Giáo trình sinh học tế bào phần 2 hoàng đức cự

Chương IV NĂNG LƯỢNG VÀ TRAO Đ ổ l CHẤT KHÁI NIỆM CHƯNG 4.1 Định luật nhiệt động học cho biết lượng biến đổi ♦ Dòng lượng sinh vật: th ế có điện tử nguyên tử truyền từ nguyên tử đến nguyên tử khác ♦ Các định luật nhiệt động học Năng lượng không bao giò bị m ất dẫn truyền, ngày nhiểu lượng bị tiêu tán dạng nhiệt ♦ Năng lượng tự do; phản ứng hoá học, lượng giải phóng cung cấp hiệu lượng liên kết hoá học chất phản ứng sản phẩm, hiệu cho hỗn độn ♦ Năng lượng hoạt hoá: để b đầu phản ứng hoá học, cần lượng nhỏ lượng để phá vỡ tính ổn định liên kết hoá học vốn có 4.2 Emym chất xúc tác sinh học ♦ Enzym Protein hình cầu gọi enzyra c6 chức xúc tác phản ứng hoá học tế bào ♦ Hoạt động enzym: enzym tạo hình để khớp hoàn toàn vói chất, thúc đẩy nhóm phản ứng hoá học vào đủ gần để phản ứng xảy nhanh chóng ♦ Các nhân tố ảnh hưởng lên hoạt tính enzym: enzym hoạt động hiệu nhiệt độ pH tối ưu ♦ Nhóm ngoại enzym: ion kim loại chất khác thưòng có tác dụng hỗ trỢ enzym thực xúc tác ♦ Enzym cần nhiều dạng Một số enzym kết hỢp theo nhóm phức hợp, chất xúc tác khác chí protein 117 4.3 ATP tiền tệ lượng cùa sống ♦ ATP gì? Tế bào dự trữ giải phóng lượng từ ATP - tiền tệ lượng tế bào liên kết photphat trao đổi chất (chuyển 4.4 Trao đổi chất đời sống hoá học tế hào ♦ Các đưòng sinh hoá Đơn vị tổ chức trình hoá vật chất) Con đường sinh hoá đơn vị tổ chức trình trao đổi chất ♦ Sự tiến hoá trìn h trao đổi chất Các trình chuyển hoố chủ yếu tiến hoá chu kỳ dài, dựa vào giả thuyết xuất trước Có thể coi sống dòng lượng liên tục sinh vật chuyển tải để sinh công hữu ích cho hoạt động sông Mỗi đặc điểm quan trọng mà nhò định nghĩa sống - tính trậ t tự, sinh trưởng, sinh sản, trạng thái phản ứng điểu chỉnh nội sinh - đểu đòi hỏi cung cấp lượng thường xuyên Nếu nguồn lượng bị sống dừng lại Do đó, có phân tích toàn diện sống không bàn luận vấn đề lượng sinh học {bioenergetics) - phân tích vể lượng cung cấp cho hoạt động hệ thống sốhg Trong chưđng này, tập trung vể lượng mà sinh vật hấp thụ, dự trữ sử dụng th ế đòi sống 4.1 Các định ỉuật nhiệt động học nói rõ lượng biến đổi 4.1.1 Dòng lượng sinh vật Năng lượng định nghĩa khả để sinh công Có thể coi lượng tồn hai dạng: động th ế Động (kinetic energy) lượng vận động Vật chuyển động thực công nhò làm cho vật khác chuyển động Thế (potential energy) lượng dự trữ Các vật không vận động chủ động có khả thực vận động chúng Một tảng đá đưỢc đặt đỉnh núi có th ế năng, bắt đầu lăn xuốhg núi phần chuyển hoá thành động Nhiều hoạt động mà thể sấng thực trình biến đổi thành động Năng lượng có nhiều dạng; năng, nhiệt năng, âm năng, điện năng, ánh sáng tia phóng xạ Do lượng tồn nhiều dạng nên có nhiều phương pháp để đo lượng Thuận tiện cách đo theo nhiệt lượng tất dạng lượng khác biến đổi thành nhiệt Thực thế, nghiên cứu lượng gọi nhiệt động học {thermo dynamics) giải thích biến đổi nhiệt Đơn vị nhiệt đưỢc sử dụng phổ biến sinh học kilocalo {kilocalorie = kcal) kilocalo 1000 calo (cal) 118 calo lượng nhiệt cần để nâng nhiệt độ gam nước lên độ bách phân (“C) (Điểu quan trọng không nhầm lẫn calo với thuật ngữ có liên quan với phần dinh dưỡng Calo vối chữ viết hoa C) Đơn vỊ lượng khác thường dùng vật lý jun Ụoule) Một jun 0,239 calo Sự oxi hoá • khử: Dồng nảng lượng thể sống Từ m ặt tròi, lưỢng chảy vào giới sinh vật Mặt tròi chiếu ánh sáng liên tục vào trái đất Ngưòi ta tính mặt tròi cung cấp cho trái đất vối 13.10^^ calo/năm (40 triệu tỷ calo/giây) Thực vật, tảo số loại vi khuẩn định hấp thụ phần lượng thông qua trình quang hợp Trong quang hỢp, lượng thu đưỢc từ ánh sáng mặt tròi sử dụng để kết hỢp phân tử nhỏ (nước khí cacbonic) thành phân