3-chuong 3 moi

Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu CHƯƠNG CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG LÊN SỰ RA HOA 3.1 Ánh sáng Hiện tượng quang chu kỳ ánh sáng khám phá Tournois năm 1914 Garner Allard mở rộng quan sát nhiều loại vườn, kiểng giai đoạn từ 1920-1940 Về bản, đáp ứng trồng với quang chu kỳ sáng chia thành loại: Cây ngày ngắn, ngày dài trung tính Sau loại thêm vào ngày dài-ngắn, ngày ngắn-dài, trung gian rõ quang chu kỳ (ambiphotoperiod) Trong đáp ứng với quang chu kỳ có địi hỏi đáp ứng tuyệt đối đòi hỏi khơng bắt buộc Những địi hỏi bắt buộc ngày ngắn hay ngày dài thường có trị số tới hạn hẹp Trong đòi hỏi chu kỳ sáng khơng bắt buộc có không độ dài sáng tới hạn Khái niệm độ dài sáng tới hạn khơng khó độ dài sáng tới hạn bổ sung yếu tố mơi trường khác dinh dưỡng, nhiệt độ, thay đổi liên tục ánh sáng tuổi Một yếu tố ảnh hưởng đến độ dài sáng tới hạn số chu kỳ thích hợp cho Thí dụ trường hợp ngày dài Lolium Sinapis, độ dài sáng tới hạn cho trồng liên tục điều kiệu độ dài sáng thay đổi nhiều ngắn nhiều so với có chu kỳ ngày dài Tương tự, ngày ngắn Xanthium, độ dài sáng tới hạn dài cho tiếp nhận chu kỳ ngày ngắn liên tiếp nhận chu kỳ 3.1.1 Cảm ứng quang chu kỳ: Bản chất số lượng Những quan sát thơng thường cho thấy chế độ quang chu kỳ thích hợp đủ để gây khởi phát hoa dù đưa trở lại từ điều kiện quang chu kỳ khơng thích hợp Cây địi hỏi chu kỳ cảm ứng khơng hình thành mầm hoa chu kỳ nầy vài ngày sau đưa điều kiện không cảm ứng hoa Ở nhiều ngày ngắn ngày dài, khởi phát hoa bắt đầu lúc dù có nhận cảm ứng tối thiểu hay tối hảo Sự cảm ứng (induction) rõ ràng trình tiến lên với chất số lượng rõ ràng Trường hợp ngày dài Silence areria, nầy kích thích cho hoa ngày dài, ngày ngắn mà nhiệt độ tăng từ 20-32 oC Bốn chu kỳ ngày ngắn ấm ngưỡng cảm ứng chúng đưa vào ngày dài hoa xuất phần lớn Như hiệu việc xử lý với ngưỡng thêm vào kết cuối tùy thuộc rõ ràng vào mức độ đạt biện pháp xử lý Nói cách khác, mức độ thay đổi cảm ứng nhận trước ngưỡng cho phép hoa tối thiểu đạt Hiên tượng nầy gọi cảm ứng gián đoạn (fractional induction) Một đáp ứng số lượng tương tự thường quan sát số chu kỳ cảm ứng cho vượt yêu cầu tối thiểu để gây hình thành hoa Như hồn tồn phát đo mức độ cảm ứng quang kỳ mà ngưỡng cần thiết cho bắt đầu khởi phát hoa 3.1.2 Quan trọng quang kỳ kỳ Cây Xanthium, ngày ngắn hoa kỳ vượt 8,5 Người ta tìm thấy không hoa đặt chu kỳ sáng/tối 4/8 hoa chu kỳ Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu 16/32 Như hoa kỳ vượt qua giá trị tới hạn (8,5 giờ) Những nhà nghiên cứu khác tìm thấy gián đoạn kỳ chiếu sáng phút hiệu đêm dài bị vô hiệu Nhưng trái lại làm gián đoạn quang kỳ bóng tối phút khơng có hiệu Hiệu cao việc chiếu sáng làm gián đoạn đêm dài tùy thuộc vào thời gian áp dụng gián