Đề cương ôn thi tốt nghiệp Sinh Lí Thực Vật

Trong tế bào khoáng hiện diện dưới 2 dạng  Dạng tự do - Là dạng khoáng hòa tan được trong dịch bào hoặc trong cơ chất của chất nguyên sinh - Dạng này quy định áp suất thẩm thấu và do đó

ĐỀ CƯƠNG SINH LÍ THỰC VẬT Chương 1: Sinh lí tế bào

1.1 Ý nghĩa của việc nghiên cứu sinh lí tế bào

- Tế bào là đơn vị cơ bản về cấu trúc và chức năng của cơ thể sống

- Tất cả hoạt động sống đều diễn ra trong tế bào

- Tế bào đạt được mức độ chuyên hóa cao về hình thái, cấu tạo, chức năng

- Nhờ phương pháp kính hiển vi, phương pháp cắt đông, phương pháp li tâm… người ta có thể

cô lập được tế bào ở trạng thái sống

1.2 Thành phần hóa học của tế bào

Tế bào là đơn vị cơ bản về cấu trúc và chức năng của cơ thể sống

- Thành phần vô cơ: nước, muối khoáng

- Thành phần hữu cơ: protein, lipid, glucid, axit nucleic…

 Nước

 Tính chất

Có liên kết cộng hóa trị và liên kết hidro, nước dính với nhau nhờ liên kết hidro

 Ý nghĩa của nước

- Ở nhiệt độ bình thường, nước ở trạng thái lỏng Trạng thái này thích hợp cho các quá trình sống hơn trạng thái rắn và khí

- Nước có độ nóng chảy và độ sôi nên có thể bốc hơi ở bất kỳ nhiệt độ nào, đảm bảo tương đối

về nhiệt độ cho tế bào

- Có sức căng bề mặt ( liên quan tới sự thoát hơi nước: làm cho sự thoát hơi nước dễ dàng)

- Nước có độ nhớt thấp, giúp cây chống chịu các điều kiện bất lợi bên ngoài

- Có hằng số điện môi cao nên là dung môi thích hợp cho các ion

- Cần thiết cho hoạt động của protein nhất là các enzim

- Có khả năng hydrat hóa các thành phần vô cơ và hữu cơ

Chiếm khoảng 1-2% trong cây, có ý nghĩa quan trọng đối với hoạt động sống của tế bào

Khoáng nguyên tố đại lượng: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Fe, Mg…, các nguyên tố vi lượng: B,

Cu, Mn, Mo, Zn, Cl…Hàm lượng của các khoáng thây đổi tùy loài cây, tùy thời kỳ sinh trưởng của cây và tùy theo điều kiện

Trong tế bào khoáng hiện diện dưới 2 dạng

 Dạng tự do

- Là dạng khoáng hòa tan được trong dịch bào hoặc trong cơ chất của chất nguyên sinh

- Dạng này quy định áp suất thẩm thấu và do đó nó chi phối khả năng hút nước của tế bào

- Ngoài ra do sự phân bố các khoáng ở 2 bên màng tế bào không đều nhau, mặt ngoài tích điện

âm (-), mật trong tích điên dương (+) nên sinh ra điện thế màng và phát sinh dòng điện quang học

 Dạng hút bám

Là dạng khoáng liên kết hóa lí trên các gốc mang điện Dạng này bảo đảm sự bền vững mức

độ phân tán, độ nhớt, độ ngậm nước của các hạt keo và liên quan tới khả năng chống chịu của cây

 Protein

- Là thành phần quang trọng nhất của tế bào

- Từ 20 axit amin sẽ tạo ra vô số các dạng protein trong cây, hiện diện ở các cấp độ khác nhau dưới dạng cấu trúc bậc 1,2,3,4

• Ý nghĩa

+ Tạo tính chất đa dạng cho tế bào

+ Tham gia vào thành phần cấu trúc của tế bào ( nhân, màng, enzim…)

+ Điều tiết hoạt động trao đổi chất thông qua hoạt động của men

+ Đóng vai trò trong trao đổi nước và muối khoáng ở bên trong tế bào nhờ sự hiện diện của

các gốc ưa nước: -COOH, -CO, -OH, -CHO, -NH2, -SH…và các gốc ghết nước: -CH3, -CH2, nhân thơm, dị vòng… nhưng do nhóm ưa nước nhiều hơn nên protein dễ dàng hút nước của các phân tử khác

+ Có tính linh động, có thể biến đổi các tính chất hóa lí dưới tác dụng của pH, nhiệt độ,

độ ẩm, bức xạ… có thể chuyển từ trạng thái sol qua gel và ngược lại hay trạng thái trung gian coacerva ( sự dính các hạt keo dạng huyền phù)

+ Đây là cơ sở cho tính cảm ứng và khả năng thích nghi với môi trường

+ Có thể liên kết với anino, cation hay muối khoáng do tính chất lưỡng tính về điện và tốc độ

phân li của các gốc này tùy thuộc vào pH của môi trường

+ Mỗi protein có 1 pH nhất định gọi là điểm đẳng điện ( ở điều kiện pH đó, tổng các gốc

mang điện dương bằng các gốc mang điện âm, protein trở nên trung tính)

+ Là nguồn cung cấp năng lượng cho tế bào

 Lipid

- Chiếm 1 nhóm khá lớn bên trong tế bào

- Tham gia vào thành phần cấu trúc của tế bào ( màng, sắc tố, sáp…)

- Hạn chế bớt ự thoát hơi nước ở cây

- Tham gia vào quá trình quang hợp nhờ các diệp lục tố

- Là nguồn nguyên liệu chủ yếu cung cấp năng lượng cho tế bào

 Axit nucleic

- Là nhóm chất hữu cơ quan trọng thứ hai bên trong tế bào

- Có 2 loại : axit deoxyribonucleic (DNA) và axit ribonucleic (RNA)

- Mỗi nucleotide được cấu tạo từ nucleoside và axit photphoric

- DNA, RNA là cơ sở vật chất di truyền và sinh tổng hợp protein

- Ngoài ra còn có các dạng nucleotide ở trạng thái tự do, thành phần một số hệ gen bên trong tế bào: NAD( nicotiamid adenin dinucleotid), FAD( flavin adenine dinucleotic), FMN( flavin mono nucleotic)

