NGUYEN NHƯ KHANH - CAO PHI BẰNG SINH LY HOC _ THỰC VAT “PGi bẩn lđn thứ hai) / TRƯỜNG nại HẠ TĐY BAC mm - THỂ WEN NHĂ XUẤT BẢN GIÂO DỤC VIỆT NAM
Trang 2MỤC LỰC Nhập môn
._1, Xuất xứ vă "nhiệm vụ của môn Sinh lý học thực vật
3, Mối liín hệ giữa Sinh lý học thực vật vă câc môn khoa hạc khâc
Chương 1 SINH LÝ HỌC TẾ BẢO THỰC VẬT
1 Khâi quât chung vă lược sử nghiín cứa 1.1 Khâi quất chung về tế băo > 1,8, Lược sử nghiín cứu tế băo
2 Phương phâp nghiín cứu tế băo
8 Cấu tạo vă chức năng của câc thănh phan tĩ bao thie vat 8.1, Vâch tế băo 3.9 Thể nguyín sinh | , 8.8 Tế băo chất, *_ 8.4 Măng sinh hoe (mang eo số vă măng của câc băo quan 8.5 Măng sinh chất
8.6 Nhđn vă câc băo quan hiển vi 38.7, Câc băo quan siíu hiển vi
3.8 Không băo
3.8 Xytoso] (Cơ chất của tế băo chất)
8.10 Bộ khung của tế băo 4, Sự hấp thụ nước văo tế băo thực vật
4.1 Hiện tượng khuếch tận vă thẩm thấu
.4.3, Sự hấp thy nude văo tế băo thực vật
4.8 Sự hấp thụ câc chất tan
Chương A NƯỚC VĂ ĐỜI SỐNG THỰC VẬT
“L Vai trò của nước đối với L hoạt động sống của thực vật
2, Cấu trúc vă tính chất của nước
3.1 Cấu trúc của phđn tử nước (hình 2.1) 3.3 Câc tính chất vật lý của phđn tử nước 3 Đặc trựng chung về trao đổi nước của cơ thể thực vă
3.1, Sự phđn bố của nước trong tế băo vă trong co thĩ thực vật - 8,2 Sự cđn bằng nước của cơ thể thực vật
4, Quâ trình vận chuyển nước trong cđy
ˆ 8, Thoât: hơi nước ở thực vật
8.1 Vai trô của thoât hơi nước đối với đời sống của thực vật
8.3 Câc chỉ tiíu đânh giâ sự thaât hai nưởe : 6 Lâ lă cơ quan thoât hai nude
6.1 Cấu tạo của lâ thích nghỉ với Chie nang thoât hơi nước 6.2 Câc con đường thoât hơi nước
6.3 Câo yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ thoât hơi ước
8.4 Đặc trưng cấu trúc của lả
6.5 Mối liín hệ giữa sự thoât: hơi nước \ vă quang hợp
1 Dong nước liín tục đất ~ cđy ~ khí quyển se
8, Cơ số sinh lý của sự tưới tiíu nước hợp lý cho cđy trồng
Chương 8, DINE DUONG KHOANG THUC VAT
„1 Đất lă nguồn cung cấp câc chất đình dưỡng
1.1 Câc chất đính đưỡng ở trong đất vă dĩ dĩ bap thu cla shúng đối ví với cđy 1.2 Vai trò của độ axit đất
1.Ă Vai trò của câc vi sinh vật đất # Vai trò sinh lý của câc nguyín tố khoâng,
3.1 Cấc nguyín tố thiết yếu
Trang 3
"2.8 Câc nguyín tố định đưỡng đ
-2.4, Cac nguyín tố vi lượng _ 3, Sg hap thu khoâng của thực vật,
8.1, Đặc điểm chung = „ :
„8.3 Đồng câo chất tan xđm nhập văo tỄ, eooorcoi
3.8, Cĩc con đường xđm nhập cổa câc ion qua mang sinh ho
3.4 Sự hấp tha ion dọe theo trục chiều đăi của rễ " 8.5 Sự trao đổi chất ở rễ liín quan đến sự đồng ho:
4 Mi oh nea của câc điều kiện bín ngoăi vă bín trong đến đỉnh đưởng khoâng của cđy kì,
tưởng của câc tâc nhđn bền ngoăi đến hoạt tính hấp thu vă thănh phđn khoâ r
5 thang cả Higa ben tring ảnh hướng sự đình dung khoâng a ody ie Bín cớ fp thu cic linh dưỡng kho: ĩ Đn khac tr
Bi Sy hap tha tht Đ ne ding 3 14 va ở câc phđn khâc trín mặt đất 5.2, Sự hấp thu câc chất tan trong dùng dịch 5.8 Sử đựng phđn bón lâ dase ð,4, Cd sở sinh lý của việc bón phần cho cđy trỒng d Chương 4 QUANG HỢP 1 Khâi quât về quang hợp 1.1 Quang hợp lă gì?