đoạn Trong chu kỳ 24 chiếu sáng làm gián đoạn đêm dài mẫn cảm vào đêm dài Tuy nhiên hiệu nầy cịn tùy thuộc vào lồi Qua thí nghiệm cho thấy giai đoạn kỳ quan trọng hoa ngày dài ngày ngắn Để xác định vai trò quang kỳ hoa, Hamner (1940) dùng đậu nành Biloxi với kỳ không đổi Kết cho thấy tượng hoa tăng quang kỳ tăng từ 4-11 giảm quang kỳ dài Quang kỳ dài 20 hồn tồn ngăn cản hoa Kết nầy cho thấy hình thành hoa ngày ngắn thích hợp ln phiên quang kỳ kỳ Nhưng trái lại, ngày dài hoa dễ dàng điều kiện quang kỳ liên tục khơng địi hỏi kỳ Hiệu ngăn cản hoa đêm dài hoàn tồn vượt qua thời gian chiếu sáng dài giá trị 3.1.3 Sự khởi phát hoa tối hoàn toàn Một số nhà nghiên cứu hài lòng trồng hộp tối kết ngạc nhiên tìm thấy có nhiều đáp ứng với nhiều kiểu quang kỳ khác hồn tồn có khả tượng hoa điều kiện tối hoàn toàn Như ngày ngắn Pharbitis ngày dài sinapis Như củ cải đường lúa mì mùa đơng địi hỏi nhiệt độ lạnh ngày dài hoa điều kiện khơng có ánh sáng sau thụ hàn Ngoại trừ hột giống củ củ cải giàu chất biến đổi, diện đường môi trường nuôi cấy yêu cầu đòi hỏi cho hoa điều kiện tối Một cách rõ ràng củ cải đường ngày dài mà hoa điều kiện tối hoàn toàn nhanh điều kiện ngày dài Tóm lại, có cảm giác ánh sáng qui luật ức chế hoa hầu hết kiểu ngăn cản nầy vượt qua điều kiện tự nhiên chu kỳ sáng/tối thích hợp Tuy nhiên, có khả hoa điều kiện thiếu ánh sáng hoàn toàn, ngày dài hoa điều kiện chiếu sáng liên tục 3.1.4 Sự tiếp nhận độ dài ngày Như qui luật chung, độ dài ngày tiếp nhận hiệu Knott (1934) người điều nầy ngày dài spinacia sau mở rộng nhiều đáp ứng với quang kỳ khác Như xử lý cảm ứng quang kỳ đỉnh chồi khơng có hiệu mà xử lý hoa đạt kết tiếp nhận quang kỳ thích hợp Sự mẫn cảm cảm ứng quang kỳ tùy thuộc vào nhiều yếu tố Sự mẫn cảm thay đổi với tuổi sinh lý Sự mẫn cảm đạt hiệu cao đạt đến kích thước hồn tồn Lá q non hiệu mở ra, già giảm hiệu Như trường hợp Anagallis Xanthium giữ mẫn cảm quang kỳ thời gian lâu Perilla Lolium Khả mẫn cảm tùy thuộc vào vị trí chúng thân Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu Lá nơi tiếp nhận yếu tố quang kỳ với diện tích tối thiểu cần thiết cho cảm ứng Xanthium Lolium cần cm cảm ứng hay tử diệp bắp cải đủ kích thích hoa Trong số trường hợp, cường độ tượng hoa có liên quan đến diện tích Có số lồi diện tích không liên quan đến hoa phải cung cấp đủ lượng cần thiết chất đồng hóa cho mơ phân sinh Trên số rụng hồn tồn phận khác thân đỉnh chồi tiếp nhận quang kỳ Tuy nhiên, hầu hết trường hợp phận tiếp nhận quang kỳ 3.1.5 Sự cảm ứng quang chu kỳ gián đoạn Đối với đòi hỏi nhiều chu kỳ cảm ứng, chu kỳ nầy không cần phải luôn liên tục Như vậy, xen vào chu kỳ cảm ứng khơng kích thích chu kỳ kích thích khơng đủ gây chuyển tiếp hoa Đây tựong cảm ứng gián đoạn tìm thấy khác ngày ngắn ngày dài Trên củ cải hàng