sinh lí thực vật

Chương QUANG HỢP 3.1 KHÁI NIỆM CHUNG VỀ QUANG HỢP Quang hợp nguồn tổng hợp chất hữu từ chất vô cung cấp cho sinh vật trái đất sử dụng Quang hợp nguồn gốc tạo suất trồng, mục đích trồng trọt Các biện pháp kỹ thuật nhằm tăng suất trồng thực có hiệu tác động đến trình quang hợp 3.1.2 Định nghĩa Chúng ta định nghĩa trình quang hợp theo hai cách sau đây: - Trên quan điểm trao đổi chất: Quang hợp trình tổng hợp chất hữu từ chất vô đơn giản CO2 H2O với tham gia diệp lục nguồn lượng ánh sáng mặt trời Theo Timiriazev.K.A: “Mọi chất hữu dù chúng đa dạng đến đâu có chỗ nào, thực vật, động vật người, qua lá, hình thành từ chất chế tạo Ngoài xanh hay hạt diệp lục, tự nhiên phòng thí nghiệm tạo chất hữu từ chất vô Trong quan thể khác, chất hữu chuyển hóa cải biến” - Trên quan điểm trao đổi lượng: Quang hợp trình biến đổi nguồn lượng ánh sáng mặt trời mà hấp thu thành dạng lượng hóa học tích lũy hợp chất hữu Theo Kamen.M.D, “Quang hợp trình độc tự nhiên Trong xanh có khả chuyển lượng xạ ánh sáng mặt trời bước sóng nhìn thấy (380 – 780 nm) thành lượng hóa học Nhờ lượng mà CO2 kết hợp với H+ phân ly từ nước tạo thành hợp chất hữu thải khí O2” Theo Clayton.R.K: “Quang hợp chuỗi trình lượng điện tử chuyển thành lượng hóa học tự do, tham gia xây dựng trình sinh lý” + Phương trình tổng quát quang hợp: Diệp lục 6CO2 + 6H2ONăng lượng ánh sáng mặt trời C6H12O6 + 6O2 Như vậy, nhờ lượng ánh sáng mặt trời mà xanh biến đổi phân tử CO2 tạo thành đường hexose Về chất hóa học quang hợp trình oxi hóa khử, H2O bị oxy hóa CO2 bị khử, lượng dùng cho trình quang sản phẩm tạo hợp chất hữu - Quá trình quang hợp tiến hành qua giai đoạn sau: 50 - Giai đoạn 1: Diệp lục hấp thu lượng ánh sáng mặt trời chuyển sang trạng thái kích động điện tử, đồng thời xảy biến đổi quang lý - Giai đoạn 2: Quá trình quang hóa khởi nguyên sử dụng lượng lượng tử sắc tố hấp thu biến thành tác nhân oxy hóa khử liên tiếp - Giai đoạn 3: Tạo nên chất khử NADPH2 ATP nhờ trình quang phosphoryl hóa Giai đoạn xảy quang phân ly nước cung cấp H+, e- O2 - Giai đoạn 4: Sử dụng NADPH2 ATP khử CO2 tạo sản phẩm hữu trình quang hợp (glucose) - Giai đoạn 5: Sử dụng sản phẩm trình khử CO2 để tổng hợp nên chất hữu hô hấp tạo lượng cho tế bào hoạt động Các giai đoạn diễn qua ba trình: Quang lý, quang hóa tổng hợp chất hữu Hình 3.1 Sơ đồ chuyển hóa lượng thể thực vật 3.1.2 Ý nghĩa quang hợp Quang hợp ý nghĩa xanh mà với toàn giới sinh vật - Đối với đời sống thực vật, quang hợp trình sinh lý quan trọng có vai trò định đến hoạt động sống Quang hợp chuyển nguồn lượng ánh sáng thành lượng hóa học để tổng hợp hợp chất hữu Các hợp chất hữu sử dụng hô hấp tạo lượng dạng ATP cung cấp cho hoạt động sống thể Các hợp chất hữu sử dụng để xây dựng cấu trúc tế bào, thể, làm nguyên liệu cho trình trao đổi chất, bù đắp hao hụt chất hữu mà tiêu dùng cho trình hô hấp Không có quang hợp thực vật vật chất lượng để tồn tại, sinh trưởng phát triển - Đối với giới sinh vật, nhờ quang hợp mà thực vật đóng vai trò sinh vật sản xuất, tạo chất hữu cung cấp cho sinh vật khác sử dụng Quang hợp nguồn tổng hợp chất hữu từ chất vô để nuôi sống sinh vật trái đất 51 - Đối với người, quang hợp có ý nghĩa nhiều mặt: Quang hợp cung cấp thức ăn, nguyên vật liệu cho sản xuất, nguồn lượng,… phục vụ cho đời sống người (lương thực, thực phẩm, dược phẩm, gỗ, bông, sợi, củi, than đá, dầu mỏ, khí đốt…) Có thể nói, sản phẩm quang hợp có mặt nơi đóng vai trò quan trọng đời sống người - Về mặt vũ trụ: Quang hợp làm bầu không khí, đảm bảo cho tỷ lệ CO2/O2 khí cân ổn định, bảo vệ môi trường, điều hòa khí hậu (nhiệt độ, ánh sáng, ẩm độ, ) Hàng năm, quang hợp đồng hóa 174 tỷ CO2, tạo 450 tỷ glucose, tương đương 107.108 tỷ Kcalo, đồng thời giải phóng 115 tỷ O2 - Về mặt khoa học: Quang hợp đường chủ yếu biến đổi quang thành hóa năng, nối liền lượng ánh sáng mặt trời với sống hành tinh Có thể nói rằng, văn minh xã hội loài người bắt nguồn từ quang hợp (từ xanh): Một đầu nguồn lượng ánh sáng mặt trời vô tận hấp thu qua lục lạp xanh, đầu sống muôn loài văn minh xã hội loài người 3.1.3 Sơ lược lịch sử nghiên cứu quang hợp Quang hợp nhà khoa học quan tâm nghiên cứu từ lâu, khái niệm quang hợp hình thành phát triển từ kỷ 18 + Năm 1771 - 1777, Priestley.J cho xanh làm khí bẩn hô hấp động vật đốt cháy tạo Đến năm 1779, Ingenhouz.J khẳng định quan niệm Priestley.J bổ sung