5-3 ra hoa xoai

CHƯƠNG XỬ LÝ RA HOA TRÊN CÂY XOÀI 6.1 Sự hoa biện pháp xử lý hoa xồi Trong điều kiện tự nhiên Đồng Bằng Sơng Cửu Long, xoài thường hoa tự nhiên vào tháng 12-1 thu hoạch tập trung từ tháng 4-5 (Trần Văn Hâu, 1997) Mặc dù chế hoa xồi điều bí ẩn! (Chacko, 1991), nhiên nghiên cứu yếu tố ảnh hưởng đến hoa xoài giống, biện pháp canh tác, khí hậu, đặc điểm sinh lý cây, đặc biệt chất điều hòa sinh trưởng quan tâm nhằm có tìm biện pháp thích hợp để kiểm sốt hoa sản suất xoài cách hiệu thời điểm thích hợp năm 6.1.1 Đặc điểm hoa xoài Cây xoài hoa chồi tận Hoa xồi có hai loại hoa đực hoa lưỡng tính (Hình 6.1 ) Mỗi hoa mang từ 0-2 bao phấn hữu thụ 0-6 bao phấn bất thụ Tỉ lệ hoa lưỡng tính thay đổi tùy giống điều kiện thời tiết Khảo sát đặc tính thái hoa mở bao phấn giống xồi Bưởi, cát Hịa Lộc, Châu Hạng Võ, Falun, Nam Dok Mai, Thơm, Thanh Ca, Lê Thanh Tâm (2002) nhận thấy 100 % hoa lưỡng tính hai giống Bưởi Falun có bao phấn hữu thụ, xồi cát Hịa Lộc xồi Thơm có 15 % số hoa lưỡng tính khơng có bao phấn hữu thụ Tỉ lệ bao phấn mở thấp xồi cát Hịa Lộc (20 %) cao xoài Nam Dok Mai (92,5 %) Khảo sát đặc điểm hoa đậu trái bốn giống xoài cát Hòa Lộc, Thanh Ca, Thơm Nam Dok Mai (Đặng Thanh Hải, 2000) nhận thấy phát hoa dài trung bình từ 23 cm (Nam Dok Mai) đến 55, cm (Cát Hòa Lộc), mang từ 2.658 – 38.216 hoa/phát hoa Xịai cát Hịa Lộc có tỉ lệ hoa lưỡng tính cao (71,0 %) thấp xịai Thơm (19,0 %) Có lệch pha thời gian nhận phấn hoa lưỡng tính tung phấn hoa đực Hoa lưỡng tính nhận phấn từ 30 đến hoa đực tung phấn từ 45 đến 11 Đây có lẽ nguyên nhân gây đậu trái thấp Chaikiattiyos csv (1997) cho biết giống xồi Kiew Savoey có tỉ lệ hoa lưỡng tính trồng vùng có khí hậu nhiệt đới vùng có khí hậu ơn đới thấp so với giống xoài Nam Dok Mai (10,7-17,8% so với 20,9-43,5%) Thơng thường có bao phấn hoa thường có 1-2 bao phấn phát triển có mang hạt phấn, số cịn lại không phát triển Số hạt phấn bao phấn biến động từ 250-650 hạt/bao phấn, trung bình có 410 hạt/bao (Spencer Kennard, 1955, trích Litz, 1997) Sự đậu trái thiếu hạt phấn mà nguyên nhân có từ 1-2 bao phấn hữu thụ hoa (Hình 6.2) (b) (a) Hình 6.1 Hoa xồi cát Hịa Lộc a) hoa đực với bao phấn hữu thụ; b) hoa lưỡng tính với bầu nỗn bao phấn bất thụ Hình 6.2 Bao phấn mở sẵn sàng tung phấn * Sự hoa Mơ hình khởi phát hoa thân thảo hoa theo mơ hình ảnh hưởng quang kỳ, xử lý nhiệt độ thấp hay hai khởi đầu trình hoa để ám bắt đầu gợi mầm hoa (floral bud evocation) (Davenport Nunẽz-Elisea, 1997) Trái lại xồi, dấu hiệu kích thích hoa diện trước khởi mầm hoa (bud initiation), phải cịn diện thời điểm khởi mầm hoa cho hoa xuất (Nunẽz-Elisea Davenport, 1995) Hơn nữa, dấu hiệu kích thích thay đổi từ sinh sản sang sinh trưởng ngược lại thay đổi nhiệt độ tác động lên thời gian đầu phát triển chồi (Batten Mconchie, 1995) Sự đáp ứng khác rõ ràng theo điều kiện tác động bên cho thấy tế bào mô phân sinh chưa xác định biến đổi từ sinh sản sang sinh trưởng hay ngược lại Khi mô tả chu kỳ sinh trưởng phát triển xoài, Cull (1991) cho phát triển mầm hoa với trạng thái ngủ (dormancy) ba tháng Trong đó, theo dõi hình thành mầm cách giải phẩu mơ phân sinh xồi Kiew Savoey, Tongumpai csv (1997c) nhận thấy giai đoạn 112 ngày sau xử lý PBZ, tất chồi có xử lý PBZ hình thành mầm hoa không xử lý PBZ mầm hoa chưa xuất Trong thí nghiệm nầy Tongumpai csv (1997c) xử lý PBZ chồi 16 ngày tuổi, mầm hoa chưa hình thành chồi tháng tuổi Nghiên cứu số giống xoài Philippines, Bugante (1995) cho khởi phát hoa xuất từ 4-9 tháng sau chồi xuất Khảo sát biến đổi đỉnh sinh trưởng xoài hoa điều kiện tự nhiên, Mustard Lynch (1946) cho thấy xuất nhô lên đỉnh sinh trưởng dấu hiệu hoa Tuy nhiên, qua kết thí nghiệm, Samala (1979) nhận thấy chỗ nhô nầy bất động 15 tháng sau phát triển thành chồi tác giả kết luận mầm tình trạng ngủ có khả phát triển thành chồi hay chồi hoa Khi xử lý Nitrate kali, tác giả nhận thấy sau ngày đỉnh sinh trưởng bắt đầu nhô lên, hoạt động hoa hình thành sau ngày phận phát hoa kéo dài thấy sau ngày Từ kết quan sát nầy, Samala (1979) kết luận Nitrate kali tác động tác nhân kích thích, phá vỡ ngủ nghỉ mầm diện trước thúc đẩy phân hóa thành hoa Dựa vào vị trí hoa, xồi xếp vào nhóm hoa chồi tận nhóm với vải, nhãn bơ (Hình 6.3) Trong nhóm nầy, xồi có đặc điểm khác loại khác thời kỳ mang trái xồi khơng đọt (trên chồi mang trái) Đặc tính nầy làm cho xồi khơng phát triển tán giai đoạn mang trái gây tình trạng trái cách năm (Cull, 1991) Xồi hoa theo mùa cách năm (Bondad, 1980) mà ngun do đặc tính sinh trưởng xoài Cây xoài sinh trưởng đợt đọt từ chồi mà xuất đợt đọt phụ thuộc vào yếu tố khí hậu, điều kiện môi trường, tuổi lượng trái mà xoài mang mùa trước (Nakasone csv., 1955) Ở Philippines, Bugante (1995) cho biết xoài “Kachamitha”, giống xoài cho trái hàng năm, đọt lần/năm, đợt xuất vào tháng Giêng, sau thu hoạch đợt thứ hai xuất vào tháng tháng hoa tự nhiên vào