tử phức tạp (đường) Năng lượng dự trữ dạng th ế liên kết cộng hoá trị nguyên tử phân tử đường Ai biết nguyên tử gồm nhân trung tâm bao quanh nhiều điện tử quỹ đạo liên kết cộng hoá trị tạo nên hai nhân nguyên tử góp chung điện tử Việc phá vỡ liên kết cần lượng để phá võ h ạt nhân Thực vậy, lực liên kết cộng hoá trị đo tương đương lượng cần để phá vỡ Thí dụ, cần 98,8 kcaỉ để phá vd phân tử gam (6,023.10^®) liên líết cacbon - hidro (C-H) Trong phản ứng hoá học, lượng dự trữ liên kết hoá học chuyển đến liên kết Trong số phản ứng này, điện tử thực chuyển từ nguyên tử phân tử đến nguyên tử, phân tử khác Khi nguyên tử phân tử m ất điện tử bị oxi hoá trình gọi oxi hoá (oxidation) T huật ngữ phản ánh thật cho hệ sinh học oxi có tác dụng h ú t điện tử mạnh chất nhận điện tử phổ biến Ngược lại, nguyên tử phân tử nhận điện tử bị khử trình gọi khử {reduction) Sự oxi hoá khử luôn xảy với nhau, điện tử bị m ất nguyên tử thông qua oxi hoá số nguyên tử khác thu nhận thông qua khử Do đó, phản ứng hoá học thuộc loại gọi phản ứng oxi hoá - khử (oxidation reduction reactions: redox reactions) (Hình 4.1) Năng lượng chuyển từ phân tử đến phân tử khác thông qua phản ứng oxi hoá khử Do đó, dạng khử phân tử có mức lượng cao vối dạng oxi hoá c S m ftdiệntử (sự _o x i hoá) Hình 4.1 Phản ứng oxi hoá khử, 0x1 hoé w tó t aiệr lừ, w khử nhận điện tử Trong thí dụ này, đlộn tích phân tử A B biểu thị vòng tròn nhỏ ỏ ph(a trôn bên phải phân tử Phân tử à Ễ ^ „ , , , Sự nhận diện tử (sự khử) , f iưọng mát mội điện tử GDNăng lượng thấp ■■Năng iư ^ g cao phân tử B nhận’ '^"9 119 Phản ứng oxi hoá khử đóng vai trò chủ yếu dòng lượng thông qua hệ thống sinh vật, điện tử chuyển từ nguyên tử đến nguyên tử có mang theo nàng lượng Lượng lượng mà điện tử c6 đưỢc phụ thuộc vào khoảng cách tói h t nhân h t nhân h ú t với lực m ạnh th ế Ánh sáng (và dạng lượng khác) nhưòng lượng cho điện tử nâng đến mức lượng cao Khi điện tử khỏi nguyên tử (sự oxi hoá) chuyển đến nguyên tử khác (sự khử), lượng gia tăng điện tử chuyển theo điện tử chuyển động quỹ đạo nhân điện tử thứ ỏ mức lượng cao hdn Năng lượng gia tăng dự trữ th ế hoá học sau ngruyên tử giải phóng điện tử quay lại mức lượng ban đầu Năng lượng khả để sinh công hoạt động (động năng) đưực dự trữ để sử dụng sau (thế năng) Năng lưựng thường dược truyền với diện tử Oxi hoá ỉà diện tử, khử nhện diện tử 4.1.2 Các định luật nhiệt động học Tất hoạt động vũ trụ từ sống chết tế bào, chạy, suy nghĩ, ca h át hoạt động người vụ nổ bom nguyên tử, phản ứng nhà máy điện h ạt nhân, sống chết tấ t đểu trải qua biến đổi lượng chịu chi phối, điều khiển hai định luật lượng - định lu ật nhiệt động học 4.1.2.1, Định lu ậ t th ứ n h ấ t n h iệt động học Theo định luẠt th ứ n h ất nhiệt động học, gọi ỉà định luật bảo toàn ỉượng {the law of cpnservation ofenergy), lượng vũ trụ không đổi Cũng vậy, tổng lượng hệ thống nào, nghĩa ỉà vật môi trường xung quanh giữ không đổi Từ môi trưòng xung quanh muốn nói phần lại vũ trụ Khi vật trải qua biến đểi nhận lượng từ môi trưòng xung quanh (vật xung quanh) phân tán ỉượng vào môi trưòng xung quanh Sự khác hàm lượng lượng vật giai đoạn ban đầu cuổì cừng phải biến đổi tương ứng hàm lượng lượng môi tnlòng xung quanh Định luật thứ n h ất nhiệt động học cho trìn h hoá học vật lý bình thường, lượng chuyển đổi dạng thí dụ từ th ế thành động không bao giò bị m ất đi, tạo lượng Tổng lượng vũ trụ giữ không đổi bỏi vũ trụ hệ thống kín trao đổi lượng Như biết, lượng hình thành khoảng 20 tỷ năm trưốc, cộng thêm bị trừ 120 Mặc dù sinh vật tạo phá huỷ lượng hấp th u lượng từ môi trường dùng nàng lượng theo yêu cầu riêng Sinh vật biến lượng từ dạng thành dạng khác Thí dụ, trình