Nghiên cứu ảnh hưởng của sự nhiễm mặn đến cây đậu tương

1 MỞ ĐẦU Lí chọn đề tài Cây Đậu tương có tên khoa học Glycine max (L.) Merr., thuộc họ Đậu (Fabaceae), loại trồng đa dạng, có nguồn gốc từ Mãn Châu (Trung Quốc) [1], [6], [19] Trong hạt đậu tương hàm lượng protein chiếm 40%, nguồn protein thực vật vô quan trọng; hàm lượng lipit 12 – 25%, hàm lượng gluxit 10 - 15%; muối khoáng Ca, Mg, Fe, P, K, Na, S; loại vitamin A, B, D, E, F; enzim, sáp, nhựa Trong đậu tương có đủ loại axit amin bản: xistin, metionin, lizin, tryptophan, valin …[1], [14] Trong năm gần nhờ sách mở cửa kinh tế, tiến khoa học kỹ thuật trồng trọt, lai tạo giống nhằm làm tăng suất chất lượng trồng Ở Việt Nam suất cao đồng sông Cửu Long 2,07 tấn/ha, đồng sông Hồng 1,5 tấn/ha [22] Sự gia tăng suất việc cải tạo đồng ruộng áp dụng thành tựu khoa học kỹ thuật vào thâm canh, tăng vụ… đặc biệt quan trọng việc nghiên cứu, chọn tạo giống đáp ứng phù hợp với yêu cầu canh tác Thực vật nói chung đậu tương nói riêng sống điều kiện thiếu nước thể khả chống lại hạn chế nước biến đổi hình thái phản ứng hóa sinh phù hợp Nghiên cứu tính chống chịu trồng Việt Nam trồng diện rộng đối tượng lúa, đậu tương, lạc, thuốc lá…trong đậu tương trồng trọng lớn đặc điểm di truyền tính chống chịu trồng [12], [14], [17],… Các kết nghiên cứu ứng dụng sản xuất, chọn tạo nhiều giống đậu tương có suất cao, phẩm chất tốt phù hợp với điều kiện khí hậu canh tác Việt Nam Hiện diện tích đất mặn Việt Nam khoảng 971.356 (Đất Việt Nam, 2000) [3], [8], [25], [26], [21], chiếm khoảng 3% diện tích tự nhiên nước, tập trung chủ yếu Đồng Bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) đồng sông Hồng (ĐBSH) Ở nhiều tỉnh thuộc ĐBSCL, từ 1999 đến bị xâm nhập mặn nặng Ở Đà Nẵng đầu năm 2001, sông đổi dòng chảy làm cho nước mặn xâm nhập sâu vào đất liền, gây mặn hóa nguồn nước sinh hoạt (độ mặn tăng lần so với trước đây) [3], [25], [26], [21] iện tích đất nhi m mặn iệt Nam không uá lớn, song tăng dần nhiều năm Những nghiên cứu tính chịu mặn thực vật nói chung đậu tương nói riêng hạn chế Vì lí nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu ảnh hưởng nhiễm mặn đến đậu tương” Mục đích nghiên cứu Nghiên cứu ảnh hưởng nhi m mặn đến số trình sinh lí, sinh trưởng phát triển đậu tương Nhiệm vụ nghiên cứu * Giai đoạn nảy mầm Xác định tỉ lệ nảy mầm Xác định sinh trưởng mầm: chiều dài mầm, khối lượng tươi mầm Xác định hoạt độ enzim proteaza, lipaza mầm * Giai đoạn sinh trưởng Xác định sinh trưởng cây: chiều cao cây, số cây, tốc độ Xác định tiêu quang hợp: hàm lượng diệp lục, cường độ quang hợp Xác định hàm lượng prolin Xác định số hoa, số qủa cây, tỉ lệ đậu quả, khối lượng hạt/cây Đối tượng phạm vi nghiên cứu 4.1 Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu đậu tương giống DT 2008 Viện Di truyền Nông nghiệp Việt Nam cung cấp 4.2 Phạm vi nghiên cứu Nghiên cứu sinh trưởng, phát triển theo tiêu đậu tương điều kiện gây mặn cho đất trồng Ý nghĩa lí luận thực tiễn Bổ sung tài liệu ảnh hưởng mặn tới trồng Thấy rõ ảnh hưởng nhi m mặn tới đậu tương để có định hướng gieo trồng, bảo vệ môi trường, đưa suất trồng vùng đất mặn lên cao để đáp ứng yêu cầu mong mỏi sản xuất CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Đặc điểm sinh trưởng đậu tương Đậu tương loại công nghiệp ngắn ngày điển hình, chúng nhạy cảm với ánh sáng, nhiệt độ độ ẩm Nhiệt độ thích hợp cho sinh trưởng phát triển 20 – 300C, độ ẩm không khí 81 – 85% Đậu tương có r đặc biệt có khả hình thành nốt sần với xâm nhập vi khuẩn Rhizobium có khả cố định nitơ từ không khí [12] Trong trình nảy