Nghiên cứu khả năng kháng rầy nâu và đặc điểm nông sinh học của một số giống lúa tại Thừa Thiên Huế

MỞ ĐẦU 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Lúa là cây lương thực chính của hơn 50% dân số thế giới, đặc biệt đối với người dân Châu Á. Đối với Việt Nam, lúa gạo là nguồn lương thực chính, mỗi ngày một người tiêu thụ 465g gạo (đứng thứ 2 thế giới sau Myanmar (578g gạo/ngày), ngoài ra lúa gạo còn là nguồn xuất khẩu thu nhiều ngoại tệ [56]. Để đáp ứng nhu cầu lương thực ngày càng tăng nông dân sử dụng các giống lúa năng suất cao và tăng cường thâm canh trong sản xuất lúa. Đây chính là nguyên nhân phát sinh các loại côn trùng chích hút (rầy nâu, rầy lưng trắng, rầy cánh trắng), trong số đó rầy nâu (Nilarpavata lugens Stal) là tác nhân hại lúa nghiêm trọng đặc biệt ở các nước Châu Á, [45], [86]. Chúng hút nhựa ở bẹ lá làm cho lúa bị úa vàng, sinh trưởng kém hoặc gây hại gián tiếp bằng cách truyền virus gây bệnh vàng lùn, lùn xoắn lá, nếu mật độ rầy cao có thể làm chết cây lúa, gây hiện tượng cháy khô cả đám ruộng [5], [42]. Các biện pháp hiện dùng để đối phó với dịch rầy nâu là sử dụng thuốc diệt rầy, thâm canh và phân bón hợp lý. Tuy nhiên việc lạm dụng thuốc trừ sâu hóa học đã làm giảm quần thể côn trùng có ích trên đồng ruộng, gây mất cân bằng sinh thái và phát triển các biotype rầy nâu kháng thuốc. Do vậy, giải pháp cơ bản và lâu dài mà vẫn an toàn với môi trường và sức khỏe người dân là xác định và phổ biến các giống lúa kháng rầy nâu đến với người nông dân [55], [57], [76]. Hiện nay đa số giống lúa đang được trồng chủ yếu ở tỉnh Thừa Thiên Huế như HT1, Xi23, 13/2 đều nhiễm rầy nâu [13]. Do vậy, việc di nhập giống lúa kháng rầy nâu từ các vùng miền khác để trồng và đánh giá khả năng kháng rầy nâu và các đặc điểm nông sinh học tại Thừa Thiên Huế là việc thiết yếu nhằm tuyển chọn bổ sung nguồn giống lúa kháng rầy nâu, sinh trưởng phát triển tốt tại điều kiện sinh thái địa phương . Khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa được đánh giá thông qua phản ứng với quần thể rầy nâu địa phương, đồng thời sử dụng kỹ thuật của sinh học phân tử trong việc xác định các gen kháng rầy cho kết quả chính xác và rút ngắn được thời gian thử nghiệm. Ngoài việc chọn lọc giống lúa có khả năng kháng rầy nâu và năng suất cao thì chất lượng gạo cũng là mục tiêu quan trọng cần được quan tâm hàng đầu trong công tác tuyển chọn. Những giống lúa có ưu thế về chất lượng gạo như hàm lượng tinh bột, amylose, độ trở hồ, độ bền gel…làm cho cơm có vị ngọt, ngon, mềm và dẻo đồng thời có hàm lượng các chất dinh dưỡng cao là những giống lúa cần được khai thác [9]. Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu khả năng kháng rầy nâu và đặc điểm nông sinh học của một số giống lúa tại Thừa Thiên Huế”. 2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Trên cơ sở đánh giá khả năng kháng rầy nâu của một số giống lúa, phân tích các đặc điểm nông sinh học (thời gian sinh trưởng, khả năng đẻ nhánh, diện tích lá, cường độ quang hợp, năng suất, chất lượng hạt gạo) của các giống lúa kháng rầy nâu, phân tích đặc điểm sinh học phân tử của các giống kháng rầy nâu trồng tại Thừa Thiên Huế. Dựa trên kết quả nghiên cứu, chúng tôi tham mưu, đề xuất cho địa phương sử dụng các giống lúa phù hợp. 3. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN 3.1. Ý nghĩa khoa học Kết quả nghiên cứu về đặc điểm sinh trưởng phát triển, nông sinh học và sinh học phân tử của một số giống lúa để sàng lọc khả năng kháng rầy nâu ở Thừa Thiên Huế sẽ cung cấp các bằng chứng khoa học cho công tác chọn tạo giống tại địa phương này trong tương lai. 3.2. Ý nghĩa thực tiễn Giới thiệu được giống lúa có năng suất cao, chất lượng gạo tốt và kháng rầy nâu tốt cho Thừa Thiên Huế và các địa phương có đặc điểm sinh thái tương tự. 4. PHẠM VI NGHIÊN CỨU - Nghiên cứu này được tiến hành tại Hợp tác xã phường An Đông, thành phố Huế trong các vụ Hè Thu và Đông Xuân; Phòng thí nghiệm Sinh lý-Sinh hóa-Vi sinh, Khoa Sinh, Đại học Khoa học, Đại học Huế; và Phòng thí nghiệm Công nghệ tế bào thực vật, Phòng thí nghiệm Công nghệ sinh học, Đại học Huế. - Nội dung nghiên cứu của luận án bao gồm: xác định các đặc điểm nông sinh học và đánh giá khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa có nguồn gốc từ địa phương khác trồng ở Thừa Thiên Huế.

ĐẠI HỌC HUẾ TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC ¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯ PHẠM THỊ THANH MAI NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG KHÁNG RẦY NÂU VÀ ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC CỦA MỘT SỐ GIỐNG LÚA TẠI THỪA THIÊN HUẾ LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH LÝ HỌC THỰC VẬT HUẾ-2016 DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT Amp ampicilin bp base pair BEPT birefringence end point temperature cds coding DNA sequence DNA deoxyribonucleic acid ĐBSH đồng sông Hồng ĐBSCL đồng sông Cửu Long EtBr ethidium bromide FAO Food and Agriculture Organization hecta IPTG isopropylthio-beta-D-glactoside IRRI International Rice Research Institute kb kilobase kDa kilodalton LB Luria Bertani MAS marker-assisted selection NB-LRR nucleotide binding - leucine rich repeat NN&PTNT Nông nghiệp Phát triển Nông thôn NST nhiễm sắc thể PCR polymerase chain reaction RADP random amplified polymorphic DNA RFLP restriction fragment length polymorphism SM standard marker SSR simple sequence repeat STS sequence tagged sites TCVN Tiêu chuẩn Việt Nam X-gal 5-bromo-4 chloro- indolyl-beta-D-glactoside MỞ ĐẦU TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Lúa lương thực 50% dân số giới, đặc biệt người dân Châu Á Đối với Việt Nam, lúa gạo nguồn lương thực chính, ngày người tiêu thụ 465g gạo (đứng thứ giới sau Myanmar (578g gạo/ngày), lúa gạo nguồn xuất thu nhiều ngoại tệ [56] Để đáp ứng nhu cầu lương thực ngày tăng nông dân sử dụng giống lúa suất cao tăng cường thâm canh sản xuất lúa Đây nguyên nhân phát sinh loại côn trùng chích hút (rầy nâu, rầy lưng trắng, rầy cánh trắng), số rầy nâu (Nilarpavata lugens Stal) tác nhân hại lúa nghiêm trọng đặc biệt nước Châu Á, [45], [86] Chúng hút nhựa bẹ làm cho lúa bị úa vàng, sinh trưởng gây hại gián tiếp cách truyền virus gây bệnh vàng lùn, lùn xoắn lá, mật độ rầy cao làm chết lúa, gây tượng cháy khô đám ruộng [5], [42] Các biện pháp dùng để đối phó với dịch rầy nâu sử dụng thuốc diệt rầy, thâm canh phân bón hợp lý Tuy nhiên việc lạm dụng thuốc trừ sâu hóa học làm giảm quần thể côn trùng có ích đồng ruộng, gây cân sinh thái phát triển biotype rầy nâu kháng thuốc Do vậy, giải pháp lâu dài mà an toàn với môi trường sức khỏe người dân xác định phổ biến giống lúa kháng rầy nâu đến với người nông dân [55], [57], [76] Hiện đa số giống lúa trồng chủ yếu tỉnh Thừa Thiên Huế