tháng 10 Hình 6.3 Xồi hoa-đậu trái chồi tận Thời gian từ lúc phân hóa mầm hoa đến thu hoạch có ý nghĩa quan trọng việc hoạch định kế hoạch biện pháp canh tác đồng thời ảnh hưởng đến cường độ hoa (Singh, 1968) Ở Ấn Độ, thời gian phân hóa mầm hoa từ tháng 10-12 Tuy nhiên, Singh (1968) tin tuần cuối tháng 12 thời gian tới hạn cho phân hóa mầm hoa Ở thời điểm nầy ơng khơng tìm thấy mầm hoa thời kỳ miên trạng mà chủ yếu mầm hoa phân hoá phát triển mà điều nầy phụ thuộc nhiều vào biến động nhiệt độ mang trái mùa trước xồi Musahib-ud-din (1946) ghi nhận mầm hoa phân hóa vào tháng Tám điều kiện khí hậu bang Punjab, Ấn Độ Sự phân hóa mầm hoa xuất sớm khơng có miên trạng thời kỳ phân hoá mầm hoa kéo dài phát hoa Reece csv (1949) cho biết phát hoa xoài xác định thường phát triển điều kiện bình thường từ chồi tận Ở Florida, phân hóa phát hoa giống xồi Haden xảy từ tháng 12-2 Quá trình xảy liên tục bắt đầu phân hoá xảy thời gian ngắn trước phát triển cũa chồi tận Q trình phân hố phát triển phát hoa hồn tất 10-16 ngày có số giống xồi, q trình nầy kéo dài tháng (Singh, 1968) Mầm hoa sau hình thành vào thời kỳ miên trạng trừ có điều kiện thích hợp cho xuất Mầm hoa thời kỳ nầy đáp ứng với kích thích hoa (Bugante, 1995) Khi nghiên cứu đặc tính hoa số giống xoài Philippines, Bugante (1995) kết luận xồi “Carabao” có đặc tính miên trạng mạnh Hoa hình thành khơng xuất sau giống xồi Ấn Độ Do đó, giống xồi nầy cần thúc đẩy hoa cách hun khói xử lý hóa chất Q trình từ lúc đọt đến đủ khả hoa từ tháng xoài trưởng thành Tuy nhiên, khởi mầm hoa xuất từ 4-9 tháng sau chồi xuất (1) Giai đoạn đọt Đâm chồi hay đọt yếu tố quan trọng định khả hoa xồi xồi hoa chồi tận Thông thường chồi non dễ xuất mùa khô (do ảnh hưởng nhiệt độ cao thích hợp cho sinh trưởng) mùa mưa bón phân tưới nước đầy đủ Khả đọt non xoài tuỳ thuộc vào tuổi Cây xồi cịn tơ 2-3 đợt đọt năm Trái lại xoài già, 20-30 năm tuổi, năm đợt đọt không đọt non Cây xoài thường đọt non sau đợt bị “sốc” nhiệt độ thấp, ngập úng kích thích nitrat kali hay thiourê mầm hoa chưa hình thành hay gặp điều kiện bất lợi cho phân hóa mầm hoa (2) Giai đoạn tích lũy chất dinh dưỡng Sau đọt, chồi tích lũy chất dinh dưỡng cần thiết cho q trình hoa, đậu trái ni trái Nếu chồi non khơng tích lũy chất dinh dưỡng giai đoạn nầy, nghĩa chồi ốm yếu, ngắn, số chồi ít, khả đậu trái giữ trái (3) Giai đoạn phát triển rễ Bởi sinh trưởng xồi khơng liên tục nên sau chồi phát triển, rễ hoạt động để hấp thu chất dinh dưỡng Đây giai đoạn thích hợp để bón phân bổ sung cho nhận thấy đọt xoài nhỏ, mỏng ngắn không đủ khả cho hoa (4) Giai đoạn nghỉ ngắn Nếu chồi trưởng thành kích thích cho chồi hoa Tuy nhiên, kích thích hoa giai đoạn nầy xồi “lá”, nghĩa phát hoa xuất theo sau chồi non (5) (6) Giai đoạn đủ khả hoa bắt đầu tượng hoa Từ lúc đâm chồi (1) đến chồi đủ khả hoa (5) tùy theo giống, biến động từ 3-4 tháng Tuy nhiên, mầm hoa hình thành thời gian từ 3-9 tháng tùy thuộc vào tháng đâm chồi Sau tượng hoa xoài sẵn sàng để kích thích hoa Do đó, giai đoạn thích hợp để áp dụng biện pháp kích thích cho xoài hoa Giống xoài Carabao Philippines thường đạt suất cao kích thích hoa giai đoạn chồi tháng tuổi Xồi cát Hịa Lộc kích thích hoa đọt 3-4 tháng tuổi, đọt già khó hoa Trong giống xoài khác xoài Thanh Ca, Chu, Bưởi hay Châu Hạng Võ kích thích cho chồi hoa trễ 3-4 tháng Nếu kích thích xoài hoa sớm tỉ lệ đậu trái thấp tỉ lệ rụng trái non cao có lẽ khơng tích lũy đủ chất dinh dưỡng cần thiết (7) Giai đoạn miên trạng Sau hình thành, mầm hoa vào thời kỳ miên trạng khơng có điều kiện thích hợp để hoa Thời gian miên trạng dài khó hoa (8) Giai đoạn định hoa Giai đoạn nầy hoa mà khơng cần phải kích thích có điều kiện thích hợp như: − Có mùa khơ kéo dài, thường vào đầu mùa khơ − Có đợt lạnh (nhiệt độ thấp 20 oC khoảng 30 ngày) theo sau nhiệt độ cao (9) Giai đoạn hoa Nếu có yếu tố tác động đưa mầm hoa khỏi thời kỳ miên trạng, mầm hoa phát triển hoa Các tác nhân ảnh hưởng lên phá miên trạng mầm hoa xoài tuợng xoài bị “stress” yếu tố môi trường như: nhiệt độ lạnh, ngập úng tác động hóa chất nitrat kali hay thiourê Tóm lại q trình hoa xoài trải qua nhiều giai đoạn mà giai đoạn có ý nghĩa định Do đó, muốn điều khiển cho xoài hoa ta phải tác động biện pháp thích hợp suốt q trình khơng đơn q trình riêng lẽ Q trình hoa xồi Bugante (1995) tóm tắt Hình 6.4 Âám chäưi Têch ly cháút dinh dỉåỵng Phạt triãøn rãù Thåìi k nghè ngàõn  kh nàng hoa Träø hoa Thåìi k quút âënh sỉû hoa Thåìi k miãn trảng Bàõt âáưu tỉåüng hoa Hình 6.4: Q trình hoa xồi (theo Bugante, 1995) * Sự đậu trái Sự đậu trái xịai phân biệt mắt sau 36 Ở ngày sau đậu trái, “trứng cá” có màu vàng xanh sau chuyển qua màu xanh nhạt đến ngày thứ bảy chuyển hẳn sang màu xanh (Đặng Thanh Hải, 2000) Sự đậu trái bị ảnh hưởng nhiều yếu tố đặc tính giống, tỉ lệ hoa lưỡng tính, mở bao phấn nẩy mầm, sức sống hạt phấn yếu tố môi trường nhiệt độ Khảo sát