mầm hạt di n nhiều biến đổi sinh lí, sinh hóa với tốc độ cao để chuẩn bị cho hình thành non Đậu tương thuộc hai mầm nên nảy mầm chúng gồm pha nảy mầm hai mầm Pha trương hạt: bắt đầu nảy mầm hạt hút nước mạnh làm trương hạt Pha hình thành hoạt hóa enzim; Pha tích lũy chất dinh dưỡng: phút ngâm nước độ hấp thụ oxi hạt tăng lên, đặc biệt chu trình hexozomonophotphat tăng lên nhiều lần lượng ATP tích lũy nhiều Pha động viên chất dự trữ xây dựng chất hữu đặc biệt cho thể giai đoạn nảy mầm: chất dinh dưỡng hạt thuộc nhóm chất hữu là: gluxit, protein, lipit Trong uá trình enzim α - amilaza tác động vào liên kết 1,4 - glucozit phân giải tinh bột dextrin tham gia vào trình hô hấp dạng sacacrozo tích lũy tế bào trụ phôi Protein phân giải enzim proteaza thành amit Phần lớn axit amin tạo thành dùng để tổng hợp phân tử protein đặc trưng cho thể [12] Thân đậu tương tương đối phẳng gồm nhiều lóng, có hình tròn, thân có nhiều lông nhỏ Thân non có màu xanh màu tím già chuyển sang màu nâu nhạt, màu sắc thân non có liên quan chặt chẽ với màu sắc hoa sau [1], [6], [18], [19] Lá: gồm đơn kép Lá đơn xuất sau mọc từ - ngày mọc phía mầm Lá mọc đối xứng Lá đơn to màu xanh biểu sinh trưởng tốt Lá đơn nhọn gợn sóng biểu sinh trưởng không bình thường Lá kép: kép có chét, có – chét [1], [6], [18], [19] Hoa: chồi nách từ thứ năm trở lên phát triển thành chùm hoa Hoa nhỏ, không hương vị, thuộc loại cánh bướm Màu sắc hoa thay đổi tùy theo giống thường có màu tím, tím nhạt trắng Các cánh hoa vươn khỏi đài từ ngày hôm trước việc thụ phấn xảy vào sáng ngày hôm sau lúc - sáng trước nụ hoa chưa nở hoàn toàn Mùa hè hoa thường nở sớm mùa đông thời gian hoa nở ngắn, sáng nở chiều tàn [1], [6], [18], [19] Quả hạt: số uả biến động từ đến 20 uả chùm hoa đạt tới 400 uả Một uả chứa từ - hạt, hầu hết giống uả thường từ đến hạt Quả đậu tương thẳng cong, có chiều dài từ - 7cm Rễ đậu tương gồm có r nhiều r Cây đậu tương có khả phục hồi trì độ phì nhiêu cho đất nhờ hoạt động vi khuẩn nốt sần đồng hóa nitơ từ không khí [1], [6], [18], [19] Để giám định giống đậu tương nhà chọn tạo giống vào đặc tính sinh vật học nhiều đặc điểm hình thái để phân loại giống đậu tương khác ựa vào đặc điểm thực vật học, nhà khoa học xác định khả chống chịu sâu bệnh, điều kiện ngoại cảnh bất lợi cho suất giống đậu tương * Qúa trình sinh trưởng phát triển đậu tương gồm thời kì sau: Thời kì nảy mầm – con: Được tính từ gieo hạt giống xuống đất, hạt hút ẩm, hạt trương lên, r mọc ra, thân vươn lên khỏi mặt đất, hai mầm xòe [1], [6], [18], [19] Thời kì con: Được tính từ – kép bắt đầu giai đoạn nở hoa kết thúc Giai đoạn dài hay ngắn tùy thuộc vào giống, thời vụ, điều kiện ngoại cảnh, nói chung vào khoảng 20 – 40 ngày [1], [6], [18], [19] Thời kì nở hoa: Được tính từ hoa hoa cuối Khác với số khác, đậu tương hoa phận khác r , thân, tiếp tục sinh trưởng phát triển [1], [6], [18], [19] Thời kì hành thành hạt: Được tính từ giai đoạn hoa Quả hình thành vòng - ngày kể từ lúc hoa nở Trong điều kiện bình thường sau khoảng tuần l phát triển đầy đủ Lúc chùm non xuất chất dinh dưỡng vận chuyển nuôi hạt làm cho hạt nảy mầm Vào thời kì yếu tố nhiệt độ, độ ẩm… có tác động lớn đến tốc độ phát triển hạt [1], [6], [18], [19] Thời kì chín: Khi hạt phát triển đạt đến kích thước tối đa, khoang hạt kín, uả đủ mẩy ngừng sinh trưởng Thời kì xảy ngắn so với thời kì chịu tác động nhiều yếu tố môi trường Thời kì thường sau hình thành 21 - 25 ngày [1], [6], [18], [19] 1.2 Ảnh hưởng nhiễm mặn đến sinh trưởng, phát triển thực vật 1.2.1 Tình hình nhiễm mặn đất trồng Việt Nam giới Theo