thêm làm lành không khí có ánh sáng có xanh Sau vài năm (1782 - 1783), Senebier.J đưa quan niệm xanh cần CO2 thải O2 làm lành không khí, ông xác định tia đỏ có tác dụng mạnh đến xanh Như vậy, xem nhà khoa học người đặt móng cho học thuyết quang hợp, làm sở khoa học cho nghiên cứu + Đầu kỷ 19, Deaussure phát quang hợp cần H2O làm nguyên liệu đưa hệ số đồng hóa O2/CO2 + Pelertie (1818), Berzelius (1938), Stockes (1854) đặt tên cho chất màu xanh Chlorophyll tách chúng khỏi + Năm 1864, Sachs.J chứng minh tạo tinh bột quang hợp xác định quan quang hợp lục lạp Cuối kỷ 19, khái niệm quang hợp hình thành chung sai lầm xem Formaldehyd sản phẩm quang hợp + Năm 1905, Blackman quan niệm quang hợp tiến hành qua hai pha sáng tối + Wacburg (1918) nghiên cứu phản ứng tối vai trò enzyme quang hợp + Năm 1932, Emerson.R Arnold.W đưa đơn vị cấu trúc quang hợp tượng tăng hiệu quang hợp chiếu sáng xen kẽ + Năm 1937, Hill.R nghiên cứu trình quang phân ly nước đưa phản ứng Hill Tiếp Ruben.S, Randall.M, Kamen.M Hyde.J.L (1941) chứng minh nguồn gốc O2 quang hợp từ nước 52 + Năm 1951, Calvin.M dùng đồng vị phóng xạ lập chu trình đồng hóa CO2 mang tên ông (chu trình C3) + Năm 1954, Arnon.D.I đưa sơ đồ phosphoryl hóa vòng không vòng, sau ông bổ sung thêm sơ đồ phosphoryl hóa vòng giả (1969) + Năm 1960, Woodward.R.B Strell.M.Z tổng hợp nhân tạo Chlorophyll Cũng năm này, Hill.R Bendall.F đưa sơ đồ chữ Z pha sáng quang hợp + Năm 1961, Park.R Pon.N đưa khái niệm quang toxom đơn vị cấu trúc quang hợp + Năm 1965, Hatch.M.D Slack.C.R phát chu trình C4 quang hợp + Năm 1971, Kluge phát chu trình CAM thực vật mọng nước vùng nhiệt đới + Malkin (1982), Cogdell (1983) xác định hai tâm quang hợp tham gia pha sáng Sự phát triển không ngừng quang hợp gắn liền với việc hoàn thiện phương pháp phương tiện nghiên cứu Hiện nay, công trình nghiên cứu quang hợp tập trung vào chế nhằm mục tiêu cuối “bắt chước” quang hợp xanh, xây dựng quần thể quang hợp lý tưởng cho suất cao phẩm chất tốt 3.2 CÁC CƠ QUAN QUANG HỢP Ghenhao I phát biểu rằng: Không phải tất phận có khả quang hợp “làm lành không khí” sáng, mà có phần xanh thân có khả Ví dụ: Ngoài ra, thân số loại xương rồng cành giao có màu xanh nên tiến hành quang hợp 3.2.1 Lá quan quang hợp Lá có hình thái cấu tạo hoàn chỉnh thích ứng với chức quang hợp - Về hình thái, có dạng dẹt, có tính hướng quang ngang, nằm vuông góc với tia sáng mặt trời để nhận nhiều lượng ánh sáng - Bộ có diện tích đủ lớn, phân bố theo kiểu hình dù, có nhiều kiểu mọc cành ( mọc so le, mọc đối ) để không che khuất lẫn tiếp xúc với tia sáng tối đa - Bề mặt có nhiều khí khổng quan thoát nước tiếp nhận CO2 từ không khí Cây hai mầm khí khổng phân bố chủ yếu mặt lá, mầm khí khổng phân bố hai mặt - Về cấu tạo, có hệ thống mạch dẫn phát triển tạo mạng lưới dày đặc phân bố khắp, nối tế bào mô dậu với mạch dẫn thân Đây đường vận chuyển nước chất khoáng cung cấp cho quang hợp, đồng thời vận chuyển sản phẩm quang hợp khỏi đến quan phận khác Mặt phủ lớp cutin bảo vệ có khả thấu quang tốt, mô dậu chứa nhiều lục lạp sắc lạp, mô khuyết có khoảng trống chứa CO2 cung cấp cho quang hợp 53 Chú thích Lớp cutin Biểu bì Mô dậu Mô khuyết Biểu bì Khí khổng Mạch dẫn xylem 8.Mạchdẫnphloem Hình 3.2 Cấu tạo giải phẫu Lá đóng vai trò quan trọng quang hợp, định sinh trưởng Timiriazev nói: “Đời sống phản ánh thực chất đời sống cây, lá” 3.2.2 Lục lạp bào quan quang hợp Lục lạp loại lạp thể màu lục, có vai trò quan trọng trình quang hợp xanh có hình thái cấu trúc phù hợp với chức * Về hình thái: Hình thái lục lạp đa dạng, thực vật bậc thấp thực vật thủy sinh thường có dạng hình cốc, hình sao, hình võng, thực vật bậc cao có dạng hình bầu dục, hình cầu Tính đa dạng lục lạp thể thích nghi với môi trường sống Thực vật bậc cao sống môi trường cạn bị mặt trời thiêu đốt, lục lạp có hình bầu dục di chuyển để vừa bảo vệ vừa tăng khả thu nhận ánh sáng Khi cường độ ánh sáng mạnh lục lạp quay hướng có tiết diện nhỏ phía tia sáng để giảm bề mặt tiếp xúc tránh phân hủy diệp lục Ngược lại, cường độ ánh sáng yếu lục lạp quay phía có tiết diện lớn vuông góc với tia sáng tới để tăng bề mặt tiếp xúc Đây nguyên nhân vào trưa hè nắng gắt, có màu xanh nhạt * Về số lượng: Số lượng lục lạp tế bào thay đổi tùy loài cây, theo trạng thái sinh lý, tuổi cây, môi trường nơi sống Ví dụ: Ở loài tảo tế bào có có lục lạp Ở thực vật bậc cao, tế