tỉ lệ đậu trái bốn giống xồi Nam Dok Mai, Cát Hịa Lộc, Thanh Ca Thơm, Đặng Thanh Hải (2000) nhận thấy xòai Nam Dok Mai có tỉ lệ đậu trái cao 1,3 % thấp cát Hịa Lộc có tỉ lệ đậu trái % Khi nghiên cứu đặc điểm hoa đậu trái giống xòai Thái Lan, Jutamanee csv (2000) cho biết giống xịai Kiew-Savoey có tỉ lệ đậu trái thấp, giồng Nam Dok Mai thuộc nhóm trung bình giống Chok-Anan xem giống có tỉ lệ đậu trái cao Nghiên cứu nguyên nhân sâu xa gây tượng đậu trái thấp ỏ giống nầy tác giả nầy cho biết khả sống hạt phấn nẩy mầm hạt phấn đạt 80 % mở bao phấn đạt từ 15-20% Sự mở bao phấn bị ảnh hưởng lớn nhiệt độ Phạm Thị Thanh Hương csv (1999) cho biết nhiệt độ 25 oC tỉ lệ bao phấn mở đạt từ 90-100% nhiệt độ từ 20-25 oC tỉ lệ bao phấn mở hầu hết giống đạt khoảng 40% nhiệt độ từ 15-20 oC tỉ lệ bao phấn mở từ 10-15% Nhiệt độ thấp Đồng Bằng Sông Cửu Long vào khoảng 19-20 oC rơi vào tháng 12-1 dl Do đó, xồi đậu trái tốt nên điều khiển cho xoài hoa nên tránh rơi vào thời điểm nầy Việc trồng xen nhiều giống xồi vườn gia tăng tỉ lệ đậu trái gia tăng nguồn phấn từ giống xồi có nhiều bao phấn, tỉ lệ bao phấn mở khả sống hạt phấn cao, vấn đề nầy cần có nhiều nghiên cứu tương tai Tuy nhiên, Dag csv (1999) cho biết so sánh phần thịt hột trái xồi thu q trình tự thụ phấn thụ phấn chéo giống xồi Tommy Atkin, Maya Kent khơng có khác biệt giống xồi ‘6-6’ trọng lượng hột thịt trái lai với phấn hoa khác lớn trái trình tự thụ phấn Nghiên cứu thụ phấn chéo hai giống xoài Maya Tommy Atkin, Degani csv (1997) cho biết khoảng cách từ 96-108 m xồi Maya có tỉ lệ thụ phấn chéo từ 34-39% khoảng cách 80 m xoài Tommy Atkin có tỉ lệ thụ phấn chéo 24% Singh Agrez (2002) cho ethylen có vai trị quan trọng đậu trái xồi Thí nghiệm giống xoài Kensington Pride tác giả thấy việc phun chất ức chế trình sinh tổng hợp ethylen aminoethyoxyvinylglycine (AVG), aminooxyacetic acid (AOA), Cobalt sulphate (CoSO4) silver thiosulphate (STS) có hiệu lên đậu trái, giữ trái làm tăng suất so với việc phun chất có tác dụng ức chế hoạt động ethylen, phun ethrel làm giảm đậu trái đến 76% Hiệu làm tăng suất chất ức chế trình sinh tổng hợp ethylen ức chế hoạt động ethylen hiệu cải thiện giữ trái Từ kết thí nghiệm, tác giả thấy phun Cobalt sulphate (CoSO 4) nồng độ 200 ppm giai đoạn phát hoa phát triển hoàn toàn, trước hoa nở có hiêu làm cải thiện đậu trái, số trái/cây suất xoài Hình Phát hoa xồi cát Hịa Lộc giai đoạn “nở rộ” (7-10 ngày sau nở hoa), hoa nở hình thành trái non, cịn gọi giai đoạn “trứng cá” * Sự rụng trái non Số trái cịn lại bị ảnh hưởng tình trạng dinh dưỡng điều kiện thời tiết Năng suất trái mùa trước, tỉa cành không đều, việc bón lân định khả mang trái xoài (Chang csv., 1982) Sharma Singh (1970) cho biết phát hoa, hoa xuất sau thường đậu trái tốt hoa xuất trước điều kiện khí hậu thích hợp điều kiện Ấn Độ Trên giống xoài Dashehari, trái xồi hột cải xem đậu trái xồi Sau đó, bầu nỗn phát triển, chuyển từ màu xanh vàng sang màu xanh dễ dàng phân biệt Một tuần lễ sau, trái xoài hạt đậu thời điểm nầy thụ tinh phát triển bầu nỗn dễ dàng phân biệt Tuy nhiên, số hoa không thụ tinh thời tiết bất lợi phát triển đến ngày thứ 13, kích thước trái gấp 2,5 lần thời điểm thụ phấn Những trái nầy thường có màu xanh đậm, bị méo phát triển theo trinh sinh trái hịn bi khơng phát triển rụng Đây đợt rụng sinh lý lần thứ nhất, đợt rụng trái non lần thứ hai vào khoảng 21-28 ngày sau đậu trái đợt rụng thứ ba vào khoảng 35-42 ngày sau đậu trái Lê Thị Trung (2003) khảo sát rụng trái non giống xòai cát Hòa Lộc kết luận rụng trái trái non xãy theo hai đợt: Đợt giai đoạn ngày sau đậu trái đợt trái bắt đầu giai đoạn tăng trường nhanh (3 tuần sau đậu trái) Tác giả tìm thấy auxin cytokinin có tác dụng cản rụng trái non điều kiện đồng áp dụng chất điều hòa sinh trưởng ngọai sinh làm tăng khoảng 30% số trái so với đối chứng, áp dụng gibberellin nồng độ 20 mg/L giai đoạn 10 ngày sau đậu trái kích thích rụng trái Mối liên hệ rụng trái non chất điều hòa sinh trưởng Chadha (1993) thể Bảng 3.1 Bảng 3.1: Sự liên quan rụng trái non chất điều hòa sinh trưởng trái (Chadha, 1993) T Số Chất điều hòa tt sinh trưởng Auxin Đợt rụng trái (0-14 NSKĐT) Thấp Đợt rụng trái (14 -21 NSKĐT) Cao Đợt rụng trái ( > 35 NSKĐT) Thấp Gibberellin Thấp (7 ngày đầu) Cao Thấp Cytokinin Thấp (7 ngày đầu) Thấp Thấp Cao Cao Thấp Abscissic acid Ghi chú: NSKĐT: Ngày sau đậu trái Trong giai đoạn từ 0-21 ngày sau đậu trái hàm luợng auxin, GA Cytokinin trái thấp gây rụng trái non nhiều Trong đợt rụng trái thứ auxin ngọai sinh có hiệu GA cytokinin giai đoạn rụng trái thứ ba GA hiệu Auxin Alar urê hiệu việc kiểm soát rụng trái non Sự biến động chất điều hòa sinh trưởng sau đậu trái giống xoài Dashehari, Chausa Langra Sant Ram (1992) tóm tắt sau: Gibberellin tìm thấy chủ yếu hột nên hàm lượng gibberellin tăng nhanh thời kỳ đầu phát triển trái sau giảm hột trưởng thành Cytokinin hột thịt Hàm