số nghiên cứu đất nhi m mặn chiếm khoảng 7% (952,1 triệu ha) diện tích đất toàn giới phân bố châu lục, vùng khí hậu quốc gia [3], [17], [33] Đất mặn mặn phèn Nam Á Đông Nam Á có 64,2 triệu (IRRI, 1979) Việt Nam nằm vùng có mật độ dân số cao, nơi yêu cầu đất trồng trọt lương thực ngày cao [3], [27], [29] Hơn có triệu đất nhi m mặn, ĐBSCL có tới 1,4 triệu nghĩa 1/3 đất ĐBSCL nhi m mặn, loại đất phì nhiêu, có đủ điều kiện canh tác trồng hoa màu, độ mặn, phèn giảm [25], [26] Căn vào hàm lượng tổng số muối tan Việt Nam, nhà khoa học đưa thang đánh sau: [25], [26] Bảng 1.1 Phân loại cấp độ mặn [25], [26] Cấp độ mặn Tổng số muối tan(%) Hàm lượng Cl- (%) Đất mặn nhiều >1 >0,25 Đất mặn trung bình 0,5 - 1,0 0,15 - 0,25 Đất mặn 0,25 - 0,50 0,05 - 0,15 Đất mặn không mặn 0,25% Ðất mặn nhiều thường chứa chất dinh dưỡng từ mức trung bình đến Ðất mặn miền Bắc thường có thành phần giới trung bình, độ sâu 50 - 80cm thường gặp lớp cát xám xanh có xác vỏ sò, ốc biển [25], [26] Đặc điểm đất mặn vùng Đồng sông Hồng Nhóm đất mặn có tổng diện tích 132.253 Hải ương tỉnh có diện tích đất mặn nhất, với 2.464,40 ha; chiếm 1,86% tổng diện tích đất mặn Đất mặn nhiều có diện tích 30.140,75 ha; chiếm 22,79% tổng diện tích đất mặn; phân bố chủ yếu Quảng Ninh Nam Định, có Thái Bình, Ninh Bình Hải Phòng [11] Đất mặn nhiều bước khai thác sử dụng nuôi trồng thủy sản trồng cói Sau uai đê, cải tạo trồng lúa nước vụ vụ lúa mùa Chọn giống chịu mặn, chế độ phân bón hợp lý gắn với thau chua rửa mặn biện pháp ưu tiên hàng đầu để đảm bảo cho sử dụng đất có hiệu Đất mặn trung bình có diện tích lớn nhóm đất mặn, với 65.504,99 ha; chiếm 49,53% tổng diện tích đất mặn, tập trung nhiều Nam Định, Thái Bình, Hải Phòng Ninh Bình Hiện phần lớn đất mặn trung bình sử dụng để trồng lúa; địa hình cao trồng vụ lúa + vụ màu chuyên màu Tuy nhiên muốn sử dụng hiệu loại đất cần phải đắp đê, làm bờ vùng ngăn mặn tràn, kết hợp với bón vôi biện pháp thủy lợi để rửa mặn [8] Đặc điểm đất mặn đất phèn vùng Đồng sông Cửu Long Nhóm đất mặn có diện tích 884.199,65 Phân bố tập trung tỉnh Cà Mau (262.299,13 ha), Bạc Liêu (136.771,67 ha), Sóc Trăng (181.213,48 ha), Bến Tre (70.0743,02 ha), Trà Vinh (98.670,01 ha), Kiên Giang (42.256,66 ha); Long An (59.319,48 ha), Tiền Giang (28.925,01 ha), ĩnh Long (4.180,63 ha) Đất mặn nhiều có diện tích 283.574,79 ha; chiếm 32,07% tổng diện tích đất mặn; phân bố chủ yếu tỉnh Cà Mau: 101.860,27 ha; Bạc Liêu: 44.973,88 ha; Sóc Trăng: 33.950,67 ha; Bến Tre: 42.207,46 ha; Trà Vinh: 29.852,46 ha; Kiên Giang Đất mặn trung bình có diện tích lớn nhóm đất mặn, với 480.714,31 ha; chiếm 54,37% tổng diện tích đất mặn Phân bố tập trung nhiều tỉnh Sóc Trăng: 142.271,92 ha; Cà Mau: 70.682,14 ha; Bạc Liêu: 87.657,61 ha; Trà Vinh: 65.735,17 ha; Long An: 56.197,86 ha; Kiên Giang: 22.414,88 Đất mặn trung bình có hàm lượng dinh dưỡng đất khá, bị nhi m mặn vào mùa khô thời gian ngắn, nên thích hợp cho canh tác nông nghiệp: lúa rau màu loại Đất có cứng, ổn định, tầng đất mặt ảnh hưởng mặn giảm đáng kể hệ thống đê bao ngăn mặn rửa mặn vào mùa mưa Trong canh tác nông nghiệp đất mặn trung bình ít, cần ý biện pháp tăng cường ngăn mặn, giảm thiểu thiệt hại thiên tai bão lụt làm nước mặn tràn vào đồng ruộng, kết hợp với bón vôi biện pháp thủy lợi để rửa mặn [13], [8] Hiện tượng nhi m mặn nước ngầm vùng ven biển thường có nguyên nhân xâm nhập mặn từ biển, cột thuỷ áp nước ngầm hạ thấp xuống mực nước biển Hiện tượng xảy thay đổi điều kiện cân nước ngầm tự nhiên hay uá trình khai thác sử dụng nước ngầm uá mức khiến cho mực nước ngầm hạ thấp, dẫn