HT1, Xi23, 13/2 nhiễm rầy nâu [13] Do vậy, việc di nhập giống lúa kháng rầy nâu từ vùng miền khác để trồng đánh giá khả kháng rầy nâu đặc điểm nông sinh học Thừa Thiên Huế việc thiết yếu nhằm tuyển chọn bổ sung nguồn giống lúa kháng rầy nâu, sinh trưởng phát triển tốt điều kiện sinh thái địa phương Khả kháng rầy nâu giống lúa đánh giá thông qua phản ứng với quần thể rầy nâu địa phương, đồng thời sử dụng kỹ thuật sinh học phân tử việc xác định gen kháng rầy cho kết xác rút ngắn thời gian thử nghiệm Ngoài việc chọn lọc giống lúa có khả kháng rầy nâu suất cao chất lượng gạo mục tiêu quan trọng cần quan tâm hàng đầu công tác tuyển chọn Những giống lúa có ưu chất lượng gạo hàm lượng tinh bột, amylose, độ trở hồ, độ bền gel…làm cho cơm có vị ngọt, ngon, mềm dẻo đồng thời có hàm lượng chất dinh dưỡng cao giống lúa cần khai thác [9] Xuất phát từ lý trên, chọn đề tài: “Nghiên cứu khả kháng rầy nâu đặc điểm nông sinh học số giống lúa Thừa Thiên Huế” MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Trên sở đánh giá khả kháng rầy nâu số giống lúa, phân tích đặc điểm nông sinh học (thời gian sinh trưởng, khả đẻ nhánh, diện tích lá, cường độ quang hợp, suất, chất lượng hạt gạo) giống lúa kháng rầy nâu, phân tích đặc điểm sinh học phân tử giống kháng rầy nâu trồng Thừa Thiên Huế Dựa kết nghiên cứu, tham mưu, đề xuất cho địa phương sử dụng giống lúa phù hợp Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN 3.1 Ý nghĩa khoa học Kết nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng phát triển, nông sinh học sinh học phân tử số giống lúa để sàng lọc khả kháng rầy nâu Thừa Thiên Huế cung cấp chứng khoa học cho công tác chọn tạo giống địa phương tương lai 3.2 Ý nghĩa thực tiễn Giới thiệu giống lúa có suất cao, chất lượng gạo tốt kháng rầy nâu tốt cho Thừa Thiên Huế địa phương có đặc điểm sinh thái tương tự PHẠM VI NGHIÊN CỨU - Nghiên cứu tiến hành Hợp tác xã phường An Đông, thành phố Huế vụ Hè Thu Đông Xuân; Phòng thí nghiệm Sinh lý-Sinh hóa-Vi sinh, Khoa Sinh, Đại học Khoa học, Đại học Huế; Phòng thí nghiệm Công nghệ tế bào thực vật, Phòng thí nghiệm Công nghệ sinh học, Đại học Huế - Nội dung nghiên cứu luận án bao gồm: xác định đặc điểm nông sinh học đánh giá khả kháng rầy nâu giống lúa có nguồn gốc từ địa phương khác trồng Thừa Thiên Huế Chương TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Giới thiệu lúa gạo 1.1.1 Đặc điểm lúa Lúa thực vật có nguồn gốc nhiệt đới, xuất phát từ khu vực Nam châu Á châu Phi thích nghi với điều kiện khí hậu khác trồng nhiều vùng giới Về mặt phân loại thực vật, lúa thuộc họ Gramineae, tộc Oryzeae, chi Oryza Chi Oryza có khoảng 20 loài phân bố chủ yếu vùng nhiệt đới ẩm châu Phi, Nam Đông Nam châu Á, Nam Trung Quốc, Nam Trung Mỹ phần châu Úc Trong đó, có loài lúa trồng, lại lúa hoang năm nhiều năm Loài lúa trồng quan trọng nhất, thích nghi rộng rãi chiếm đại phận diện tích lúa giới Oryza sativa L Qua trình chọn lọc tự nhiên nhân tạo, hình thành loại lúa nhóm lúa Indica Japonia Hai nhóm lúa khác số đặc điểm hình thái, sinh lý, đặc tính thích nghi với điều kiện thời tiết, đặc tính sinh hóa hạt gạo [11] Lúa loài thực vật hàng năm, thân thảo cao tới 1,0-1,8 m, cao Các phận nhánh lúa bao gồm: rễ, thân, có Các mỏng, hẹp (2,0-2,5 cm) dài 50-100 cm Các hoa nhỏ thụ phấn nhờ gió, mọc thành cụm hoa phân nhánh cong hay rủ xuống, dài khoảng 30-50 cm Hạt lúa loại thóc (hạt nhỏ, cứng