niên, đòi hỏi 15-20 chu kỳ cảm ứng ngày dài Sự tượng hoa không xuất có lặp lại chu kỳ ngày dài theo sau chu kỳ ngày ngắn ba chu kỳ ngày dài theo sau ba chu kỳ ngày ngắn (Naylor, 1941) Nhưng hai nhóm 10 chu kỳ ngày dài liên tục bị xen kẻ 16 chu kỳ ngày ngắn đạt kết (Hammer, 1940) Tuy vậy, khơng có giải thích đưa nhằm giải thích ổn định hiệu ngày dài phần sau không ổn định phần đầu Schwabe (1959) mơ tả kết tương tự ngày ngắn Cây Perilla hoa 100% có chu kỳ ngày ngắn liên tục giữ nguyên tình trạng sinh trưởng chiếu sáng 12 chu kỳ ngày ngắn mà chu kỳ ngày dài xen vào chu kỳ ngày ngắn Hai chu kỳ ngày dài xen vào 12 chu kỳ ngày ngắn không ngăn cản hình thành hoa ba chu kỳ ngày dài có tác dụng ngăn cản hoa Trên Perilla ngày ngắn khác, hiệu gián đoạn ngày dài phụ thuộc rõ rệt vào vị trí chuỗi chu kỳ ngày ngắn Trên Salvia occidentalis, hai ngày chiếu sáng liên tục có hiệu ngăn cản hình thành hoa sau chu kỳ ngày ngắn thứ 10, truớc đạt đến chu kỳ tối thiểu kích thích hoa Trước sau ngày thứ 10, gián đoạn hai ngày chiếu sáng liên tục hiệu Hơn nữa, ngăn cản gây gián đoạn phụ thuộc vào nhiệt độ hiệu gián đọan không xuất điều kiện nhiệt độ thấp Tình trạng ngày ngắn Rottboellia phức tạp (Evans, 1962) Một chu kỳ ngày dài gián đoạn chuỗi chu kỳ ngày ngắn thúc đẩy tượng hoa cho hai chu kỳ ngày ngắn ngăn cản mạnh mẽ gián đoạn chu kỳ sau chuỗi cảm ứng Trên hoa nách đậu nành Bilixi Anagallis, cảm ứng gián đọan hồn tồn khơng thực Hai thời kỳ cảm ứng tác động độc lập loài nầy xử lý cảm ứng ngưỡng rõ ràng không đạt kết 3.1.5 Sự trì trạng thái cảm ứng quang kỳ Sự thích thú vấn đề nầy xuất phát từ quan sát tượng hoa bị ảnh hưởng quang kỳ, hiệu kéo dài sau chiếu sáng chu kỳ sáng-tối thích hợp Kết thí nghiệm hiệu kích thích gián đọan Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu chứng cho thấy kích thích nhiều giữ lại điều kiện khơng kích thích Tuy nhiên, vấn đề chủ yếu quang cảm điều kiện kích thích mức tối hảo, hiệu kích thích kéo dài ngắn trở lại tình trạng sinh trưởng hiệu kích thích kết thúc Sau kích thích, đỉnh sinh trưởng khơng chuyển qua điều kiện sinh sản phục hồi sinh trưởng dinh dưỡng Đối với hoa lần hàng niên kích thích tối đa khơng phục hồi trở lại sinh trưởng dinh dưỡng tất đỉnh sinh trưởng nầy khơng quay trở lại theo hướng hoa Trạng thái kích thích bền bỉ số lồi đáng ý đặc tính mà lồi nầy ưu tiên nghiên cứu Sau kích thích mức tối thiểu, q trình phát triển ngày ngắn Xanthium theo hướng hoa đậu trái chậm liên tục nhiều tháng Cuối nầy biến đổi thành điều kiện sinh trưởng, biến đổi nầy xảy số chồi tháng sau kích thích Sự đảo ngược nhanh đạt cách kích thích lại tỉa chồi mạnh thúc đẩy hình thành chồi liên tục Tính ổn định trạng thái kích thích Xanthium có lẽ liên quan đến đặc tính kỳ lạ “kích thích gián tiếp” biểu nầy, Lona (1946) phát