+ Các sợi cellulose liên kết với nhau tạo thành các mixen (khoảng 100 sợi cellulose bện lại với nhau tạo nên một mixen với kích thước 5nm, cứ 20 mixen kết với nhau lại tạo nên một sợi bé (microfibrin) Với kích thước khoảng 10- 20 nm, và cứ 250 sợi bé lại tạo nên sợi lớn

(macrofibrin))

+ Giữa các bó mixen có các khoảng trống chứa pectin, linhin và nước

 Màng nguyên sinh

- Là màng bao bọc khối sinh chất của tế bào

- Theo Singer và Nicolson vào 1972 đề xuất mô hình thể khảm lỏng

+ Lớp đôi lipid( phospholipid) có 2 đầu:đầu thích nước quay ra ngoài, đầu kỵ nước vào trong

tạo thành 1 lớp gần như không thấm với các ion tan trong nước

+ Lớp protein ( protein ngoại vi, protein nội tại) có thể khảm nữa mặt ngoài, nữa mặt trong hay

xuyên qua cả lớp đôi lipid

- Có tác dụng lớn trong việc bảo đảm tính bán thấm và khả năng thấm có chọn lọc của tế bào sống đối với các chất khác nhau

- Màng nguyên sinh là phần sinh chất có khả năng trao đổi chất rất mãnh liệt vì nó chứa nhiều

hệ enzyme, đặc biệt là enzyme thủy phân

- Ngoài ra màng nguyên sinh còn làm nhiệm vụ truyền đạt thông tin từ tế bào này sang tế bào khác

 Tế bào chất

 Nguyên sinh chất

Dạng keo, trong suốt chứa 80-85% là nước, dễ dàng chuyển động, ngoài ra trong chất nguyên sinh còn chứa chất khoáng, các protein, glucid, lipid, axit nucleic,các axit hữu cơ, vitamin, hoocmon… tất cả tạo cho chất nguyên sinh có một cấu trúc tinh vi, phức tạp đẩm đương nhiệm

vụ nuôi sống tế bào, ngoài ra chất nguyên sinh có độ nhớt và áp suất thẩm thấu nhất định

 Mạng lưới nội chất

- Là một hệ thống phức tạp gồm các ống dẫn, các túi nằm rải rác trong chất nguyên sinh hoặc dính vào màng ngoài của nhân, có cấu tạo là màng kép cũng là màng cơ bản, cắt với nhau bởi một khoảng trống gọi là xoang hay khoang, bề dày của nó mỏng hơn màng tế bào

- Có 2 loại lưới nội chất

+ Lưới nội chất hạt: ở trên có đính nhiều hạt riboxom, có vai trò trong sự tổng hợp protein

+ Lưới nội chất trơn: không có các hạt roboxom, có vai trò trong tổng hợp và phân giải mỡ và glycogen

 Riboxom

- Là một bào quan nhỏ, kích thước 10x19nm

- Phân bố khắp trong chất nguyên sinh, trên mạng lưới nội chất, trên màng nhân, trong nhân con, ti thể lục lạp

- Là nơi tổng hợp protein cho tế bào

 Hệ Golgi

- Cấu tạo gồm nhiều xoang , nhiều túi Số lượng các xoang, túi thay đổi tùy loài

- Cấu trúc màng kép- màng cơ bản Có 2 mặt: mặt cis là mặt nhận, mặt trans là mặt xuất

- Vai trò: hoàn tất một số công việc của lưới nội chất, các protein hay lipid từ lưới nội chất

chuyển sang sẽ tiếp tục biến đổi trong hệ Golgi và sau đó được xuất ra ngoài

 Ti thể

- Có dạng hình trứng, dài từ 1-2 micromet, ngang khoảng 0,5 micromet

- Có 2 lớp màng cơ bản:

+ Màng ngoài: thấm hoàn toàn

+ Màng trong: thấm chọn lọc, màng trong kéo dài ra tạo thành các mồng giúp tăng kích thước

rất nhiều so với màng ngoài Trên màng trong có các protein giúp chuyên chở điện tử trong dây chuyền hô hấp, màng trong cũng có các enzim ATPaza giúp tạo ATP cho ti thể

+ Giữa 2 màng là khoảng giữa màng có chứa enzim phân hủy ATP, AMP thành zADP và

enzim xúc tác tạo H2O2 từ H2O và O2 gọi là enzim đimutaz

- Bên trong màng là chất nền còn gọi là Matrice chứa H2O, các chất vô cơ, hữu cơ đặc biệt là các enzim thực hiện chu trình Krebs

- Trong ti thể còn chứa DNA và các riboxom

- Ti thể có nhiệm vụ thực hiện hô hấp cho tế bào

 Lục lạp

- Hình trứng, dài khoảng 10 micromet, dày 1 micromet gồm có

- Màng: màng cơ bản bao bên ngoài bảo vệ lục lạp không quan trọng trong quan hợp

- Cơ chất còn gọi là stroma coa chứa DNA, riboxom, các enzim thực hiện pha tối cho quang hợp, H2O, các chất vô cơ, hữu cơ Stroma không có màu

- Các hạt: là các hạt grana hoặc granum đường kính từ 1-6 nm gồm các dĩa hay các phiến hay thilakoid chồng lên nhau Mỗi hạt có từ 4-10 đĩa, mỗi đĩa có màng đôi (cơ bản) bên trong là các khoang trống( lumen) đây là nơi xảy ra quá trình quang phân ly nước trong quang hợp

+ Ngoài ra còn có một loại đĩa nối các hạt grana với nhau gọi là thilakoid gian hạt hoặc

thilakoid stroma

+Trên màng thilakoid có chứa sắc tố, các protein trong chuỗi truyền điện tử trong quang hợp,

các ATPaz và đây là nơi thực hiện pha sáng trong quang hợp

- Vai trò của lục lạp là quang hợp để tạo chất hữu cơ cho cây

 Peroxisome

- Là những túi nhỏ hình cầu, đường kính khoảng 0,2-0,5 micromet, được bao bởi 1 lớp màng cơ bản