loại ngũ cốc) dài 5-12 mm dày 2-3 mm Sau xát bỏ lớp vỏ ngoài, thu sản phẩm gạo phụ phẩm cám trấu [11], [14] 1.1.2 Giá trị lúa gạo Lúa lương thực 50% dân số giới 90% dân số dân số châu Á Lúa gạo cung cấp gần phần tư lượng giới Điều khẳng định giá trị lớn lúa gạo người [95] * Giá trị dinh dưỡng Gạo nguồn thức ăn giàu dinh dưỡng So với lúa mì, gạo có thành phần tinh bột protein thấp hơn, lượng tạo cao chứa nhiều chất béo Ngoài ra, tính đơn vị hecta, gạo cung cấp nhiều calo lúa mì suất lúa cao nhiều so với lúa mì Một người trung bình cần 3.200 calo ngày hecta lúa nuôi 2.055 người/ngày 5,63 người/năm, lúa mì nuôi 3,67 người /năm, bắp 5,3 người/năm Hơn nữa, gạo lại có chứa nhiều acid amin quan trọng như: lysine, threonine, methionine, tryptophan [11], [95] Trong hạt gạo, hàm lượng dinh dưỡng tập trung lớp giảm dần vào trung tâm Lớp vỏ hạt gạo (cám) chiếm khoảng 10% trọng lượng khô thành phần bổ dưỡng lúa, chứa nhiều protein, chất béo, khoáng chất vitamin đặt biệt vitamin nhóm B Tấm gồm có mầm hạt lúa bị tách xay chà, thành phần bổ dưỡng, chứa nhiều protein, chất béo, đường, chất khoáng vitamin [11] Ngoài việc sử dụng làm lương thực, gạo dùng để chế biến nhiều loại bánh, làm men rượu, cơm mẻ, làm rượu, cồn,… Các lớp vỏ hạt gạo chứa nhiều protein, chất béo, chất khoáng, vitamin, vitamin nhóm B, nên dùng làm bột dinh dưỡng trẻ em điều trị người bị bệnh phù thũng Cám thành phần thức ăn gia súc, gia cầm trích lấy dầu ăn…Trấu có công dụng làm chất đốt, chất độn chuồng, dùng làm ván ép, vật liệu cách nhiệt, cách âm, chế tạo carbon silic [11] * Giá trị thương mại Trên thị trường giới, giá gạo xuất tính đơn vị trọng lượng cao nhiều so với loại hạt cốc khác Nói chung, giá gạo xuất cao gạo lúa mì từ 2-3 lần bắp hạt từ 2-4 lần [11] Những quốc gia có diện tích trồng lúa lớn hầu hết tập trung châu Á Trong đó, Ấn Độ quốc gia dẫn đầu giới với 44,10 triệu (chiếm 27,86%), đứng thứ hai Trung Quốc với 29,93 triệu ha, Indonesia: 12,88 triệu ha, Bangladesh: 11,50 triệu ha…Việt Nam nước có suất lúa cao đứng hàng thứ 10 nước trồng lúa chính, đạt 52,28 tạ/ha Từ năm 1980, Thái Lan trở thành nước xuất gạo đứng hàng đầu giới, suất đạt 28,7 tạ/ha, chủ yếu Thái Lan trọng nhiều đến canh tác giống lúa dài ngày, chất lượng cao [51] Hiện nay, Việt Nam có sản lượng gạo xuất đứng thứ hai giới Năm 2010, lượng gạo xuất Việt Nam 6,886 triệu với trị giá 3,24 tỉ USD (Tổng cục Thống kê, 2011) Giá xuất gạo Việt Nam năm 2011 dần nâng lên gần tương đương giá gạo Thái Lan thời điểm cấp loại gạo Điều cho thấy, chất lượng gạo quan hệ thị trường gạo Việt Nam cạnh tranh ngang hàng với gạo Thái Lan thị trường giới [10] 1.1.3 Tình hình sản xuất lúa gạo Thừa Thiên Huế Theo tài liệu Bộ Nông nghiệp Phát triển nông thôn chiến lược phát triển nông nghiệp nông thôn Việt Nam giai đoạn 2011-2020 ngành sản xuất lương thực “Phát triển sản xuất lúa gạo Việt Nam trở thành mặt hàng xuất mũi nhọn có hiệu đảm bảo an ninh lương thực” Trên sở tính toán cân đối nhu cầu tương lai đất nước dự báo nhu cầu chung giới nhằm đảm bảo tuyệt đối an ninh lương thực quốc gia tình huống, đảm bảo quyền lợi hợp lý người sản xuất kinh doanh lúa gạo xuất có lợi nhuận cao, đảm bảo sản lượng lúa đến năm 2020 đạt 41 triệu lúa diện tích canh tác 3,7 triệu [3] Hiện Thừa Thiên Huế thường trồng vụ lúa Hè Thu (bắt đầu từ tháng kết thúc vào đầu tháng 9) Đông Xuân (bắt đầu từ tháng 12 thu