận chuyển các chất qua màng có thể là vận chuyển chủ động (tích cực, hoạt tải), hoặc vận chuyển thụ động khôngcần tiêu tốn năng lượng, hoặc theo cơ chế xuất, nhập bào

Hình 2.5 Sơ đồ minh họa các hình thức vận chuyển các chất qua màng

3.2.1 Vận chuyển chất qua màng không kèm theo tiêu tốn nănglượng

Sự khuếch tán là dạng vận chuyển thụ động đơn giản nhất, không đòi hỏi năng lượng Các phân tử nhỏ có thể qua màng tếbào bởi quá trình khuếch tán

Khuếch tán là sự di chuyển của các phân tử từ một vùng có nồng độ cao hơn đến vùng có nồng độ thấp hơn Sự khuếch tánxảy ra nhờ động năng phân tử Tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào nhiệt độ, kích thước phân tử và loại phân tử khuếch tán Đối với các chất không phân cực và không tích điện, chất có kích thước phân tử càng lớn tốc độ vận chuyển càng chậm (oxi dễ dàng thấm qua màng) Phân tử có tích điện và có mức độ hiđrat hoá cao khó đi qua màng Ví dụ: Ion tuy có kích thước bé nhưng khó đi qua màng, trong khi đó phân tửCO2 có khối lượng phân tử tới 44 đvC lại dễ dàng qua màng

Chất hoà tan trong lipit dễ dàng qua màng (các ancol, cácaxeton,…) Nước và các chất hoà tan trong nước khó đi qua màng Các chất di chuyển từ nơi có nồng độ cao tới nơi có nồng

độ thấp hơn theo nguyên tắc khuếch tán Tốc độ khuếch tán tăngkhi gradient nồng độ chất đó giữa trong và ngoài màng càng lớn

Sự khuếch tán của các phân tử nước qua màng tế bào gọi là

sự thẩm thấu Nước và các chất hoà tan trong nước thẩm thấu qua màng tế bào nhờ cơ chế tạo lỗ hoặc khe do sự di chuyển họp nhóm của các prôtêin trong màng Sự trao đổi nước qua màng theo nguyên tắc gradient áp suất thẩm thấu.Nước di chuyển từ vùng có nồng độ chất tan thấp hơn đến vùng có nồng độ chất tan cao hơn Do đó, hướng thẩm thấu phụthuộc vào nồng độ tương đối của chất tan ở mặt trong và ngoài màng tế bào Trong môi trường ưu trương, nước từ trong

tế bào thẩm thấu qua màng ra ngoài gây nên hiện tương co nguyên sinh (ở tế bào thực vật) hay hiện tượng teo bào (đối với tế bào động vật) Trong môi trường nhược trương, nước

từ môi trường thẩm thấu vào trong tế bào gây nên hiện tượng ngược lại gọi là phản co nguyên sinh hay hiện tượngtan bào (đối với tế bào động vật) Trong dung dịch đẳng trương, lượng nước từ trong tế bào thẩm thấu qua màng tế bào ra ngoài bằng lượng nước từ ngoài thẩm thấu qua màng vào trong tế bào nên tế bào không thay đổi thể tích

Sự vận chuyển dễ dàng: Sự vận chuyển các chất nhờ cơ chế

sử dụng các prôtêin mang hay prôtêin chuyên chở

(transporter) Một số prôtêin màng được sử dụng làm chất chuyên chở bằng cách prôtêin mang gắn với chất được chuyênchở nhờ các phần có hình thù bổ trợ đặc trưng và chuyển chúng vào tế bào chất

Prôtêin thay đổi cấu hình ở phía ngòai màng khi gắn vào chấtchuyên chở, nhưng khi qua phía kia của màng thì prôtêin mang lại trở lại trạng thái hình thù ban đầu sau khi đ• giải phóng chất chuyên chở (hình 2.6)

Hình 2.6 (a) Các phân tử có khả năng khuếch tán và không

khuếch tán qua màng (b) Sự khuếch tán dễ dàng các chất nhờ prôtêin mang (ảnh từ Internet)

3.2.2 Sự vận chuyển tích cực qua màng

Trong nhiều trường hợp, tế bào phải vận chuyển các chất ngược với gradient nồng độ, từ vùng có nồng độ thấp tới vùng có nồng độ cao hơn Sự vận chuyển các chất như thế được xem như là một sự vận chuyển tích cực Không giống như

sự vận chuyển thụ động, sự vận chuyển tích cực đòi hỏi phảitiêu tốn năng lượng

Khi năng lượng ATP của tế bào được sử dụng để vận chuyển các phân tử qua màng, quá trình đó được gọi là vận chuyển tích cực.

Sự vận chuyển tích cực thường có liên quan đến các

prôtêin mang giống như đối với trường hợp vận chuyển dễ dàng Các prôtêin mang hoạt động như một cái “bơm” có sử dụng năng lượng để vận chuyển các ion và các phân tử qua màng

Sự vận chuyển tích cực đặc biệt quan trọng trong sự duy trì

nồng độ ion trong tế bào và giữa các tế bào

Bơm ion natri – kali: Tế bào động vật có khả năng duy trì nồng độNa+ thấp và K+ cao trong tế bào chất, trong khi ở môi trường ngoại bào thì ngược lại Khả năng này do màng sinh chất đ• thực hiện sự hoạt tải các ion Na+ và K+ ngược với gradient nồng độ, nhờ các “bơm ion” được tạo nên bởi các prôtêin xuyên màng Ví dụ: bơm Na+–K+ ATPaza Phân tử Na+–K+ ATPaza hoạt động như một cái bơm, đẩy 3 ion Na+ ra khỏi

tế bào và hút 2 ion K+ vào tế bào theo cơ chế như sau (hình 2.7):

Na+ Na+–X ~ P Na+–X ~ P Na+

Hình 2.7 Mô hình vận chuyển Na+–K+ (Loewy, Siekevitz)

Bơm Na+–K+ rất quan trọng cho sự co cơ, truyền thông tin thần kinh và sự hấp thu chất dinh dưỡng ở thực vật, sự vận chuyển tích cực cho phép rễ có thể hấp thu các chất dinh dưỡng từ trong đất vào tế bào Nếu như không có sự vận chuyển tích cực như thế thì các chất dinh dưỡng có thể khuếch tán ra khỏi rễ vào trong đất