lượng Cytokinin tăng trước giai đoạn tế bào phân chia gia tăng lần hai tế bào trái lớn nhanh ABA chức ức chế tìm thấy giai đoạn 21 ngày sau thụ phấn, tương đương với thời kỳ trái phát triển chậm rụng trái non nhiều Khi tỉ lệ tăng trưởng tăng lên hàm lượng chất ức chế giảm mức độ chất kích thích tăng lên Ở giai đoạn trái trưởng thành hàm lượng tất chất điều hòa sinh trưởng thấp Sự thiếu chất điều hòa sinh trưởng auxin, gibberellin cytokinin làm rụng trái non điều nầy khắc phục cách phun chất điều hòa sinh trưởng ngoại sinh Rủ ng trạ i non giai âoả n 28 ng y sau âáû u trạ i xo i Cháu Hả ng V , tả i C ng Long, TraìVinh Hình 6.5 Rụng trái non giai đoạn tuần sau đậu trái xoài Châu Hạng Võ * Sự phát triển trái Trái xoài phát triển theo đường cong đơn giản Sự phát triển trái xoài chủ yếu phân cắt tế bào phát triển tế bào Sự phát triển chậm 21 ngày đầu, phát triển nhanh từ ngày thứ 21 đến ngày thứ 64 sau phát triển chậm trái chín Sự phát triển nhanh trái giai đoạn thứ hai phát triển hột Trong giai đoạn trái phát triển chậm có liên quan đến cứng bao hột Trọng lượng trái xoài Dashehari tăng nhanh từ tuần thứ đến tuần thứ 13 sau trọng lượng trái khơng đổi Từ ngày thứ 63 vỏ (vỏ hột) bắt đầu cứng hay gọi trái cứng bao, đến ngày thứ 82 vỏ hột cứng hồn tồn (Tandon Kalra, 1982) Saini csv (1984) quan sát thấy vỏ hột bắt đầu cứng hột phát triển chậm lại Trên giống xồi cát Hịa Lộc, phát triển trái theo bốn giai đoạn Giai đoạn 28 ngày sau đậu trái trái phát triển chậm phân chia tế bào sau đậu trái Mặc dù khơng tăng kích thước trọng lượng giai đoạn phân chia tế bào có ý nghĩa định kích thước trái trái trưởng thành Sự thiếu dinh dưỡng giai đoạn nầy gây tượng rụng trái non ảnh hưởng đến trình phân chia tế bào làm cho trái có kích thước nhỏ trưởng thành Việc đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng cho trình phân chia tế bào cần thực trước hoa phun qua sau đậu trái Từ 28 đến 56 ngày sau đậu trái giai đoạn trái phát triển nhanh tăng trưởng tế bào Trái xoài tăng trưởng nhanh giai đoạn nầy đạt đến kích thước tối đa Giai đoạn nầy cần nhiều chất dinh dưỡng cho phát triển trái nên bón phân ni trái thường tập trung chủ yếu giai đoạn nầy Giai đoạn từ 56 đến 77 ngày giai đoạn trái trưởng thành Sự tăng trọng lượng tích lũy chất khô Đây giai đoạn định phẩm chất trái, sau trái trưởng thành hồn tồn, khơng tăng trọng kích thước q trình chín Làm tăng phẩm chất trái hay xử lý tiền thu hoạch cách phun CaCl nồng độ 0,2% (Lê Bảo Long csv., 2001) hay nitrate kali nồng độ 1% (Trần Thị Kim Ba csv (2001) Sự phát triển trái xoài cát Hịa Lộc thể Hình 6.6 (Trần Văn Hâu Trần Thị Thu Cúc, tài liệu chưa xuất bản) 10 GA1 có vai trị kéo dài chồi (Davenport csv., 2001) Khảo sát biến động auxin xoài qua thời kỳ nghỉ, phát triển chồi, hoa mang trái, Paulas Shanmugavelu (1988) tìm thấy auxin có hàm lượng cao thời kỳ nghỉ thời kỳ hoa thấp thời kỳ phát triển chồi phát triển trái Điều nầy hợp lý auxin cần thiết cho sản xuất ethylene, chất cần thiết cho q trình kích thích hoa * Cytokinin Tỉ lệ tới hạn cytokinin rễ khẳng định yếu tố điều khiển phát triển chồi (Davenport csv 2001) Khi phân tích cytokinin dịch trích mạch xylem bốn thời kỳ: phân hóa, trưởng thành, trước hình thành mầm hoa sau hoa nở, Chen (1987) tìm thấy hoạt động chất cytokinin dịch trích mạch xylem thời kỳ trước hình thành mầm hoa sau hoa nở nhiều so với giai đoạn phân hóa trưởng thành Từ kết nầy tác giả cho tổng hợp cytokinin nội sinh rễ đóng vai trị quan trọng việc kiểm sốt hình thành phát triển phát hoa ơng cho việc thúc đẩy hình thành mầm hoa bằnh cách tăng mức độ cytokinin bên a1m Trên táo việc áp dụng cytokinin có tác dụng thúc đẩy hình thành mầm hoa mạnh (Lucwill, 1970; Bruinsma, 1979) Trên xoài, việc phun BA (N(phenylmetyl)-1H-purin-6-amin) lên chồi trưởng thành có tác dụng thúc đẩy hình thành mầm hoa số trường hợp (Chen, 1985) * Gibberellin Chen (1987) tìm thấy hoạt động Gibberellin chủ yếu thời kỳ phân hóa sau giảm dần trưởng thành Giai đoạn trước hình thành mầm hoa có thấp so với giai đoạn trưởng thành hoa nở khác biệt ý nghĩa Qua phân tích định tính định lượng dịch trích mơ gỗ phương pháp sắc ký khí-khối phổ (Gas chromatography-Mass Spectrometry - GC-MS) ơng nhận thấy có diện GA1/3, GA4/7, GA5, GA17 GA20, hàm lượng GA1/3 cao (2,9 ± 0,9 ng/mg lượng tươi dịch trích) thời kỳ trước đọt thấp (1,0-1,4 ± 0,2 ng/mg lượng tươi dịch trích) giai đoạn miên trạng hoa Cũng tìm hiểu biến động Gibberellin thời kỳ miên trạng, nhú mầm, hoa mang trái, Paulas Shanmugavelu (1988) tìm thấy hàm lượng Gibberellin thấp thời kỳ nhú mầm cao thời kỳ hoa Ở thời kỳ miên trạng, hàm lượng Gibberellin không khác biệt so với thời kỳ hoa mang trái Khi nghiên cứu biến động Gibberellin lên hoa xoài Kiew Savoey, Tongumpai csv (1991) tìm thấy hàm lượng Gibberellin không hoa cao hoa Hàm lượng Gibberellin giảm bước vào thời kỳ hoa không phát giai đoạn tuần trước