1-chuong 1

Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 CHƯƠNG MỞ ĐẦU 1.1 Mục tiêu môn học  Thảo luận thay đổi sinh hóa, sinh lý hình thái q trình sinh sản  Giải thích yếu tố nội sinh ngoại sinh ảnh hưởng lên sinh sản liên hệ lẫn hai yếu tố nầy  Xác định đòi hỏi khác cho sinh sản loại trồng (horticulture crops)  Giải thích kỹ thuật thích hợp ảnh hưởng đến q trình hoa cho vài loại có giá trị kinh tế 1.2 Một số khái niệm sinh học phát triển 1.2.1 Đủ khả hoa (Competence) Đủ khả hoa biểu lộ tế bào, mô hay quan biểu lộ dấu hiệu đáp ứng cách mong muốn Điều nầy minh họa mô hay quan tơ (juvenile) Cây thời kỳ tơ không đủ khả đáp ứng với kích thích hoa Chúng phải đạt sẵn sàng hay thành thục cần thiết để hoa Tình trạng đủ khả hoa xồi Protacio (2000) định nghĩa đạt tình trạng mà hàm lượng gibberellin xuống ngưỡng Có nhiều chứng để chứng minh cho luận điểm nầy Ở Thái Lan, mức độ GA giảm đặn hoa thời điểm có hàm lượng GA thấp Tongumpai csv (1991) cho chất giống GA giảm chồi xoài giai đoạn tuần trước hoa khơng thể phát Ngồi ra, việc áp dụng GA ngoại sinh nồng độ từ 10-1 đến 10-2 M trước phân hóa mầm hoa có tác dụng ngăn cản hoa từ 95-75 % (Kachru csv., 1971) Bằng chứng khác việc làm ức chế sinh tổng hợp GA có tác dụng thúc đẩy hoa (Rath Das, 1979; Salomon Reuveni, 1994 Villanueva, 1997) Hoặc hạn chế tổng hợp GA biện pháp vật lý việc cắt rễ cho thấy làm tăng hoa (Bugante csv., 1994) Những chứng cho thấy diện GA biểu ngăn cản đủ khả hoa xoài Trên tơ (7 tháng tuổi) tháp lên chồi xử lý hoa paclobutrazol có đủ khả hoa (Villanueva, 1997) 1.2.2 Cảm ứng (Induction) Sự cảm ứng xuất dấu hiệu đem lại đáp ứng tiến triển từ mô đủ khả hoa Sự cảm ứng hiểu như chuyển đổi đột ngột kiện phát triển cách đặc biệt Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 Trên xồi, có đủ khả hoa mầm dấu hiệu cảm ứng cần thiết xảy đồng thời với phân hóa mầm hoa Dấu hiệu nầy đợt lạnh mùa đông vùng Á Nhiệt đới, vùng nhiệt đới thiếu dấu hiệu nầy Sự khơ hạn thay phần yếu tố nhiệt độ lạnh vùng nhiệt đới với lượng mưa phân bố tương đối năm làm hoa không nên suất thấp Qua việc tìm thấy tác động kích thích hoa Nitrate kali xoài, khái niệm cảm ứng hoa định nghĩa McDaniel (1984) sau: Nitrate kali chất điều hòa sinh trưởng thúc đẩy hoa mà gây chuyển đổi từ tình trạng sinh trưởng sang tình trạng sinh sản từ chương trình hoa có sẵn Do khẳng định tác động Nitrate kali phá miên trạng mầm hoa, thúc đẩy phát triển mầm hoa hình thành trước 1.2.3 Sự định (Determination) Sự định tế bào, hay nhóm tế bào biểu phát triển giống cô lập, nơi quan Trên xồi, Protacio (2000) cho định hoa tình trạng mà cân chất điều hịa sinh trưởng khác cần thiết trì cho hoa Cụ thể nồng độ GA giảm xuống mức ngưỡng để chồi đủ khả hoa cân Cytokinin Auxin đạt khởi phát hoa phát triển 1.3 Sự chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang sinh sản 1.3.1 Sự thay đổi hình thái giải phẩu chồi Đo lường thời gian xác thay đổi hình thái giải