bào mô đồng hóa có từ 20-100 lục lạp nhiều Cây ưa bóng có số lượng lục lạp lớn ưa sáng * Về kích thước: Kích thước lục lạp thay đổi lớn Đường kính trung bình lục lạp khoảng 4- 6m, dày khoảng 2- 3m Nhũng ưa bóng thường có kích thước lục lạp hàm lượng sắc tố lớn ưa sáng Tổng diện tích bề 54 mặt lục lạp lớn diện tích lá, vậy, làm tăng khả thu nhận lượng ánh sáng cho quang hợp * Về cấu tạo: Ngoài lục lạp lớp màng kép lipo-protein, gồm hai màng sở cách chất dịch Mỗi màng sở có hai lớp protein tách biệt lớp lipid Bên màng khối chất, thành phần hóa học chủ yếu protein, glucid, lipid sản phẩm trình quang hợp Khối chất bên có hai phần: Phần chất lỏng, nhầy, không màu (Stroma): Thành phần hóa học gồm nước, protein, lipid, acid nucleic, chất khoáng, vitamin, ribosome, nhiều loại enzyme oxy hóa khử xúc tác cho phản ứng cố định CO2, đáng kể enzyme Ri.di.Pcarboxylase chiếm 50% tổng lượng protein lục lạp Vai trò stroma trung tâm trao đổi chất, cố định khử CO2 quang hợp để tạo chất hữu Phần hạt (Grana) có màu nằm dịch stroma, đường kính khoảng 0,4 0,6m Mỗi lục lạp có 40 - 50 grana Quan sát kính hiển vi thấy cấu tạo grana chồng đĩa gồm - 20 thylacoit xếp lên Chức sinh lý grana thực phản ứng quang hóa quang hợp Thylacoit tiểu cầu hình dẹt, dày 0,13m, có màng riêng bao bọc Thành phần thylacoit sắc tố, protein, lipoid chất chuyền điện tử Trong thylacoit có tiểu phần nhỏ hình cầu dẹt quantoxom, đường kính 160-180 Ao, dày 100 Ao, bên chứa protein, lipid, sắc tố Trong sắc tố gồm có 230 phân tử diệp lục (160 diệp lục a, 70 diệp lục b), 48 phân tử carotenoit Ngoài ra, có thành phần chuyền điện tử e- xytochrome, feredoxin, plastoquynon, nguyên tố kim loại Mn, Cu enzyme Khối lượng phân tử tiểu phần 2.106 Đây đơn vị chức lục lạp Trong chất có thylacoid xếp riêng lẻ nối hạt grana với Hình 3.3 Cấu trúc lục lạp Hình 3.4 Cấu trúc siêu hiển vi thylacoid Màng lục lạp; Stroma; Grana; Thylacoid; Quantoxom; Protein; Chlorophyll; Phospho-lipid; Carotenoid Cấu tạo tinh vi hoàn chỉnh lục lạp có liên quan chặt chẽ với chức thu nhận lượng ánh sáng thực phản ứng tổng hợp chất hữu Mặt khác, nhờ cấu tạo mà diệp lục sắc tố bảo vệ, tách lục lạp khỏi tế bào chúng có khả quang phân ly nước 55 * Thành phần hóa học: Trong lục lạp có chứa chất chủ yếu sau: - Nước: chiếm khoảng 75% khối lượng lục lạp - Chất hữu cơ: chiếm 70 - 72% khối lượng chất khô, protein chiếm 30 - 45% lipid chiếm 20 - 40% thành phần lục lạp - Chất khoáng: chiếm 20% khối lượng khô, gồm nhiều nguyên tố Fe, Zn, Cu, K, Mg, Mn, - Vitamin : có loại vitamin A, D, K, E số loại khác chưa xác định - Enzyme: lục lạp chứa 30 loại enzyme khác nhau, enzyme thuộc nhóm enzyme thủy phân, enzyme hệ thống oxy hóa khử Như vậy, trình quang hợp, lục lạp nơi thực trình tổng hợp chất lipid, protein, phospho-lipid, acid béo, Ví dụ: Các enzyme lục lạp: dehydrogenase, peroxidase, polyphenol-oxydase, protease, 3.2.3 Các sắc tố quang hợp Bằng phương pháp sắc ký quang phổ đại, đến xác định có nhóm sắc tố 3.2.3.1 Diệp lục (Chlorophyll) Đây nhóm sắc tố đóng vai trò quan trọng quang hợp Diệp lục có khả hấp thu lượng ánh sáng mặt trời sử dụng nguồn lượng để tổng hợp chất hữu cho thể Có bốn loại diệp lục khác bao gồm diệp lục a, diệp lục b, diệp lục c, diệp lục d Trong đó, diệp lục a (xanh lục) diệp lục b (xanh nhạt) hai loại chủ yếu nghiên cứu kỹ Winstater (1913) xác định cấu tạo diệp lục, cấu tạo phân tử diệp lục gần giống phân biệt vài nhóm phụ Cấu tạo phân tử diệp lục gồm vòng Pyrol nối với cầu nối metyl (-CH=) tạo nên vòng Porphyrin khép kín có 10 nối đôi, nguyên tử N vòng Pyrol liên kết với nhân Mg hai liên kết hóa trị bền hai liên kết hóa trị linh động dễ thay Bên cạnh vòng Pyrol có vòng phụ thứ cạnh vòng thứ vòng Cyclopentan Từ nhân Porphyrin nối thêm gốc rượu metanol (CH3OH) phytol (C20H39OH) vị trí cacbon thứ thứ 10 Qua công thức cấu tạo diệp lục cho thấy phân tử có nhiều nối đơn nối đôi xen kẽ nhau, giúp diệp lục có khả hấp thu lượng ánh sáng chuyển sang trạng thái bị kích thích Phân tử diệp lục cấu tạo hình xoắn ốc, phần đầu acid chlorophylinic có nhóm ceto (=O) định tính ưa nước, phần đuôi có gốc phytyl metyl chứa nhóm -CH3 H định tính ưa mỡ Ngoài cấu trúc chung, loại diệp lục đặc trưng nhóm bên khác Diệp lục a có cấu trúc đặc trưng sau: 56 Hình 3.5 Cấu tạo chlorophyll a - Ở gốc C1, C3, C5, C8 chứa nhóm CH3 - Ở gốc C2 có -CH=CH2, C4 có nhóm -CH2-CH3 Bảng 3.1 Một số loại chlorophyll phổ biến Chl Công thức tổng quát Chl.a C55H72O5N4Mg Chl.b C55H70O6N4Mg C3 có -CHO 643,453 Chl.c C55H70O5N4Mg C4 có -CH=CH2 625,445 Chl.d C54H70O6N4Mg C2 có -CHO 690,450 Pheophytin C55H74O5N4 Không có Mg 607,408 Sai khác với Chl.a Cực đại hấp thụ (nm) 660,430 Về mặt cấu trúc, phân tử chlorophyll giống nhóm hemoglobin máu, khác nhân Mg thay nhân Fe * Tính chất hóa học diệp lục: - Diệp lục este acid chlorophylinic hai rượu metanol phytol Vì vậy, chúng có phản ứng xà phòng hóa đặc trưng COOCH C3 H 0ON 4Mg COOC H + 2KOH → C3 H 0ON 4M g Chlorophyll a COOK + CH OH + COOK C2 H 9OH Chlorophylat Kali - Nhân Mg định màu xanh diệp lục Mg linh động nên dễ bị thay H + acid tạo thành pheophytin màu nâu khả quang hợp 57 COOCH3 C32H30ON4Mg COOC20H39 + HCl → COOCH3 C32H30ON4H Chlorophyll a + MgCl2 COOC20H39 Pheophytin - Hai nguyên tử H+ phân tử pheophytin liên kết không bền nên dễ bị thay kim loại hóa trị hai tái tạo hợp chất chứa kim loại (hợp chất kim) C 32 H 30 ON H COOCH3 + Cu(CH COO)2 → COOC H3 COOCH C 32 H 30 ON Cu + COOC H3 CH COOH Pheophytat đồng Pheophytin Các phản ứng chứng tỏ Mg phân tử chlorophyll vị trí bền, dễ bị thay nguyên tử khác làm cho tính chất diệp lục thay đổi *Tính chất quang học diệp lục: Diệp lục chất cảm quang mạnh Nhờ cấu trúc đặc biệt chúng, diệp lục có tính chất vật lý quan trọng sau - Hiện tượng hấp thu lượng ánh sáng mặt trời diệp lục: Khả hấp thu lượng ánh sáng mặt trời tính chất quan trọng diệp lục, nhờ mà hoàn thành xuất sắc chức quang hợp + Khái niệm ánh sáng: Ánh sáng phần xạ nhìn thấy mặt trời Bức xạ mặt trời chiếu xuống trái đất gồm tia: Tia tử ngoại:  < 400nm, chia nhóm tia khác UVA có  = 320 - 680nm với tia có  < 650nm hiệu suất quang hợp nâng lên rõ rệt Khi cường độ ánh sáng đạt đến điểm no hiệu quang hợp tia sáng gần Thành phần quang phổ ảnh hưởng đến chất lượng sản phẩm quang hợp, tia sáng có bước sóng ngắn tạo sản phẩm chứa nhiều acid amin protein, tia sáng có bước sóng dài sản phẩm quang hợp chủ yếu glucid 71 Phụ thuộc vào vị trí địa lý, mùa khác nhau, thời gian ngày khác nên thành phần tia sáng khác Các vùng xa xích đạo có tỷ lệ tia đỏ nhiều, buổi sáng buổi chiều có tỷ lệ tia đỏ cao buổi trưa, mùa đông có tỷ lệ tia đỏ nhiều mùa hè Thực vật tầng tia sáng có bước sóng dài không xuyên qua nên có cấu tạo giải phẫu thích nghi hàm lượng diệp lục b cao Đặc biệt thực vật thủy sinh sâu màu sắc sặc sỡ để thích nghi với điều kiện sử dụng bước sóng ngắn cho quang hợp Dựa vào khả ưa sáng trồng, người ta chia làm nhóm: - Nhóm ưa sáng: Thích sống điều kiện ánh sáng chiếu đầy đủ, dày có nhiều khí khổng, mô dậu phát triển, gân nhiều, tỷ lệ diệp lục a/diệp lục b = 5,5 - Nhóm ưa bóng: Thích sống điều kiện che bóng, thường trồng xen với ưa sáng, mỏng, mô dậu phát triển, hệ thống gân thưa, tỷ lệ diệp lục a/diệp lục b = 1,4 - Nhóm trung sinh: Thích sống điều kiện chiếu sáng vừa phải, có đặc điểm trung gian hai nhóm trên, tỷ lệ diệp lục a/diệp lục b = Dựa vào đặc điểm nhóm mà sản xuất thường ý trồng xen, bố trí mùa vụ thích hợp cho nhóm trồng khác 3.4.2 Nồng độ khí CO2 CO2 nguyên liệu tham gia trực tiếp quang hợp, hàm lượng tốc độ khuyếch tán CO2 vào tế bào có ý nghĩa quan trọng * Sự khuyếch tán CO2 vào lá: Sự khuyếch tán CO2 vào để tiến hành quang hợp xảy phức tạp, phụ thuộc vào nhiều yếu tố tuân theo quy luật khuyếch tán chất khí: m  DS t Trong đó: m C S t d D - C d - Khối lượng khí CO2 khuyếch tán (g) Chênh lệch nồng độ CO2 hai môi trường (g/lít) Diện tích bề mặt khuyếch tán (cm2) Thời gian khuyếch tán (phút) Khoảng cách hai trường khuyếch tán (cm) Hệ số khuyếch tán Nếu ta lấy R = d/D.S.t m = C/R Quá trình khuyếch tán CO2 từ không khí vào tế bào xảy qua ba giai đoạn: + Khuyếch tán CO2 từ không khí vào bề mặt lá: trình vật lý đơn nên tốc độ khuyếch tán hoàn toàn phụ thuộc vào điều kiện vật lý (D, S, t, d), đặc biệt chênh lệch nồng độ CO2 môi trường với bề mặt lá, giai đoạn có Ra tương ứng 72 + CO2 từ bề mặt qua khí khổng để vào gian bào nằm khí khổng: giai đoạn có lực cản Rs phụ thuộc vào đóng mở khí khổng Khí khổng đóng - mở không phụ thuộc vào hàm lượng khí CO2 mà liên quan đến trình thoát nước, Như vậy, dòng khí CO2 qua khí khổng tỷ lệ thuận với cường độ thoát nước + CO2 từ gian bào thấm qua màng tế bào để vào tế bào lá, từ thấm vào lục lạp để thực trình đồng hóa: giai đoạn có Rn, phụ thuộc vào tính thấm