hoa Do đó, tác giả kết luận hoa xoài Kiew Savoey có liên quan đến giảm hàm lượng Gibberellin chồi Juthamanee (1989) kết luận Gibberellin hàm lượng đạm chồi non có vai trị quan trọng việc kiểm soát hoa Khảo sát biến động hàm lượng Gibberellin nội sinh chồi qua giai đoạn phát triển chồi, Davenport csv (2001) nhận thấy nhìn chung hàm lượng GA thấp chồi ngoại trừ hàm lượng GA GA19, hàm lượng GA non cao già Trong chồi, hàm lượng 16 Gibberellin chủ yếu GA3 GA19 Trái với giả thuyết ban đầu tuổi chồi tăng hàm lượng GA3 chồi tăng cịn chất Gibberellin khác biến động Trong lá, hàm lượng GA thay đổi khơng có ý nghĩa với tuổi hàm lượng hầu hết chất Gibberellin khác (GA) giảm Giải thích kết nầy tác giả cho hàm lượng GA chồi giai đoạn nghỉ cao so với có lẽ di chuyển từ đối diện sang chồi từ rễ kết hoạt động sinh học chất GA1/3 tìm thấy mơ gỗ đẩy từ chồi - Ảnh hưởng lên hoa: Sự áp dụng GA ngoại sinh thường ngăn cản hoa thân gỗ có hạt kín, đáng ý GA GA4/7 thường ngăn cản ức chế hoa hầu hết loại ăn trái (Pharis King, 1985 tổng hợp) Trên xoài, Kachru csv (1972) cho hàm lượng Gibberellin chồi cao làm ngăn cản hoa gây tượng trái cách năm qua thí nghiệm ông nhận thấy hàm lượng Gibberellin chồi năm nghịch (off-year) cao năm thuận (on-year) phun Gibberrellin nồng độ 400 ppm làm ức chế hoa tuần năm thuận Trong giai đoạn phân hóa mầm hoa giai đoạn đầu q trình phân hóa tế bào lồi trái cách năm, hoa bị ngăn cản diện GA GA4/7 trái phát triển (Pharis King tổng hợp, 1985) Turnbull csv (1996) nhận thấy Queensland (27 oN), phun GA3 GA4 nồng độ từ 50-200 mg/L chậm hoa tuần giống xoài Kensington Pride, Glen Early Gold thí nghiệm tương tự giống xồi Kensington Pride Kett miền Bắc Queensland (vĩ độ 17 oN) khơng làm chậm thời gian hoa vùng Á nhiệt đới Khảo sát ảnh hưởng PBZ lên hàm lượng GA nội sinh lên hoa xoài Khiew-Savoey, Tongumpai csv (1997) tìm thấy hoa tăng đồng thời với giảm hàm lượng GA nội sinh chồi không kể khác nghiệm thức xồi bắt đầu hoa hàm lượng chất GA (GA-like) nội sinh chồi giảm đến mức không phát xử lý với nồng độ PBZ cao hoa sớm xử lý nồng độ thấp Ảnh hưởng GA nội sinh chồi non lên hoa năm thuận năm nghịch (on-year off-year) Pal Ram, (1978) nghiên cứu Kết cho thấy hàm lượng GA1, GA3, GA4, GA5, GA7 GA9 chồi non năm thuận thấp năm nghịch Từ kết nầy tác giả cho hàm lượng GA chồi cao làm cho xoài hoa năm nghịch Nhằm chứng minh chế tác động ức chế hoa GA xoài, Nunez-Elisea csv (1998) tiến hành xử lý GA nồng độ từ 50-250 mg/L điều kiện nhiệt độ thấp thích hợp cho hoa nhiệt độ cao thích hợp cho sinh trưởng Kết thí nghiệm chứng minh GA ngăn cản tượng mầm hoa ngăn cản kích thích hoa Tổng hợp nghiên cứu vai trò Gibberellin lên hoa xoài, Protacio (2000) cho xoài đủ khả hoa hàm lượng Gibberellin chồi mức thấp hay hàm lượng Gibberellin giảm đến mức không phát giai đoạn tuần trước hoa (Tongumpai csv., 1991) Do đó, biện pháp nhằm làm giảm nồng độ Gibberellin tổng hợp rễ biện pháp cắt rễ thúc đẩy hoa (Bugante csv., 1998) Một hiệu chủ yếu Gibberellin huy động chất carbohydrate cách thúc đẩy thối hóa carbohydrate thành glucose (Jacobsen Chandler, 1987) điều kiện có hàm lượng Gibberellin cao 17 tinh bột khơng thể tích lũy Sự giảm hàm lượng Gibberellin làm gia tăng hàm lượng ABA Điều nầy giải thích giảm hàm lượng Gibberellin thân ngưỡng yếu tố thúc đẩy q trình hoa Tóm lại, Hàm lượng Gibberellin chồi cao ngăn cản hình thành mầm hoa điều nầy khắc phục cách áp dụng chất có tác dụng ức chế trình sinh tổng hợp Gibberellin (Pandey, 1988) Hình 6.8 : Khái niệm ngưỡng Gibberellin tác động lên yếu tố khác lên Protacio (2000) * Abcissic acid (ABA) Chen (1987) tìm thấy nồng độ ABA chồi tăng với tuổi chồi ức chế sinh trưởng chồi thường diện nhiều trước hoa Trong điều kiện lạnh khô hạn tự nhiên Kamphaen Saen Campus, trường đại học Kasetsart, Thái Lan, từ tháng 11 đến tháng giêng năm sau, Pongsomboon csv (1997) cho biết thay đổi ABA thời kỳ nghỉ xồi Nam Dok Mai tương đối thấp (0,72-1µg/TL tươi) khơng có liên quan đến tình trạng nước đất cường độ hoa Hàm lượng GA giảm tác động đối kháng abscissic acid (ABA) ABA tác động đối kháng với GA theo hai cách Thứ nhất, ngăn cản hoạt động GA mức độ chép cách ức chế ARN thơng tin kích thích GA Thứ hai, thúc đẩy tổng hợp chất ức chế protein (Jacobsen Chandler, 1987) ABA kích thích chất ức chế α-amylase nên ngăn cản thối hóa tinh bột hay gián tiếp tích lũy tinh bột 18 * Ethylen Nhằm khắc phục tình trạng xoài trái cách năm Pandey (1988) tin xử lý ethylen phun ethrel hay ung khói giúp gia tăng phân hóa mầm hoa số giống xoài Tuy nhiên biện pháp nầy cho kết khơng ổn định số giống xồi cho trái cách năm trồng phổ biến Ấn Đô Davenport Nunẽz Elisea (1990) cho biết sản xuất ethylene thực tăng lên phun ethephon không tăng với phun Nitrate kali phun nước ethephon Nitrate kali báo cáo có hiệu kích thích hoa cho xồi vùng nhiệt đới ethylene khơng có hiệu thời kỳ thúc đẩy không thúc