- Chứa các enzim cataza để phân hủy H2O2 thành H2O và O2

- Làm nhiệm vụ trong quang hô hấp của tế bào

 Không bào

- Là phần không sống, đây chỉ là sản phẩm của hoạt động sống của tế bào

- Lúc đầu là các không bào nhỏ, sau đó các không bào nhỏ hợp thành không bào lớn chiếm gần như toàn bộ thể tích tế bào đẩy nhân và các bào quan khác ra sát ngoài màng

- Không bào có màng bao là màng cơ bản, bên trong chứa dịch không bào là nơi dự trữ các chất quan trọng cho đời sống của tế bào: H2O, muối khoáng, các chất hữu cơ, axit amin, axit hữu

cơ, sắc tố…

- Là nơi chứa chất thải, sau đó chất thải này được enzim cắt thành những chất đơn giản rồi được đưa trở lại cytosol đẻ tái sử dụng

- Màng không bào có khả năng thẩm thấu quyết định cho H2O đi vào hay đi ra tế bào mà từ đó

tế bào trở nên trương nước giúp cho cây đứng vững

 Nhân

- Là bào quan quang trọng của tế bào

- Được bao bọc bởi màng nhân là màng cơ bản

- Mặt ngoài màng nối với lưới nội chất cũng có thể nối với màng nguyên sinh và trên đó có nhiều hạt riboxom

- Màng nhân có lỗ nhân thông với bên ngoài, bao quanh lỗ nhân có 8 hạt protein

- Trong nhân có nhân con, có từ 1-2 nhân con và các NST Nhân con tạo ra các riboxom, NST chứa DNA mang thông tin di truyền

- Nhân là nơi điều khiển mọi hoạt động của tế bào

1.4 Tính chất hóa lí của hệ keo nguyên sinh chất

 Trạng thái keo

- Trong tế bào gồm chất nguyên sinh và các bào quan được cấu tạo từ các hợp chất vô cơ và hữu

cơ, giúp cho chất nguyên sinh có một độ nhớt nhất định do sự hiện diện của protein và các phức hệ của chúng

- Trạng thái keo giúp tế bào vượt qua bất lợi của môi trường

- Ngoài ra các trạng thái này còn biến đổi do điều kiện môi trường, nhiệt độ, chế độ dinh dưỡng, chế độ nước

- Tính chất phức tapjcuar hệ keo giúp ta hiểu được bản chất của chất nguyên sinh vừa ở thể lỏng vừa ở thể rắn, do đó có khả năng di chuyển và đàn hồi

 Tính nhớt biến thiên

- Trạng thái keo của chất nguyên sinh có thể thay đổi chứng tỏ tế bào có đặc điểm gần với thể lỏng

- Nhiệt độ cao làm độ nhớt giảm mạnh vì làm đứt các liên kết bên trong của chất nguyên sinh

- Nhiệt độ thấp độ nhớt tăng vì có sự biến đổi ở trạng thái sol qua gel bên trong tế bào

- Độ nhớt biến thiên tùy vào chất khoáng của môi trường

- Các ion hóa trị I làm độ nhớt giảm, ngược lại các ion hóa trị II,III sẽ làm tăng độ nhớt vì gây cho tế bào ở trạng thái mất nước

- Sự thay đổi tính nhớt có tính quy luật trong quá trình phát triển của cây

- Độ nhớt sẽ tăng dần theo tuổi , hoặc hạ thấp lúc cây có các hoạt động sinh lí mạnh như ra hoa,

đẻ nhánh…

- Khi độ nhớt tăng sẽ tăng tính chống chịu nhưng giảm cường độ trao đổi chất bên trong tế bào

- Thường các cơ quan sinh sản có độ nhớt cao hơn cơ quan dinh dưỡng Đây là đặc điểm để duy trì nòi giống

- Ánh sáng cũng làm thay đổi sự chuyển động, ánh áng mạnh làm tăng cường chuyển động

- Nói chung sự chuyển động có ý nghĩa giúp cho trao đổi chất bên trong tế bào, đặc biệt quan trọng trong quá trình thụ phấn, thụ tinh Đây cũng là 1 chỉ tiêu để chỉ trạng thái hoạt động sinh

lí của tế bào

 Tính đàn hồi

- Đây là tính chất cho thấy mức độ chịu hạn- tính đàn hồi càng cao cây chịu hạn càng tốt

- Tính đàn hồi giảm trong thời gian cây ra hoa

1.5 Sự hấp thu nước theo cơ chế thẩm thấu và không thẩm thấu của tế bào

 Cơ chế thẩm thấu

- Tùy sự chênh lệch nồng độ giữa 2 bên màng nước vào hay ra co nguyên sinh, trương nước

- Tuy nhiên khi nước vào bên trong tế bào tối đa thì trên tế bào sẽ xuất hiện sức căng T, chống lại áp suất thẩm thấu tế bào không bị vỡ

- Áp suất thẩm thấu còn có một lực để gọi nước vào bên trong tế bào đó là sức hút nước (S)

- Khi S= 0 thì áp suất thẩm thấu bằng sức căng ,mặc dù lúc đó nồng độ dịch bào cao hơn ngoài môi trường

- Trong điều kiện bình thường thì S= P – T, khi không có sức căng thì S= P

- Áp suất thẩm thấu được tính theo công thức

P= RciT

R: hằng số khí = 0,0821

C: nồng độ của dịch bào

i: hệ số Van’t Hoff biểu thị mức độ ion hóa của dung dịch Nếu dung dịch là đường thì i=1T: nhiệt độ tuyệt đối= t+ 2730C

- Áp suất thẩm thấu sẽ giảm từ từ vì nước tràn vào tế bào làm cho dịch bào càng loãng dần

- Sức hút càng lớn cây càng dễ hút nước từ môi trường xung quanh

- Ở các loài nấm mối, sức hút có thể dật tới áp suất thẩm thấu, do đó chúng có thể sống trên các vùng tương đối ráo

- Ở thực vật bậc cao sức hút khoảng vài chục atm, điều này giải thích tại sao cây sống trong môi trường đất mặn lại chết vì thiếu nước dù môi trường có đầy đủ nước

- Đây là cơ sở cho bón phân hợp lí

- Ngoài ra, sức hút nước còn có thể cao hơn áp suất thẩm thấu, khi đó T có giá trị âm, đó là hiện

tượng xitoriz Do một số cây khi thời tiết thay đổi đột ngột cây mất nước nhanh, màng tế bào

không tách rời khỏi vách mà kéo theo vách lõm vào bên trong, tạo thành dạng vết nhăn hình gợn sóng