CO2 màng tế bào Trong sản xuất sử dụng biện pháp tác động thích hợp để giảm R bón phân, tưới nước, chăm sóc hợp lý Qua việc làm giảm R tăng lượng CO2 khuyếch tán vào tế bào lá, từ tăng cường độ quang hợp * Hàm lượng CO2 Hàm lượng CO2 môi trường định tốc độ khuyếch tán vào Cây bắt đầu quang hợp nồng độ CO2 thấp: 0,008 - 0,01% Khi tăng nồng độ CO2 cường độ quang hợp tăng đến giới hạn định đạt điểm bão hòa Điểm bão hòa CO2 thay đổi tùy theo mức độ chiếu sáng, nhiệt độ điều kiện khác Điểm bão hòa CO2 thay đổi giới hạn rộng loại khác nhau, điều kiện tối ưu ánh sáng nhiệt độ đạt từ 0,06 - 0,4% Nếu lượng CO2 cao làm ức chế quang hợp ảnh hưởng đến hoạt động sinh lý hô hấp Hàm lượng CO2 khí khác tùy theo địa điểm, độ cao, thời gian, khí hậu thời tiết… biến động Lớp không khí gần mặt đất giàu CO2 (có thể đạt tới 0,3-0,5%) Trong rừng nhiệt đới ẩm nồng độ CO2 từ 0,1- 0,2% Trong thực tế sản xuất, thừa CO2 thường không xảy Trong khí quyển, nồng độ CO2 khoảng 0,03% chưa đủ đảm bảo cho nhu cầu quang hợp Vì vậy, để thu suất cao cần đảm bảo nhu cầu CO2 cho trồng thông qua biện pháp kỹ thuật làm đất tơi xốp, bón phân hữu cơ, phân có chứa CO2, phun khí CO2 vào nhà kính, 3.4.3 Nhiệt độ Ảnh hưởng nhiệt độ đến quang hợp chủ yếu thông qua hoạt tính enzyme Nhiệt độ cao làm enzyme hoạt tính dẫn đến phản ứng sinh hóa quang hợp không xảy Nhiệt độ cao cấu trúc máy quang hợp bị phá hủy, đặc biệt cấu trúc thylacoid Ở điều kiện nhiệt độ thấp, enzyme trạng thái hoạt động kém, độ nhớt chất nguyên sinh cao làm hoạt động quang hợp bị giảm Bảng 3.2 Ảnh hưởng nhiệt độ đến quang hợp phụ thuộc vào nhóm theo vùng sinh thái Nhóm Nhiệt độ tối thấp (min) Nhiệt độ tối thích (Opt.) Nhiệt độ tối cao (max) Cây ôn đới Cây nhiệt đới < 0oC 4-8oC 15 - 25oC 25 - 30oC 30 - 40oC 50 - 60oC Như vậy, nhóm ôn đới yêu cầu nhiệt độ thấp so với nhóm nhiệt đới 73 Trong ngày nhiệt độ không khí thường thay đổi theo cường độ ánh sáng, vậy, biến đổi cường độ quang hợp ngày phụ thuộc vào nhiệt độ Ngày mùa hè, quang hợp mạnh lúc - 10 sáng - chiều, buổi trưa quang hợp giảm nhiệt độ cao Ngày mùa xuân mùa đông thường quang hợp mạnh vào buổi trưa Thời gian tác động nhiệt độ cao ảnh hưởng đến quang hợp, chịu nhiệt độ cao kéo dài ức chế trình quang hợp mạnh Nhiệt độ ảnh hưởng gián tiếp đến quang hợp thông qua hô hấp, nhiệt độ kích thích hô hấp mạnh làm quang hợp biểu kiến giảm 3.4.4 Nước Nước có vai trò quan trọng trình quang hợp Nhờ trình thoát nước mà khí khổng mở, qua CO2 khuyếch tán vào cung cấp cho trình quang hợp Thoát nước giúp điều hòa nhiệt độ thể Nước nguyên liệu trực tiếp tham gia vào trình quang phân ly nước tạo H e- pha sáng quang hợp Nước tham gia vào trình đồng hóa CO2 pha tối quang hợp + Nước môi trường diễn phản ứng quang hợp, đồng thời hòa tan sản phẩm quang hợp vận chuyển theo hệ mạch dẫn đến phận thể để sử dụng Nước ảnh hưởng trực tiếp đến trình trao đổi chất thể, thông qua nước ảnh hưởng gián tiếp đến quang hợp xanh Khi thiếu nước trình quang hợp bị ảnh hưởng: lượng nước giảm từ 10 – 12% quang hợp bắt đầu giảm, lượng nước giảm từ 20% trở lên quang hợp giảm mạnh, lượng nước giảm từ 40 - 60% quang hợp ngừng Cây quang hợp tốt lượng nước tế bào đạt trạng thái thiếu bão hòa (95%), tính chất keo nguyên sinh thuận lợi cho phản ứng trao đổi chất thể hệ enzyme hoạt động mạnh, bão hòa nước cường độ quang hợp bị giảm chút Ảnh hưởng nước đến quang hợp phụ thuộc vào nhóm sinh thái Cây hạn sinh có khả quang hợp ổn định điều kiện thiếu nước, ẩm sinh thiếu nước giảm thoát nước khí khổng đóng lại ảnh hưởng trực tiếp đến quang hợp Tuy nhiên, thiếu nước trầm trọng đình quang hợp thiếu nguyên liệu Thực vật C3 có nhu cầu nước cao thực vật C4 3.4.5 Các chất khoáng Dinh dưỡng khoáng quang hợp hai mặt thống trình dinh dưỡng thực vật Các nguyên tố khoáng N, P, K, S, Mg nguyên tố cần thiết để xây dựng máy quang hợp Các nguyên tố khác Fe, Cl, K, thành phần lục lạp, ảnh hưởng mạnh đến tích lũy sắc tố quang hợp Chất khoáng ảnh hưởng gián tiếp đến quang hợp thông qua tác động đến trình sinh lý liên quan như: trao đổi nước, hô hấp, trao đổi chất, Ví dụ: K+ thay đổi trạng thái keo nguyên sinh chất dẫn đến thay đổi cấu hình protein chất nguyên sinh làm ảnh hưởng đến hoạt tính enzyme tham gia 74 quang hợp K+ ảnh hưởng đến đóng mở khí khổng, ảnh hưởng đến vận chuyển sản phẩm quang hợp K + liên quan đến tính chống chịu (chịu rét, hạn, sâu