đến dịch chuyển biển mặn phía đất liền Nghiên cứu nhi m mặn nguồn nước tách rời uá trình hình thành mặn Đánh giá uá trình hình thành nhi m mặn vùng đất giúp xác định nguyên nhân nhi m mặn nguồn nước vùng [8] Nhiễm mặn nguồn nước ngầm: Nguyên nhân nhi m mặn tầng nước ngầm từ lớp đất nằm tầng nước ngầm mà hình thành từ uá trình xâm nhập mặn từ biển Nhiễm mặn nước sông, hồ, đầm ven biển: Các sông, hồ, đầm nước ta chủ yếu chứa nước ngọt, song đoạn sông gần cửa biển chủ yếu ảnh hưởng thuỷ triều trải ua đợt biển tiến uá khứ xa xưa, kỷ đệ tứ, có biểu nhi m mặn rõ rệt [50] 1.2.2 Ảnh hưởng nhiễm mặn đến sinh trưởng phát triển thực vật Sự sinh trưởng nhiều loại trồng nông nhiệp quan trọng đất nhiễm mặn gặp trở ngại do: Hàm lượng muối tan cao, dẫn đến áp suất thẩm thấu dung dịch đất tăng cao Natri trao đổi mức độ cao, dẫn đến tính chất vật lý đất xấu, 10 hàm lượng d tiêu số chất dinh dưỡng cần thiết thấp, đất phân làm nhóm chính: đất mặn đất kiềm [27], [28], [29] Hai nhóm khác không đặc tính hóa học chúng, khác phân bố địa lý mà khác tính chất lý học sinh học; chế ức chế sinh trưởng trồng hai loại đất khác Chính vậy, đòi hỏi chương trình cải tiến trồng phải xác định mục tiêu rõ ràng, ý đặc biệt đến tình trạng nông học giúp trồng thích nghi tốt với điều kiện cụ thể thông ua lai tạo [27], [28], [29] Một yếu tố ngoại cảnh gây thiếu hụt nước sinh trưởng môi trường có nồng độ muối cao Việc tích lũy trì hàm lượng cao chất hòa tan tế bào nhằm đảm bảo sức cạnh tranh nước với môi trường nhi m muối, chống lại tượng hạn sinh lí dạng phản ứng thích nghi thực vật [10] Qua tài liệu cho thấy vùng đất ven biển miền Bắc nước ta đậu tương không phát triển chủ yếu độ mặn muối NaCl kìm hãm Những nhân tố kìm hãm biểu thị nồng độ %Cl- tan nước đất [13] Về khả chịu mặn thực vật, trước hết phải nói đến chế tích lũy trì nồng độ cao chất hòa tan tế bào nhằm đảm bảo cạnh tranh nước với môi trường nhi m muối chống lại tượng hạn sinh lý Hàm lượng NaCl cao đất nhi m mặn làm loài thực vật sống thường xuyên đất phải có khả thu nhận tích trữ Na+, Cl- cao nhiều thực vật vốn có khả chịu mặn, đồng thời phải có thay đổi hoạt động sinh lí như: hô hấp, quang hợp, thoát nước cho phù hợp với điều kiện thiếu nước Nhiều nghiên cứu prolin đóng vai trò nhân tố bảo vệ màng tế bào, chống lại tác động có hại nồng độ muối cao, làm tăng tế bào Sự tập trung prolin để phản ứng lại stress muối di n 43 Nồng độ muối NaCl đất cao số thấp o đất nhi m mặn cao dẫn tới khả hút nước thấp, hút nước tạo điều kiện không thuận lợi cho trồng qúa trình tạo quả, hình thành Bảng 3.15 Ảnh hưởng nhiễm mặn đến tỉ lệ đậu Đ :% Mẫu TN ĐC M0.5 M1 M1.5 M2 M2.5 Đợt 0,52±0,05 0,47±0,01 0,40±0,01 0,32±0,01 0,23±0,01 0,21±0,01 Đợt 0,44±0,03 0,37±0,02 0,35±0,03 0,31±0,02 0,19±0,02 0,19±0,02 Nồng độ muối cao tỉ lệ đậu giảm mẫu đối chứng mẫu thí nghiệm Ở mẫu đối chứng 0,52%, mẫu M0.5: 0,47 mẫu M2.5 giảm xuống 0,21% 0.60 Tỉ lệ đậu (%) 0.50 0.40 Đợt 0.30 Đợt 0.20 0.10 0.00 ĐC M0.5 M1 M1.5 M2 M2.5 Mẫu TN Hình 3.14 Ảnh hưởng nhiễm mặn đến tỉ lệ đậu Tỉ lệ đậu đợt cao đợt mẫu đối chứng mẫu thí nghiệm Cụ thể mẫu đối chứng đợt 0,52; đợt 0,44 Tỉ lệ đậu giảm nhiều mẫu thí nghiệm M2 M2.5 Chứng tỏ ảnh hưởng đất nhi m mặn đến tỉ lệ đậu đậu tương khác nồng độ muối 2,5% lớn 44 Ảnh hưởng củ nhiễm mặn đến khối lượng hạt Bảng 3.16 Ảnh hưởng nhiễm mặn đến khối lượng hạt ĐV: gam hạt/cây Mẫu TN ĐC M0.5 M1 M1.5 M2 M2.5 31,50±0,56 22,36±0,42 15,34±0,06 5,06±0,05 1,2±0,04 0,21±0,01 16,65±0,34 11,46±0,28 4,4±0,06 0,97±0,05 0,13±0,01 Khối lượng tươi ( ±m) Khối lượng hô ( ±m) 9,25±0,02 Qua bảng 