phẩu đỉnh chồi thời kỳ chuyển sang giai đoạn hoa cho thấy hình thành hoa thường trước nhiều thay đổi mà thường ghi nhận triệu chứng hoa Những dấu hiệu chung sớm bao gồm: − Sự kéo dài lóng − Sự tượng mầm chồi bên − Sự sinh trưởng giảm − Sự thay đổi hình dạng − Sự tăng tỉ lệ khởi mô phân sinh − Sự thay đổi hình dạng kích thước mơ phân sinh Mơ phân sinh sinh trưởng thường phẳng cong Khi có tượng mầm hoa, ta thường thấy mô phân sinh nhơ lên (tăng kích thước chiều rộng chiều cao) Tăng kích thước mơ phân sinh gia tăng kích thước tế bào Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 1.3.2 Sự thay đổi kiểu xếp (Change in Phyllotaxis) Cùng với tạo thành triệu chứng nầy gọi “hội chứng hoa” (flowering syndrome) Nhịp độ sinh trưởng tăng nhanh cách khác thường, điều nầy làm cho Thomas đề nghị điều kiện cảm ứng khởi phát hoa lấy ức chế sinh trưởng nói chung khơng bên mơ phân sinh mà cịn xuyên qua đỉnh chồi Những triệu chứng nầy có cần thiết cho hoa không? Thật ra, nhiều triệu chứng số nầy thường khác lồi khác đặc tính sinh trưởng, u cầu quang kỳ, dùng để trả lời cách khẳng định Tuy nhiên, hình thành hoa thiếu nhiều số triệu chứng mà số lồi, có phần thay đổi nầy cần thiết Bằng kiểm tra cẩn thận mô hình sinh trưởng đỉnh nhiều chu kỳ cảm ứng khác nhau, người ta hy vọng xác định thay đổi cần thiết loài cho Sự khởi phát hoa sớm mầm chồi nách, tăng tỉ lệ hình thành phần phụ khác có lẽ kiểu xếp thay đổi xuất dấu hiệu chung cho khởi phát hoa ghi nhận lời dự báo tốt cho cần thiết giá trị nghiên cứu nầy Mặc dù thay đổi nầy rõ ràng tách rời từ gợi phát hoa, hoa xuất riêng lẽ điều kiện cảm ứng không đủ để gây hình thành hoa gọi cảm ứng phần (partial evocation) Sự thay đổi phần nầy rằng: (1) Những dấu hiệu thay đổi bước theo sau để hình thành hoa hoàn tất gợi phát hoa (2) gợi phát hoa không cần thiết phải qua đủ giai đoạn có dấu hiệu khởi phát hoa Khơng có lý để có ưu tiên loại trừ xác suất mà yếu tố gây gợi phát hoa phần không giữ vai trị quan trọng mơ phân sinh có lẽ vài cách tổng hợp gây gợi phát hoa cho Như vậy, ý kiện gợi phát hoa phần đầu mối cho chất nhân tố nội sinh mà kiểm sốt ln phiên phát triển sinh dục 1.3.3 Sự thay đổi mặt sinh hóa mơ phân sinh 1.3.3.1 Sự tăng nhanh tế bào Nhiều nghiên cứu từ xác định phân bào cách đơn giản đến đo lường tinh vi q trình nhân đơi tế bào, tất cho thấy gợi phát hoa đặc trưng thúc đẩy trình phân chia tế bào phía ngồi mơ phân sinh chồi Những hoạt động nầy rõ ràng yếu tố cần thiết gợi phát hoa nhiều loài Ở loài Silene, tăng tỉ lệ phân chia qui cho thu ngắn lại thời gian chu kỳ phân bào Trong khi, lồi Sinapis, phần tăng tỉ lệ chu kỳ tế bào Trong thời kỳ chuyển tiếp hoa, số tế bào mô phân sinh trở nên đồng thời cách nhanh chóng Hiện tượng đáng ý nầy phát tất loài nghiên cứu tin cần thiết khơng đủ cho q trình gợi phát hoa Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 Ở lồi Sinapis, có hai đợt phân bào thời gian chuyển tiếp: (1) Đợt rõ ràng