bệnh, ) Nói chung, nguyên tố khoáng ảnh hưởng trực tiếp gián tiếp đến quang hợp thông qua việc chúng thành phần máy quang hợp, thành phần sản phẩm quang hợp, chúng ảnh hưởng đến hệ thống keo chất nguyên sinh, đến tính thấm tế bào, đến hoạt động hệ thống enzyme, đến kich thước máy quang hợp….Như vậy, trình quang hợp có tham gia chất khoáng Các chất khoáng có vai trò sinh lý không giống phối hợp tác động đến toàn trình quang hợp Để nâng cao hiệu quang hợp sản xuất cần ý cung cấp đầy đủ dinh dưỡng khoáng cho trồng cách hợp lý, quan trọng yếu tố N, P, K - Bón N: Làm tăng diện tích lá, tăng hàm lượng diệp lục Thiếu N lục lạp không hình thành lượng N lục lạp chiếm tới 70% tổng số N có lá, dẫn tới quang hợp giảm Nếu bón nhiều N, dễ bị lốp đổ, diện tích lớn dẫn đến che khuất lẫn làm không nhận đủ ánh sáng Vì vậy, cần ý bón N cho với liều lượng hợp lý cân đối - Bón P: Tham gia vào trình tổng hợp hợp chất chứa lượng, thành phần hợp chất hữu cơ, tham gia vào trình quang phosphoryl hóa Thiếu P, trình hình thành hợp chất chứa lượng pha sáng giảm, làm ảnh hưởng đến quang hợp Ngoài ra, sản phẩm quang hợp từ vận chuyển đến quan tiêu thụ dạng este phosphat, nhờ có P mà trình vận chuyển sản phẩm quang hợp thực tốt (Ví dụ: glucozo - P, fructozo - P ) - Bón K: Đóng vai trò quan trọng trình trao đổi hợp chất glucid cây, hoạt hóa enzyme tham gia trình trao đổi glucid, liên quan đến trình đóng mở tế bào khí khổng, liên quan đến trình nhận CO2 3.5 QUANG HỢP VÀ NĂNG SUẤT CÂY TRỒNG 3.5.1 Định nghĩa suất sản lượng trồng Nhà chọn giống Nga A.A.Sapeghin định nghĩa: “Sản lượng số lượng vật chất tích lũy đơn vị diện tích điều kiện hoàn cảnh cụ thể Lượng vật chất toàn khối lượng khối lượng quan, phận riêng rẽ Đối với (một kiểu di truyền) hoàn cảnh có tương quan sinh lý theo tỷ lệ định khối lượng phận riêng rẽ với nhau” Trong thực tế, người ta thường lẫn lộn hai khái niệm “năng suất” “sản lượng”, sản lượng thường gọi suất cách không xác Nhà sinh thái học nông nghiệp Y.A Arzzi cho rằng: “Năng suất trồng khả sử dụng điều kiện ngoại cảnh điều kiện thuận lợi để tăng 75 số lượng khối lượng sản phẩm đến mức sản lượng cao nhất” Như vậy, sản lượng biểu suất điều kiện sản xuất cụ thể Năng suất biểu khả cho sản phẩm kiểu gen, sản lượng kết cuối tương tác kiểu gen môi trường Đứng quan điểm nông học, sản lượng kết tác động phức tạp nhân tố vũ trụ (ánh sáng, nhiệt độ ) nhân tố mặt đất (nước, dinh dưỡng ) với thể thực vật Khi thiếu nhân tố làm cho tác động nhân tố khác không Có hai loại suất khác nhau: - Năng suất sinh vật học: Là lượng chất khô tích lũy suốt thời gian sinh trưởng đơn vị diện tích đất NSsv = C1 + C2 + C3 + C4 + C5 + + Cn =  C1,2,3,4,5, n C= FCO2 × Kf × L (kg/ha/ngày đêm) 10.000 C - Là lượng chất khô tích lũy ngày, thường giai đoạn đầu cuối C = 0, C đạt 150 - 300 kg/ha/ngày đêm vào thời kỳ sinh trưởng mạnh Fco2 - Lượng CO2 đồng hóa ngày đêm đơn vị diện tích Kf - Hệ số hiệu quang hợp, cho biết lượng chất khô tạo đồng hóa kg CO2 L - Diện tích tham gia quang hợp (m2/ha/ngày) n - Số ngày thời kỳ sinh trưởng Lượng chất khô tỷ lệ thuận với: Kf, L, Fco2 NSsv phụ thuộc vào số ngày sinh trưởng phát triển C - Năng suất kinh tế: Là phận có giá trị sử dụng cho mục tiêu kinh tế người, tùy theo mục đích trồng trọt mà phận thân, rễ, lá, củ, quả, hạt Ví dụ: NS KT lúa thóc, ngô hạt, rau cải toàn thân - Hệ số kinh tế (KKT ): Là tỷ số suất kinh tế (NSKT ) suất sinh NSKT  vật học (NS SV) K KT = NS SV Tùy loài mà HSKT thay đổi, sản xuất nông nghiệp cần ý tới HSKT , làm tăng HSKT với tăng NSsv làm tăng NSKT Ví dụ: HSKT rau ăn 0,8; Lúa địa phương 0,2 - 0,3; Lúa 0,4 0,6 HSKT tùy thuộc vào khả phát triển thân lá, hoa kết quả, vận chuyển tích lũy chất hữu từ phận kinh tế 76 3.5.2 Một số biện pháp nâng cao suất trồng thông qua quang hợp Năng suất trồng kết cuối tổng hợp yếu tố, hoạt động sinh lý xảy thể từ hạt nảy mầm thu hoạch Quang hợp có ý nghĩa định đến suất trồng quang hợp tạo 95% lượng chất khô cho thể Ngoài ra, trình dinh dưỡng khoáng có tác dụng tạo 5% lượng chất khô Mục đích trồng trọt thu hoạch khối lượng sản phẩm kinh tế cao NSKT tỷ lệ thuận với số cường độ quang hợp, hiệu suất quang hợp, diện tích lá, HSKT Để nâng cao suất kinh tế trồng, cần tác động biện pháp tích cực vào trình quang hợp để số tăng cách hợp lý nhằm tăng suất sản lượng trồng 3.5.2.1 Diện tích Tăng diện tích biện pháp quan