hoạch vào cuối tháng năm sau) Khí hậu Thừa Thiên Huế hàng năm có hai mùa rõ rệt, mùa khô nóng, mùa mưa ẩm lạnh với nhiều trận lụt bão nên sản xuất lúa Thừa Thiên Huế gặp nhiều khó khăn Tuy nhiên, lúa gạo chiếm vị trí quan trọng cấu kinh tế tỉnh, với sản lượng 246.100 gạo năm Thừa Thiên Huế đứng thứ 39 tổng số 64 tỉnh thành nước sản xuất lúa gạo [30] Thừa Thiên Huế tỉnh có phần lớn diện tích đất dành cho trồng lúa nhìn chung, diện tích có xu hướng ngày giảm Nguyên nhân chủ yếu người dân chuyển diện tích sản xuất suất thấp sang nuôi trồng thủy sản Trong vòng 10 năm (2000-2009), diện tích lúa toàn tỉnh giảm 1.303 từ 51.341 xuống 50.038 Về suất, nhờ áp dụng biện pháp khoa học kỹ thuật mới, ưu tiên sử dụng giống lúa cấp nên suất lúa Thừa Thiên Huế tăng nhanh từ 3,83 tấn/ha (2000) lên 5,3 tấn/ha (2009) Cùng với suất, sản lượng lúa tăng năm qua đáp ứng nhu cầu sử dụng tỉnh góp phần quan trọng vào xuất gạo nước ta [30] 1.2 Đặc điểm sinh lý lúa 1.2.1 Các giai đoạn sinh trưởng, phát triển lúa Thời gian sinh trưởng lúa từ nảy mầm chín thay đổi từ 90180 ngày tùy theo giống điều kiện ngoại cảnh Đa số tài liệu lúa trải qua thời kỳ sinh trưởng, phát triển sinh trưởng dinh dưỡng sinh trưởng sinh thực [11], [101] 10 Đời sống lúa lúc hạt nảy mầm lúa chín Hình 1.1 cho thấy thời gian sinh trưởng lúa vùng nhiệt đới kéo dài khoảng 120 ngày, chia làm giai đoạn: giai đoạn tăng trưởng (sinh trưởng dinh dưỡng) chiếm 60 ngày, giai đoạn sinh sản (sinh dục) 30 ngày giai đoạn chín 30 ngày Hình 1.1 Quá trình sinh trưởng số giống lúa 120 ngày (Nguồn Yoshida, 1981) Các giống lúa khác gieo trồng theo mùa vụ điều kiện ngoại cảnh khác thời gian sinh trưởng khác Nắm quy luật thay đổi thời gian sinh trưởng lúa sở chủ yếu để xác định thời vụ gieo cấy, cấu giống, luân canh tăng vụ vùng trồng lúa khác [62] Thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng tính từ lúc gieo đến lúc làm đòng, bao gồm thời kỳ nảy mầm, mạ làm đốt, làm đòng Trong thời kỳ lúa chủ yếu hình thành phát triển quan dinh dưỡng lá, phát triển rễ, đẻ nhánh Thời kỳ có ảnh hưởng trực tiếp tới việc hình thành số Thời kỳ sinh trưởng sinh thực thời kỳ phân hóa, hình thành quan sinh sản từ lúc làm đòng thu hoạch, bao gồm trình làm đòng, trổ hình thành hạt Quá trình làm đốt (phát triển thân) sinh trưởng dinh dưỡng lại song song với trình phân hóa đòng nên nằm trình sinh trưởng sinh thực Thời kỳ định việc hình thành số hạt bông, tỷ lệ hạt trọng lượng hạt Có thể xem thời kỳ từ trổ đến chín ảnh hưởng trực tiếp tới suất thu hoạch [106] 11 Do vậy, việc theo dõi thời gian sinh trưởng phát triển lúa (từ gieo, đẻ nhánh, kết thúc đẻ nhánh, làm đòng, trỗ chín) nhằm xác định đặc tính giống dài ngày hay ngắn ngày, qua điều tiết thời vụ gieo cấy phù hợp giống lúa Mặt khác xác định thời gian sinh trưởng giúp có chế độ chăm sóc như: tưới tiêu, bón phân, phòng trừ sâu bệnh cách hợp lý nhằm đem lại suất tối ưu cho giống lúa * Thời kỳ nảy mầm Đời sống lúa bắt đầu trình nảy mầm Trong suốt trình ngâm ủ, hạt lúa xảy hoạt động hoạt hóa tinh bột, protein chất béo để biến đổi thành chất đơn giản cung cấp dinh dưỡng nuôi phôi, tế bào phôi phân chia lớn lên thành mầm rễ mầm, trục phôi trương to, đẩy mầm rễ mầm khỏi vỏ trấu, kết thúc giai đoạn nảy mầm Nếu thu hoạch lúa đảm bảo độ chín, bảo quản tốt sức nảy mầm hạt tốt Hạt giống có vỏ trấu mỏng thường hút nước nhanh giống vỏ dày, thời gian nảy