3.2.3 Sự nhập bào, thực bào và xuất bào

Một số phân tử như các prôtêin phức hợp là quá lớn để có thểqua màng tế bào Các chất này qua màng nhờ sự nhập bào (endocytosis) và sự xuất bào (exocytosis) Đây là sự vận

chuyển các chất qua màng sinh chất trong đó có sự thay đổi

và tái tạo của màng để tạo nên các bóng hoặc túi được baobởi màng

Sự nhập bào (endocytosis): là sự hình thành các bóng nội bào do sự lõm vào và tách ra của một phần màng có chứa mộtchất rắn hoặc lỏng Các dạng nhập bào có thể là: đại ẩm bào (macropinocytossis), vi ẩm bào (microcytosis) và thựcbào (phagocytosis) Các bóng nội bào này có thể dung giảivới bào quan khác (lizôxôm) hoặc giải phóng vào trong tế bào chất

Sự thực bào (Phagocytosis): Là hiện tượng tạo các thể thực bào (phagosome) Thể thực bào là những bóng có kích thước lớn (1 – 2?m), có màng bao bọc và chứa các phần tử rắn, vi khuẩn hoặc các mảnh vỡ tế bào

Khi vi khuẩn xâm nhập vào cơ thể, chúng sẽ bị gắn vào bề mặtkháng thể opsonin (sự opsonin hoá) Tế bào thực bào nhận biết vi khuẩn có opsonin và qua thụ quan – opsonin, vi khuẩn bị gắn chặt vào màng tế bào thực bào Thụ quan màng(Fc) liên kết đặc trưng với vật gắn (ligand – vi khuẩn có gắn opsonin) Phức hệ Fc – ligand sẽ làm hoạt hoá kênh ion nằm cạnh thụ quan màng và các ion Na+ sẽ xâm nhập vào

tế bào Điện thế màng bị hạ thấp và làm hoạt hoá sự thực bào – màng chuyển dạng cùng phần ngoại sinh chất dưới màng tạo nên chân giả, các chân giả bao lấy vi khuẩn và tạo nên bóng thực bào hay thể thực bào (phagosome) Màng bao quanh bóng thực bào là màng sinh chất và sự tạo thànhchân giả là nhờ sự hoạt động của các vi sợi phần ngoại sinh chất và năng lượng cung cấp là từ ATP Các thực bào vào tế bào chất sẽ liên kết với các lizôxôm biến thành các phagôlizôxôm

Sự xuất bào: Là hiện tượng tạo thành bóng xuất bào

(exosome) trong tế bào chất từ mạng lưới nội sinh chất vàphức hệ Gôngi Bóng xuất bào được bao bởi màng và chứa các chất tiết như các hoocmôn,… hoặc các chất dư thừa cần bài xuất khỏi tế bào Đây là phương thức vận chuyển chất ra khỏi tế bào qua màng sinh chất

Bóng xuất bào di chuyển đến màng sinh chất do dòng chảy tếbào tạo ra nhờ sự hoạt động của các vi sợi, vi ống và tiêu phí năng lượng ATP Khi màng bóng xuất bào gắn vào màng sinh chất sẽ tạo nên vùng hoà hợp, tại đó các prôtêin

màng di chuyển làm cho lớp lipit kép đứt ra thành các mixen và qua đó bóng xuất bào được mở ra, các chất chứa trong bóng được giải phóng ra ngoài.

Hình 2.8 Sơ đồ minh họa sự hình thành bóng nhập (bên trái) bào và bóng xuất bào (bên phải)

Sự chế tiết insulin từ tụy vào máu theo phương thức bóng xuất bào và chỉ xảy ra khi có tín hiệu ngoại bào là nồng

độ glucozơ trong máu

2.4 Sự phân hoá của màng sinh chất

Trong cơ thể đa bào có nhiều loại tế bào có màng sinh chất phân hoá về cấu trúc và biến dạng thành phức hệ cấu tạo thích nghi với chức năng khác nhau như tăng cường sự liên hệ giữa các tế bào cạnh nhau, tăng cường hấp thụ, chế tiết, dẫn truyền…

2.4.1 Tăng cường mối liên kết giữa các tế bào cạnh nhauCác tế bào trong mô liên kết nhau qua khoảng gian bào được giới hạn bởi màng các tế bào cạnh nhau Trong khoảng gianbào chứa đầy dịch gian bào có nhiều phân tử prôtêin có chức năng kết dính như adherin – một loại glicôprôtêit

Dịch gian bào có vai trò cơ học giữ cho các tế bào được ổn định trong tổ chức mô, đồng thời đóng vai trò tích cựctrong các hoạt động của tế bào như trao đổi chất, di

chuyển, sinh sản,…

Các tế bào cạnh nhau liên kết nhau nhờ các nối kết gian bào, có thể là nối kết thông thường (nối kết gian bào, junction–gap), thể nối (desmosome) hay nối kết vững chắc; cầu nối sinh chất (plasmodesma) giữa các tế bào trong mô thực vật

2.4.2 Tăng cường hấp thụ và chế tiết

Một số loại tế bào như tế bào biểu mô ruột, tế bào ngoại tiết, có sự phân hoá màng Màng sinh chất cùng tế bào chất ở phần đỉnh tế bào đ• bị biến đổi tạo thành các vi mao (microvilli), đó là phần lồi của màng tế bào kéo theo

tế bào chất như kiểu lông nhỏ Mỗi tế bào biểu mô ruột có khoảng 3000 vi mao, 1mm2 bề mặt biểu mô ruột có đến 200 triệu vi mao Sự hình thành vi mao trên bề mặt tế bào biểu mô ruột đ• làm tăng diện tích bề mặt và khả năng hấp thu lên nhiều lần

Hình 2.9 Các lông, các vi mao của tế bào biểu mô ống dẫn trứng (ảnh trái)

và bao myêlin ở tế bào thần kinh (ảnh từ Internet)

2.4.3 Tăng cường chuyển hoá năng lượng: Ví dụ tế bào cảm quang (tế bào que, tế bào nón trong mắt) Tế bào biến đổi

để tăng diện tích bề mặt bằng cách hình thành các nếp gấp

mà ta gọi là đĩa màng (rodopxin: retinen + opxin)

2.4.4 Tăng cường chức năng dẫn truyền: Ví dụ bao miêlin của sợi trục thần kinh là do màng biến đổi thành Bao miêlin thực chất gồm các lớp lipôprôtêin tạo ra từ các tế bào xoan

2.5 Lớp vỏ bao ngoài – lớp glicocalix (glico = gluxit; calix = vỏ)

Đối với nhiều loại tế bào, ngoài màng sinh chất còn được bao bởi lớp vỏ bao gọi chung là lớp glicocalix