3.16 ta thấy: khối lượng hạt lô đối chứng cao lô thí nghiệm lô thí nghiệm nồng độ muối cao khối lượng hạt giảm Với mẫu M0.5 khối lượng tươi 22,36g mẫu M2.5 0,21g Chứng tỏ nồng độ muối cao làm giảm khối lượng hạt Như vậy, sống môi trường đất nhi m mặn làm hạn chế hút nước ảnh hưởng lớn đến khối lượng tươi, khô hạt Cây trồng nhi m mặn làm hạn chế khả hút nước cây; kìm hãm uá trình trao đổi chất, không cung cấp đủ lượng nguyên liệu cho trình tổng hợp, phân giải chất, làm giảm khối lượng tươi, khô hạt Khối lượng hạt (gam hạt/cây) 35 30 25 20 Khối lượng tươi 15 Khối lượng khô 10 ĐC M0.5 M1 M1.5 M2 M2.5 Mẫu TN Hình 3.15 Ảnh hưởng nhiễm mặn đến khối lượng hạt 45 Khối lượng tươi giảm nhiều so với khối lượng khô mẫu đối chứng mẫu thí nghiệm Ở mẫu đối chứng, mẫu M1.5 khối lượng tươi giảm rõ rệt Do môi trường hút nước dẫn tới hạt không chứa nhiều nước nên khối lượng tươi giảm nhiều Khi đem hạt phơi khô tới trọng lượng không đổi, lượng nước nhiều nên khối lượng khô giảm nhiều Ở mẫu thí nghiệm nồng độ muối cao hơn, khả hút nước bị hạn chế, hạt nước Khi đem phơi khô lượng nước bay nên trọng lượng hạt giảm không nhiều so với mẫu nồng độ muối thấp Khối lượng khô hạt thể hàm lượng chất mà chúng tích lũy suốt giai đoạn hình thành Thời kì thời kì quan trọng đời sống đậu tương Nồng độ muối cao làm hạn chế khả hút nước cây, mà làm giảm khối lượng hạt 46 KẾT LUẬN Kết nghiên cứu số tiêu sinh trưởng, phát triển đậu tương môi trường nhi m mặn sau: Sự nhi m mặn ảnh hưởng lớn tới sinh trưởng phát triển mầm đậu tương: giảm tỉ lệ nảy mầm, kìm hãm sinh trưởng thân r mầm, ảnh hưởng tới tích lũy khối lượng tươi mầm Sinh trưởng thân r mầm ảnh hưởng thấp nồng độ muối 0,5% cao 1,5% Các enzim phân giải chất dự trữ proteaza, lipaza hạt tăng dần đạt cực đại 2% , sau giảm 2,5% Sự nhi m mặn cao làm giảm chiều cao cây, tốc độ diện tích Chiều cao cây, diện tích giảm mạnh nồng độ muối 2% Sự nhi m mặn làm hạn chế khả hút nước, làm giảm sinh trưởng Hàm lượng diệp lục, cường độ quang hợp giảm nồng độ muối môi trường tăng Ở nồng độ muối 2% cường độ quang hợp, hàm lượng diệp lục giảm mạnh Nồng độ muối tăng làm tăng cường tổng hợp prolin đậu tương Sự tổng hợp prolin thấp nồng độ muối 0,5%, cao nồng độ muối 2% Nồng độ muối môi trường cao hàm lượng prolin đậu tương tích lũy tăng Sự nhi m mặn làm giảm khả hoa, khả tạo tỉ lệ đậu Tỉ lệ đậu cao nồng độ muối 0,5% thấp nồng độ muối 2% Khối lượng tươi giảm nhiều so với khối lượng khô Ở nồng độ muối 1,5% chênh lệch khối lượng tươi khối lượng khô thấp Sự nhi m mặn cao mức độ ảnh hưởng đến khối lượng tươi lớn 47 TÀI LIỆU THAM KHẢO * Tài liệu Tiếng Việt Hồ Hữu An, Tạ Thu Cúc, Nghiêm Thị Bích Hà (2000), Giáo trình rau, Nxb Nông Nghiệp ăn Biên, Hà Hữu Biên, Phạm Ngọc Quý, Trần Minh Tâm, Bùi Phạm Việt Nữ (1990), ây đậu nành NXB Nông nghiệp Trần ăn Chính cộng sự, 2000, Giáo trình Th nhưỡng học, Trường ĐH Nông nghiệp I Hà Nội Phạm Thị Trân Châu (chủ biên), Nguy n Thị Hiền, Phùng Gia Tường (1997), Thực hành Hóa sinh học, Nxb Giáo dục, Hà Nội Nguy n Hồng Dật (2007), ây đậu tương – thâm canh tăng suất đẩy mạnh phát triển, Nxb Nông nghiệp, tr 48 Ngô Thế Dân, Trần Đình Long, Trần ăn Lài, Đỗ Thị Dung, Phạm Thị Đào (1999), ây đậu tương NXB Nông nghiệp Đất Việt Nam (1996), Nxb Nông nghiệp, Hà Nội Hồ Quang Đức (2010), “Nghiên cứu thực trạng đất phèn đất mặn vùng Đồng Sông Cửu Long Đồng sông Hồng sau 30 năm khai thác sử dụng”, Báo cáo khoa học Viện Thổ nhưỡng Nông hóa Điêu Thị Mai Hoa, Nguy n ăn Mã (1995), “Ảnh hưởng phân vi lượng tới khả chịu hạn hoạt động quang hợp thời kì sinh trưởng phát triển khác