 Cơ chế không thẩm thấu

Không có sự tham gia của không bào( chưa có không bào, có không bào nhưng không bào mất nước)

- Do trạng thái keo của chất nguyên sinh quyết định áp suất trương của keo và có sứ hút nước rất mạnh Ví dụ: Khi hạt khô hay non, không bào mất nước hay chưa phát triển chất nguyên sinh chiếm ưu thế quyết định cho nước vào bên trong tế bào, lực hút này có thể đạt đến cả ngàn atm

- Sự hấp thu nước có liên quan đến năng lượng

Trường hợp này xảy ra khi bên trong tế bào có nồng độ thấp hơn môi trường ngoài nhưng tế bào vẫn giữ nước lại ngược lại với gradient nồng độ Trong trường hợp này tế bào phải tiêu thụ năng lượng do tế bào cung cấp

- Tạo thành các ion hydroxoni ( H3O+)

H2O + H+ = H3O+

- Hình thành giọt uống, cơ chế ẩm bào

Hiện nay không có đánh giá chính thức về sự tham gia của 2 cơ chế này trong quá trình hút nước

Mức độ đóng góp của từng cơ chế tùy thuộc vào điều kiện bên trong và bên ngoài

Lúc tế bào khan nước thì hệ keo nguyên sinh chất có vai trò quyết định

Trái lại tế bào già, hoạt động sống yếu đi hoặc trên môi trường đất mặn, tế bào sẽ hút nước theo cơ chế thẩm thấu là chính

Chương 2: Quá trình thoát hơi nước

2.1 Ý nghĩa, vai trò của nước đối với đời sống thực vật

Nước là thành phần bắt buộc của tế bào sống Có nhiều nước thực vật mới hoạt động bình thường được Nhưng hàm lượng nước trong thực vật không giống nhau, thay đổi tùy thuộc loài hay các tổ chức khác nhau của cùng một loài thực vật Hàm lượng nước còn phụ thuộc vào thời kỳ sinh trưởng của cây và điều kiện ngoại cảnh mà cây sống Vì vậy:

- Nước là thành phần cấu trúc tạo nên chất nguyên sinh (>90%)

- Nếu như hàm lượng nước giảm thì chất nguyên sinh từ trạng thái sol chuyển thành gel và hoạt động sống của nó sẽ giảm sút

- Các quá trình trao đối chất đều cần nước tham gia Nước nhiều hay ít sẽ ảnh hưởng đến chiều hướng và cường độ của quá trình trao đối chất

- Nước là nguyên liệu tham gia vào một số quá trình trao đối chất

- Sự vận chuyển các chất vô cơ và hữu cơ đều ở trong môi trường nước

- Nước bảo đảm cho thực vật có một hình dạng và cấu trúc nhất định Do nước chiếm một lượng lớn trong tế bào thực vật, duy trì độ trương của tế bào cho nên làm cho thực vật có một hình dáng nhất định.

- Nước nối liền cây với đất và khí quyển góp phần tích cực trong việc bảo đảm mối liên hệ khăng khít sự thống nhất giữa cơ thể và môi trường Trong quá trình trao đổi giữa cây và môi trường đất có sự tham gia tích cực của ion H+ và OH- do nước phân ly ra

- Nước góp phần vào sự dẫn truyền xung động các dòng điện sinh học ở trong cây khiến chúng phản ứng mau lẹ không kém một số thực vật bậc thấp dưới ảnh hưởng của tác nhân kích thích của ngoại cảnh

- Nước có một số tính chất hóa lý đặc biệt như tính dẫn nhiệt cao, có lợi cho thực vật phát tán và duy trì nhiệt lượng trong cây Nước có sức căng bề mặt lớn nên có lợi cho việc hấp thụ và vận chuyển vật chất Nước có thể cho tia tử ngoại và ánh sáng trông thấy đi qua nên có lợi cho quang hợp Nước

là chất lưỡng cực rõ ràng nên gây hìện tượng thủy hóa và làm cho keo ưa nước được ổn định

2.2 Sự hấp thu nước ở thực vật

 Đặc điểm sinh học của hệ rễ thích nghi với chức năng hút nước.

Rễ là cơ quan hấp thụ nước ở cây Rễ có khả năng đâm sâu, lan rộng, khả năng phân nhánh có bề mặt

và độ dài lớn hơn thân và lá gấp bội.Rễ hút được nước nhờ hệ thống lông hút sau đó qua các tế bào rễ vào cây thành một dòng liên tục Lông hút hấp thụ nước dễ dàng là nhờ sự chênh lệch ấp suất thẩm thấu giữa các tế bào lông hút và dung dịch đất

Quá trình hấp thụ nước ở rễ xảy ra theo ba giai đoạn kế tiếp nhau:

• Giai đoạn nước từ đất vào lông hút

Để hấp thụ nước, tế bào lông hút có ba đặc điểm cấu tạo và sinh lí phù hợp với chức năng nhận nước từ đất:

- Thành tế bào mỏng, không thấm cutin

- Chỉ có một không bào trung tâm lớn

- áp suất thẩm thấu rất cao do hoạt động hô hấp của rễ mạnh

Vì vậy các dạng nước tự do và dạng nước liên kết không chặt từ đất được lông hút hấp thụ một cách dễ dàng nhờ sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu (từ áp suất thẩm thấu thấp đến áp suất thẩm thâu cao), hay nói một cách khác, nhờ sự chênh lệch về thế nước(từ thế nước cao đến thế nước thấp)

• Giai đoạn nước từ lông hút vào mạch gỗ (mạch xylem) của rễ

Sau khi vào tế bào lông hút, nước chuyển vận một chiều qua các tế bào vỏ, nội bì vào mạch gỗ của rễ do sự chênh lệch sức hút nước theo hướng tăng dần từ ngoài vào trong giữa các tế bào

Có hai con đường vận chuyển nước từ lông hút vào mạch gỗ:

- Qua thành tế bào và các gian bào đến dải Caspary (Con đường vô bào - Apoplats )

- Qua phần nguyên sinh chất và không bào (Con đường tế bào - Symplats )

• Giai đoạn nước bị đẩy từ mạch gỗ của rễ lên mạch gỗ của thân

Nước bị đẩy từ rễ lên thân do một lực đẩy gọi là áp suất rễ Có hai hiện tượng minh hoạ áp suất

rễ: Hiện tượng rỉ nhựa và hiện tượng ứ giọt.