quang hợp, tế bào thực vật biến lượng ánh sáng thành điện vể sau thành hoá dự trữ liên kết hoá học chất hữu hidratcacbon, protein, lipit cđ quan thực vật Một số động vật ăn thực vật lại biến hoá thành cđ co số dạng cần thiết khác Khi trình biến đổi aăng lượng xảy số lượng bị biến thành nhiệt bị tiêu tán vào môi trưòng sinh vật không sử dụng trỏ lại Iượng Và vậy, dòng Iượng liên tục thông qua giới sinh vật theo chiều vói lượng mói từ m ặt tròi thưòng xuyên vào hệ thống để thay cho lượng bị tiêu tán dưối dạng nhiệt Ợieat) N hiệt sôT đo chuyển động hỗn độn phân tử (và số đo dạng động năng) Rõ ràng, lượng thực không bị "mất đi", tồn môi trưòng vật lý bao quanh Có thể lợi dụng nhiệt để sinh công có gradient nhiệt, nghĩa có hiệu nhiệt hai vùng (như hoạt động động nưôc) Tế bào bé để trì hiệu nhiệt cao ỏ bên trong, nhiệt khả để sinh công tế bào Mặc dù, tổng lượng vũ trụ giữ không đổi, lượng sẵn sàng để sinh công giảm xuống, ngày nhiều lượng tiêu tán dạng nhiệt Qua trình bày ỏ trên, định luật thứ giải thích sinh vật tạo lượng mà phải vay mượn liên tục từ nơi Bỏi tế bào, cá thể sinh vật hay toàn th ế giói sống hệ thống hỏ tồii vũ trụ - hệ thống kín với tổng lượng không đổi 4.I.2.2 Định lu ậ t thử hai nhiệt động họe Định luật thứ hai nhiệt động học nói biến đổi th ế thành nhiệt hay chuyển động hỗn độn phân tử Nó khẳng định tính hỗn độn (được đo entropy) vũ trụ liên tục tăng lên Có thể định nghĩa entropy trạng thái hỗn độn lượng mà không dùng để sinh công Định luật thứ hai khẳng định trình vật lý hoá học tiến hành theo cách mà entropy hệ thống tăng lên Trong tấ t trình biến đổi lượng có m ất số lượng dạng nhiệt vào môi trưòng Do đó, lượng bị m ất không sinh công Thực ra, nhiệt lượng vận động hỗn độn phân tử dạng lượng vô tổ chức Nhiệt dùng để sinh công xuất gradient nhiệt độ (một hiệu nhiệt: temperature difference) làm cho chuyển từ vùng ấm đến vùng lạnh Trong tế bào sống nhiệt độ rtiọi điểm nhau, nhiệt dùng để sinh công sinh học 121 Điều quan trọng ta hiểu định luật thứ hai nhiệt động học phù hỢp vói định luật thứ Tổng lượng vũ trụ không giảm theo thời gian, lượng sẵn có để sinh công bị suy thoái th àn h chuyển động phân tử hỗn độn Định luật thứ hai nhiệt động học cho lượng biến đổi từ dạng thành dạng khác mà m ất lượng có ích không c6 trình yêu cầu nống lượng luôn đạt hiệu 100% Thực thế, sử dụng lượng tế bào đạt hiệu khoảng 55% 45% lượng bị m ất dưối dạng nhiệt Các trìn h sinh học rấ t hiệu sánh với phần lớn máy ngưòi sử dụng, th í dụ động dùng xăng đạt hiệu từ 17% đến 25%, hoá xăng biến thành chuyển động xe phần hoá lại bị m ất dạng nhiệt T ất nhiên, nhiệt dạng lượng, nhiệt dạng lượng hỗn độn nhanh chóng tiêu tán vào môi trưòng động vật, co biến hoá ATP th àn h cđ năng, số lượng biến thành nhiệt Với biến đổi lượng liên tiếp vậy, cuối tấ t dạng lượng có ích biến thành nhiệt tiêu tán vào môi trưòng biến đổi trỏ lại thành dạng th ế Vì thể sông có tổ chức cao, chúng rấ t không ổn định Thực thế, sống đấu tran h không ngừng chống lại định luật thứ hai nhiệt động học Sự sống cá thể sinh vật hệ sinh thái phụ thuộc vào bổ sung lượng liên tục Do đó, sinh vật sản xuất phải tiến hành trình quang hỢp, sinh vật tiêu thụ sinh vật phân huỷ phải ăn thực vật ăn lẫn tồn đưỢc 4.I.2.3 Entropy Entropy thước đo tính hỗn độn hệ thống, định luật thứ hai nhiệt động học cố thể ph át biểu đơn giản "sự tăng entropy" Dạng lượng hữu ích, có tổ chức có entropy thấp, dạng lượng vô tổ chức, ổn định nhiệt có entropy cao Một phồng ngăn nắp, gọn gàng có entropy thấp nhiều so với phòng hỗn độn, bừa băi Chúng ta biết phòng ngăn nắp luôn có khuynh hướng hướng đến tính hỗn độn Theo cách đó, cuối trình biến đểỉ ỉượng sinh