liên kết đồng thời với nhau, (2) lúc lần thứ hai xuất rõ ràng với bắt đầu khởi phát hoa liên quan với tăng tỉ lệ phân chia tế bào 1.3.3.2 Sự thay đổi phân tử Sự thay đổi mức độ phân tử gợi q trình hoa cịn biết Kết đến cho biết gợi phát hoa làm tăng chất hô hấp tỉ lệ hô hấp đồng thời ARN, tổng hợp hàm lượng protein Sự thay đổi chất lượng loại protein tổng hợp tìm thấy đỉnh chuyển hóa Ở lồi Sinapis, thay đổi nhóm bổ sung protein ghi nhận mô phân sinh vào khoảng 24 trước bắt đầu khởi phát hoa Những quan sát nầy khẳng định quan điểm có thay đổi biểu gene Tuy nhiên, cịn chứng minh thay đổi thành phần protein mô phân sinh cần thiết cho chuyển tiếp sang giai đoạn hoa Kiểm soát thay đổi nầy mức độ chép lại, giải mã hay vượt mức độ nầy chưa biết Sự gợi phát hoa làm tăng hoạt động nhiều enzyme thủy phân mở rộng cách hợp lý ADN thay đổi tính chất màng tế bào − Sự sử dụng chất ức chế trao đổi chất − Năng lượng trao đổi chất − Thành phần hàm lượng ADN − Sự thể thơng tin di truyền • Hàm lượng protein ARN • Sự tổng hợp protein ARN • Nhóm bổ khuyết ARN • Nhóm bổ khuyết protein • Kiểm sốt thể mặt di truyền − Enzyme thủy phân − Chức cấu trúc màng tế bào 1.3.3.3 Bản chất gợi phát hoa Mặc dù có nhiều yếu tố mơi trường ảnh hưởng lên hoa hình thức sinh sản, đặc trưng chuyển tiếp hoa dường chung loài Từ kết luận nầy cho thấy kiện yêu cầu cho bắt đầu khởi phát hoa giống tất loại cây, kiện khác thay đổi đáng kể Có vơ số kiện thay đổi xảy mô phân sinh có gợi phát hoa, nhiên, điều khó xác định thay đổi định gợi hoa thay đổi xảy kèm theo mang tính ngẫu nhiên hay tình cờ Điều nầy khó xác định có liên hệ lẫn q trình sinh học mà tách rời hay ức chế q Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 trình Tạm thời liệt kê số thay đổi khởi phát hoa liệt kê đây: (a) Cấu tạo mức tế bào • Gia tăng chất (substrate) hơ hấp tỉ lệ hơ hấp • Gia tăng tổng hợp protein ARN • Gia tăng hoạt động nhiều enzyme • Thay đổi phần bổ sung protein (b) Cấu tạo tế bào • Sự đồng thời hóa tế bào • Gia tăng tỉ lệ phân chia tế bào (c) Cấu tạo mô • Sự xếp lại mô phân sinh: Sự biến phân tầng, tạo không bào mơ phân sinh lỏi gân (d) Hình thái bên ngồi • Sự khởi phát hoa mơ phân sinh chồi bên • Gia tăng tỉ lệ hình thành phần phụ • Sự thay đổi kiểu xếp Sự gợi hoa quan niệm cách kinh điển kết sinh từ chất điều hịa sinh trưởng đặc biệt mà thúc đẩy hoa Chất điều hoà sinh trưởng nầy đạt đến mô phân sinh tiếp nhận gây hàng loạt thay đổi phức tạp xảy cách đồng thời dẫn đến hình thành mầm hoa 1.3.3.4 Sự liên tục gợi hoa Thornley Cockshull () đưa mơ hình tốn học gợi hoa liên tục nguyên nhân độc lập phần khác (Hình 1) Nhiều thí dụ gợi hoa phần cho thấy rõ gợi hoa không cần thiết phải hồn tất mà phần khởi đầu đề nghị khơng có khởi đầu riêng lẻ mà hệ thống chuyển động tất kiện liên tục Thí dụ: Những cấu thành liên tục ghi nhận Sinapis * Sự liên tục thay đổi liên quan đến trao đổi lượng mà sản xuất chịu đựng chu kỳ ngày ngắn xạ cao * Sự