Thành phần hoá học của vỏ glucocalix có bản chất làgluxit, hoặc dẫn xuất của gluxit Vai trò chủ yếu là bảo

vệ, nâng đỡ cho màng sinh chất Trong một số trường hợp, vỏglicocalix còn tham gia vào sự vận chuyển, trao đổi chất,miễn dịch

2.5.1 Lớp vỏ của tế bào vi khuẩn

Tế bào vi khuẩn ngoài màng sinh chất dày khoảng 10nm, còn

có vỏ bao ngoài màng

Vai trò của lớp vỏ là bảo vệ cho vi khuẩn như một lớp xương ngoài, giữ cho vi khuẩn có hình dạng nhất định, đồng thời duy trì cho tế bào vi khuẩn có áp suất thẩm thấu nội bào cao hơn môi trường ngoại bào Vỏ là lớp murein có bản chất sinh hoá là các peptidoglican (axit amin + gluxit mạch thẳng) Một số vi khuẩn ngoài lớp vỏ bao có thêm lớp vách bằng polisaccarit, ngoài chức năng nâng đỡ như bộ xương ngoài còn

có vai trò kháng nguyên

2.5.2 Lớp vỏ pectoxenlulozơ ở tế bào thực vật

ở tế bào nấm vách bằng chất kitin (polisaccarit + nitơ) ở

tế bào thực vật (ngoại trừ các tế bào giao tử), ngoài màng sinh chất có thêm lớp vỏ pectôxenlulozơ bao quanh

Vỏ pectôxenlulozơ được cấu tạo từ các polisaccarit:

xenlulozơ, pectin và hemixenlulozơ Lớp vỏ mỏng (0,5 – 1?m) và

khá đơn giản ở tế bào còn non hoặc đang phân chia, nhưng ở tế bào đ• biệt hoá, lớp vỏ trở nên phức tạp, dày lên và vững chắc, có cấu tạo sợi và gồm nhiều lớp Tuỳ loại tế bào màlớp vỏ có tích lũy thêm một số phức chất khác như gỗ (có thêm lignin), bần (suberin),…

Vỏ pectôxenlulozơ có tác dụng bảo vệ và nâng đỡ, tạo nên sứctrương và độ cứng chắc của tế bào và cơ thể thực vật, góp phần vào sự điều hoà sự vận chuyển các chất như tham gia hình thành cầu sinh chất

2.5.3 Lớp áo (cell coat) ở tế bào động vật

Tế bào động vật không có lớp vỏ bao cứng như tế bào thực vật, nhưng lớp polisaccarit thò ra ngoài màng sinh chất được xem như là lớp áo tiếp xúc với môi trường Lớp áo có chức năng bảo vệ, tạo tích điện âm, trao đổi chất, miễn dịch

Câu hỏi, Bài tập chương 2

1 Trình bày các đặc điểm trong cấu trúc của màng sinh chất

2 Nêu các chức năng của các màng trong tế bào

3 Trình bày các cơ chế vận chuyển các chất qua màng tế bào Vai trò của phương phức vận chuyển tích cực đối với

sự sinh trưởng của thực vật

4 Cho biết hiện tượng gì sẽ xảy nếu đặt tế bào động vậttrong dung dịch ưu trương, dung dịch nhược trương và dung

dịch đẳng trương? Giải thích hiện tượng xảy ra

5 Cho biết những phân hoá của màng sinh chất về cấu trúc và biến dạng thành phức hệ cấu tạo thích nghi với chức năng như thế nào?

6 Vai trò của các thành phần cấu trúc màng Sự hợp lí giữa cấu trúc và chức năng của màng sinh chất biểu hiện như thế nào?

7 Vai trò của lớp vỏ bao ngoài tế bào?

Chương 3

Tế bào chất

1 Khái niệm về tế bào chất (Cytoplasma) và bào quan

(organella)

Khối nguyên sinh chất (Protoplasma) nằm trong màng sinh chất và bao quanh nhân gọi là tế bào chất Ngày nay, người ta biết rõ rằng tế bào chất (TBC) là một cấu thành của tế bào có cấu trúc vô cùng phức tạp, thực hiện các chức năng sống như trao đổi chất, trao đổi năng lượng và thông tin

Về cấu trúc nội bào, trong TBC có các bào quan và các chất ẩn nhập, khung xương tế bào, chất trong sáng (chấtnền)

1.1 Bào quan (organella, orga là cơ quan, nella là bé nhỏ)

Là những cấu trúc cố định của tế bào, có chức năng nhất định Các bào quan trong tế bào có thể phân 2 nhóm: bào quan có cấu trúc màng (Nhân tế bào, lạp thể, ti thể, mạng

lưới nội chất, phức hệ Gôngi, lizôxôm, peroxixôm, không bào) và bào quan không có màng (ribôxôm, trung thể, vi ống, vi sợi)

1.2 Chất ẩn nhập (còn gọi là chất chứa – Paraplasma)

Là những cấu trúc tạm thời của tế bào, xuất hiện hoặc biến mất là do kết quả của quá trình trao đổi chất trong

tế bào Các cấu trúc này rất đa dạng về hình thái và bản chất hoá học: có thể là chất tiết, chất dự trữ dinh dưỡnglâu dài hoặc tạm thời, các sản phẩm trao đổi chất nội bào Chất ẩn nhập có thể có cấu trúc dạng hạt, giọt, không bào; có bản chất là prôtêin, lipit, gluxit (tinh bột, glicôgen), chất vô cơ như tinh thể canxi oxalat,…

1.3 Chất nền hay chất trong sáng (hialoplasma hay bào tương cytosol)

Nếu loại bỏ hết bào quan và chất ẩn nhập thì còn lại khối

tế bào chất không có cấu trúc được gọi là chất nền Trongchất nền có các đại phân tử, các phân tử hữu cơ và vô cơ, các ion và nước – là dung dịch keo loại

Tế bào chất của một số tế bào có sự phân hoá thành lớp ngoài gọi là ngoại chất, còn lớp trong gọi là nội chất,

có liên quan đến sự phân bố của các bào quan trong tế bào.`

2 Mạng lưới nội sinh chất (endoplasmic eticulum, ER)

2.1 Hình thái, cấu trúc

Mạng lưới nội sinh chất (ER) là một siêu cấu trúc nội bào mới được phát hiện vào những năm 50 của thế kỉ XX nhờ sử dụng kính hiển vi điện tử.