nhiệt entropy vũ trụ luôn tăng lên Nói chung, trìn h biến đổi lượng tiến hành cách tự phát để chuyển hoá vật chết từ dạng có trậ t tự ổn định thành dạng trậ t tự ổn định Một xã hội văn m inh sử dụng nhiều lượng có entropy thấp Năng lượng nhiên liệu hoá thạch than”đẵ dầu mỏ đưỢc sử dụng để phát triển xử lý lương thực mà cần sử dụng để trì môi trưòng củạ có tổ chức Việc xây dựng cao ốc, trưòng học đường sá đòi hỏi việc chi tiêu lượng có ích'mà cuối biến th àn h nhiệt Xã hội 122 vàn minh làm tăng entropy vũ trụ ỏ tốc độ cao nhiều so với xã hội qua Định luật th ứ n h ấ t nhiệt dộng học giải thich nảng lượng tạo bị phá huỳ Nó trải qua biến đổi từ dạng thành dạng khác Định luật thứ hai nhiệt động học cho tính hỗn độn (entropy) vũ trụ tăng lên Sự sống biến náng lượng từ mặi trời thành dạng lượng khác để hỗ trỢ trình sống Năng lượng không bỉ m ất sử dụng ngày nhiều lượng bị biến th àn h nhiệt - lượng chuyển động phân tử hỗn độn Như vậy, định lu ật nhiệt động giải thích entropy vũ trụ tăng lên cách tự phát sinh vật cần cung cấp thưòng xuyên lượng có ích để trì tổ chức chúng 4.1.3 Năng lượng tự Lực phát động tấ t trình hệ thống sống không sống khuynh hướng hệ thống để đạt điều kiện entropy cực đại Năng lượng dạng nhiệt giải phóng vật hấp thụ làm cho hệ thống đạt trạng thái entropy cực đại Tổng nhiệt hàm {total heat content) hay entanpy H hệ thống tổng th ế Trong phản ứng hoá học, entanpy chất phản ứng hay sản phẩm với tổng lượng liên kết hoá học Khi liên kết hình thành hay bị phá vỡ, entanpy hấp thụ phóng thích Entropy entanpy có quan hệ theo phương diện thứ ba lượng gọi lượng tự (free energy) Chúng ta coi lượng tự thành phần tổng lượng hệ thống sẵn có để sinh công điều kiện nhiệt độ áp suất không đổi Do đó, lượng tự đo khía cạnh nhiệt động học đáng ý nh ất sinh học Entropy lượng tự có quan hệ theo tỷ lệ nghịch Hai đại lượng có quan hệ theo phưđng trìn h sau: AG = AH - TAS Trong đó: S: entropy G: nănglượng tự H: entanpy hệ thống T: nhiệt độ tuyệt đ â theo độ Kelvin A: ổó nghĩa "biến đổi" T ất trìn h vật lý hoá học đểu tiến hành theo giảm lượng tự chúng đạt trạng thái cân bằng, lượng tự hệ 123 thống cực tiểu entropy cực đại Năng lượng tự lượng có ích hệ sinh học, entropy trạn g thái lượng bị phân ră, vô ích Sự biến đổi lượng tự (hay àG) tính chất cđ phản ứng hoá học Trong số phản ứng, AG dương Điều có nghĩa sản phẩm phản ứng chứa nhiều lượng tự so vói chất phản ứng, lượng liên kết (H) cao hđn hay tính hỗn độn (S) hệ thống thấp Các phản ứng kiểu nàý không tự ph át tiến hành Chúng đòi hỏi cung cấp ỉượng phản ứng thu nhiệt {endergonic reaction = "invuard energy") Trong phản ứng khác, ÂG âm Các sản phẩm phản ứng chứa ỉượng tự hdn chất phản ứng, ỉượng liên kết thấp tính hỗn độn cao hai Phản ứng có khuynh hưóng tiến hành tự phát Bất kỳ phản ứng hoá học có khuynh hướng tiến hành tự phát hiệu tính hỗn độn (TAS) lốn hiệu lượng liên kết chất phản ứng sản phẩm (AH) Các phản ứng giải phóng lượng tự dôi dạng nhiệt gọi phản ứng th u nhiệt {exergonic reaction = "cutivard energy") H ình 4.2 tóm tắ t phản ứng oc | | I z ■e Thu nhiệt (b) (a) Hlnh 4.2 Năng lượng phản úng hoá học (a) Trong phản ứng thu nhiệt (thu nâng lượng), sản phẩm phản úng chứa nhiéu nãng lượng so VỚI chất phản úng nang lượng d6i phải bổ sung cho phản ứng để tiến hành (b) Trong phản ứng phát nhiệt, sản phẩm chứa lượng so với chất phản ứng nãng lượng dối giải phóng Náng lượng tự n n g lượng sẵn cỏ đ ể sinh công T rong p h ả n ứng h o học tiế n h n h bên tro n g tế bào, biến dổi n ả n g lượng tự (AG) h iệu tro n g n ản g iượng liên k ế t c h ấ t p h ả n ứng 124 sản phẩm (ÂH), trừ biến đổi mức độ tính hỗn độn hệ thông (TẢS) Bất kỳ phản ứng