liên tục bao gồm phóng thích sớm vào phân bào tế bào G2 đồng hóa tế bào mà sản xuất đưa cảm ứng điều kiện ngày dài mức tối thiểu 11 12 Những liên tục khác độc lập lúc khởi đầu chúng tương tác với vài bước trình hoa Nếu chấp nhận quan điểm nầy có nghĩa khơng có kiện gợi hồn tồn mà Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 phần gợi hoa Do đó, khó mà dự đốn có khởi đầu độc lập trình hoa khởi phát hoa tùy thuộc vào hệ thống nhiều yếu tố chi phối 1.3.3.5 Tính đặc trưng gợi hoa Tính đặc trưng gợi hoa đặt Evans () nhiều nhà nghiên cứu khác sở hầu hết kiện phát gợi hoa khơng đặc trưng cho hoa Những thay đổi tương tự tin xuất trình tạo thành quan khác rễ tượng mầm chồi phóng thích mầm chồi nách từ miên trạng Theo quan điểm nầy gợi hoa nhìn nhận hoạt động khơng đặc trưng tồn thể đỉnh mà cho phép thành lập mơ hình sinh trưởng hình thành quan Sự thay đổi đặc biệt giải phóng gene khỏi bị cản trở tin xuất thời kỳ sau chuyển đổi Trong chưa bác bỏ giả thuyết khiêu khích nầy nhiều chứng cho thấy gợi hoa hỗn hợp kiện đặc trưng không đặc trưng Những kiện đặc trưng thay đổi xếp lá, tạo không bào biến mơ phân sinh lỏi gân lá, đồng hóa tế bào, thay đổi chất lượng thành phần protein, Hơn nữa, đặc trưng gợi hoa khơng tồn đặc trưng thành phần riêng biệt mà cịn tương tác liên tục xuất không gian thời gian 1.3.3.6 Sự ức chế sinh trưởng có phải thành phần sớm cần thiết gợi hoa? Sự ức chế sinh trưởng chứng thứ hai xuất thời kỳ chuyển tiếp giai đoạn hoa Kết đồng ruộng ăn trái hoa kiểng thân gổ qua việc khoanh cành, tỉa cành, hạn chế bón phân đạm áp dụng biện pháp ức chế tăng trưởng thúc đẩy hoa cho thấy có đối lập sinh trưởng dinh dưỡng sinh sản Sự khô hạn hay lạnh thúc đẩy hình thành mầm hoa xem kết quả việc xử lý làm giảm sinh trưởng Kết đạt ngày ngắn Chenopodium rubrum Seidlova dùng để chứng minh cho quan điểm nầy Người ta dùng 3-6 ngày tuổi đem xử lý chu kỳ đêm dài (16 giờ) liên tục nhận thấy trình sinh tổng hợp hàm lượng ARN tất vùng mô phân sinh giảm Sự hoạt động mô phân sinh chu kỳ kích thích giữ mức thấp sau tăng nhanh tất vùng đạt giá trị kiểm sóat sinh trưởng giữ ánh sáng liên tục Hơn việc xử lý ức chế trao đổi chất mô phân sinh chất ức chế tăng trưởng actinomycin D, 6-azauridine, 5-fluordeoxyuridine khô hạn làm giảm sinh trưởng, chủ yếu hình thành mở dẫn đến hình thành hoa Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 Hình 1.2 Sự biến động hàm lượng ARN vùng mô phân sinh Chenopodium xử lý chế độ quang kỳ khác Sự ức chế trình đồng hóa hóa chất thúc đẩy q trình hình thành hoa số trồng khác ghi nhận như: − Chloramphenicol 5-fluorodeoxyuridine họ cam quýt − 6-azauracil 8-azaguanine mô thân thuốc Từ kết nầy, Krekule Seidlova () xem ức chế tăng trưởng cần thiết cho trình gợi hoa Tuy vậy, người ta rõ cách đâu hóa chất tác động lên chức để gây việc ức chế đồng hóa làm thúc đẩy trình hình thành mầm hoa Như trường hợp chất cycloheximide xem chất có tác dụng ngăn cản q trình