sau nghiên cứu Zeevaart (1958) Nếu Xanthium hoa tháp sinh trưởng dinh dưỡng, sinh trưởng hoa Nếu kích thích gián tiếp nầy tháp sinh trưởng dinh dưỡng khác, nầy hoa thành nguồn cung cấp nguồn kích thích cho sinh trưởng dưỡng khác Điều nầy cho thấy trạng thái kích thích chuyển qua mắt tháp nhiều lần mà không suy giảm đáp ứng với hoa Điều ấn tượng đạt qua thí nghiệm Xanthium điều kiện hoa lây truyền giống bệnh virus gây (Bonner Liverman, 1953) Do đó, thúc đẩy hoa tạo theo chế tự lập thúc đẩy tổng hợp theo chế phản hồi rõ ràng tế bào phát triển, chồi hay (Zeevaart, 1976) Chỉ có ba lồi khác ngày ngắn-dài Bryophyllum daigremontianum (Zeevaart Lang, 1962), ngày dài Silene armeria (97) ngày ngắn xanh Perilla (Deronne Blondon, 1977) có đặc tính cảm ứng gián đoạn với Xanthium Tuy nhiên, ngược với Xanthium, Bryophyllum Perilla cảm ứng mức tối hảo trở lại sinh trưởng đơn giản điều kiện khơng thích hợp (Van de Pol, 1972 Zee vaart, 1969) Mặc dù đảo ngược trở lại tình trạng sinh trưởng thường gặp cá thể kích thích mức tối hảo Perilla đỏ, Zeevaart (1958) tìm thấy kích thích lồi nầy tháp liên tục nhiều gốc ghép, chí tới bảy lần, gốc ghép giữ điều kiện ngày dài tất hoa Ngay lần tháp cuối cùng, trước lão suy hiệu kích thích hoa khơng giảm Mặc khác, chồi hoa tiếp nhận (gốc ghép) khơng có chức cho (donor) cho thành phần sinh trưởng dinh dưỡng Như Perilla đỏ không biểu hiện tượng cảm ứng gián tiếp (indirect induction) Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu Trạng thái cảm ứng Perilla nầy rõ ràng bền bỉ Xanthium lưu trú mà biểu trực tiếp với chu kỳ sáng-tối cảm ứng Giải thích đảo ngược tự nhiên kích thích hoa mức tối hảo Perilla đỏ có diện kích thích? Lona(1959) Zeevaart (1969) cho non phát triển thân sau trở lại điều kiện ngày dài khơng kích thích kiểm sốt mơ phân sinh Tuy nhiên, cách tỉa chồi trở lại Xanthium, Lam Leopold (1961) chứng minh Perilla hoa chiếu sáng 10-20 chu kỳ ngày ngắn, đảo ngược từ phase sinh trưởng dinh dưỡng (Lam Leopold,1961) Cây chiếu 27 chu kỳ đảo ngược nhận 50 chu kỳ khơng đảo ngược Sự đảo ngược nghiên cứu nầy dường liên quan đến việc giảm sản xuất chất kích thích hoa chức đảo ngược số chu kỳ kích thích Giải thích nầy tranh luận Zeevaart (1969) dựa kết nghiên cứu cho kích thích mức tối hảo giữ trạng thái kích thích thời gian tương đương với với kích thích tối đa Tuy nhiên, Lam Leopold (1961) khẳng định tình trạng yếu tố cần thiết cho phân hóa mầm hoa morphogenesis khơng thấy tế bào thúc đẩy phân chia cách nhanh chóng Ngắt liên tục mầm hoa có mang hoa thân Geum năm tạo nhân lên khác thường mô phân sinh chồi ngọn, đạt tới 10.000 thân có mang hoa làm lũy tiến trạng thái thụ hàn (Tran Thanh Van Le Kiem Ngoc, 1965) Một cách tương tự, cấy mô lấy từ quan sinh sản tái sinh cần mầm sinh trưởng Trên trung tính lồi