mà sản phẩm chứa lượng tự so với chất phàn ứng (AG âm) có khuynh hướng tiến hành tự phát 4.1.4 N ă n g lư ợ n g h o t h o : s ự c h u ẩ n b ị p h â n tử đ ể h o t đ ộ n g Nếu tấ t phản ứng hoá học giải phóng lưỢng tự có khuynh hướng tiến hành cách tự phát, tất phản ứng không xảy ra? Lý mà chúng không xảy phần lổn phản ứng cần cung cấp lượng để khỏi động phản ứng Trước phản ứng tạo liên kết hoá học mối, liên kết chứa lưỢng trước tiên cần phá vỡ liên kết vốn có phân tử chất phản ứng nên cần chi dùng nàng lượng Năng lượng phụ trội (năng lượng phụ thêm = extra energy) cần để phá võ liên kết hoá học vốn có khỏi động phản ứng hoá học gọi lượng hoạt hoá (activation energy) (Hình 4.3a) oc ^ I s õó ^ Năng lượng hoạt hoá II 0c li s I; i ì Chất phản tỉiig \ % 0« ĩ zI Sẩnph&n (a) Hình 4.3 Năng lượng hoạt hoá xúc tác (a) Phản ứng phảt nhiệt không cán tiến hành nhanh chóng lượng phải cung cấp để phá vỡ (làm ổn định) liên kết hoá học vốn có Nang lượng phụ thôm lượng hoạt hoá cho phản ứng (b) Chất xúc tác làm tăng tốc phản ứng riêng nhờ làm giảm lượng lượng hoạt hoá cần để khỏi động phản ứng Tốc độ phản ứng phát nhiệt phụ thuộc vào lượng hoạt hoá cần để phản ứng bắt đầu Các phản ứng với lượng hoạt hoá lớn có khusmh hướng tiến hành chậm có phân tử thành công việc vượt qua hàng rào lượng ban đầu Song, lượng hoạt hoá số không đổi 125 Gây tác động lên liên kết hoá học riêng làm cho chúng dễ bị phá vd hờn Quá trin h tác động lên liên kết hoá học theo cách làm giảm lượng hoạt hoá cần để khỏi động phản ứng gọi xúc tác (catalysis) chất thực trìn h đưỢc gọi chất xúc tác (catalỵsts) (Hình 4.3b) C hất xúc tác không th ể vi phạm định luật cđ nhiệt động học Thí dụ, chúng làm cho m ột phàn ứng thu nhiệt tiến h àn h m ột cách tự phát Nhò làm giảm ỉượng hoạt hoá, chất xúc tác làm tăng tốc phản ứng thuận nghịch xác theo mức độ từ đó, không làm th ay đổi tỷ lệ cuối chất phản ứng biến th n h sản phẩm Để nắm điểu này, ta hình dung c6 bóng gỗ nằm hố nông phía dãy núi Chỉ vành đất hẹp bóng có tác dụng chặn bóng lăn xuống núi Bây giò ta bỏ vành đất hẹp bóng bắt đầu lăn xuống; việc ỉoại bỏ đất ỏ phía dưói bóng không bao giò làm cho bóng ỉăn ngưỢc ỉên núi Việc loại bỏ mép đất đơn giản cho phép bóng vận động tự trọng lực xác định chiều hướng lăn xuống chân núi th ế Làm giảm lực cản đối vói 8ự vận động bóng c6 tác dụng kích thích vận động có hưống nhò vị trí bóng núi Như vậy, chiều hưống để phản ứng hoá học tiến h àn h xác định nhò hiệu lượng tự Giống việc bỏ vành đ ất nằm dưói bóng gỗ núi, chất xúc tác làm giẳm hàng rào lượng ngăn cản p h ản ứng không tiến hành C hất xúc tác không tạo b ất kỳ ưu tiên thuận ỉợi cho phản ứng thu nhiệt việc đào bỏ vành đ ất bóng gỗ giả định để lăn ngưỢc lên núi Chỉ phàn ứng phát nhiệt tiến hàn h tự phát chất xúc tác không th ể làm thay đổi quy luật Điều mà chất xúc tác làm khiến cho phản ứng tiến hàn h nhanh nhiều mà TỐCđộ ph&n ứng phụ thuộc vào n&ng lượng hoạt hoá cần đế khởi động C h ất xúc tá c làm giảm n&ng lưựng h o t h o n h làm tả n g tốc độ p h ả n ứng, m ặc dù n g không làm th a y dổi tỳ lệ cu ếi cù n g củ a c h ấ t p h ả n ứ ng sản phẩm p h ản ứng 4.2 Enzym ỉà chất xúc tác sinh học 4.2.1 Enzym: "người thợ cần mẫn" tế bào Các phẳn ứng hoá học bên thể sống đưỢc điểu hoà nhò điều tiết vỊ trí xảy 8ự xúc tác Do đó, thân sấng đưỢc điều chỉnh chất xúc tác Các tác nhân thực phần lôn xúc tác thể sống protein mang tên enzym ịẹmymes) (Nhưng enzym protein chất xúc tác thể sống Năm 1989, Thomas Cech Sidney A ltm an nhận giải Nobel hoá học cho công trìn h chứng minh ARN đóng vai trò enzym mà hai ông gọi ribozim Do đó, enzym protein) Dạng cấu trúc 126 phân tử lacbon dioxii (CO Rubỉsco phân tứ phán tứ -photphõglycerat (3C ) (PGA]| Sự cố định cacbon ADP 6AD P phân tử Sự Ui ũoh RuBP •3 ATI 1,3-biphotphatglycerat (3C) Ị6NADPH G P d ebyd rogenazv Sự đảo ngược ciỉa đường phân phân •6 NADP* phân tử Glyceraldehit 3-photphat (3C) Glyceraldehit 3-photphat (3C ) (G3P) phân tử Glyceraldehit 3-photphat (3C) (G3P) ■ ■ ■ ■ T G1 uco đưteg khắc Hlnh 6.19 Chu trình Calvin Để m5f lẩn phân tử CO2 đt vào chu tilnh, phân tử cũa hợp chất 3-cacbon glbceraldehit 3-photphat tạo Lưu ỷ trình ydu cẩu nang luụng dự trữ ATP NADPH phản úmg phụ Uiuộc ánh sáng tạo Quá trình xảy phần chất nển lục lạp Phương trình thực phản ứng không phụ thuộc ánh sáng : CO2 + ATP + NADPH + nưóc -> glixeraldehit 3-photphat + Pị + ADP + NADP* Chu trình phản ứng gọi chu trình Calvin {Calvin cycle) theo tên nhà phát minh chu trình - Melvin Calvin thuộc trưòng Đại học California, Berkeley Với ba vòng tuần hoàn kín chu trình, ba phân tử khí cacbonic vào, tạo phân tử glixerandehit 3-photphat (G3P) tái sinh phân tử RuBP 210 6.4.I.3 Hiệu auất chu trinh Calvin Glixerandehit 3-photphat sản phẩm chu trình Calvin lại sản phẩm trung gian chủ yếu đưòng phân (đưòng 3-cacbon) Phần lớn G3P đưỢc xuất khỏi lục lạp vào tế bào chất tế bào xảy đảo ngược số phản ứng đưồng phân, cho phép biến đổi thành fructozo - photphat glucoz - photphat từ thành saccaroza (Ịsucrosè) - đưòng dẫn truyền chủ yếu thực vật (saccaroz - đưòng ăn phổ biến disaccarit tạo từ fructoz glucoz) Trong thòi gian quang hợp diễn mạnh mẽ, mức glixerandehit 3photphat chất lục lạp tăng lên Kết là, số G3P lục lạp biến đổi thành glucoz -photphat loạt phản ứng tương tự với phản ứng xảy tế bào chất nhò số phản ứng đảo ngược đưòng phân, sau, glucoz 1-photphat tổ hỢp thành cao phân tử không hoà tan, tạo nên chuỗi tinh bột dài dự trữ dưói dạng hạt tinh bột to lớn lục lạp P h ần lớn thự c v ật k ế t hợp cacbonic th àn h đưòtag nhờ ch u trìn h p h ả n ứng gọi chu trìn h Calvin Phản ứng phụ thuộc án h sáng tạo ATP NADPH có chức n ản g kích hoạt phản ứng ch u trìn h Calvin ng th â n chu trin h Calvin có th ể xảy tro n g tối 6.4.2 H ô h ấ p s n g Sự tiến hoá không thiết dẫn đến giải pháp tốì ưu Đúng hơn, ưu tiên giải pháp dễ thực mà phát sinh từ giải pháp khác tồn Quang hỢp ngoại lệ Rubisco enzym xúc tác phản ứng cô' định cacbon chủ yếu quang hỢp (HinK 20 ) rõ ràng bổ sung cho tế bào quang hỢp giải pháp riêng Enzym có hoạt tính enzym thứ hai mà ngăn cản chu trình Calvin oxi hoá ribulozo 1,5 biphotphat Đó trình mang tên hô hấp sáng iphotorespiration) COị giải phóng mà không tạo ATP NADPH Vì lý Hlnh 6.20 cấu trúc domatn xúc tác rubisco Kiểu cấu trúc thùng ap sợi p song song thể màu vàng, sợi a c6 màu hổng phẩn lại phân tử màu xanh đó, hô hấp sáng làm tổn hại hoạt động quang hỢp 211 Quá trình cacboxyl hoá oxi hoá ribulozo 1,5 biphotphat xúc tác vị trí rubisco cạnh tranh Dưói điểu kiện bình thường 25°c, tốc độ phản ứng cacboxyl hoá gấp lần tốc độ phản ứng oxi hoá, chứng tỏ 20% cacbon quang hỢp cô"định bị hô hấp sáng gây Sự mát tăng lên đáng kể nhiệt độ tăng lên, tốc độ phản ứng oxi hoá tăng lên với nhiệt độ nhanh nhiều so với phản ứng cacboxyl hoá Sự cacbon cố định hô hấp sáng gây không bình thường Thực vật sử dụng chu trình Calvin để cố' định cacbon khí gọi thực vật Cg hay C3, bị khoảng phần tử nửa cacbon quang hđp cố định theo cách này, phụ thuộc chủ yếu vào nhiệt độ Trong vùng khí hậu nhiệt đâi, đặc biệt vùng nhiệt độ thường ởtrên 28°c vấn đề nghiêm trọng có tác động không nhỏ lên nông nghiệp nhiệt đới Về mặt cđ chế, ta hình dung hô hấp sáng theo phương trình đơn giản sau; RuBP+Oa -♦ PGA+photphoglicolat CO2 Thực ra, đường hô hấp sáng phức tạp nhiều (Hình 6.21) Theo C.R.Somerville (2001) hô