sinh tổng hợp protein ngăn cản q trình quang tổng hợp chuyển chất đồng hóa 1.3.3.7 Sự bắt đầu gợi hoa E1 E2 E1' E3 E2' E1" En E3' E2" E1"' En' E3" E2"' En" En"' Sự bắt đầu khởi phát hoa định nghĩa bắt đầu chuổi kiện liên sau Xác định kiện khởi đầu nầy quan trọng giúp hiểu chất yếu tố kiểm soát gợi hoa Tuy nhiên điều nầy khó xác định liên quan tới chuỗi trình biến đổi hệ thống chức phát triển hình thái Trong nhiều có chu kỳ đơn, thay đổi xác định sớm đỉnh thời kỳ tới hạn đêm hay ngày đạt sớm Sinapis gia Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 tăng trình tổng hợp ARN quan sát 10 sau có chu kỳ ngày dài tăng hoạt động men Envertase sau Khi tạo điều kiện ngày dài cảm ứng hoa cho Sinapsis alba, người ta nhận thấy trình chuyển tiếp hoa bao gồm bốn giai đoạn: − Sự nhận cảm ứng ngày dài trưởng thành − Sự thủy giải tinh bột thân chuyển sucrose libe tới rễ mô phân sinh chồi − Sự vận chuyển ZR (Zeatine riboside) iPR (isopentyl adenine Riboside) mạch mộc từ rễ tới trưởng thành − Sự vận chuyễn iP (isopentyl adenine) libe từ tới mô phân snh Như cảm ứng ngày dài, hoa S alba liên quan tới dấu hiệu sacarose cytokinine, dấu hiệu gây số biến đổi chuyên biệt mô phân sinh ngọn, dẫn tới hoa (Bùi Trang Việt, 2000) Tuy vậy, biến đổi hoa bắt đầu nhiều trước đưa vào điều kiện kích thích, thay đổi sớm phát kích thích khơng phải kiện khởi đầu gợi cho chuỗi liên tục Do đó, nói khơng thể tìm kiện mà nói chắn kiện khởi đầu gợi hoa 1.3.3.8 Kết thúc gợi hoa quy định đảo ngược khởi phát hoa Sự xác định thời kỳ mà hình thành hoa hồn tồn khơng thể đảo ngược lại (trở lại q trình sinh trưởng) quan trọng mơ phân sinh phân hóa hình thành hoa hồn tồn xem kết q trình gợi hoa trước thực thời kỳ Ở nhiều loài đòi hỏi xử lý lâu nên thời kỳ kết thúc hoa ước lượng cách đại khái cách dựa vào phát triển mô phân sinh 1.3.3.9 Sự đảo ngược đỉnh sinh sản sinh trưởng dinh dưỡng Thông thường chuyển qua giai đoạn sinh sản thường bị chi phối yếu tố môi trường mà thường yếu tố quang kỳ nhiệt độ thấp Khi kích thích điều kiện tối hảo sản xuất loại hoa có cấu trúc hỗn hợp, tức vừa hoa vừa Sự xuất nhiều cấp độ khác sinh trưởng sinh sản cho thấy chồi nhiều biến đổi trở lại tình trạng sinh trưởng Như điều kiện hình thái chắc xảy ra, hoa sản xuất gợi hoa hồn thành tình trạng sinh sản khơng thiết ổn định vơ hạn định Trong số lồi tình riêng biệt tình trạng sinh sản bị cách rõ ràng chồi dường trở lại tình trạng sinh trưởng dinh dưỡng trước Có nhiều hình thức biến đổi khác như: − Cành sớm hoa có hình hoa thị: Cành 'sớm hoa' hay cịn gọi (vegetative inflorescence) Nguyên nhân gây tình trạng nầy kích thích mức tối hảo áp dụng GA3 Sự xuất tình trạng nầy gây nhầm lẫn mô phân sinh chưa thực chuyển sang giai đoạn hoa Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 − Lá bất bình thường bắc có phận lá: Trong điều kiện kích thích bên ngồi (marginal induction) làm cho trở lại tình trạng sinh trưởng bắc có hình dạng kích thước