đậu xanh”, Tạp chí Sinh học, tập 17 (số 3), tr 28-30 10 Điêu Thị Mai Hoa, Trần Thị Thanh Huyền,” Sự biến đổi hàm lượng amino axit prolin r đậu xanh tác động stress muối NaCl”, Những vấn đề nghiên cứu khoa học sống, tr 482 – 483 48 11 Đào Trọng Hùng (2008), Nghiên cứu biến đ i tính chất đất mặn huyện Tiền Hải, t nh Thái Bình qua trình sử d ng, Luận văn Thạc sỹ Nông nghiệp, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội 12 Trần Thị Phương Liên, Ngô Thu Huyền, Nguy n Huy Hoàng, Nông ăn Hải, Nguy n Thị Muội (1999), “Hàm lượng protein, lipit thành phần axit amin số giống đậu tương chịu hạn, chịu nóng”, Tạp chí Sinh học, số 2, tr 17 – 20 13 Trần Thị Tường Linh, Nguy n Bích Thu, Nguy n Minh Hưng, Trà ăn Khiêm, Nguy n ăn Tung (2005), "Hiện trạng di n biến mặn đất trồng lúa đất nuôi tôm số vùng bị ảnh hưởng xâm nhập mặn đồng sông Cửu Long", Kết nghiên cứu khoa học Quyển 4, Viện Thổ nhưỡng Nông hóa, Hà Nội, tr 514-521 14 Nguy n ăn Mã, Phan Hồng Quân (2000), “Nghiên cứu số tiêu sinh lí, sinh hóa đậu tương điều kiện gây hạn”, Tạp chí Sinh học, số 4, tr 47 – 52 15 Nguy n ăn Mã, La iệt Hồng, Ong Xuân Phong (2013), Phương pháp nghiên cứu Sinh lý học Thực vật, Nxb Đại học Quốc Gia Hà Nội 16 Nguy n ăn Mùi (2001), Thực hành Hóa sinh học, Nxb Đại học Quốc gia Hà Nội 17 Phùng Bá Tạo (1994), Nghiên cứu số đặc tính di truyền số lư ng suất yếu tố cấu th nh suất chọn tạo giống lúa cho vùng đất nhiễm mặn ĐBS L, Luận án phó tiến sĩ khoa học nông nghiệp, Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam 18 Phạm ăn Thiều (1999), Kĩ thuật trồng đậu tương, Nxb Nông nghiệp 19 Phạm ăn Thiều (1995), ây đậu tương, kỹ thuật trồng chế biến sản phẩm, NXB Nông nghiệp Hà Nội 49 20 Nguy n Thị Thanh Thủy, Nguy n ăn Mã (2008), “Sự biến đổi của hoạt độ enim proteaza, amilaza, hàm lượng prolin đậu tương gặp hạn ỏ thời kì hoa”, Tạp chí Khoa học, số 3, tr 115 – 119 21 Chu Thị Thơm, Phan Thị Lài, Nguy n ăn Tó (2006), Phòng chống ô nhiễm đất v nước nông thôn, Nxb Lao Động 22 Tổng cục Thống kê, Niên giám thống kê (2006), NXB Thống kê, tr 127 – 128 23 Viện Thổ nhưỡng Nông hóa (1998), S tay phân t ch đất, nước, phân bón trồng, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội 24 Volcova A M (1984), Xác định khả chịu hạn, chịu nóng giống trồng phương pháp cho nảy mầm dung dịch saccaro v lý nhiệt, Nxb Leningrat (bản dịch từ tiếng Nga) 25 Nguy n y (1980), “Nghiên cứu độ phì nhiêu đất Việt Nam”, Tạp chí Khoa học Nông nghiệp, tr 588-597 26 Nguy n Vy Trần Khải, (1978), Nghiên cứu hóa học đất miền Bắc Việt Nam, Nxb Nông nghiệp * Tài liệu Tiếng Anh 27 Abrol, I.P (1978), A study of the effect of added nutrients on plant growth on a sodic subtrate trans, 9th Int Congr Soil 2: 283- 289 28 Akbar, M (1982), Breeding rice varieties for salt affected sold-present status and future strategies International symposium on new genetical approaches to crop improvement, 6-10 Feb., Karachi, Pakistan: 215-230 29 Akbar, M and F.N Ponnamperum (1982), Saline soil of South and Southeast Asia as Potential rice lands: 256-281 in rice research strategies for the future IRRI Losbanos Philippines 30 Bates LS (1973), Rapid determination of free protein for water stress studies, Plant and soil 39, p.205 – 207 50 31 Barnet N.M., Naylor A.W (1966), Amino acid and protein metabolism in bermuda during water, Plant physiology, 41, pp 1222 – 1230 32 Dajic z (2006), Salt stress In: Madhava Rao KV, Raghavendra AS, Janardhan Reddy K (eds) physiology and molecu- lar biology of stress tolerance in plants Springer, Dordrecht, The Netherlands 33 