hấp sáng xảy ba bào quan: lục lạp, peroxisom ty thể thưòng nằm cạnh tế bào chất tế bào Khi có ánh sáng, photphoglicolat hoạt động RuBP oxigenaza tạo bị biến đổi thành glỉcoỉat nhò xúc tác enzym photphoglicolat photphataza lục lạp Glicolat thâm nhập vào peroxisom biến đổi thành glioxilat Glycerate Glỳcerate NẠDts‘ - /2 , NADHOH-Pyruvate Glyoxylate nhò xúc tác enzym glicolat oxidaza Gỉioxilat chuyển amin hoá thành gỉixin (Gly) phản ứng enzym Trong ty thể glixin biến thành CO2, ^ 20 G-Ser Peroxisome NH3 nhóm metylen metylen tetrahidroMat (Ci-THF) Glixin CiTHF ngưng tụ tạo Serin (Ser) Serin vào peroxisom bị loại nhóm amin (deamin hoá) biến thành hidroxylpiruvat (OH-piruvat) bị khử thành glixerat nhò hidroxipiruvat reductaza Glixerat Ser THF Ty thể G lỹ Gly C,-THF NADH NAD thâm nhập vào lục lạp bị photphoril hoá thành 3-photphoglixerat (PGA) Hình 6.21 Sơ đồ nit gọn c»n đường hô hấp sáng 212 chất trung gian chu trình Calvin NH3 giải phóng trình decacbonxin hoá glixin glutamin synthetaza sỏ dụng để tạo glutamin (Gln) Glutamic axit (Glu) synthaza ngưng tụ -oxoglutarat (2 -OG) Gln để tạo hai phân tử Glu Phân tử dẫn truyền dicacboxilat {dicarbolylate transporter) (DT) ỏ màng bao lục lạp có chức chuyển oxoglutarat, Glu Gln qua màng bao lục lạp Một cách tổng quát, hai phân tử photphoglicolat (2x2C) biến đổi thành phân tử photphogỉixerat (3C) phân tử CO2 (IC) hoàn thành đường hô hấp sáng Chuỗi phản ứng gọi hô hấp sáng với có mặt ánh sáng ịphoto), oxi hấp thụ CO2 tạo Rõ ràng, hô hấp sáng nỉùn nhận trình làm thất thoát hiệu quang hỢp thực vật C3, cụ thể là: Ribulozo 1,5-bisphotphat bị khỏi chu trình Calvin Sự cố định CO2 bị đảo ngưỢc: O2 tiêu thụ CO2 giải phóng Chĩ phần cacbon quay trở lại lục lạp ATP bị tiêu thụ cách không cần thiết Việc đánh giá chức có lợi hô hấp sáng khó khăn Thực chất hô hấp sáng hoạt động chống lại toàn trình quang hợp, xoá bỏ quang hỢp tạo Vì lý nên thòi gian qua có nhiều nỗ lực nghiên cứu sâu rộng nhằm biến đổi di truyền thực vật C3 đặc biệt lưđng thực giới lúa mi, lúa mạch, lúa nước cho chúng tập tính hô hấp sáng Với công nghệ di truyền cho phép biến nạp gen loài C4 vào số Csnhư thuốc lá, cà chua, Arabidopsis lúa Gần nhóm nghiên cứu Nhật ức (S.Suzuki, J.N.Burnell etal, 2000) W.C.Taylor ởviện nghiên cứu lúa quốc tế - Philippin (2001) cố gắng làm tăng nồng độ CO2 ỏ vỊ trí Rubisco nhò biến nạp enzym decacboxin hoá (enzym xúc tác tách nhóm cacboxin COO ) quang hỢp C4 - photphoenonpiruvat cacboxikinaza (PCK) vào lục lạp tế bào thịt lúa Kết thí nghiệm cho thấy biểu lạc vị trí (ectopic expression) PCK lục lạp lúa làm biến đổi phần dòng cacbon tế bào thịt lúa thành đưòng quang hỢp kiểu C3 hướng đến lúa C4 (C< ricé) để làm tăng khả quang hỢp thực vật 6.4.2.1 Conđường axỉt ởcây mọng nước Một số thực vật mọng nưốc dứa, xưdng rồng thích nghi sống môi trưòng khô hạn sa mạc môi trưòng nóng tiến hoá nên hai phưđng thức để đối phó vói vấn đề Một cách tiếp cận thúc đẩy quang hỢp vùng nóng nhiều mọng nưốc (dự trữ nước) thuộc họ Crassulaceae sô' thành viên khoảng hai tá nhóm khác (Hình 6.22) Phương thức cố định cacbon gọi chuyển hoá axit mọng nước (crasssulaceaeacid metabolism - CAM) theo tên họ thực vật Crassulaceae mang tên thực vật CAM (Hình 6.17) Trong thực vật này, lỗ khí (lỗ mỏ) chuyên hoá mở đêm 213 đóng ngày Kiểu đóng mỏ lỗ khí ngưỢc vối kiểu đóng mở phần lỏn thực vật Lỗ khí đóng ngày c6 tác dụng ngăn chặn nưốc làm giảm hô hấp sáng nhờ cản trỏ CO2 rời khỏi nhò trì tỷ số cao CO2 vối O2 bên CO2 cần để tổng hỢp đưòng bổ sung từ phân tử hữu chu trình Calvin tạo đêm Vậy nét đặc trưng quang hỢp theo đưòng CAM gì? Thực vật CAM sử dụng pepco (PEP cacboxilaza = photphoenonpiruvat