trọng dễ thực để tăng suất Tuy nhiên, tăng cho hợp lý vấn đề phức tạp, diện tích lớn che khuất lẫn làm giảm cường độ quang hợp, diện tích thấp lại gây lãng phí lượng mặt trời diện tích đất trồng Tăng diện tích liên quan đến tăng số diện tích quang hợp - Chỉ số diện tích (LAI): Là số m2 lá/ m2 đất Ở thời kỳ sinh trưởng phát triển khác nhau, diện tích thay đổi Thời kỳ đầu, diện tích thấp Cùng với lớn lên cây, diện tích tăng dần thường đạt giá trị cực đại vào thời kỳ định tùy thuộc vào loài Ví dụ: Diện tích cực đại ngô thời kỳ trổ cờ, lúa thời kỳ trổ Ở thời kỳ phải có số diện tích cực đại thích hợp, số thay đổi theo loài giống khác Ví dụ: Cây ngô: LAI (max) = -4 m2 lá/m2 đất Các giống lúa địa phương: LAI (max) = -3 m2 lá/m2 đất, giống lúa mới: LAI (max) = -5 m2 lá/m2 đất Chỉ số diện tích tùy thuộc vào thời vụ, loại cây, giống cây, loại đất Vì vậy, trồng trọt cần bố trí mật độ thích hợp để điều chỉnh - Thế quang hợp (LAD): Là tổng số diện tích hoạt động suốt thời gian sinh trưởng phát triển cây, tính số ngày công lao động năm LAD phụ thuộc vào thời gian tồn màu xanh Để tăng LAD, cần ý biện pháp kỹ thuật tác động để kéo dài tuổi thọ diện tích bón phân đầy đủ cho cây, bón thúc nhiều lần bón đạm hợp lý để màu xanh tồn lâu, tăng khả quang hợp Tưới nước đầy đủ để xanh hoạt động tốt Ví dụ: Cây lúa cần ý tuổi thọ đòng (lá công năng) 3.5.2.2 Cường độ quang hợp 77 Cường độ quang hợp lượng CO2 đồng hóa đơn vị diện tích đơn vị thời gian ( gCO2/dm2lá/giờ) Cường độ quang hợp tiêu đánh giá khả quang hợp Cường độ quang hợp Lượng CO2 thời điểm T1 - Lượng CO2 thời điểm T2 Diện tích × (T2 - T1) = Cường độ quang hợp thường đạt 14 - 20 mg CO2/dm2lá/giờ, có trường hợp đạt tới 30 - 40 mg CO2/dm2 lá/giờ Cường độ quang hợp phụ thuộc vào nhiều yếu tố: - Giống trồng: Cây C4 có cường độ quang hợp cao C3 - Thời kỳ sinh trưởng, phát triển: Ở thời kỳ sinh trưởng, phát triển mạnh có cường độ quang hợp cao - Yếu tố môi trường: Ánh sáng, nước, nhiệt độ, chất khoáng, nồng độ CO2, Trong điều kiện tương đối đồng cần ý tăng nồng độ CO2 như: bón phân hữu cho cây, bơm khí CO2 vào nhà kính làm tăng cường độ quang hợp tăng lượng chất hữu Biện pháp kỹ thuật tăng cường độ quang hợp: - Bón phân hữu cho - Bơm khí CO2 vào nhà kính sản xuất - Chọn có cường độ quang hợp cao (cây C4) 3.5.2.3 Hiệu suất quang hợp (NAR - Net Assimilation Rate) Hiệu suất quang hợp lượng chất khô tích lũy đơn vị diện tích đơn vị thời gian (g chất khô/m2 lá/ngày đêm) Hiệu suất quang hợp tiêu đánh giá khả tích lũy chất khô, hiệu số lượng chất tạo quang hợp lượng chất tiêu hao hô hấp NAR  W  W1 S  S   T (g/m2 lá/ngàyđêm) Trong đó: W1 - Khối lượng khô tuyệt đối lần lấy mẫu thứ (g) W2 - Khối lượng khô tuyệt đối lần lấy mẫu thứ hai (g) S1 - Diện tích lần lấy mẫu thứ (m2) S2 - Diện tích lần lấy mẫu thứ hai (m2) T - Khoảng thời gian hai lần lấy mẫu (ngày đêm) Dựa vào hiệu suất quang hợp cao hay thấp để biết khả tích lũy chất khô nhiều hay 78 Ví dụ: Xác định hiệu suất quang hợp giống ngô lai thời kỳ trổ cờ: Trước trổ cờ khoảng ngày nhổ 10 cây, xác định diện tích bình quân (S1), sấy khô tuyệt đối tính khối lượng bình quân (W1) Sau trổ cờ khoảng ngày nhổ 10 khác xác định S2, W2 Số ngày hai lần lấy mẫu ngày Áp dụng công thức tính hiệu suất quang hợp Hiệu suất quang hợp cho biết khả tích lũy chất khô thời kỳ sinh trưởng phát triển khác nhau, loại giống trồng khác nhau, từ chọn giống trồng có hiệu suất quang hợp cao để đưa vào sản xuất Hiệu suất quang hợp trung bình đạt - g chất khô/m2 lá/ngày đêm, có trường hợp đạt - 10 g chất khô/m2 lá/ngày đêm Hiệu suất quang hợp thay đổi tùy giống, thời kỳ sinh trưởng, điều kiện ngoại cảnh mật độ trồng Trong sản xuất cần ý mật độ trồng cấu trúc quần thể hợp lý cho loại trồng mùa vụ vùng địa lý khác để đạt hiệu suất quang hợp cao 3.5.2.4 Hệ số kinh tế Hệ số kinh tế tỷ số NS KT với NSsv Đối với lấy thân như: bắp cải, rau cải hệ số gần 1, vậy, chúng cần tăng suất sinh vật Đối với lấy hạt (lúa, ngô, đậu), lấy củ (khoai, sắn), HSKT nhỏ 1, việc tăng HSKT có tác dụng làm tăng NSKT Ví dụ: Giống lúa lai có HSKT = 0,4, có NSsv = 10 tấn/ha NSKT đạt 0,4 Biện pháp kỹ thuật nâng cao HSKT - Chọn giống có HSKT cao, số chủ yếu phụ thuộc vào giống biến động - Chú ý tác động biện pháp kỹ thuật thích hợp như: bón phân cân đối hợp lý với nhu cầu cây, tưới nước, làm cỏ, bấm ngọn, tỉa cành, xới xáo đất để sinh trưởng cân