ER là một hệ thống màng, được tạo ra từ màng lipôprôtêit,hình thành hệ thống phức tạp các kênh, các túi và bể chứa(tổng thể tích bể chứa của ER chiếm 10% thể tích tổng cộng của tế bào) Các kênh, túi và bể chứa thông với nhau hìnhthành nên mạng lưới ba chiều phức tạp, phân bố khắp tế bào chất của tế bào sinh vật nhân chuẩn (trừ tế bào hồng cầu chín, amip, thảo trùng, tảo lam) và liên thông với màng tế bào chất và màng nhân

Đặc tính cấu trúc và mức độ phát triển của ER thay đổi tuỳ loại tế bào ER phát triển nhất ở các tế bào có mức

độ trao đổi prôtêin cao như tế bào tiết (của tuyến tụy, tếbào gan,…), phát triển yếu ở các tế bào tinh hoàn, tế bào

vỏ tuyến trên thận Sự phát triển của ER còn phụ thuộc vàomức độ phân hoá của tế bào Tế bào ít phân hoá, đang tích

cực phân bào thì ER phát triển yếu, nhưng trong tế bào đ• phân hoá thì ER phát triển mạnh

Người ta phân biệt 2 dạng ER: Mạng lưới nội sinh chất có hạt và mạng lưới nội sinh chất không hạt Hai dạng này phân biệt nhau về hình thái, cấu trúc và chức năng

Mạng lưới nội sinh chất có hạt (Rough ER): gồm những túi dẹp xếp song song thành nhóm Mặt ngoài màng có đính các ribôxôm Các ribôxôm được đính vào màng nhờ prôtêin

riboforin

Mạng lưới nội sinh chất có hạt phát triển ở những tế bào tích cực tổng hợp prôtêin và chất tiết prôtêin, điều này cho thấy mạng lưới nội sinh sinh chất có hạt có vai trò quan trọng trong sự tổng hợp prôtêin của tế bào

Hình 3.1 Sơ đồ cấu trúc và chức năng mạng lưới nội sinh chất (ảnh từ internet)

Mạng lưới nội sinh chất trơn (Smooth ER) hay mạng lưới nội sinh chất không có hạt gồm các kênh hẹp nối với, không córibôxôm SER thông với màng nhân, màng ti thể, màng sinh chất.

2.2 Thành phần hoá học

RER SER

– Các tiểu phần ở dạng túi nhỏ gọi là vi thể (microsome) + ribôxôm – Các tiểu phần ở dạng túi nhỏ gọi là vi thể (microsome) không có ribôxôm

– Đều chứa các prôtêin cấu trúc và các lipit (hàm lượng từ30–50%), các enzim cần cho tổng hợp prôtêin, trao đổi lipit

– Đều có cấu trúc màng lipoprôteit theo mô hình khảm động như màng sinh chất, nhưng có đặc điểm riêng: lớp kép

phôtpholipit chưa no mỏng hơn, các enzim gluco–6–phôtphataza và nucleôzit–phôtphataza định khu ở mặt lòng túi, còn cytôchrôm P450 là prôtêin xuyên màng; cytôchrôm B5 và 2 reductaza (Cytôchrôm P450–reductaza và cytôchrôm B5–reductaza) địnhkhu ở mặt tiếp xúc với trao đổi chất

– Các phức chất gluxit (glicôlipit, glicôprôteit) đều hướngvào lòng túi => cấu trúc bất đối xứng của màng mạnglưới nội chất

– Hàm lượng phôtpholipit trong màng ít hơn

– Tỉ lệ phôtpholipit/côlestêrôn = 1,5

– Có enzim gluco–6–phôtphataza trong màng – Hàm lượng

phôtpholipit trong màng nhiều hơn

– Tỉ lệ phôtpholipit/ côlestêrôn = 4 => màng SER linh hoạthơn

– Có enzim 5’–nucleôtiđaza trong màng

2.3 Chức năng của mạng lưới nội sinh chất

– Cung cấp một diện tích bề mặt lớn cho các phản ứng hoá học

– Cung cấp con đường vận chuyển các chất qua tế bào (vai trò giao thông nội bào)

– Cung cấp các prôtêin, đặc biệt là các enzim cần cho sự tổng hợp prôtêin ở các ribôxôm trên màng RER RER tham gia vào quá trình tổng hợp và chế tiết các enzim phân giải prôtêin Vì vậy, sự tổn thương đối với tế bào thường

đưa đến sự hình thành các ER tăng cao để tạo ra các prôtêin cần cho sửa chữa tế bào.

– Cung cấp lipit và các steroit từ SER SER phát triển mạnhtrong các tế bào tổng hợp các loại lipit (tế bào tuyến nhờn của da, vỏ tuyến trên thận tiết corticosteroid) Quá trình hình thành lipit xảy ra trong các bể chứa của mạng lưới nội sinh chất trơn Hệ thống SER tham gia vào vận chuyển chất mỡ trong tế bào và ra ngoại bào

– Tập trung và dự trữ các chất đ• tổng hợp từ trao đổi chấthoặc từ các bào quan vào các xoang túi bể chứa của ER và từ

đó sẽ được chuyển đi đến các phần khác nhau của tế bào hoặcthải ra ngoài SER còn có vai trò khử độc, tập trung và chuyển hoá các độc tố xâm nhập vào tế bào

– Tạo ra khung cấu trúc để duy trì hình dạng tế bào

3 Phức hệ gôngi (Gôlgi complex)

Phức hệ Gôngi được Camilo Gôngi mô tả lần đầu tiên vào năm 1898 Về sau bào quan này được gọi với nhiều tên khác nhau như “thể Gôngi”, “vùng gôngi”,… Nhưng chỉ có thuật ngữ

“phức hệ Gôngi” do Dalton và Felix (1954) đưa ra là được chấp nhận nhiều nhất

3.1 Hình thái và cấu trúc siêu hiển vi

Phức hệ Gôngi có hình thái thay đổi: dạng mạng lưới phức tạp xếp quanh nhân tế bào, dạng hình cầu, hình liềm hoặc hình que đứng riêng lẻ Dạng phân tán có thể phát triển thành dạng mạng lưới và ngược lại, dạng mạng lưới có thể thoái hoá thành dạng phân tán

Vị trí và kích thước phức hệ Gôngi thay đổi giữa các tế bào, nhưng nó phát triển mạnh ở các tế bào tiết, các tế bào nơron và nhỏ ở trong tế bào cơ

Hình 3.2 Mô hình cấu trúc siêu hiển vi của phức hệ Gôngi

và sự di chuyển các bóng vận chuyển (theo Purvess, 2001)