mầm thường ngắn [11] Theo quy chuẩn kỹ thuật quốc gia chất lượng hạt giống lúa Bộ Nông nghiệp phát triển Nông thôn (2011) tiêu chuẩn để đánh giá chất lượng hạt giống phải có tỷ lệ nảy mầm 80% [4] * Thời kỳ mạ Đối với lúa gieo thẳng (sạ), sau thời kỳ nảy mầm thời kỳ bước vào thời kỳ đẻ nhánh có khoảng 4-5 lá, lúa cấy phải trải qua thời kỳ mạ Căn vào đặc điểm sinh trưởng mạ, chia thành thời kỳ nhỏ: thời kỳ mạ non thời kỳ mạ khỏe Thời kỳ ngắn hay dài phụ thuộc vào giống, mùa vụ, chế độ canh tác…[11] * Thời kỳ đẻ nhánh Thời kỳ đẻ nhánh tính từ lúa đẻ nhánh số nhánh không tăng lên Đây thời kỳ có ý nghĩa toàn đời sống lúa tạo suất sau Thời kỳ đẻ nhánh thời kỳ định diện tích số Cây lúa đẻ nhánh sớm nhánh to, tỷ lệ thành cao sản xuất người ta ý đến giai đoạn Thời gian ngắn hay dài phụ thuộc vào giống, thời vụ biện pháp kỹ thuật canh tác [11] 12 Khả đẻ nhánh tiêu sinh trưởng định số lượng khóm lúa, số nhánh hữu hiệu yếu tố định số Nhánh hình thành (nhánh hữu hiệu) thấp so với số nhánh tối đa ổn định khoảng 10 ngày trước đạt số nhánh tối đa Các nhánh sau thường tự rụi không thành chồi yếu không đủ khả cạnh tranh dinh dưỡng, ánh sáng với chồi khác gọi chồi vô hiệu [11] Các nghiên cứu trước cho giống có nhiều chồi cần thiết cho sản lượng tối đa quần thể dày trung bình Tuy nhiên, khả nhảy chồi trung bình xem tốt giống lúa cho suất cao Ở lúa cấy, khoảng 10- 30 chồi sinh điều kiện trồng hợp lý, 2- chồi hình thành lúa sạ thẳng [23] 13 Phụ lục 2: Hình ảnh thí nghiệm Hình P1 Giống lúa nghiên cứu Hình P2 Giống lúa L25 trồng khảo nghiệm diện tích lớn Hình P3 Hạt giống lúa L25 Hình P4 Đánh giá tính kháng rầy nâu theo phương pháp ống nghiệm hộp mạ Hình P5 Lây nhiễm rầy nâu theo phương pháp ống nghiệm Hình P6 Hình thái lúa bị nhiễm rầy nâu đồng ruộng Hình P7 Xác định chiều dài rộng hạt gạo thước kẹp Hình P8 Kết tách chiết DNA tổng số giống lúa Hình P9 DNA plasmid pTZ57R/T mang sản phẩm PCR BpE18-3 Hình P10 Vector pTZ57R/T Hình P11 Trình tự nucleotide thị BpE18-3 >lcl|53347 Length=518 Score = 818 bits (906), Expect = 0.0 Identities = 499/523 (95%), Gaps = 5/523 (1%) Strand=Plus/Plus Query Sbjct Query 61 Sbjct 61 Query 121 Sbjct 121 Query 181 Sbjct 181 Query 241 Sbjct 241 Query 301 Sbjct 299 Query 361 Sbjct 357 Query 421 Sbjct 416 Query 481 Sbjct 476 CGCTGCGAGAGTGTGACACTTCTTTGTAGGTTTATCGTGAAAACCTTCCGTTTTGCCTAC |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||| CGCTGCGAGAGTGTGACACTTCTTTGTAGGTTTATCGTGAAAACCTTCCGTTTTGCCTAC 60 GAGATGGGTAGTTATCTAGAATCGGCTCCGCTAGCCGGTTTAGTTATCAAAACCCATCTT |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||| GAGATGGGTAGTTATCTAGAATCGGCTCCGCTAGCCGGTTTAGTTATCAAAACCCATCTT 120 GGTTTAGCTTTTGCCAGATTGAGGTGGTTGGCGACTCTAAGATCACCATAAGACGTTTAG |||||||||||||| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||| GGTTTAGCTTTTGCTAGATTGAGGTGGTTGGCGACTCTAAGATCACCATAAGACGTTTAG 180 GTGTTGCGATCATGCTTGTCAACTTGTCACAAAAAGTTATCAACACCTTCGCCGGAGACT |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||| GTGTTGCGATCATGCTTGTCAACTTGTCACAAAAAGTTATCAACACCTTCGCCGGAGACT 240 AACTAGCGGCGTGCTGGCGCTCGACGGCGGACAAGCTCTCGCGGGCTGCAGCTTCATGTA | |||||||||||||||||||||||||| ||||||| ||||| ||||||||||||||||| AGCTAGCGGCGTGCTGGCGCTCGACGGC-GACAAGCCCTCGC-GGCTGCAGCTTCATGTA 300 TTGTCGACTTGGTGTGGCTTCCCAAGGCCATGTCCCTGCGCTCGACGAAGCGGCATTCCG ||||||||||| |||||||||||| |||||||||||||||||||||| ||||||| |||| TTGTCGACTTGTTGTGGCTTCCCAGGGCCATGTCCCTGCGCTCGACG-AGCGGCA-TCCG 