đối cho HSKT cao 3.5.3 Đường hướng nâng cao suất sản lượng trồng thông qua quang hợp Quang hợp suất trồng có quan hệ thuận chặt chẽ với Dựa vào mối quan hệ quang hợp với yếu tố cấu thành suất trên, nâng cao suất trồng thông qua quang hợp đường sau: 3.5.3.1 Chọn tạo giống trồng có khả quang hợp tốt Chọn giống có góc thích hợp, đứng nằm ngang để tăng khả hấp thu lượng ánh sáng cung cấp cho quang hợp Chọn giống thấp cây, số lượng cành vừa phải để tăng mật độ trồng Chọn giống có cường độ quang hợp cao, hô hấp sáng để tăng cường tích lũy chất khô hạn chế lượng vật chất bị hô hấp Xu hướng chọn tạo C4 79 Chọn giống có khả hấp thu nhiều phân không bị lốp đổ Ví dụ: Các giống lúa bón 200 - 300 kg N/ha không gây tượng lốp đổ, giống lúa địa phương cần bón 100 - 150 kg N/ha Chọn giống có suất cao, thời gian sinh trưởng ngắn để trồng nhiều vụ/năm Chọn giống chống chịu tốt với sâu bệnh điều kiện bất lợi ngoại cảnh 3.5.3.2 Các biện pháp kỹ thuật tác động Hàng năm mặt trời cung cấp cho trái đất nguồn lượng khổng lồ (5.10 20 Kcal xạ quang hợp) Với tổng diện tích trồng trọt khoảng 1,5 tỷ (chiếm 9% diện tích) nhận 4,5.10 19 Kcal sản xuất khoảng tỷ chất hữu Theo tính toán nhà khoa học hệ số sử dụng lượng ánh sáng trồng đạt 10%, nhiên, đạt 0,5% - 1,0% Như vậy, tiềm ánh sáng lớn, để nâng cao hệ số sử dụng lượng ánh sáng, chọn tạo giống sử dụng số biện pháp kỹ thuật tác động làm tăng trình quang hợp - Bố trí thời vụ gieo trồng hợp lý: Ví dụ: Gieo trồng lúa phải ý thời kỳ trổ để hoa - thụ phấn thụ tinh - tạo hạt phải gặp điều kiện thuận lợi (nhiệt độ, gió, ánh sáng, độ ẩm ) “Lúa trổ minh vinh xã Lúa trổ lập hạ - buồn bã thôn” Trồng khoai lang phải ý điểu kiện ngoại cảnh thời kỳ phình to củ - Tưới nước hợp lý cho cây: Chú ý đến thời kỳ khủng hoảng nước cây, đảm bảo đủ lượng nước tưới cho trồng - Mật độ gieo trồng phải thích hợp: + Giống có thời gian sinh trưởng ngắn trồng dày giống có thời gian sinh trưởng dài Giống có số cành nhiều phải trồng thưa ngược lại +Tùy theo loại đất trồng, đất tốt nên trồng thưa đất xấu trồng với mật độ dày + Khi gieo trồng phải ý khí hậu thời tiết, mùa hè trồng dày mùa đông + Theo mục đích trồng trọt, lấy thân trồng mật độ dày - Bón phân hợp lý + Lượng phân bón phải phù hợp với nhu cầu loại trồng, thời kỳ sinh trưởng phát triển + Tỷ lệ loại phân N:P:K phải cân đối hợp lý + Phương pháp bón thích hợp để có khả hấp thu tốt - Một số biện pháp khác: Sử dụng chất điều hòa sinh trưởng để tăng suất trồng Bấm ngọn, tỉa cành để ức chế trình sinh trưởng tăng trình phát triển Phòng trừ sâu bệnh hại trồng… 3.5.3.3 Khai hoang, phục hóa, mở rộng diện tích gieo trồng 80 - Sử dụng đất hoang hóa để sản xuất nông nghiệp, làm tăng sản lượng thu hoạch - Mở rộng diện tích gieo trồng, tăng vụ trồng năm để tăng hệ số sử dụng đất Ví dụ: Trồng xen, trồng gối để tăng tổng sản lượng trồng, chọn trồng thích hợp 3.5.4 Tiềm tăng suất trồng Việt Nam Với vị trí địa lý nước nhiệt đới gió mùa ẩm, thiên nhiên ưu đãi cho Việt Nam tiềm to lớn để nâng cao suất trồng Việt Nam nằm từ 8030’ đến 23022’ vĩ độ Bắc vùng có tiềm xạ lớn trái đất (9 10 tỷ Kcal/ha), số ngày nắng năm cao độ dài ngày tương đối lớn nên thuận lợi cho quang hợp Nhiệt độ yếu tố ảnh hưởng trực tiếp đến quang hợp Tổng lượng nhiệt Việt Nam cao, biên độ nhiệt không lớn thích hợp cho nhiều loài trồng sinh trưởng phát triển Nhiệt độ tối thiểu tối đa Việt Nam chưa vượt ngưỡng nhu cầu nhiệt cho quang hợp Tuy nhiên, khu vực miền Trung vào mùa hè có gió Tây Nam khô nóng nên nhiệt độ cao làm cho hô hấp tăng ức chế quang hợp, suất bị hạn chế Do nằm vùng mưa nhiệt đới, lượng mưa hàng năm cao nên nguồn nước phục vụ cho sản xuất nông nghiệp Việt Nam thỏa mãn hầu hết loại trồng Tuy nhiên, mưa tập trung theo mùa, có biện pháp hạn chế tác hại thiên tai để phát huy ưu vùng nhiều mưa góp phần tăng suất trồng Dựa vào đặc điểm khí hậu - thủy văn Việt Nam, cần có biện pháp thích hợp để nâng cao hiệu sử dụng tiềm có liên quan đến quang hợp tạo suất hạn chế tác hại như: bố trí mùa vụ theo biến động thủy văn, cấu trồng hợp lý Tuy tiềm yếu tố liên quan đến quang hợp Việt Nam lớn nhiều nguyên nhân, đặc biệt kỹ thuật canh tác lạc hậu nên suất trồng nhìn chung thấp Đây vấn đề đòi hỏi nhà khoa học - kỹ thuật nông nghiệp cần quan tâm nghiên cứu để góp phần nâng cao suất trồng cho tương xứng với tiềm phong phú mà thiên nhiên ưu đãi cho đất nước 81