Phức hệ Gôngi là bào quan có cấu tạo màng lipoprôtêit điểnhình giới hạn các xoang, khe, bể chứa Hệ thống các bể chứa dẹp được giới hạn bởi các màng trơn Các bể chứa dẹp thường xếp thành bó gồm 5 – 8 bể kề sát nhau; các không bào bé nằm ở phần cuối các bể chứa và những không bào lớnthường nằm cạnh các bó bể chứa hoặc nằm xen kẽ

Các cấu thành của phức hệ Gôngi có mối liên hệ và nguồn gốcliên quan với nhau Các không bào bé có thể được tạo ra từ

sự tách các đầu cuối của bể chứa, không bào lớn có thể được tạo ra từ sự phình rộng của các bể chứa, và đến lượtchúng khi dẹp lại biến thành bể chứa

Mức độ phát triển các cấu thành của phức hệ Gôngi là khác nhau giữa các loại tế bào khác nhau, giữa các loài khác nhau và khác nhau giữa tế bào động vật có xương với tế bàođộng vật không xương cũng như giữa tế bào thực vật và tế bào động vật Thường thì chỉ có một phức hệ Gôngi trong mỗi tế bào động vật, nhưng ở tế bào thực vật có thể có số lượng lớn hơn Mức độ phát triển này cũng thay đổi trong quá trình phát triển cá thể Nói chung, phức hệ Gôngi phát triển yếu ở các tế bào chưa phân hoá, kém hoạt động, trong tế bào phôi hoặc mô nuôi cấy

Trong tế bào, phức hệ Gôngi định khu cạnh nhân, cạnh trung thể hoặc gần không bào co rút Sự định khu của phức hệ Gôngi có thể bị thay đổi tuỳ theo hoạt tính chức năng tế bào

3.2 Thành phần hoá học

Do tính phức tạp về cấu trúc, sự phân lập phức hệ Gôngi bằng li tâm phân đoạn khó khăn, nên sự hiểu biết về thành phần hoá học của bào quan này chưa được đầy đủ Tuy nhiên,các dẫn liệu sinh hoá cho thấy trong thành phần cấu tạo của phức hệ Gôngi có chứa phôtpholipit và prôtêin với hàmlượng tương đương nhau Trong phức hệ Gôngi có chứa nhiều hệ enzim như phôtphataza, nucleôzit phôtphataza, adenozintriphôtphataza,sulfotransferaza,…

3.3 Chức năng của phức hệ Gôngi

Phức hệ Gôngi tham gia với tư cách là một khâu trong dây chuyền sản xuất nội bào: Tất cả các prôtêin đ• được tổng hợp trong các ribôxôm của mạng lưới nội sinh chất có hạt

ở dạng proprôtein, được vận chuyển qua phức hệ Gôngi theomột trình tự chặt chẽ Tại đây, chúng được xử lí thành

prôtêin (ví dụ proinsulin ? insulin, các enzim tiết như enzim phân giải của tuyến tụy)

Phức hệ Gôngi hoạt động như một “bưu điện” của tế bào, nhận, đóng gói và phân phát prôtêin và lipit Tại đây, phân tử glicoprôtêit được hình thành từ gluxit và prôtêin Ví dụ,muxin, một prôtêin đ• được tổng hợp trong mạng lưới nội

sinh chất, trong phức hệ Gôngi các polisaccarit được tổnghợp.

3.4 Nguồn gốc phát sinh

Các cấu thành của phức hệ Gôngi có nguồn gốc từ mạng lưới nội chất trơn Khi phân bào, các cấu thành của phức hệ Gôngi được phân bố cho các tế bào con

4 Lyzôzôm (Lysosome)

Lyzôxôm (Lysosome) được De Duve mô tả lần đầu tiên vào năm

1959, là bào quan dạng túi, bóng được giới hạn bởi màng lipoproteit và chứa khoảng 50 enzim Hầu hết là các enzimthuỷ phân (hiđrolaza) bao gồm proteaza, nucleaza, glicosiđaza,lipaza, photpholipaza, photphataza, sulfataza và tất cả đều hoạt động trong môi trường axit gần với pH 5 được duy trì trong bào quan này

Hình 3.3 Cấu trúc và chức năng của lyzôxôm (theo Purvess, 2001)

4.1 Kích thước và hình dạng của lyzôxôm có thể thay đổi tuỳtrạng thái hoạt động chức năng mà phân ra 2 dạng:

4.1.1 Lyzôxôm cấp 1

Là lyzôxôm mới được tạo thành chưa tham gia vào quá trình hoạtđộng phân giải Cấu trúc dạng túi, bóng, được bao bởi màng lipoproteit và chứa các enzim thuỷ phân chưa tham gia hoạt động phân giải Thường phân bố gần nhân hoặc phức hệ Gôngi Số lượng lyzôxôm trong tế bào có thể thay đổi, có nhiều trong các đại thực bào, bạch cầu nhưng không có trong

tế bào hồng cầu không nhân

Các enzim hiđrolaza của lyzôxôm đều được tổng hợp ở mạng lưới nội chất có hạt trước khi được chuyển đến phức hệ Gôngi Tất cả các enzim đều có hoạt tính xúc tác phản ứng theo kiểu:

AB + H2O AH + BOH

4.1.2 Lyzôxôm cấp 2

Là những túi màng có hình thái đa dạng chứa các chất và các enzim hiđrolaza đang hoạt động phân giải (tiêu hoá nội bào) Người ta chia ra 2 dạng:

– Heterolizôxôm: tạo thành do sự hoà hợp của lizôxôm cấp 1 với bóng thực bào (phagosome) hoặc với một bóng ẩm bào (pinosome) Khi các bóng thực bào hoặc bóng ẩm bào được hiện tượng nhập bào đưa vào tế bào chất, chúng được chuyển

đến vùng trung tâm nhờ hệ vi ống và vi sợi, nhanh chóng liên kết và hoà hợp với lyzôxôm cấp 1 tạo thành

heterolyzôxôm

– Otolyzôxôm: là các bóng tự tiêu trong đó bản thân các cấu trúc của tế bào bị tiêu huỷ nhờ các enzim của lyzôxôm, được hình thành do sự kết hợp của các otophagoxôm với các lyzôxôm cấp 1 Các otophagoxôm được tạo thành từ mạng lưới nội chất trơn ở dạng các bóng có chứa bào quan hoặc mảnh cấu trúc tế bào cần tiêu huỷ Khi mới hình thành, otophagoxôm có 2 lớp màng, về sau lớp màng trong bị tiêu huỷ còn giữ lớp màng ngoài, khi đó các lyzôxôm cấp 1 sẽ hoà hợp với otophagoxôm, giải phóng vào đó các enzim thuỷ phân đểphân giải các cấu trúc trong đó