đẩy cho xoài Tommy Atkin hoa miền Nam Florida Từ thiếu ổn định tương quan sản xuất ethylen kích thích hoa, tác giả cho kích thích hoa xồi khơng qua q trình trung gian của tổng hợp ethylen chồi 6.1.3 Yếu tố môi trường Yếu tố môi trường ảnh hưởng lên hoa chủ yếu quang kỳ, nhiệt độ độ hữu dụng nước (Bernier csv., 1993) Thường khó xác định ảnh hưởng yếu tố mơi trường lên hoa xồi thường hoa mùa khô mà thường trùng vào lúc có thời tiết lạnh (Chaikiattiyos csv., 1994) Ở vùng nhiệt đới xoài thường hoa tháng mùa đông (Young Sauls, 1981) mà quang kỳ thường ngắn 12 Tuy vậy, Kozloski csv (1991) cho hoa thân gỗ khơng bị kiểm sốt quang kỳ Qua thí nghiệm xồi Tommy Atkin nhằm xác định yếu tố quang kỳ hay nhiệt độ thấp ảnh hưởng lên hoa xoài, Núnẽz-Elisea Davenport (1995) kết luận nhiệt độ thấp yếu tố kích thích hoa yếu tố quang kỳ ngắn nhiệt độ cao yếu tố ức chế hoa yếu tố quang kỳ dài Nhiệt độ thấp khô hạn thời gian tạo “stress” ngăn cản ức chế hoạt động nơi chứa chất dự trữ mà cạnh tranh với mơ phân sinh tạo điều kiện cần thiết tổng hợp chất kích thích hoa dẫn đến kích thích hoa (Chacko, 1991) Tuy vậy, điều kiện khí hậu nhiệt đới, lượng mưa hàng năm nhiều xuất rõ rệt mùa đơng lạnh hàng năm yếu tố quan trọng làm trở ngại cho kích thích hoa xồi (Whiley, 1993) 6.1.3.1 Nhiệt độ thấp Yếu tố nhiệt độ tác động lên tất phận yếu tố nhiệt độ thấp thường nhận chủ yếu chồi (Bernier csv., 1993) Khi nghiên cứu ảnh hưởng nhiệt độ lên sinh trưởng hoa 10 giống xồi (có xồi đơn phơi lẫn đa phơi) ghép gốc ghép xồi Kensington Pride, Whiley csv (1989) khẳng định nhiệt độ 15oC số sinh trưởng giống xoài nầy Về ảnh hưởng nhiệt độ thấp lên hoa xoài Tommy Atkin, Nunẽz-Elisea Davenport (1993) khẳng định mầm hoa xuất điều kiện nhiệt độ thấp giới hạn nhiệt độ chuyển từ tình trạng sinh trưởng sang sinh sản tùy thuộc vào giống Ở chế độ nhiệt độ ngày đêm 28 oC/22oC xồi Tommy Atkin 19 khơng hoa (Núnẽz-Elisea Davenport, 1995) Núnẽz-Elisea Davenport (1994) cho nhiệt độ tối thiểu 20 oC điều kiện khơng kích thích cịn điều kiện nhiệt độ tối thiểu 15oC điểu kiện kích thích hoa Batten McConchie (1995) khẳng định nhiệt độ thấp 20 oC điều kiện cần thiết cho hoa xoài mà điều kiện “xiết nước” (water stress) thay Khi khảo sát ảnh hưởng số chế độ nhiệt lên sinh trưởng sinh sản 10 giống xồi có nguồn gơc nhiệt đới Á nhiệt đới, Whiley csv (1989) kết luận chế độ nhiệt độ 25oC/20oC 30oC/25oC (ngày đêm) sinh trưởng tất giống tăng nhiệt độ tăng chế độ nhiệt độ ngày/đêm 15 oC/10oC ức chế hịan tồn sinh trưởng sinh dưỡng xoài Nam Dok Mai, thúc đẩy tích lũy chất carbohydrate bên phận kích thích hoa Các giống Kensington, Nam Dok Mai, Alphonso, Florigon, Glenn, Irwin, Haden Sensation hoa chế độ nhiệt 15oC/10oC Khi nghiên cứu ảnh hưởng số chế độ nhiệt độ tích lũy tinh bột, Whiley csv (1990) tìm thấy sau xử lý 20 tuần, hàm lượng tinh bột tích lũy thân 15,9% trọng lượng khô chế độ nhiệt độ 15 oC/10oC (ngày đêm) so với 4,8% chế độ 30oC/25oC Khoảng thời gian chịu tác động điều kiện độ nhiệt độ thấp yếu tố ảnh hưởng lên tích lũy chất carbohydrate thân Xử lý chế độ nhiệt độ 20 oC/10oC (ngày/đêm) tuần làm tăng 300% tăng 600% 12 tuần so với chế độ 30oC/20oC (Whiley csv., 1990) Trong tự nhiên, miên trạng bị phá vỡ đợt lạnh xuất mùa đông Tuy vậy, đòi hỏi nhiệt độ thấp tùy thuộc vào loài thời gian tác động (Subhash, 1994) Chaikiattiyos csv (1994) cho biết sinh sản ghi nhận chồi tận xoài tưới nước đầy đủ chế độ nhiệt độ ngày đêm 15oC/10oC sau tuần Điều nầy có nghĩa tuần thời gian có nhiệt độ thấp tới hạn cần thiết cho hoa giống xoài Sensation Núnẽz-Elisea Davenport (1995) cho biết xoài Tommy Atkin trồng chậu mang tối thiểu tuần tuổi hoa sau xử lý tối thiểu tuần chế độ nhiệt độ ngày đêm 18oC/10oC Ngoài ra, khảo sát ảnh hưởng nhiệt độ thấp ảnh hưởng lên hoa chồi nách xoài Haden năm tuổi, Shu Sheen (1987) kết luận chế độ nhiệt độ ngày đêm 19 oC/13oC thời gian từ tuần trở lên cần thiết để kích thích hoa chồi nách Khảo sát liên hệ việc xử lý nhiệt độ thấp phun chất ức chế tăng trưởng thuộc nhóm triazol PBZ (nồng độ 2.000ppm) uniconazol (nồng độ 500ppm) lên hoa xoài Tommy Atkin, Núnẽz-Elisea csv (1993) cho biết việc xử lý hóa chất kết hợp với xử lý nhiệt độ lạnh chế độ ngày đêm 18 oC/10oC kích thích hoa 90% số chồi so với 74% nghiệm thức xử lý nhiệt độ lạnh kết hợp nầy làm cho xoài hoa sớm nghiệm thức xử lý nhiệt độ thấp 21 ngày Trong đó, nghiệm thức xử lý hóa chất ức chế tăng trưởng điều kiện nhiệt độ cao (30oC/25oC) làm giảm sinh trưởng chiều dài cơi đọt không hoa Điều nầy cho thấy yếu tố nhiệt độ thấp yếu tố quan trọng định hoa xoài Việc phun chất ức chế tăng trưởng có tác dụng thúc đẩy hình thành mầm hoa tốt điều kiện nhiệt độ thấp điều kiện nhiệt độ cao việc xử lý hóa chất ức chế sinh trưởng PBZ hay uniconazol không phá miên trạng mầm hoa làm cho 20 hoa Điều nầy giải thích qua tác động nhiệt độ thấp lên tổng hợp Gibberellin Hazebroek