bất bình thường Những bất bình thường nầy cho thấy kích thích kích thích sinh trưởng lá, điều kiện kích thích kéo dài ức chế sinh trưởng − Sự đảo ngược phát hoa: Nghĩa phát hoa hình thành đầy đủ phận hoa tất đặc tính chồi sinh trưởng dinh dưỡng Hiện tượng nầy xuất cách tự phát số lồi khóm Sự biến đổi phát hoa (1) phát triển bắc có phận lá, lúc phát hoa bình thường khơng có bắc (2) Sự phát triển chệch hướng mầm hoa, mầm hoa biến thành chồi nách thay hoa bình thường Những chồi nầy thường phát triển chậm cần đưa trở lại điều kiện sinh trưởng bình thường cho phục hồi Trên xồi, chơm chơm hay nhãn mầm hoa hình thành phát triển mầm hoa khơng thể đảo ngược điều kiện thích hợp cho phát triển dinh dưỡng mầm phát triển mạnh ức chế phát triển mầm hoa làm cho hoa khơng phát triển (bơng lá) Do đó, điều khiển hoa phải kiểm sốt yếu tố mơi trường, trì điều kiện kích thích phát hoa phát triển hoàn toàn chấm dứt trình kích thích hoa Trên chơm chơm hay sầu riêng 'xiết nước' đậy nylon để kích thích hoa, hoa phát triển chưa hồn tồn mà dở nylon cho nước vào chuyển qua sinh trưởng − Hoa có màu lục phát triển nhanh: Hoa có màu lục phát triển nhanh thấy tự nhiên hay qua thực nghiệm Một cách hoa bất thường nầy phản ảnh bất bình thường phát triển tượng mầm hoa 1.4 Sinh học hoa Theo Bùi Trang Việt (2000) hoa thành lập từ chồi hay chồi nách qua giai đoạn: (1) chuyển tiếp hoa: Mô phân sinh dinh dưỡng thành mô phân sinh tiền hoaĐánh thức mô phân sinh chờ; (2) tượng hoa: Sự sinh quan hoa (quan sát kính hiên vi), phát triển sơ khởi hoa làm chồi phồng lên thành nụ hoa (3) tăng trưởng nở hoa: Mầm hoa vừa hình thành tiếp tục tăng trưởng nở hoa vào vào trạng thái ngủ Sự tăng trưởng nở hoa ý giống với phát triển dinh dưỡng tượng hoa quan tâm chuyên biệt cho hoa Thời gian chuyển tiếp hoa tùy thuộc loài sực tác động yếu tố môi trường Điều tra biện pháp xử lý hoa chôm chôm Chợ lách (Bến Tre) Long Hồ (Vĩnh Long) Trần Văn Hâu csv (2005) nhận thấy thời gian xiết nước cần thiết cho trình chuyển tiếp hoa từ 40-60 ngày, tỉ lệ hoa có tỉ lệ thuận với thời gian xiết nước Kết xử lý Giáo trình môn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 paclobutrazol nồng độ 600 ppm tác giả nhận thấy thời gian chuyển tiếp hoa sớm từ 10-15 ngày Khi quan sát trình hình thành mầm hoa kính hiển vi sau xử lý paclobutrazol xoài Kiew savoey, Tongumpai csv (2001) nhận thấy có 30% mầm hoa hình thành sau 92 ngày 100% mầm hoa hình thành sau 112 ngày Xử lý hoa mùa nghịch sầu riêng Khổ Qua Xanh, Trần Văn Hâu (2000) nhận thấy mầm hoa xuất 18-20 ngày sau xử lý paclobutrazol nồng độ 1.000 ppm kết hợp với xiết nước mương vườn đậy mặt liếp nylon Tuy nhiên, sầu riêng Sữa Hột Lép mầm hoa thường xuất sau xử lý hóa chất từ 25-30 ngày thời gian xuất mầm hoa kéo dài đến tháng 11-12, có có nhiệt độ thấp khô hạn 1.4.1 Sự khởi phát hoa (initiation) Khi mà hay tế bào bắt đầu phân cắt tế bào làm hoa sau nầy ta có khởi phát hoa Sự khởi phát hoa bộc