4.1.3 Các thể còn lại

Là các bóng ở dạng không bào được tạo thành từ các

heterolyzôxôm hoặc otolyzôxôm, đó là trạng thái lyzôxôm sauhoạt động Trong thể còn lại có các chất tồn dư chưa bị phân giải bởi các enzim thuỷ phân, các mảnh myêlin, các sắc tố mật, các chất lạ khác,… và một ít enzim thuỷ phân còn lại

4.2 Chức năng của lyzôxôm

Lyzôxôm phân huỷ các chất mà tế bào lấy vào từ môi trường.Trong trường hợp của tế bào bạch cầu thì đó là tiêu diệt và phân huỷ vi khuẩn hoặc các chất có hại khác Đó là vai trò tiêu hoá nội bào

Phân giải các cấu trúc tế bào bị tiêu huỷ là vai trò tự tiêu của lyzôxôm đối với tế bào Nhờ hiện tượng tự tiêu mà cácprôtêin cũ được phân huỷ và thay thế các prôtêin mới đảm bảo sự sống liên tục tự đổi mới Sự tự tiêu là phương thứcgiải độc của tế bào, là phương thức để tế bào sử dụng các chất khi cần thiết (ví dụ khi gặp điều kiện bất lợi, thiếu chất dinh dưỡng) bằng cách tự phân huỷ một số cấu trúc của chính tế bào để sử dụng Sự tự tiêu cũng là phương

thức để tế bào dọn sạch các tế bào chết, hoặc phân huỷ cácsản phẩm dư thừa không cần thiết Cần lưu ý rằng, sự phân huỷ các cấu trúc tế bào không phải tất cả là do quá trình

tự tiêu trong lyzôxôm, mà còn do các enzim thuỷ phân giảiphóng từ lyzôxôm, hoặc do sự có mặt của enzim thuỷ phân

có trong dịch nhân, trong tế bào chất không thuộc

lyzôxôm

Lizôxôm giải phóng các enzim của chúng ra ngoài tế bào (xuất bào) để phân huỷ các tế bào khác, do đó rất cần thiết cho quá trình biệt hoá tế bào, trong quá trình pháttriển của phôi, quá trình biến thái Ví dụ sự mất đuôi ở nòng nọc ở lưỡng cư là do hoạt động của otolyzôxôm.

4.3 Các bệnh có liên quan đến lyzôxôm

– Lớp lipoprôtêit phủ phía trong của màng lyzôxôm đ• bảo vệgiúp chúng khỏi bị tác động của các enzim của nó, nhưng có thể bị phá huỷ do tác động của nhiều nhân tố như sốc, ngạt oxi, các nội độc tố, virut, các nguyên tố kim loại nặng, tia

UV, tia X,…

– Màng lyzôxôm bị hư hại, thậm chí bị phá huỷ làm giải phóng các enzim lyzôxôm gây nguy hại cho tế bào làm xuất hiện các bệnh Ví dụ: bụi silic, hạt amiăng hấp thu quá nhiều dẫn đến hư hỏng màng lyzôxôm cấp 2, enzim được giải phóng ra ngoài tác động lên các phế nang gây bệnh viêm phổi cho thợ mỏ,vv

5 Peroxixôm (Peroxysome)

5.1 Cấu trúc siêu hiển vi

Là các bóng dạng cầu nhỏ, được bao bởi lớp màng

lipoprôtêit có cấu tạo giống màng mạng lưới nội chất trơn Trong màng là chất nền chứa chất dịch đồng nhất hoặc dạng hạt nhỏ, hoặc dạng sợi phân nhánh Đối với một số tế bào động vật, ở trung tâm chất nền chứa thể đặc có cấu tạo ống

Peroxixôm chứa các enzim oxi hoá như D–amino–oxiđaza, uricaza,…đặc biệt quan trọng là catalaza Catalaza có vai trò phângiải hiđro peroxit (H2O2) – một chất độc tiềm tàng – sản phẩm của nhiều phản ứng sinh hoá trong cơ thể Vì lẽ đó, bào quan này được gọi là peroxixôm

5.2 Chức năng của peroxixôm

Peroxixôm sử dụng oxi phân tử để loại H khỏi cơ chất trong phản ứng oxi hoá tạo ra H2O2: RH2 + O2 ? R + H2O2

Catalaza sử dụng H2O2 được tạo ra bởi các enzim khác trong bào quan để oxi hoá một loạt cơ chất khác (phênol, axit fomic) nhờ phản ứng perôxit: H2O2 + R'H2 ? R' + 2H2O Phản ứng này quan trọng trong tế bào gan, tế bào thận Khi lượng H2O2 thừa tích lũy lại thì catalaza sẽ hoạt động phân giải: 2H2O2 ? 2H2O + O2

Perôxixôm tham gia vào quá trình chuyển hoá axit nuclêic ở khâu oxi hoá axit uric – một sản phẩm của sự chuyển hoá purin.

Tuy nhiên, ở các loài Linh trưởng và người, peroxixôm không

có thể đặc hình ống nên không có enzim uricaza, vì vậy axit uric không bị phân giải, do đó trong nước tiểu của những loài này có axit uric

6 Không bào (vacuoles)

Là một cái túi chứa đầy dịch được bao bởi một màng đơn ở

tế bào thực vật già thường chỉ có 1 không bào lớn Màng đơn bao quanh không bào được gọi là tonoplast Không bào thực vật chứa dung dịch gồm các muối khoáng, đường, axit amin, các sản phẩm thải như tannin và đôi khi có cả các sắc tốnhư anthocyan Do đó, không bào có thể là nguồn dự trữ thức ăn tạm thời; tham gia vào chức năng phát tán bằng sự hấp dẫn côntrùng nhờ các sắc tố màu từ anthocyan; tích giữ tạm thời các chất thải hữu cơ cho cơ thể Ví dụ: Tannin tích trữ trong không bào của tế bào lá và được thải bỏ khi lá rụng

xuống Cung cấp hệ thống thẩm thấu tạo ra một áp suất tiềm tàng ở tế bào động vật, không có hoặc các không bàonhỏ hơn rất nhiều

7 Ribôxôm (Ribosome)

Khoảng năm 1945, Claude phát hiện thể hạt trong dịch nổi li tâm của tế bào gan chuột và đặt tên là microsome Sau đó, với đề xuất của Roberts, từ năm 1958 bào quan này được gọi

là ribôxôm (ribosome)

7.1 Cấu tạo ribôxôm

Ribôxôm (hạt palat, hạt ribonucleoproteit) là một bào quannhỏ, có trong tất cả các tế bào (trừ một số tế bào như

hồng cầu)

Ribôxôm có dạng cầu nhỏ, đường kính khoảng 15 – 30nm Độ lớn của ribôxôm thay đổi tuỳ loài sinh vật Dựa vào tốc động lắng có thể phân thành 2 dạng: ở tế bào sinh vật nhân chuẩn (nấm, tế bào thực vật và động vật) thuộc dạng ribôxôm 80S, ở tế bào nhân sơ thuộc dạng 70S Cả 2 dạng đều có sự kết hợp hay phân li của các tiểu đơn vị, tuỳ thuộc vào nồng độ của Mg2+ (S là chữ đầu của Sverberg – tên nhà khoa học phát minh ra máy li tâm – để kí hiệu hằng số lắng 1S = 1 ? 10–13 giây)

Khi nồng độ Mg2+ cao thì quá trình kết hợp của các tiểu đơn vị xảy ra và ngược lại.