cacboxilaza) để cố dịnh khí cacbonic ban đêm lỗ khí mở, tạo malat (axit malic) dự trữ malat không bào lốn tế bào thịt ngày Trong quang hỢp C4 (xem phần sau) thể phân chia vể không gian - cố định cacbon xảy tế bào thịt lá, chu trình Calvin xảy tế bào bao bó mạch CAM thí dụ phần chia quang hỢp theo thòi gian Malat tạo lúc đêm phóng thích khỏi không bào tế bào thịt ngày chu trình Calvin thu nhận tế Hình 6.22 Thực vật CAM quen thuộc Dứa nhiổu bào mà lúc có mặt NADH mọng nước nhlột đól khác thực vật CAM ATP từ phản ứng phụ thuộc ánh sáng Lý cho phân chia theo thòi gian tế bào phải bảo toàn nước Để bảo toàn nước, thực vật CAM mở lỗ khí lúc đêm chl ỏ thòi gian CO2 khí sẵn có cho enzym pepco Khi ánh sáng mặt tròi đến cây, lỗ khí đóng ỉại CO2 thâm nhập vào CAM thưòng không hiệu quang hợp C3 quang hỢp C4, nổ cho phép sinh sống điều kiện bất lợi Mỗi ba dạng quang hợp lợi bất lợi riêng: Thực vật CAM thể quang hỢp hiệu quả, chúng tồn điều kiện khô hạn, thực vật C4 thể quang hỢp hiệu quả, chúng không cạnh tranh tất với thực vật C3 ỏ nhiệt độ Nói khác đi, thực vật C4 mẫn cảm với nhiệt độ lạnh 25°c 214 Thực vật CAM sử dụng pepco để tiến hành c ố định khí cacbonic lúc đêm lỗ khí mở Trong ngày, CO2 dự trữ cỏ thể thâm nhập vào chu trinh Calvin Bảng So sánh tính chất khác biệt ba loại thực vật Ba đường cố định CO2 Cs C4 Tế bào bao bó Tế bào bao bó mạch thiếu lục lạp mạch có lục lạp Pepco Rubisco 30 - 40“C 15 - 25°c 22 ± 0,3 39± 17(*) CAM Cấutrúclá Có không bào lón tế bào thịt Emymđượcsửdụng Pepco 35“C Nhiệt độtối ưu Thấp - biến Tỷ số suất đổi (tấn/ hecta/năm) (*) Theo D.K.Northington & J.R.Goodin The Botanical world St.Louis, 1984) Tính chất 6.4.2.2 Conđường C4 Cách tiếp cận thứ hai số thảo ngô, mía, lúa miến sử dụng để vượt qua chu kỳ khô hạn, nóng năm quang hỢp C4 {C4 photosynthesis) Quang hỢp C xảy hai loại tế bào: tế bào thịt nằm bao lấy tế bào bao bó mạch ỏ mà bao quanh bó mạch dẫn hay gân (Hình 6.23) ưu thực vật C4 có khả tạo nồng độ CO2 cao bên tế bào bao bó mạch, tạo thuận lợi để enzym rubisco thực phản ứng cacbonxin hoá (Hình 6.24) Đầu tiên chúng xúc tác phản ứng cacboxyl hoá sản phẩm chuyển hoá 3-cacbon gọi photphoenonpiruvat, tạo oxaloaxetat (4 cacbon) Oxaloaxetat lại biến đổi thành sản phẩm trung gian malat malat chuyển vào tế bào bao bó kể bên Khi ỏ bên t ế bào bao bó m ạch, m alat bị decacbõXyl hoấ (lòậi nhóm -COO ) để tạo T ế b o m& k b a y ế t Đ ao b ổ m ạcb Lỗkhl nr khỉ b ỉo Hình 6.23 So sánh giải phẫu thực vật C3 c, C3 , CO2 tế bào thịt có khoảng gian bào rộng hấp thụ (tế bào mô khuyết), C4 CO2 gíảl phóng từ hợp chất C4 bên tế bào bao bó mạch tế bào tương đối không thấm VỚI COj nên tạo nổng độ cao COj 215 piruvat giải phóng CO2 Do tế bào bao bó mạch không thấm đối vối CO2, nên CO2 lưu giữ bên tế bào với nồng độ cao M.S.B.Ku, G.E.Edwards nhiều ngưòi khác (2000 ) gọi chế tập trung CO2 thực vật C4 (CO2 concentrating mechanism) chức chủ yếu đường C4 tập trung CO2 hay "cô đặc" CO2 tế bào bao bó mạch bên nđi Rubisco định vị Tiếp theo, pừuvat quay lại tế bào thịt lá, ỏ hai liên kết cao phân tử ATP tách để biến piruvat trỏ lại thành photphoenopiruvat (PEP), hoàn thành chu trình T ế b o thịt Hlnh 6.24 Sự cố định CO2 thực vật C4 Quá trinh gọi đường C4 hợp chất xuẩt đầu tiốn oxaloaxetat phân tử chúa cacbon Cần liíu ý phản ứng cacbonxin hoá CƠ2 khí xảy phần bào tương (cytosol) tế bào thịt enzym PEP cacboxilaza xúc tác (PEPC), tạo oxaloaxetat (OAA) có 4- cacbon OAA vào tế bào thịt bị khử thành malat Malat vào tế bào bao bó mạch diễn biến phản ứng trinh bày theo hình 6.25 phần sơ đồ phía phải 216 Tế bằo bao bổ mạch T ếb o thịt NADPH OAA Mal ♦M al •O A A NADP-M DH Ụ & P p E P ị — PEP PPDK £ ỹ a