lộ bằng: (1) Sự ngưng hoạt động vòng phân sinh Plantefol Buvat (2) Sự hoạt động phân sinh mô sinh dục (*) Tế bào phân sinh mô nầy, lúc xưa chuyên hóa (thấu nguyên sinh chất màng acid, thủy thể to) trở lại tế bào phôi (Buvat, 1956) (*) ADN phân sinh mô gia tăng (*) Tế bào chất chứa nhiều histon (*) Chỉ số phân cắt tăng trở lại Cây chuyển từ giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng sang giai đoạn sinh dục có điều kiện chu kỳ ánh sáng thích hợp “sự phát triển biến đổi” 1.4.2 Sự phát triển khối nguyên thủy thành nụ − Các khối ngun thể bắt đầu nhơ lên, ta có phát thể − Sự hình thể sinh hoa khác với hình thể sinh thân điểm sau: (*) Trên thân, phát sinh phần hoa xuất loạt (loạt cánh, hay nhiều loạt tiểu nhụy) (*) Plantefol Bauvat cho hoạt động cuối vòng phân sinh cho non đài (*) Phân sinh mô sinh dục tạo hoa cành hoa vào 1.4.3 Sự nở hoa Phát thể hoa hồn thành, trở vào trạng thái nghỉ thời gian Thí dụ: Hoa cà phê sau hình thành phải có lượng mưa tối thiểu 3-10 mm ẩm độ đất tăng hoa nở sau ngày Giai đoạn nghỉ nầy nhiều nguyên nhân gây sau: 10 Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 - Trời khô hạn - Nhiệt độ thấp Sự nở hoa gồm có hai giai đoạn: tăng trưởng nở hoa thật 1.4.3.1 Sự tăng trưởng (elongation) Khi phát hoa tới giai đoạn nghỉ nói gia tăng bề dài mau Phát hoa trồi khỏi thân, cọng hoa dài Thí dụ:- Địng địng hoa trở thành phát hoa - Bắp chuối ló ngồi Sự gia tăng nầy GA người ta làm cho dài chất nầy 1.4.3.2 Sự nở hoa thật (anthesis) Đây giai đoạn chót Đài cánh xòe ra, tiểu nhụy dày hay Nguyên nhân áp suất trương tế bào đài vành tăng lên hoa hấp thu nước mau lẹ − Ở gié hoa hịa bản, dĩnh trấu khơng nở được, song nhờ tiểu dĩnh (lodicule) phù to ra, nông trấu dĩnh nên gié hoa mở − Khi hoa nở, thực vật phung phí lực Sự biến dưỡng đường bột hô hấp tăng nhiều làm nhiệt độ hoa tăng mơi trường, có nhiều độ − Thời gian hoa nở tùy loài: - Sáng sớm (nhãn, xoài) - Sầu riêng (17 - 21 ) - Thanh long (11 - 22 giờ) - Huỳnh hoa (Phyllocactus) đêm Ở vùng nhiệt đới, hầu hết mang trổ hoa (ngoại trừ số hoa chưa phượng) Trong vùng ôn đới, đơm hoa trước vào mùa xuân, xuất sau Cây hoa lần chết gọi đơn kỳ hoa lúa, vạn thọ Nhiều đơn kỳ hoa thường cần nhiều năm đến tuổi phát hoa Nhưng đơm hoa chết Cây có khả hoa nhiều lần gọi đa kỳ hoa xoài, nhãn 1.5 Yêu cầu dinh dưỡng hoa 1.5.1 Yêu cầu lượng Do cạnh tranh hai trình tăng trưởng phát triển quan sinh sản, có hai giới hạn: − Giới hạn dưới, mà đó, thực phẩm khơng đủ cho hoa 11 Giáo trình môn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 − Giới hạn trên, mà phát triển dinh dưỡng chiếm ưu 1.5.2 Yêu cầu chất Thơng thường dinh dưỡng giàu đạm kích thích phát triển dinh dưỡng dinh dưỡng giàu carbon kích thích hoa Do đó, cần tỉ lệ C/N thích hợp cho hoa: − Quá cao: phát triển dinh dưỡng yếu (N yếu tố giới hạn) − Cao: Sự hoa kích thích − Thấp: Phát triển dinh dưỡng mạnh − Quá thấp: Phát triển dinh dưỡng yếu (Carbon yếu