2.3 Sự thoát hơi nước

 Ý nghĩa của sự thoát hơi nước

Quá trình thoát hơi nước trước hết là "cái họa tất yếu" của cây thực hiện qua các khí khổng, ở miền mạch lỗ vỏ

- Tai họa:

+ Khoảng 98% lượng nước rễ cây hấp thụ bị mất do thoát hơi nước

+ 2% còn lại dùng cho trao đổi chất, tạo vật chất hữu cơ cho cơ thể

- Tất yếu: Sự thoát hơi nước có vai trò quan trọng đối với đời sống thực vật:

+ Nhờ thoát hơi nước, khí khổng mở → thu nhận CO2 cần cho quang hợp

+ Tạo động lực vận chuyển liên tục dòng nước từ rễ đến lá

+ Giúp thực vật tự làm mát lá, chống lại sức nóng mặt trời

+ Tạo động lực cho sự hấp thụ ion khoáng ở rễ, vận chuyển chúng và các hợp chất hóa học từ

rễ đến các cơ quan

+ Thoát hơi nước còn duy trì độ bão hòa nước trong các tầng của thực vật, duy trì được đặc tính chất nguyên sinh bảo đảm cho cơ thể hoạt động được bình thường

- Tóm lại, thoát hơi nước là sự thiệt hại cần thiết đối với cây trong quá trình sống

 Con đường thoát hơi nước

Thoát hơi nước là sự mất nước từ bề mặt lá qua hệ thống khí khổng là chủ yếu và một phần từ thân cành

Sự thoát hơi nước diễn ra một phần ở thân, đài và tràng hoa, quả, nhưng chủ yếu ở lá

Lá – cơ quan thoát hơi nước chủ yếu của cây

• Thoát hơi nước qua khí khổng

- Khí khổng đóng vai trò rất quan trọng trong sự trao đổi khí giữa lá với môi trường ngoài

- Là con đường chủ yếu để di chuyển hơi nước, CO2, O2

Gồm 3 giai đoạn:

+ Giai đoạn 1:Nước dạng lỏng→ gân lá → vách tế bào nhu mô → gian bào ở dạng hơi

+ Giai đoạn 2:Hơi nước ở gian bào → khe khí khổng → không khí xung quanh bề mặt ngoài khí khổng

+ Giai đoạn 3: Hơi nước khuếch tán từ bề mặt ngoài của khí khổng vào các lớp khí quyển xa hơn

• Thoát hơi nước qua cutin

- Lá còn non và lá cây dưới bóng râm: lớp cutin mỏng → thoát hơi nước mạnh, đạt gần 50% tổng lượng nước thoát ra khỏi mặt lá

- Lá trưởng thành: lớp cutin dày → lượng hơi nước khuếch tán bằng 1/10 – 1/20 thoát hơi nước qua khí khổng

- Lá già: lớp cutin bị nứt → thoát hơi nước qua cutin lại tăng lên

- Sự thoát hơi nước qua cutin chủ yếu được điều tiết bởi độ dày lớp cutin

2.4 Sự vận chuyển nước

 Quá trình vận chuyển nước ở thân

Có 2 kiểu : Vận chuyển dọc và vận chuyển ngang

• Vận chuyển dọc:

- Chủ yếu từ rễ lá thông qua mạch gỗ

- Từ lá rễ thông qua mạch rây

• Vận chuyển ngang:

- Từ mạch gỗ mạch rây và ngược lại

- Nước và các chất khoáng vận chuyển từ rễ lên lá chủ yếu theo hệ mạch gỗ của thân Trong đó yếu tố dẫn giữ vai trò quyết định Đó là những tế bào chuyên hóa cao, kéo dài, vách sớm hóa

gỗ và nhiều lỗ trên vách

Có 2 kiểu tế bào dẫn:

+ Quản bào: không có sự thủng lỗ

+ Yếu tố mạch: có sự thủng lỗ ở đầu tận cùng hoặc trên vách bên Nhiều yếu tố mạch nối với nhau bởi vách tận cùng mạch Độ dài mạch không xác định

• Quá trình vận chuyển nước ở thân thực hiện được do sự phối hợp giữa:

- Động lực dưới: Lực đẩy của rễ (rễ hút nước  áp suất thẩm thấu)

- Động lực trung gian: Lực liên kết giữa các phân tử H2O và lực bám giữa các phân tử H2O với thành mạch dẫn tạo thành dòng nước liên tục (mao dẫn)

- Động lực trên: Lực hút của lá (do quá trình thoát hơi nước)

Trong đó lực hút nhờ sự thoát hơi nước của lá giữ vai trò quan trọng nhất

Chương 3: Dinh dưỡng và khoáng

3.1 Triệu chứng thiếu các nguyên tố thiết yếu:

Căn cứ vào hàm lượng chứa trong cây, người ta chia các nguyên tố khoáng trong cây thành ba nhóm:

- Nhóm các nguyên tố đại lượng, có hàm lượng biến động từ 10-1 đến 10-4 % chất khô, gồm: N,

P, K, Ca, S, Mg

- Nhóm các nguyên tố vi lượng, có hàm lượng nhỏ từ 10-5 đến 10-7 % chất khô, gồm các nguyên

tố Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, B, Co, Ti, Sr, Ba,

- Nhóm các nguyên tố siêu vi lượng có hàm lượng rất nhỏ, từ 10-7 đến 10-14 % chất khô chúng gồm các nguyên tố Hg, Cd, Cs, I, Pb, Ag, Au, Ra

Các nguyên tố được cây hấp thụ vào có thể có vai trò khác nhau

- Khi thiếu N Cây sinh trưởng kém.

Diệp lục không hình thành và vàng lá, đẻ nhánh phân cành kém

Giảm sút hoạt động quang hợp

=> giảm năng suất nghiêm trọng

- Khi thiếu P cây có những biểu hiện rõ rệt về hình thái bên ngoài, cũng như về năng suất thu hoạch.