Ribôxôm trong tế bào nhân chuẩn cấu thành từ hai tiểu đơn

vị: tiểu đơn vị bé (40S) và tiểu đơn vị lớn (60S) Tiểu đơn

vị 60S do 3 loại rARN (28S, 5,8S và 5S), mỗi loại gồm 1 phântử; còn tiểu đơn vị 40S chỉ có 1 phân tử ARN 18S

Ribôxôm trong tế bào nhân sơ cấu thành từ hai tiểu đơn

vị (30S và 50S) Tiểu đơn vị 50S do 2 loại rARN (23S và 5S), mỗi loại gồm 1 phân tử; còn tiểu đơn vị 30S chỉ có 1 phân tử ARN 16S mARN liên kết với rARN 18S ở tế bào nhânchuẩn, hoặc với rARN 16S trong tế bào nhân sơ

Các ribôxôm có thể tập trung thành nhóm được gọi là polixôm

và có thể định khu ở mặt ngoài của mạng lưới nội chất có hạt, đính ở mặt ngoài của màng nhân, hoặc tự do trong tế bào chất (tế bào nền của biểu bì, no•n bào của người, tế bào vi khuẩn) Ngoài ra, ribôxôm còn tồn tại trong chất nền của ti thể và trong lục lạp

Mặc dầu ribôxôm có kích thước nhỏ nhưng số lượng lại rất lớn, có thể chiếm tới 20% trọng lượng tế bào Số lượng ribôxôm trong tế bào có thể thay đổi tuỳ trạng thái sinh

lí của tế bào Tế bào E coli có khoảng 6000, tế bào nhânchuẩn có thể tới 10.000 ribôxôm

Tế bào của người có khoảng 200 bản sao gen rARN trong mỗi genôm đơn bội, phân bố thành 5 nhóm trên 5 NST: 13, 14,

15, 21 và 22 Nhưng ở tế bào lưỡng cư Xenopus có khoảng 600 bản sao gen rARN trong mỗi genôm đơn bội, trong một nhóm trên một NST

Mỗi gen rARN được phiên m• nhờ ARN–polimeraza I và tạo ramột tiền rARN – ở tế bào người tiền rARN là 45S ARN ? 28S ARN (5000 nucleotit) + 18S ARN (2000 nucleotit) và 5,8S ARN (160 nucleotit) Vì cả 3 phân tử rARN này đều được hình thành từ một tiền ARN 45S nên chắc chắn chúng phải

có số lượng như nhau Phần còn lại của bản sao m• ARN 45S (khoảng 6000 nucleotit) sẽ bị tiêu biến ở trong nhân.Các gen khác sắp xếp trước hoặc sau đó có vùng không m• hoá

tương tự bao gồm gen m• hoá cho 5S ARN của tiểu đơn vị lớn

và các gen m• hoá cho nhiều loại tARN Cả 2 loại gen này được phiên m• nhờ ARN polimeraza III Các gen histon được phiên m• nhờ ARN polimeraza II

7.2 Thành phần hoá học

Ribôxôm chức năng bao gồm một tiểu đơn vị lớn và một tiểu đơn vị bé, được cấu thành từ rARN và prôtêin với hàm lượngtương đương nhau

Các đặc tính của các ribôxôm được tóm tắt như sau:

Nồng độ Mg2+cực thuận cho tổng hợp prôtêin

Tổng hợp prôtêin có bị ức chế bởi chất kháng sinh hay không

Tiểu đơn vị cấu thành

7.3 Chức năng và nguồn gốc của ribôxôm

Ribôxôm là phân xưởng tổng hợp prôtêin trong tế bào Cơ chế tổng hợp prôtêin tại ribôxôm được trình bày trong phần sau ở vi khuẩn, mARN liên kết với tiểu đơn vị 30S, còn tại tiểu phần 50S là nơi hình thành chuỗi polipeptit Sự

tham gia của ribôxôm vào quá trình tổng hợp prôtêin như

là một cấu trúc toàn vẹn và đặc trưng

Không phải tất cả các ribôxôm đều hoạt động mà chỉ các ribôxôm “hoạt tính” là hoạt động tổng hợp, và cũng không phải tất cả các ribôxôm hoạt tính đều tham gia hoạt động tổng hợp cùng một lúc, mà chỉ có khoảng 10% tham gia tổnghợp prôtêin mà thôi

Các ribôxôm hoạt động không đơn độc mà thường tập hợp thành nhóm gọi là poliribôxôm hay polixôm (polysome) Bằng phương pháp siêu li tâm có thể tách các polixôm rồi sau đó tách từng ribôxôm riêng rẽ Polixôm có từ 5 – 70 ribôxôm nối với nhau bằng sợi mARN (Khoảng cách giữa 2 ribôxôm kế tiếp khoảng 5 – 15nm hay khoảng 80 nucleotit)

Quá trình tổng hợp prôtêin được kiểm tra bởi một số prôtêin enzim Trong tế bào nhân chuẩn, chỉ một chuỗi polipeptit

có thể được tổng hợp từ mỗi phân tử mARN; nhưng ở nhân sơ,

một phân tử mARN có thể tổng hợp nên nhiều loại phân tử prôtêin

Không phải tất cả các prôtêin tổng hợp tại ribôxôm trong

tế bào chất là được giữ lại trong tế bào chất Các

prôtêin tổng hợp từ các ribôxôm trên mạng lưới nội chất

là chất tiết ra ngoài Hầu hết các prôtêin trong lục lạp,

ti thể và một số prôtêin trong peroxixôm là được tổng hợpbởi các ribôxôm tự do trong tế bào chất và sau đó được chuyển qua màng bao các bào quan