FAO, (1992), Guideline of land use planning 34 J.A de Ronde, R.N Laurie, T Caetano, M.M Greyling, I Kerepesi (2004), Compatirative study between transgenic and non-transgenic soybean lines proved transgenic lines to be more dourght tolerant, Ephytica, Volume 138, Number 2, pp 123-132 35 J.F Allen, E Gantt, J.H Golbeck, and B Osmondv (eds.), (2008), “The Synthesis of Thylakoid Membrane Proteins in Wheat Plants Under Salt Stress”, Photosynthesis Energy from the sun: 14th Internationnal Congress on photosynthesis, 1577 – 1580 36 J.F Allen, E Gantt, J.H Golbeck, and B Osmondv (eds.), (2008), “Growth and gas exchange response of sugar beet (Beta vulgarirs L.) cultivaras grown under salt stress”, Photosynthesis Energy from the sun: 14th Internationnal congress on photosynthesis, 1431 – 1434 37 J.F Allen, E Gantt, J.H Golbeck, and B Osmondv (eds.), (2008) “ ifferential sensitivity of the photosynthetic apparatus of a freshwater green alga and duckweed esposed to salinity and heavy metal stress”, Photosynthesis Energy from the sun: 14th internationnal congress on photosynthesis, 1451 – 1454 38 Goyal K., LJ Walton, A Tunnacliffe (2005), “LEA protein prevent protein aggevation due to water stress”, Biochem J 388, pp151 – 157 39 Ingram J, D Bartel (1996), “The molecular basic of dehydration tolerance in plant”, Annu Rev plant physiol plant mol biol 47: 377 – 403 51 40 Ketchum REB, Warren RC, Klima LJ, Lopez-Gutierrez F, Nabors NW (1991), “The mechanism and regulation of proline accumulation in suspension cultures of the halophytic grass distichlis spicata L.J”, Plant physiol, 137, p 368 - 374 41 Kishor P.B.K, Hong Z, Miao G.H, Hu CAA and Verama D.P.S (1995), “Overexpression of pyrroline-5-carboxylate synthetase increase prolin production and confers osmotolerance in transgentic plant”, Plant physiol,108, pp 138 - 1394 42 Matra N., Cushman J,C (1994), “Isolation and expression of a drought induce soybean cDNA encoding a dehydrin like protein from soybean leaves”, Plant physiology 106, p 805 – 806 43 Rhodes D, Handa S (1989), “Activities of carbonic anhydrat, catalase and adjustmen in plant cell, In Environmental stress in plant: Biochemical and physiological mechanisms”, NATO ASI Series, Vol, G19 (JH Cherryed), Springer, Berlin, p 41 – 62 44 Rau s, Miersch J, Neumann D, Weber E, Krauss G-J ,(2007), “Biochemical responses of ursie aquatic moss rmtinalis antipyretica to Cd, Cu, Pb and Zn determined by chlorophyll fluorescence and protein levels” Environ Exp Bot 59: 299-306 45 Sheila A Blackman, Ralph L Obendorf, A Carl Leopold (1992), “Matura protein and sugar in desiccation tolerance of developing soybean seeds”, Plant physiology 100, pp 225 – 230 46 Thomashow MI (1998), “Role of cold - responsibility genes in plant freezing tolerance”, Plant physiology, 118, pp - 47 Xiao B., Yhuang, N Tang, L Xoong (2007), “Over expression of slea gen in rice improves drought resistance under the field condition”, TAC 115, 35 – 46 52 48 Whitsitt M.S., Coliin L G and Mullet S.E (1997), Modulation of dehidrin tolerance 49 Zhao SH, FZ Wang LLu, HY Zhang, XY Zhang (2000), Breeding and selection of drought resistant and salt toleran wheat variety cang 6001 Acta agic boreal Sin 15: 113 - 117  Tài liệu mạng 50 http://www.dostbinhdinh.org.vn 51 http://nongnghiep.vn/ 53 PHỤ LỤC Ảnh 1: Gieo hạt vào chậu Ảnh 2: Đậu tương giai đoạn non 54 Ảnh 3: Đo cường độ quang hợp giai đoạn non Ảnh 4:Đo diện tích giai đoạn non Ảnh 5: Máy đo cường độ quang hợp 55 MỤC LỤC MỞ ĐẦU 1 Lí chọn đề tài Mục đích nghiên cứu Đối tượng phạm vi nghiên