360 CAGTTCCAGTCTCCAGATGGCATCAAAGTGGCGTCACGCGATTCTTATGCATTGCCAATT ||| |||||||||||||||||||| ||||||||||||||||||||||||||||||||||| CAGCTCCAGTCTCCAGATGGCATC-AAGTGGCGTCACGCGATTCTTATGCATTGCCAATT 420 TGCCATGGGTGTGTCTGCATTTTTGGTTCTTCTATGCAGAAGTGGAAAACCACTGGCACG |||||||| ||| |||||||||||| |||| ||||||||| |||||| || | | |||| TGCCATGGTTGTTTCTGCATTTTTGTTTCTCCTATGCAGAGGTGGAAGACGATGGCCACG 480 GGCGGGCCACCCCGGTTCAACCCGTCAAACCCGTGTAACCCAA | ||||||||| ||||||| ||||||||||||||||||||||| GCCGGGCCACCACGGTTCAGCCCGTCAAACCCGTGTAACCCAA 523 518 Hình P12 Trình tự nucleotide thị BpE18-3 60 120 180 240 298 356 415 475 Hình P13 Trình tự nucleotidecủa gen bph14-25 Phụ lục 3: Một số kết xử lý thống kê mohinh|t|) (Intercept) 71.17367 47.78100 1.490 0.2331 A.HT 0.99034 0.31783 3.116 0.0526 P.HT 0.68503 0.73522 0.932 0.4202 Chla.HT 33.01841 10.87201 3.037 0.0560 Chlb.HT -84.31559 31.48893 -2.678 0.0752 Chlab.HT -60.34150 20.69867 -2.915 0.0617 FA.HT 4.03084 1.24335 3.242 0.0478 T.HT -2.13910 1.01887 -2.099 0.1266 spikeletlength.HT -0.98815 0.94612 -1.044 0.3730 spiplantHT -188.59883 61.63285 -3.060 0.0550 spiarea.HT 2.06182 0.63832 3.230 0.0482 seedplant.HT -0.05732 0.10386 -0.552 0.6195 Signif codes: '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 * * ' ' Residual standard error: 2.045 on degrees of freedom (15 observations deleted due to missingness) Multiple R-squared: 0.9321, Adjusted R-squared: 0.683 F-statistic: 3.743 on 11 and DF, p-value: 0.1523 > summary(lm(production.HT~FA.HT+spiarea.HT)) Call: lm(formula = production.HT ~ FA.HT + spiarea.HT) Residuals: Min 1Q Median -4.8371 -2.3376 -0.2822 3Q 1.9816 Max 5.0822 Coefficients: Estimate Std Error t value Pr(>|t|) (Intercept) 33.16294 13.49120 2.458 0.0301 * FA.HT 0.08921 0.54950 0.162 0.8737 spiarea.HT 0.07724 0.03510 2.201 0.0481 * Signif codes: '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' Residual standard error: 3.259 on 12 degrees of freedom (15 observations deleted due to missingness) Multiple R-squared: 0.3102, Adjusted R-squared: 0.1953 F-statistic: 2.699 on and 12 DF, p-value: 0.1077 > summary(lm(production.HT~spiarea.HT)) Call: lm(formula = production.HT ~ spiarea.HT) Residuals: Min 1Q Median -4.8310 -2.3834 -0.2834 3Q 1.8237 Max 5.0039 Coefficients: Estimate Std Error t value Pr(>|t|) (Intercept) 34.55266 10.02953 3.445 0.00435 ** spiarea.HT 0.07504 0.03114 2.409 0.03152 * Signif codes: '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' Residual standard error: 3.135 on 13 degrees of freedom (15 observations deleted due to missingness) Multiple R-squared: 0.3087, Adjusted R-squared: 0.2555 F-statistic: 5.806 on and 13 DF, p-value: 0.03152 Phụ lục 4: Diễn biến thời tiết khí hậu Thừa Thiên Huế từ tháng 1/2010 đến tháng 12/2011 g, Nhiệt độ (0C) Ttb Tmax Tmin (2) (3) (4) Ẩm độ (%) Utb Umin (5) (6) Ngày (7) Mưa R (mm) (8) Nắng (giờ) (9) 21,0 28,7 15,6 93 64 17 111,5 85 23,2 35,5 14,5 90 47 12,7 147 23,7 36,2 15,0 84 41 89,3 170 26,1 38,1 20,0 87 53 52,3 139 29,3 38,7 22,7 79 43 68,1 252 29,4 38,2 23,7 78 47 11 139,3 264 28,8 38,1 24,0 79 42 12 231,3 251 27,4 35,0 23,5 88 55 18 648,8 189 27,4 35,5 23,3 86 52 16 177,4 198 24,8 32,9 19,3 92 59 24 1129,9 90 22,6 28,7 18,8 93 66 23 829,7 54 21.3 30.5 14.3 92 63 15 107.5 122 17.1 27.6 12.7 96 72 30 361.2 14 19.5 31.6 13.5 92 52 14.3 101 18.9 31.4 13.3 93 68 18 167.4 80 23.9 34.1 