Ribôxôm trong tế bào chất là có nguồn gốc từ nhân, đặc biệt

có quan hệ chặt chẽ với hạch nhân Các rARN được tổng hợp trong nhân tế bào trên khuôn ADN, được tích lại trong hạch nhân, cùng với prôtêin tạo nên tiểu ribôxôm

cấu tạo gồm trung tử (centriole) và chất quanh trung tử (pericentriole) Tế bào thực vật chỉ có chất quanh trung

tử mà không có trung tử

8.1.2 Chất quanh trung tử (pericentriole)

Chất quanh trung tử là phần tế bào chất bao quanh trung

tử (trước đây gọi là trung cầu – centrosphere) có chứa thểkèm quanh trung tử Thể kèm quanh trung tử có dạnh hình cầu, ? = 40 –70nm, có cuống đính với các vi ống của trung

tử và hệ thống gồm các vi ống tự do xếp phóng xạ quanh trung tử

8.2 Thành phần hoá học

Trung tử có cấu trúc cơ bản như thể nền của vi mao

(microcilli) có prôtêin, chủ yếu là tubulin A và B; ARN khoảng 2% và gluxit khoảng 2%

8.3 Vai trò của trung thể

Trung thể đóng vai trò quan trọng trong phân chia tế bào, tạo

ra và điều chỉnh bộ máy phân bào (sao và thoi phân bào)

Là trung tâm tổ chức vi ống (MTOC), kích thích sự trùng hợp hoá các nhị hợp tubulin khi có ATP để hình thành các

vi sợi tubulin, từ đó tạo nên các vi ống

Cuối giai đoạn G1 đầu giai đoạn S, từ phần cuối của mỗi trung tử trong thể đôi sẽ hình thành một tiền trung tử (procentriole) Vào kì trước của phân chia tế bào, từ tiền trung tử phát triển thành trung tử tạo ra cặp thể đôi, mỗi thể đôi di chuyển về một cực tế bào Đồng thời với

sự phân hoá của trung tử, các vi ống tạo ra xếp phóng xạ

quanh trung tử tạo nên sao phân bào Các vi ống nối 2 saophân bào tạo nên thoi phân bào.

Sao và thoi phân bào được hình thành có vai trò định hướng

và dịch chuyển các NST con phân li chính xác đi về các cực trong kì sau Đến kì cuối, thoi phân bào biến mất do sự giải trùng hợp của vi ống và trung thể tồn tại trong tế bào con

Tế bào thực vật không có trung tử, MTOC của chúng chỉ là chất quanh trung tử Từ phần tế bào chất đặc biệt này, các

vi ống của thoi phân bào được hình thành

Cônxixin gây ức chế sự trùng hợp tubulin do đó ức chế sự hình thành các thoi vô sắc Kết quả là NST nhân đôi nhưng không phân li về các cực của tế bào Trên cơ sở khoa học này

mà cônxixin thường được sử dụng trong chọn giống đa bội thể

Trung tử ngoài vai trò tạo ra các tiền trung tử, từ đó phân hoá hình thành trung tử mới; trung tử còn tạo ra thể nền (basal corpuscule) – một cấu trúc nằm ở gốc lông và roi,

có vai trò tái tạo lông và roi mới

9 Lông và roi

Lông hay tiêm mao (cilia) và roi hay là tiên mao (flagella) là những phần lồi tế bào chất được bao bởi màng, có chứa hệ vi ống, tham gia vào chức năng vận động hoặc là sự vận động toàn bộ cơ thể (Ví dụ như các lông của Paramecium), hoặc vận chuyển các chất trong cơ thể (Ví dụ như lớp lông của tế bào biểu mô lót bộ máy hô hấp chuyển dịch nhầy về phía họng).Trong mỗi tế bào của bộ máy hô hấp của người có khoảng

200 lông (mỗi lông dài 7?m)/tế bào biểu mô, đạt mật độ

109 lông/cm2

Lông thường ngắn, 10 – 25?m, đường kính khoảng 0,2?m số lượngnhiều, có khi đạt tới 300/tế bào Roi thường dài, có khi đạt tới 150?m, đường kính khoảng 0,2?m, số lượng ít chỉ

có 1 hoặc 2 roi/ tế bào

Hình 3.5 ảnh chụp hiển vi điện tử cấu trúc của lông và roi (bên phải)

và sơ đồ cấu trúc 9 + 2 trong cấu trúc lông, roi (ảnh từ Internet)

9.1 Cấu trúc của lông và roi

Đều có dạng hình trụ, ? = 0,2?m, được bao bởi lớp màng lipôprôtêit dày 9nm, tiếp với màng sinh chất ở phần nền.Cấu trúc gồm hệ thống vi ống thẳng xếp dọc song song trong 2 nhóm theo kiểu 9 + 2: 9 đôi ống ngoại vi xếp xung quanh ống trung tâm và được cố định bởi cầu nối nexin Mỗi đôi ống

có 2 mấu bên được cấu tạo từ prôtêin – dinein Hai vi ốngtrung tâm có đường kính ống 20nm, thành ống dày 5 – 7nm Thành ống được cấu tạo từ 13 vi sợi có bản chất prôtêin (tubulin A và B), có độ dày 4nm (hình 3.5)

9.2 Thể nền (basal corpuscule)

Có dạng trụ ngắn khoảng 500nm, ? = 120 – 150nm, định khu trong tế bào chất, ngay dưới lông và roi Cấu tạo giống trung tử và có nguồn gốc từ trung tử Thể nền có vai trò tái sinh lông và roi

9.3 Chức năng của lông và roi

Lông và roi có vai trò vận động (động vật đơn bào chuyển động trong nước, tinh trùng bơi ngược trong ống dẫn trứng,

v.v ) Cơ chế của sự vận động được là do sự trượt của các đôi ống ngoại vi nhờ đôi mấu bên dinein Khi có ATP và Ca2+ thì mấu dinein sẽ liên kết với đôi ống bên cạnh, trungtâm hoạt tính ATPaza của dinein sẽ liên kết với ATP và thuỷ phân ATP ? ADP + P, do đó làm thay đổi cấu hình phân

tử

Đôi ống trung tâm có chức năng dẫn truyền và điều chỉnh các chuyển động của các đôi vi ống ngoại vi

10 Vi sợi và vi ống – Bộ khung xương tế bào

Trong tế bào, hệ thống vi sợi và vi ống có vai trò nâng đỡ,tạo nên bộ khung xương của tế bào Hệ vi ống và vi sợi trong tế bào còn có vai trò vận động như tơ cơ trong cơ vân, trung tử, thoi phân bào, lông hoặc roi