Đối với những cây họ lúa, thiếu P lá mềm yếu, sự sinh trưởng của rễ và toàn cây, sự đẻ nhánh, phân chia cành kém Lá cây có màu xanh đậm, do sự thay đổi tỉ lệ chlorophyll a và b Ở những lá già thì đầu mút màu đỏ, thân cũng có màu đỏ Hàm lượng protein trong cây giảm, trong khi đó hàm lượng N hoà tan lại tăng

Đối với cây ăn quả, khi thiếu P thì tỉ lệ đậu quả kém, quả chín chậm và trong quả có hàm

lượng acid cao

- Thiếu K, cây kém phát triển, lá già vàng dần từ hai mép lá và chóp lá sau lan dần vào trong, lá đôi

khi bị xoắn lại, cây mềm yếu dễ bị sâu bệnh tấn công

Cây lúa thiếu K sinh trưởng kém, trổ chín sớm, nhiều hạt lép lửng, mép lá về phía đỉnh biến vàng Ngô thiếu K làm đốt ngắn, mép lá nhạt dần sau chuyển màu huyết dụ, lá có gợn sóng

- Khi cây thiếu S cây chậm lớn, sinh trưởng của chồi bị hạn chế, số hoa giảm, năng suất và phẩm

chất thu hoạch đều giảm rõ rệt Biểu hiện đặc trưng khi cây thiếu S cũng có hiện tượng vàng lá như khi thiếu N, tuy nhiên khác với thiếu N là hiện tượng vàng lá xuất hiện ở các lá non trước các lá

trưởng thành và lá già

- Thiếu Ca :Các lá non của cây mới trồng thường bị ảnh hưởng trước tiên Chúng bị biến dạng nhỏ

và có màu xanh lụa sẫm không bình thường

Lá có quoăn, các chồi tận cùng suy thoái bị khô khi thiếu nặng Chồi và hoa rụng sớm

Sinh trưởng của rễ bị suy yếu ,rễ thường gãy

Cấu trúc thân yếu Các mô sẽ dễ dàng bị nhiễm các bệnh ký sinh trùng

Thiếu Ca thì các cation K+, Mg2+ có thể bị rửa trôi từ rễ ra ngoài dung dịch Trong môi trường chua (pH= 4) người ta thấy K đi từ rễ ra ngoài dung dịch nhưng nếu có Ca thì hiện tượng này không xẩy ra

- Khi thiếu Mg thì cây bị bệnh vàng lá (gân lá vẫn xanh, chỉ có thịt lá vàng trước), tổn thương lá dưới

trước, lá trên sau, cây ra hoa chậm, màu sắc kém

3.2 Quá trình dinh dưỡng đạm,cố định đạm tự do

3.2.1.Dinh dưỡng Nitơ (nitrogen) của thực vật

-N có vai trò sinh lý đặc biệt quan trọng đối với sinh trưởng, phát triển và hình thành năng suất

N có mặt trong rất nhiều hợp chất hữu cơ quan trọng có vai trò quyết định trong quá trình trao đổi chất và năng lượng, đến hoạt động sinh lý của cây

- N là nguyên tố đặc thù của protein mà protein lại có vai trò cực kỳ quan trọng đối với cây

- N có trong thành phần của acid nucleic (AND và ARN) Ngoài chức năng duy trì và truyền thông tin di truyền, acid nucleic đóng vai trò rất quan trọng trong quá trình sinh tổng hợp protein, sự phân chia và sự sinh trưởng của tế bào

- N là thành phần quan trọng của chlorophyll, là một trong những yếu tố quyết định hoạt động quang hợp của cây, cung cấp chất hữu cơ cho sự sống của các sinh vật trên trái đất

- N là thành phần của một số phytohormone như auxin và cytokinin Đây là những chất quan trọng trong quá trình phân chia và sinh trưởng của tế bào và của cây

- N tham gia vào thành phần của ADP, ATP, có vai trò quan trọng trong trao đổi năng lượng của cây

- N tham gia vào thành phần của phytochrome có nhiệm vụ điều chỉnh quá trình sinh trưởng, phát triển của cây có liên quan đến ánh sáng như phản ứng quang chu kỳ, sự nảy mầm, tính hướng quang

Vì vậy cây rất nhạy cảm với N N có tác dụng hai mặt đến năng suất cây trồng, nếu cây trồng

thừa hay thiếu N đều có hại

- Thừa N: khác với các nguyên tố khác, việc thừa N có ảnh hưởng rất nghiêm trọng đến sinh trưởng, phát triển và hình thành năng suất ở cây trồng Cây sinh trưởng quá mạnh, thân lá tăng nhanh

mà mô cơ giới kém hình thành nên cây rất yếu, dễ lốp đổ, giảm năng suất nghiêm trọng và có trường hợp không có thu hoạch

- Thiếu N: thiếu N cây sinh trưởng kém, chlorophyll không được tổng hợp đầy đủ, lá vàng, đẻ nhánh và phân cành kém, sút giảm hoạt động quang hợp và tích lũy, giảm năng suất Tùy theo mức

độ thiếu đạm mà năng suất giảm nhiều hay ít Trong trường hợp có triệu chứng thiếu đạm thì chỉ cần

bổ sung phân đạm là cây sinh trưởng và phát triển bình thường

3.2.2.Quá trình cố định nitơ tự do.

1.Ý nghĩa của quá trình cố định nitơ tự do (N 2 )

-Liên kết N ≡ N có năng lượng liên kết rất lớn nên muốn xảy ra phản ứng giữa N2 với các nguyên tố khác thành các hợp chất vô cơ, trong kỹ thuật người ta phải dùng lượng năng lượng rất cao -Muốn thu được NH3 từ N2 phải dùng nhiệt độ 500oC với áp suất 200-300atm Trong tự nhiên, khí có sấm sét tạo nên áp suất và nhiệt độ rất cao mới cắt đứt liên kết đó để hình thành nên đạm vô

cơ Vì vậy, sau trận mưa giông, cây tươi tốt hơn vì được bổ sung thêm đạm từ nước mưa Tuy nhiên, tồn tại một số vi sinh vật có khả năng biến N2 trong khí quyển thành NH3 cung cấp đạm cho cây mà

chỉ cần một lượng năng lượng rất ít (3-5 kcal/M) Chúng được gọi chung là các vi sinh vật cố định đạm.