Metzger, (1990), Hazebroek csv (1993) cho biết xử lý nhiệt độ thấp dẫn đến thay đổi đặc biệt trao đổi chất GA Tóm lại, nhiệt độ thấp làm tăng tích lũy tinh bột kích thích hoa xồi Nói vai trị nhiệt độ thấp lên hoa xoài, Whiley (1993) khẳng định có có đầy đủ số liệu cần thiết để kết luận nhiệt độ thấp yếu tố quan trọng kích thích hoa xoài Mức nhiệt độ thấp tới hạn cho hoa xoài 20oC/10oC (ngày đêm) nhiệt độ đảm bảo kích thích cho 15 oC/10oC Điều nầy cho thấy xuất đợt lạnh trước thời kỳ hoa có liên quan chặt với sản xuất xoài hàng năm (Beal Newman, 1986) Do đó, khơng có mùa đơng lạnh và nhiệt độ trung bình hàng năm từ 20-23 oC nên Nicaragua tỉ lệ xoài hoa thấp (Maas, 1989) 6.1.3.2 Sự khô hạn Sự khơ hạn xem có vai trị chủ yếu hoa xồi vùng gần xích đạo vùng nầy nhiệt độ tối thiểu hàng năm cao khơng đủ kích thích cho hoa xoài so với vùng Á nhiệt đới (Davenport, 1992) Cây xồi xem có khả chịu hạn chế chịu hạn dựa khả trì tiềm nước khả chống lại thiệt hại tế bào (Whiley, 1993) Trong điều kiện khô hạn, hàm lượng proline tích lũy khơng tăng trong thời kỳ hoa (Rameshwar, 1988) Trên táo con, Wang Steffens (1985) nhận thấy bị khô hạn hàm lượng loại polyamin tự putrescine spermidine tăng 34 85% Trong điều kiện khô hạn tự nhiên từ tháng 11 đến tháng giêng năm sau Kamphaen Saen, Campus, Đại Học Kasetsart, Thái Lan, Pongsomboon csv (1997) cho biết tiềm nước (ΨL) tương đối cao tháng 11 (-0,31 MPa) thấp vào cuối tháng 12 (-0,82 MPa) Khảo sát ảnh hưởng khô hạn (water stress) lên hoa xoài, bơ vải, Chaikiattiyos csv (1994) cho biết khô hạn 2, 4, tuần ngăn cản sinh trưởng dinh dưỡng kéo dài hoa tưới trở lại Trên xoài Nam Dok Mai, Pongsomboon (1991) ghi nhận khô hạn tuần tiềm nước (ΨL) vào buổi sáng sớm giảm xuống -0,8MPa hoa sau tưới lại tuần Tỉ lệ chồi hoa tương quan thuận với tiềm nứớc cao lá, tỉ lệ hoa đạt 90% tiềm nuớc trì mưc lớn -0,75 MPa Tuy thí nghiệm khác xồi Nam Dok Mai trồng chậu đặt điều kiện đầy đủ ánh sáng chế độ nhiệt độ 30oC/20oC tiềm nước vào buối sáng -1,5 MPa kết khơng có hoa sau tưới nước trở lại Núnẽz-Elisea Davenport (1994) cho biết điều kiện nhiệt độ thấp thích hợp cho hoa xồi (trung bình 15 oC) khơ hạn sau 35 ngày (ΨL = -3,1 ± 0,31 MPa) làm giúp cho phá miên trạng mầm hoa sớm tuần Qua cho thấy khô hạn yếu tố định hoa xoài Khảo sát liên hệ yếu tố nhiệt độ thấp khô hạn, Núnẽz-Elisea Davenport (1994) cho biết điều kiện nhiệt độ ấm, trung bình thấp vào 21 khoảng 20oC, điều kiện khô hạn làm chậm phát triển chồi khơng kích thích hoa Trong điều kiện nhiệt độ thấp, trung bình thấp vào khoảng 15 oC, xồi hoa mà khơng cần để ý đến điều kiện khô hạn Như vậy, điều kiện nhiệt độ lạnh thúc đẩy kích thích hoa, trái lại, khô hạn thúc đẩy phát triển mầm hoa kích thích 6.1.3.3 Ngập Khả chịu ngập xồi chưa biết rõ Có báo cáo cho xồi địi hỏi đất phải thoát nước tốt để sinh trưởng mạnh đạt suất cao có báo cáo cho xồi có khả chịu điều kiện ngập úng tốt (Jawanda, 1961; Young Sauls, 1981) Để xác định khả chịu ngập xoài, Larson csv (1991) dùng xoài Tommy Atkin năm tuổi trồng chậu cho ngập sâu 10 cm thời gian 14 28 ngày Kết cho thấy sau xoài bị ngập 2-3 ngày, đồng hóa khí CO dẫn truyền khí khổng giảm Việc ngập khơng ảnh hưởng tiềm nước lá, sinh trưởng trọng lượng chất khô chồi tăng trưởng đường kính thân trọng lượng chất khơ rễ giảm, kết bị ngập có tỉ lệ chồi/rễ lớn 44 ngày sau đưa khỏi điều kiện ngập, đồng hóa khí CO 2, dẫn truyền khí khổng nước chịu ngập 14 ngày trở lại bình thường so với đối chứng Kết thí nghiệm nầy cho thấy rằng, điều kiện bị ngập xồi bị giảm trao đổi khí, sinh trưởng có số tỉ lệ chết từ 0-45% nên tác giả cho xồi khơng phải chịu ngập cao có vẽ thích nghi với điều kiện đất ngập nước Ở Cao Lãnh, Đồng Tháp, xồi cát Hịa Lộc, xồi Ù sống qua mùa lũ với độ ngập sâu đến 60 cm tháng Phần lớn xoài bị chết mùa lũ thối gốc có lẽ cơng nấm Phytophthora sp (Hình 6.9) Để chứng minh ảnh hưởng điều kiện lên hoa xoài, Kohli Reddy (1985) cho xoài năm tuổi vào chậu sau 55 ngày có hoa Từ quan sát nầy tác giả cho điều kiện ngập dùng để kích thích hoa cho xồi Nhìn chung, xồi có khuynh hướng sinh trưởng mạnh hoa thất thường điều kiện nhiệt độ cao (>30oC/25oC ngày đêm), ẩm độ khơng khí cao ẩm độ đất gần với thủy dung đồng (Whiley csv 1989) Trong điều kiện bị “stress” thời kỳ trước hoa, làm ảnh hưởng đến trao đổi chất chất điều hòa sinh trưởng amino acid Hàm lượng Auxin, Ethylene, Abscisic acid chất ức chế tăng hàm lượng Gibberellin Cytokinin giảm 22 Hình 6.9 Vườn xồi cát Hịa Lộc bị ngập mùa nước Cao Lãnh, Đồng Tháp 6.1.4 Biện pháp canh tác 6.1.4.1 Tỉa cành, tạo tán Việc tỉa cành mọc sát nửa đầu tháng làm tăng tỉ lệ hoa, đặc biệt vườn già, che rợp lẫn Việc cắt rễ có tác động mạnh làm tăng hoa Biện pháp cắt rễ có tác dụng làm giảm hàm lượng Gibberellin tương tự biện pháp tưới PBZ vào gốc (Protacio, 2000) 6.1.4.2 Chế độ phân bón Chế độ phân bón cho xồi có liên quan đến tích lũy chất carbohydrate, sinh