tố giới hạn) 1.6 Các kiểu hoa Vị trí hoa có liên quan đến sinh trưởng có ảnh hưởng lớn đến biện pháp canh tác Đối với hoa chồi tận xòai, nhãn, vải, không sản xuất chồi sinh trưởng hoa hay mang trái Bảng Vị trí hoa số lọai (Cull, 1991) Cây không phân nhánh Cây phân nhánh Ra hoa chồi tận Ra hoa chồi tận − Chuối − Bơ, xịai − Khóm − Nhãn, vải, chơm chơm Ra hoa nách Ra hoa nách − Trên cành phát triển: Cây có múi, ổi − Đu đủ − Trên cành năm tuổi: cà phê − Dừa − Trên cành 1, năm tuổi hay cành già: Khế Ra hoa thân: Ca cao, mít, sầu riêng 1.7 Phương pháp nghiên cứu 1.7.1 Chọn đối tượng nghiên cứu Rõ ràng loại vật liệu lý tưởng cho việc nghiên cứu hoa u cầu thí nghiệm nầy thường mâu thuẩn với yêu cầu thí nghiệm khác Tuy vật liệu đặc biệt chắn thích hợp cho nghiên cứu chun sâu Sự chọn lựa vật liệu nghiên cứu thích hợp cho nhà nghiên cứu thường định sau có phân tích cẩn thận tất khía cạnh vấn đề đặt Đây bước cơng tác nghiên cứu, phải đánh giá mức Loài hoa hay phát hoa tận thích hợp để nghiên cứu gợi hoa chuyển đổi hồn tồn nầy phát mơ phân sinh Cây có xếp thành hình chữ thập thành hai dãy thích hợp cho việc nghiên cứu địi hỏi định hướng xác kính hiển vi 12 Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 Cây Sinapis có dấu hiệu gợi phát hoa sau cảm ứng quang kỳ 18 Như vậy, loại nầy có chu kỳ cảm ứng ngắn, mau cho kết thí nghiệm 1.7.2 Cách thu thập số liệu Mỗi thứ (variety) có phương pháp dùng để đo lường khởi phát hoa Một phương pháp lý tưởng phải đánh giá tiêu định tính định lượng q trình phát triển mục tiêu nầy thường khó đạt Do đó, nên dùng nhiều phương pháp để nghiên cứu cho loài Kỹ thuật đo lường thích hợp chọn tùy thuộc vào mục đích nghiên cứu, độ xác, số sẵn có, Bất phương pháp chọn phải loại trừ khả có sai số Nhiều kỹ thuật sử dụng kể hệ thống thời kỳ hoa dựa đo lường tỉ lệ hoa hay sinh trưởng phát triển phát hoa Nhằm mục đích giảm ảnh hưởng trình khởi phát hoa nên quan sát kính hiển vi khỗng thời gian ngắn Khi xác định đốt hoa đầu tiên, nên giới hạn phương pháp ảnh hưởng đến tỉ lệ sinh trưởng Một nguy hiểm khác thường gặp phải phương pháp đo lường đặc điểm hình thái độ phồng mô phân sinh (meristem swell), phận tổng hợp trình khởi phát hoa xuất vắng mặt hồn tồn sản xuất hoa Bởi kỹ thuật đo lường dựa hình thành mầm hoa nên phải nhấn mạnh khơng có trắc nghiệm độc lập kích thích 13 ... tháng 11 -12 , có có nhiệt độ thấp khô hạn 1. 4 .1 Sự khởi phát hoa (initiation) Khi mà hay tế bào bắt đầu phân cắt tế bào làm hoa sau nầy ta có khởi phát hoa Sự khởi phát hoa bộc lộ bằng: (1) Sự... hợp protein ngăn cản q trình quang tổng hợp chuyển chất đồng hóa 1. 3.3.7 Sự bắt đầu gợi hoa E1 E2 E1' E3 E2' E1" En E3' E2" E1"' En' E3" E2"' En" En"' Sự bắt đầu khởi phát hoa định nghĩa bắt... xoài, nhãn 1. 5 Yêu cầu dinh dưỡng hoa 1. 5 .1 Yêu cầu lượng Do cạnh tranh hai trình tăng trưởng phát triển quan sinh sản, có hai giới hạn: − Giới hạn dưới, mà đó, thực phẩm khơng đủ cho hoa 11 Giáo