21.1 90 63 72,9 149 28 35 20 87.5 47.5 16 90 175 28.8 36.6 23.4 81 39 87.9 218 10 Nhận xét tình hình khí tượng thuỷ văn (10) Ảnh hưởng đợt KKL KKL tăng cường nên c nhiều nơi Ảnh hưởng đợt rìa tây nam lưỡi áp cao lạnh tăng c cường yếu nên có mưa, mưa rào rải rác, trời rét Thời kỳ nắng nóng diện rộng, sớm năm Ảnh hưởng đợt KKL KKL tăng cường Ngoài r hưởng đợt gió tây khô nóng, với ngày nắng nóng có ngày nắng nóng gay gắt Có đợt KK lạnh đợt nắng nóng diện rộng, có gay gắt Nhiệt độ cao hơn, lượng mưa thấp TBNN Xuất đợt gió tây khô nóng gay gắt diện rộng cao, lượng mưa thấp gây khô hạn cho số vùng Xuất đợt gió tây khô nóng khô nóng gay gắt trê Nền nhiệt độ cao, lượng mưa thấp gây khô hạn cho Xuất đợt nắng nóng nắng nóng gay gắt Thời k hưởng bão số nên có mưa, mưa vừa Đặc điểm thời tiết tháng 8/2010 có nhiệt đ mưa lượng mưa cao TBNN Thời kỳ cuối chịu ảnh hưởng bão số vào ngày gây 03 đợt mưa vừa, mưa to đến to diện rộng Thời kỳ cuối ảnh hưởng kết hợp với gió đông rãnh đợt mưa vừa, mưa to có nơi mưa to Thời kỳ đầu chịu ảnh hưởng rãnh áp thấp dải có trục qua Trung Bộ kết hợp trường gió đông mạnh Th hưởng KKL mạnh với gió đông bắc mạnh Có đợt mưa nơi mưa to giông Ảnh hưởng KKL kết hợp với gió đông gây đợt m to Ngày 14 đến 17/11 có đợt lũ tương đối lớn Ảnh hưởng đợt KKL tăng cường gây đợt: mưa vừ mưa to diện rộng Ảnh hưởng7 đợt KKL tăng cường, gây đợt mưa vừa gây rét, rét đậm kéo dài 24-25 ngày, có ngày rét hại Ảnh hưởng đợt KKL tăng cường yếu nên có mưa, mưa nhỏ r lượng mưa đạt thấp, thời tiết ấm dần, số ngày rét (chủ yếu đêm Ảnh hưởng đợt KKL tăng cường nên gây mưa có trời rét, vùng núi rét đậm; nhiệt độ thấp chuỗi s Ảnh hưởng đợt không khí lạnh tăng cường (16-20/ ngày có mưa, mưa rào, mưa dông rải rác, có ngày mưa v Các ngày lại ảnh hưởng rìa phía nam rãnh áp thấ mưa tháng tương đối nhiệt độ thấp Ảnh hưởng phía nam rảnh áp thấp bị nén cao lục Sau ảnh hưởng rìa phía đông nam áp thấp phía tây có 1-2 đợt mưa vừa, mưa to dông diện rộn dông có gió tố lốc mạnh; xen kẻ đợt nắng nóng Ảnh hưởng rãnh áp thấp có trục qua Bắc Bộ rìa đ nóng phía tây nên có – ngày khô nóng, lượng mưa thấp trung bình nhiều năm Tuy có bão biển đông không ảnh hưởng đến khu vự 29.0 37.7 22.7 77 48 16.0 216 29.0 34.5 25.5 77.5 45.5 14 175 210 26,7 37,7 21,6 90 41 23 741,5 106 24,7 31,4 20,4 93 72 27 1259,5 86 23,6 29,7 18,3 93 60 21 842,4 100 18,7 25,5 14,6 96 73 28 709,5 11 Ảnh hưởng rãnh áp thấp có trục qua Bắc Bộ rìa thấp nóng phía tây, 11-14 có nóng khô, thời bão số 3, ảnh hưởng trực tiếp đến khu vực Bắc Thừa Thiên Huế có mưa, mưa rào rải rác, lượng mưa khô Ảnh hưởng chủ yếu vùng áp thấp nóng phía tây, gió hội tụ nhiệt đới qua trục Bắc Trung Bộ, thá nắng nóng Vào cuối kỳ có 1-2 đợt mưa vừa mưa to Ảnh hưởng rãnh áp thấp có trục qua Bắc Trung B mưa rào rải rác, thời kỳ cuối chịu ảnh hưởng bão mưa vừa, mưa to, có ngày mưa to dông Tháng 10/2011, thời tiết tỉnh Thừa Thiên Huế chịu KKL tăng cường kết hợp đới gió đông cao dải hộ trục qua Trung Trung Bộ, nên từ ngày 1-5/10, 09/10, 28/10 có mưa, rải rác mưa vừa, mưa to, có ngày mưa Ảnh hưởng đợt không khí lạnh (KKL) tăng cường đới gió đông rãnh áp thấp có trục qua Trung Trung Bộ thấp nhiệt đới nên có đợt mưa to, đến to Tháng 12/2011, khu vực chịu ảnh hưởng đợt kh (KKL) tăng cường kết hợp đới gió đông, nên có đợt to, có nơi mưa to Do KKL tăng cường liên tục mạ nhiệt độ tháng thấp, lượng mưa lớn