cứu 4.1 Đối tượng nghiên cứu Những đóng góp đề tài CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Đặc điểm sinh trưởng đậu tương 1.2 Ảnh hưởng nhi m mặn đến sinh trưởng, phát triển thực vật 1.2.1 Tình hình nhi m mặn đất trồng iệt Nam giới 1.2.2 Ảnh hưởng nhi m mặn đến sinh trưởng phát triển thực vật 1.3 Tình hình nghiên cứu ảnh hưởng nhi m mặn khả chịu mặn đậu tương 11 1.3.1 Trên giới 11 1.3.2 Ở iệt Nam 14 CHƯƠNG ĐỐI TƯỢNG À PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 16 2.1 Đối tượng nghiên cứu 16 2.2 Phương pháp nghiên cứu 16 2.2.1 Cách bố trí thí nghiệm 16 2.2.3 Phương pháp xử lí số liệu 24 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU À THẢO LUẬN 25 3.1 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khả nảy mầm sinh trưởng mầm đậu tương 25 3.1.1 Ảnh hưởng nhi m mặn đến tỉ lệ nảy mầm hạt 25 3.1.2 Ảnh hưởng nhi m mặn đến chiều dài mầm 26 3.1.3 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khối lượng tươi mầm 28 3.2 Ảnh hưởng nhi m mặn đến sinh trưởng đậu tương 32 3.2.1 Ảnh hưởng nhi m mặn đến chiều cao 32 3.2.2 Ảnh hưởng nhi m mặn đến tốc độ 34 3.3 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khả uang hợp 36 3.3.1 Ảnh hưởng nhi m mặn đến hàm lượng diệp lục 36 3.3.2 Ảnh hưởng nhi m mặn đến cường độ uang hợp 38 3.4 Ảnh hưởng nhi m mặn đến prolin 39 3.5 Ảnh hưởng nhi m mặn đến hoa, đậu uả tạo hạt 41 3.5.1 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khả hoa 41 3.5.2 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khả tạo uả 42 3.5.3 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khối lượng hạt 44 KẾT LUẬN 46 TÀI LIỆU THAM KHẢO 47 PHỤ LỤC 53 56 DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 3.1 Ảnh hưởng nhi m mặn đến tỉ lệ nảy mầm hạt 25 Bảng 3.2 Ảnh hưởng nhi m mặn đến chiều dài thân mầm 26 Bảng 3.3 Ảnh hưởng nhi m mặn đến chiều dài r mầm 27 Bảng 3.4 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khối lượng tươi mầm 28 Bảng 3.5 Ảnh hưởng nhi m mặn đến hoạt độ enzim proteaza mầm 30 Bảng 3.6 Ảnh hưởng nhi m mặn đến hoạt độ enzim lipaza 31 Bảng 3.7 Ảnh hưởng nhi m mặn đến chiều cao 32 Bảng 3.8 Ảnh hưởng nhi m mặn đến tốc độ 34 Bảng 3.9 Ảnh hưởng nhi m mặn đến diện tích 35 Bảng 3.10 Ảnh hưởng nhi m mặn đến hàm lượng diệp lục 37 Bảng 3.11 Ảnh hưởng nhi m mặn đến cường độ quang hợp 38 Bảng 3.12 Ảnh hưởng nhi m mặn đến hàm lượng prolin 39 Bảng 3.13 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khả hoa 41 Bảng 3.14 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khả tạo 42 Bảng 3.15 Ảnh hưởng nhi m mặn đến tỉ lệ đậu 43 Bảng 3.16 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khối lượng hạt 44 57 DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 3.1 Ảnh hưởng nhi m mặn đến chiều dài thân mầm 26 Hình 3.2 Ảnh hưởng nhi m mặn đến chiều dài r mầm 27 Hình 3.3 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khối lượng tươi mầm 29 Hình 3.4 Ảnh hưởng nhi m mặn đến hoạt độ enzim proteaza mầm 30 Hình 3.5 Ảnh hưởng nhi m mặn đến hoạt độ enzim lipaza 32 Hình 3.6 Ảnh hưởng nhi m mặn đến chiều cao 33 Hình 3.7 Ảnh hưởng nhi m mặn đến tốc độ 34 Hình 3.8 Ảnh hưởng nhi m mặn đến diện tích 36 Hình 3.9 Ảnh hưởng nhi m mặn đến hàm lượng diệp lục 37 Hình 3.10 Ảnh hưởng nhi m mặn đến cường độ quang hợp 39 Hình 3.11 Ảnh hưởng nhi m mặn đến hàm lượng prolin 40 Hình 3.12 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khả hoa 41 Hình 3.13 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khả tạo 42 Hình 3.14 Ảnh hưởng nhi m mặn đến tỉ lệ đậu 43 Hình 3.15 Ảnh hưởng nhi m mặn đến khối lượng hạt 44