-Quá trình cố định đạm bằng con đường sinh học có ý nghĩa to lớn đối với cân bằng N trên trái đất và việc duy trì độ phì của đất Lượng N sinh học được tích lại trong đất nhờ các vi sinh vật cố định đạm có ý nghĩa rất lớn đối với nông nghiệp, đặc biệt là các nước có nền công nghiệp phân hóa học chưa phát triển

- Do đó, việc phát hiện ra các nhóm vi sinh vật có khả năng cố định N2 và sử dụng chúng như một nguồn phân bón hữu hiệu là biện pháp tích cực làm giàu nguồn đạm cho đất và giảm bớt nguy cơ gây ô nhiễm môi trường do sử dụng quá nhiều phân bón hóa học

-Hiện nay, việc sử dụng quá nhiều phân đạm vô cơ đã làm cho môi trường đất và nước bị ô nhiễm, hàm lượng nitrate tích lũy trong nhiều loại sản phẩm nông nghiệp cũng tăng đến mức báo động Chính vì vậy, thay thế một phần đạm vô cơ bằng đạm sinh học sẽ góp phần làm cho môi trường sinh thái nông nghiệp bền vững hơn

- Việc trồng xen các cây họ đậu với các cây trồng khác cũng như trồng các cây họ đậu cải tạo đất là biện pháp canh tác hợp lý, có hiệu quả cao và được ứng dụng ngày càng nhiều nhằm tăng năng suất cây trồng, đồng thời đảm bảo bền vững cho sinh thái nông nghiệp

họ khác nhau,hiện nay người ta chia vi khuẩn nốt sần thành 2 nhóm:

- Nhóm mọc nhanh (vi khuẩn nốt sần cỏ ba lá, đậu Hòa Lan, mục túc ) Đây là nhóm vi sinh vật

có hoạt động cố định N2 mạnh nhất

- Nhóm mọc chậm (vi khuẩn nốt sần đậu tương, lạc )

3.Cơ chế cố định N 2 của vi sinh vật

-Cơ chế hóa sinh của quá trình cố định N2 cho đến nay vẫn chưa được sáng tỏ hoàn toàn, nhưng

đa số các nhà nghiên cứu đồng ý với giả thuyết cho rằng NH3 là sản phẩm đồng hóa sơ cấp của N2 và

có thể nêu ra giả thuyết về 2 con đường cố định N2 của vi sinh vật sống tự do trong đất như hình 7

Những nghiên cứu gần đây về quá trình cố định N2 cho thấy quá trình cố định này đòi hỏi:

- Có sự tham gia của enzyme nitrogenase Có thể coi đây là nhân tố chìa khóa cho quá trình này Enzyme này hoạt động trong điều kiện yếm khí

- Có lực khử mạnh với thế năng khử cao (NAD, NADP, )

- Có năng lượng (ATP) đủ và có sự tham gia của nguyên tố vi

lượng Nhóm hoạt động của enzyme nitrogenase có chứa Mo và Fe Vì vậy sử dụng Mo và Fe cho cây họ đậu thường có hiệu quả rất cao

- Tiến hành trong điều kiện yếm khí

3.3 Quá trình hút và vận chuyển chất khoáng

3.3.1Cơ chế hút khoáng của hệ rễ.

- Các chất khoáng muốn đi vào cây thì trước hết phải tan trong dung dịch đất và được hấp phụ trên

bề mặt rễ

- Chất khoáng sau khi hút bám lên bề mặt rễ sẽ được đi vào tế bào để vận chuyển vào bên trong rễ

và đi lên các bộ phần trên mặt đất hoặc tham gia một số quá trình chuyển hóa ngay tại rễ Theo quan niệm hiện nay, quá trình hút các chất khoáng của cây là một quá trình sinh lý rất phức tạp, tiến hành theo nhiều cơ chế khác nhau vừa có tính chất thụ động không liên quan đến các quá trình trao đổi chất, vừa có tính chất chủ động liên quan mật thiết đến các quá trình trao đổi chất trong thực vật

Sau đây là hai cơ chế hấp thụ chất khoáng cơ bản: cơ chế thụ động và cơ chế chủ động

• Cơ chế hút khoáng bị động.

Theo cơ chế này rễ cây có thể hút các chất khoáng bằng các cơ chế mang tính chất thụ động dựa theo quá trình khuếch tán và thẩm thấu, quá trình hút bám trao đổi Đây là quá trình mang tính chất vật lý đơn thuần

Đặc trưng của cơ chế hút khoáng bị động là :

- Quá trình xâm nhập chất khoáng không cần cung cấp năng lượng, không liên quan đến trao đổi chất

Như vậy tốc độ xâm nhập chất tan vào tế bào phụ thuộc vào 3 điều kiện:

- Tính hòa tan của chất tan trong lipid càng cao thì xâm nhập càng mạnh

- Phân tử lượng của chất tan càng nhỏ thì càng dễ xâm nhập

- Sự chênh lệch nồng độ chất khuếch tán càng lớn thi ion xâm nhập càng nhanh

Tuy nhiên khi có đủ các điều kiện cho sự khuếch tán thì tốc độ khuếch tán tự nhiên chậm hơn rất nhiều so với khuếch tán của chất tan trong tế bào Như vậy ở trong tế bào tồn tại một số cơ chế bổ trợ nào đó để đẩy nhanh tốc độ khuếch tán Đó chính là khuếch tán có xúc tác Đây cũng là cơ chế xâm nhập chất tan thụ động vì không tiêu tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất Có thể có một số cơ chế sau:

- Kênh ion: Trên màng sinh chất và màng không bào có rất nhiều lỗ xuyên qua màng có đường kính lớn hơn kích thưước của các ion, tạo nên các kênh cho các ion dễ dàng xuyên qua Tuy nhiên các kênh ion cũng có tính đặc hiệu Mỗi ion có kênh hoạt động riêng và cũng có thể đóng và mở và tùy theo điều kiện cụ thể

- Thế xuyên màng: Quá trình vận chuyển các ion qua màng dẫn đến sự chênh lệch nồng độ ion hai phía của màng và tạo nên một thế hiệu xuyên màng Hiệu điện thế đo được có thể đạt 50-200mV

và thường âm phía bên trong tế bào Nhờ thế xuyên màng này mà các cation có thể đi theo chiều điện trường từ ngoài vào tế bào, còn các anion có thể liên kết với ion H+ để vận chuyển vào trong