trưởng chất điều hịa sinh trưởng xồi nên việc quản lý chế độ phân bón góp phần thúc đẩy hay ngăn cản hoa Nhằm đánh giá vai trò phân đạm (dạng nitrate lên hoa Ruppia drepanensis Tineo đất sét cát có thêm Nitrate kali, Santamaría csv (1995) nhận thấy cung cấp lượng phân đạm cao (1,4g N/m2/tuần) làm cho hoa chậm (phần trăm số hoa/cây không giảm) hàm lượng đạm thấp ngăn cản hoa Trên đất sét có thêm đạm nitrate, kết cho thấy có tương quan nghịch hoa với hàm lượng đạm tế bào Feungchang csv., (1988) cho biết bón phân cho xồi theo cơng thức 15:15:15 với liều lượng 300g/cây, 15 ngày/lần xồi phân hóa mầm hoa cao (96,3%) xoài trồng 17 tháng Tuy nhiên, bón phân gián đoạn cách năm khơng thể kích thích hoa Erez csv 1971) thời kỳ trước hoa, mức độ nitrate dạng khử thấp gây thiếu nitrate trở nên yếu tố giới hạn cho phát triển mầm hoa Qua thảo luận yếu tố nội sinh ngoại sinh ảnh hưởng đến hoa xoài cho thấy nghiên cứu yếu tố riêng lẻ ảnh hưởng lên hoa khơng giải thích chế hoa xồi mà Chacko (1991) cho 23 hoa xồi điều bí ẩn Nhằm góp phần làm sáng tỏ vấn đề nầy Protacio (2000) đưa mơ hình hệ thống yếu tố ảnh hưởng đến hoa xoài cho hàm lượng Gibberellin xoài yếu tố ức chế hoa Ơng cho xồi đủ khả hoa hàm lượng Gibberellin giảm đến ngưỡng mà kết Tongumpai (1991) cho biết khơng cịn phát chồi Khi vượt qua giới hạn nầy có nghĩa Gibberellin khơng cịn ức chế q trình tổng hợp tinh bột tích lũy tinh bột bắt đầu Khi tích lũy tinh bột đầy đủ khởi phát hoa xảy giữ yên tình trạng miên trạng đạt điều kiện thích hợp cho hoa Tùy thuộc vào hàm lượng chất đạm cân chất điều hòa sinh trưởng mà hoa hoa hay đọt Việc phun Nitrate kali vào thời điểm nầy làm tăng hàm lượng chất đạm vượt qua ngưỡng cần thiết cho phát triển phát hoa đồng thời với phá miên trạng mầm hoa (Hình 6.10) Vấn đề gây nhiều tranh luận thời điểm thích hợp cho việc phun Nitrate kali Do đó, theo mơ hình nầy xồi đủ khả để hoa bị ức chế chất Gibberellin hàm lượng GA tăng lên trước chồi xác định thành hoa biến đổi ngược lại thành Oothuyse (1996) cho biết phun GA có tác dụng ngăn cản hoa mạnh nên GA biến đổi hoa thành mầm sinh trưởng Điều nầy giải thích số trường hợp phun Nitrate kali để kích thích hoa đọt nhiều Sự hoa xoài liên quan đến việc giảm hàm lượng Gibberellin nguyên nhân ban đầu dẫn đến gia tăng tỉ lệ C/N thông qua tích lũy tinh bột, sản sinh ABA dẫn đến tạo Ethylene phá miên trạng mầm hoa Tuy vậy, theo tác giả trình xảy đủ khả hoa yếu tố điều kiện định hoa Liên hệ mơ hình nầy với nghiên cứu yếu tố mơi trường ảnh hưởng lên hoa xồi cho thấy nhiệt độ thấp điều kiện “stress” khô hạn hay ngập úng nguyên nhân làm giảm hàm lượng Gibberellin điều kiện ban đầu làm giảm ức chế hoa Qua yếu tố ảnh hưởng lên hoa xồi trình bày cho thấy có mối liên hệ lẫn yếu tố nội sinh môi trường Trong yếu tố nội sinh chất điều hịa sinh trưởng, đặc biệt vai trò Gibberellin yếu tố quan trọng làm thay đổi từ trạng thái sinh trưởng dinh dưỡng sang sinh dục Từ thay đổi hàm lượng Gibberellin dẫn đến thay đổi ABA hàm lượng tinh bột dẫn đến tăng tỉ số C/N Sự gia tăng hàm lượng đạm giai đoạn nầy thúc đẩy phát triển mầm hoa Để có thay hàm lượng Gibberellin nội sinh yếu tố mơi trường nhiệt độ thấp đóng vai trị định Nhiệt độ thấp làm giảm hàm lượng Gibberellin nội sinh Ngoài ra, yếu tố ngày ngắn góp phần hỗ trợ với yếu tố nhiệt độ thấp làm cho thay đổi hàm lượng GA Biện pháp cắt rễ làm giảm hàm lượng Gibberelli nội sinh góp phần thúc đẩy hoa Các biện pháp canh tác gây tình trạng stress tạo điều kiện khơ hạn hay ngập úng yếu tố hỗ trợ tác động lên hoa Tóm lại, hoa xồi có liên quan đến nhiều yếu tố mà chế điều bí ẩn (Chacko, 1991), nhiên, theo quan điểm Protacio (2001) Gibberellin đầu mối quan trọng định đến hoa xoài giả 24 thuyết nầy biện pháp tác động làm giảm hàm lượng GA nội sinh có tác dụng thúc đẩy hoa xồi Ngàn c n chẹ p Stress ABA tàng Thụ c âáø y Gi m täø ng håü p mRNA Khä haû n Ngáû p ụ ng Khoanh thán Càõ t rãù Tỉåï i paclobutrazol Protein æï c chãúGA Cháú t æï c chãú -amylase α Nhiãû t âäütháú p Glucose GA dæåï i ngỉåỵ ng Tinh bäü t tàng Phun Nitrat kali Máư m hoa Nitrogen tàng Phán hoï a Phun Thioure RA HOA Hình 6.10 : Tổng hợp yếu tố liên quan đến hoa xồi Hình 6.11 Vườn xồi cát Hịa Lộc Cao Lãnh, Đồng Tháp với hệ thống mương liếp chủ động mực nước vườn 25 ... Hình 6.1 Hoa xồi cát Hịa Lộc a) hoa đực với bao phấn hữu thụ; b) hoa lưỡng tính với bầu nỗn bao phấn bất thụ Hình 6.2 Bao phấn mở sẵn sàng tung phấn * Sự hoa Mơ hình khởi phát hoa thân thảo hoa theo... thấp hay hai khởi đầu trình hoa để ám bắt đầu gợi mầm hoa (floral bud evocation) (Davenport Nunẽz-Elisea, 1997) Trái lại xoài, dấu hiệu kích thích hoa diện trước khởi mầm hoa (bud initiation), phải... chồi Sau tượng hoa xoài sẵn sàng để kích thích hoa Do đó, giai đoạn thích hợp để áp dụng biện pháp kích thích cho xồi hoa Giống xồi Carabao Philippines thường đạt suất cao kích thích hoa giai đoạn