thuốc lá, Sinapis Lunaria tạo mầm hoa ống nghiệm từ cọng hoa (Aghion, 1965; Nitsch Harada, 1970; Pierik, 1967) Tuy nhiên trường hợp nầy, Konstantinova csv (1969) cho thấy khả tạo hoa giảm lập lại qua ống nghiệm Những kết nầy giải thích đơn giản nhiều yếu tố cần thiết cho phân hóa diện với số lượng có giới hạn bị phá hủy giảm bớt gia tăng nhanh tế bào kết cuối trạng thái đáp ứng phân hóa biến 3.1.7 Sự tương tác độ dài ngày yếu tố môi trường khác 3.1.7.1 Nhiệt độ Ảnh hưởng bổ sung nhiệt độ lên hoa quang kỳ biết từ lâu Sự thật bị cảm ứng quang kỳ không hoa tự nhiên thời điểm định từ năm nầy sang năm khác Lang Melechers (1965) nhận thấy quang kỳ tới hạn dài ngày từ 8,5-11,5 nhiệt độ ban đêm tăng từ 15,5-28,5 oC Như vậy, nầy hoa điều kiện ngày ngắn nhiệt độ thấp Có số trường hợp bị ảnh hưởng quang kỳ bị thay đổi hoàn toàn yếu tố nhiệt độ Người ta gọi ngày ngắn tuyệt đối thuốc Marylan Mammoth, giống dâu tây trồng, Perila, pharbitis, yêu cầu ngày ngắn nhiệt độ khoảng từ 20-25 oC hoa điều kiện ngày dài chiếu sáng liên tục điều kiện 15 oC thấp Người ta tìm thấy nhiệt độ thấp ảnh hưởng pha tối thuốc lá, Perilla ngày ngắn Xanthium hoa diều kiện ngày dài 4oC nửa đầu chu kỳ cảm ứng quang kỳ Cây ngày dài hồn tồn thay cách xử lý nhiệt độ thấp Silene, Bilitum, Melandrium Sinapsis Một điều đáng quan tâm thay yêu cầu nhiệt độ thấp tiếp nhận ngày ngắn Perilla Pharbitis Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu ngày dài Blitum Cây ngày ngắn-dài (SLDL) Campanula medium Corcopsis grandiflora vượt qua yêu cầu ngày ngắn thời gian xử lý nhiệt độ thấp (Chouard,1960) Việc xử lý nhiệt độ thấp thời gian dài cịn ức chế đòi hỏi ngày dài Campanula Nhiệt độ cao 30 oC hồn tồn ức chế u cầu ngày dài Rudbeckia bicolor (Murneek, 1940) Trên Calamintha officinalis biểu ngày dài nhiệt độ trung bình trung tính nhiệt độ cao (Ahmed Jacques, 1975) Wellensick (1968) cho biết xử lý nhiệt độ cao tiếp nhận rễ 3.1.7.2 Cường độ sáng Thí nghiệm chiếu sáng 5-10 cường độ sáng từ 500-8.000 lux đậu nành Biloxi (cây ngày ngắn), Hammer (1940) kết luận cường độ sáng 1.000 lux tượng hoa không xuất Sự thay đổi mật độ photon có hiệu đáng ý ngày ngắn Cường độ ánh sáng thấp cho phép hình thành hoa ngày dài chiếu sáng liên tục Perilla, Salvia occidentalis (Meijer,1959), Lemna pauciostata 6746 (Takimoto,1973) Mật độ photon cao gây hoa điều kiện chiếu sáng liên tục “obligate”, ngày ngắn Pharbitis (Bảng 3.1 ) Thông thường, ngày dài kích thích hoa kéo dài ngày ngắn với ánh sáng cường độ cao thời kỳ ánh sáng bổ sung mức xạ thấp, có nghĩa ánh sáng điểm bù quang hợp Tuy nhiên, nhiều ngày dài Brassica không đáp ứng đáp ứng với ngày dài loại ánh sáng nầy Như dẫn chứng Bodson, đáp ứng hoa Sinapis với chu kỳ ngày dài 16 bị ảnh hưởng xạ Trong nửa chu kỳ sau ngày dài, xạ cao thấp (>96