Tuy nhiên cho đến nay chưa có ý kiến thống nhất về mức độ tham gia của quá trình khuếch tán trong sự hút chất khoáng của cây Một số ý kiến cho rằng quá trình khuếch tán có ý nghĩa đáng kể trong sự hút chất khoáng ở môi trường đất mặn, hoặc khi cây già, khi rễ cây bị thương tổn Một số ý kiến khác lại cho rằng một phần đáng kể của bộ rễ gồm thành tế bào, gian bào, và một phần nguyên sinh chất được các ion khuếch tán qua lại tự do

-Cơ chế hút bám trao đổi:Dựa trên nguyên tắc các ion mang điện trái dấu trao đổi với nhau khi hút bám trên bề mặt rễ hoặc nằm trong các khoảng không gian tự do của thành tế bào rễ Cơ chế hút bám trao đổi nầy biểu hiện rõ rệt ở giai đoạn đầu tiên của quá trình hút khoáng Các ion đi vào rễ nhờ hút bám trên các gốc mang điện trái dấu trên thành xenluloza và màng sinh chất và nhờ việc đẩy ra ngoài một lượng tương đương các lon cùng dấu đã bám trên đó

-Quá trình phân phối theo cân bằng Donnan: Các ion được phân phối cân bằng giữa môi trường trong và ngoài tế bào rễ qua màng ngăn cách Màng này chỉ cho một số ion đi qua mà không cho một

số ion khác đi qua Cân bằng Donnan giải thích hiện tượng nồng độ chất khoáng trong dịch tế bào cao hơn nhiều so với mô trường ngoài nhau sau: khi các ion xâm nhập vào dịch tẽ bào được liên kết với các chất khác trong tế bào, nhờ vậy gradient nồng độ vẫn giữ được cân bằng trong suốt thời gian hút khoáng

Tuy nhiên bằng kết quả thực nghiệm, các nhà sinh lý thực vật đã chỉ ra nhiều thiếu sót của các

cơ chế hút khoáng theo tính chất thụ động như:

- Giữa sự hút nước và hấp thụ các chất khoáng không có mối quan hệ chặt chẽ

- Giữa các ion cùng dấu không có quan hệ cạnh tranh nhau trong quá trình hấp thụ

- Không thể xem màng tế bào là một màng lọc thụ động khi áp dụng cân bằng Donnan để giải thích sự xâm nhập của các ion vào tế bào

• Cơ chế hút khoáng chủ động.

Quá trình hút chủ động các nguyên tố khoáng bởi hệ rễ có liên quan đến quá trình trao đổi chất của tế bào Đây là quá trình chọn lọc và chủ động

Sự vận chuyển tích cực có những đặc điểm sau:

- Không phụ thuộc vào gradient nồng độ: có thể vận chuyển ngược gradient nồng độ

- Cần sử dụng năng lượng và chất mang

- Có thể vận chuyển các ion hay các chất không thấm hay thấm ít với màng lipoprotein

- Có tính đặc hiệu cho từng loại tế bào và từng loại tế bào và từng chất

Có rất nhiều quan điểm đưa ra nhằm giải thích cơ chế hút khoáng chủ động, trong đó thuyết chất mang được thừa nhận rộng rãi nhất

* Thuyết chất mang:

Thuyết chất mang cho rằng trên màng sinh chất, trong quá trình trao đổi chất hình thành nên những chất không chỉ có khả năng tương tác với các nguyên tố khoáng của môi trường ngoài mà còn vận chuyển chúng qua màng như phức hệ ion – chất mang Để phức hợp này được hình thành, trước tiên chất mang phải được hoạt hóa bằng năng lượng của ATP và enzyme phosphokinase Vì vậy đây

là một quá trình vận chuyển tích cực ion liên quan đến quá trình trao đổi chất của tế bào Khi chất mang được hoạt hóa nó dễ dàng kết hợp với ion và đưa ion vào bên trong tế bào Nhờ enzyme photphatase mà ion được tách khỏi phức hệ để giải phóng vào bên trong màng Ion giải phóng tham gia tương tác với các phân tử của nguyên sinh chất, còn chất mang quay trở lại bề mặt màng và lại tiếp tục vận chuyển các nguyên tố khoáng

Quá trình này có thể chia làm ba giai đoạn:

3.2 Quá trình vận chuyển chất khoáng

Sự vận chuyển trong tế bào:

Các chất khoáng được tan trong nước và đi trong hệ thống mao quản của thành tế bào (apoplast) để xuyên từ tế bào này sang tế bào khác, hoặc vận chuyển theo hệ thống chất nguyên sinh xuyên qua các sợi liên bào nối các tế bào với nhau (symplast)

Sự vận chuyển trong mạch xylem:

Chất khoáng tan trong nước đi vào mạch gỗ và theo dòng thoát hơi nước đi lên các bộ phận trên mặt đât, đến tất cả các cơ quan cần thiết Tốc độ vận chuyển phụ thuộc vào sự thoát hơi nước của lá

Sự vận chuyển trong mạch floem (libe): Một số ion tách ra từ các tế bào nhu mô hoặc từ mạch gỗ vào

hệ thống dẫn chất đồng hoá phân phối đến các bộ phận của cây

Chương 4 QUANG HỢP

4.1 Khái niệm quang hợp.

Quang hợp là quá trình thực vật hấp thụ năng lượng ánh sáng bằng hệ sắc tố của mình và sử dụng

năng lượng này để tổng hợp chất hữu cơ (đường glucôzơ) từ các chất vô cơ (CO2 và H2O)

Phương trình trên là kết quả cuối cùng của những biến đổi phức tạp qua nhiều giai đoạn:

- Sắc tố của thực vật hút quang tử tạo ra trạng thái kích thích điện tử của sắc tố Những biến đổi quang lý xảy ra với phân tử sắc tố làm thay đổi mức năng lượng của chúng

- Các quá trình quang hoá khởi nguyên sử dụng năng lượng lượng tử của sắc tố hút vào biến đổi thành chất khử NADPH2 và ATP nhờ quá trình quang phân ly nước và photphoryl hoá quang hoá

- Sử dụng NADPH và ATP để khử CO2 tạo sản phẩm sơ cấp của quang hợp