1.2 Phương trình tổng quât của quang hợp 1.8 Vai trò của quâ trình quang hợp, ĩ „ 1.4 Sự tiến hoâ của quang hợp
8 Lâ lă cd quan quang hợp, " - 2.1, Cẩu tạo của lâ phù hợp với chức năng quang hợp 2.2 bục lạp lă băo quan quang hợp
3.3 Câc sắc tố quang hợp
8, Nang lướng học của quang hợp 5 „ 3.1, Ảnh sâng mặt trồi lă nguồn năng lượng chủ yếu cho quang họp 8.2, Ý nghĩa của câc miễn quang phd ` 4, Hai pha của quang hợp : ‘ 41, Pha sang : v 4.2 Pha tối 5, San phẩm của quang hợp „ 5.1 Tổng hợp tình hột 5⁄8, Tổng hợp sacoaroz " 6 Câc tâc nhđn ngoại cảnh ảnh hưởng đến quang hợp 6.1 Ảnh sắng.„ ` = -_ 68, Khí cacbonie (CO,) 6.3, Nhiĩt a fees , , , ; 6.4 NƯỚC on 6.0 Đỉnh dưỡng khoâng 7, Quang hợp vă năng suất cđy trồng Chương 5_BƠ HẤP Ư THỰC VẬT, 1 Khải quât về hô hấp ở thực vật 3 Những vấn đề chưng của hồ hấp, ` #1 Phương trình tổng quất của hô hấp
2.2 Đặc trưng của Hô hấp
3:8, Vai trò của hồ bấp
2.4, ATP (adenosin-5'~ triphosphat), cấu trúc vă chức hăng 8.5, Câc quâ trình oxy hoâ khử,
3.6 Nguyín liệu (cơ chấU của hô hấp, 8, âc con đường hô hấp '
8.1, Đường phđn + chu trình Krebs
8.2 Con đường (chư trình) glyoxihie,
3,8, Con đường pentozdphosphat :
3.4 Hô hấp lă trung tđm gần kết câc con đường trao đổi chất trong cơ thể thực vật, BMG uc ceeeoooeeuece
` ` Chương 6, HỆ THỐNG VẬN CHUYỂN XẠ NƯỚC VĂ CHAT TAN TRONG CAY
“_ Chương 1 SINH TRƯỜNG VĂ PHÂT TRIỂN CA THỰO „` —.-
4 Hô hấp trong mô vă cđy nguyín vọr:
4.1 Hô hấp lăm giảm hiệu suất quang hợp ,
4.2, Hồ hấp trong thời gian quang húp „ - : , 48, Cường độ hô hấp khâc nhau ở câc mồ vă cơ quan khâc nhau của cđ thể thực vật
`6, Ảnh hưởng sỗa câc tâo nhđn môi trường đến hô hấp 5.1, Nông độ oxy : 8,9, Nông độ CO, 5.3 Nhiệt độ 6.4 Chế độ nước " 5.5, Câc chất dinh dưỡng khoâng ` B,6, Ảnh sâng 8.7, Tổn thương vă câc tâc động cd học :_ 8, Biến đổi cường độ hô hấp theo chu trình phât triển câ thể,
1, Khâi niệm chung : t —
2, Dùng vận chuyển theo mạch gỗ (đồng nhựa nguyín, dòng đi lín) eeeeosisesriiiesee TỔ
„ 2.1, Cấu tạo của mạch gỗ (xylem) , ` 261 8.5 Động lực của đồng mạch gỗ = tan 2.261
2.8, Thănh phđn của dịch mạch gỗ : : 4 - 263
2.4 Cơ chế vận chuyển theo mạch gỗ : cer 264
8 Đồng vận chuyển mạch rđy (đông đi xuống): p em zs 267
8.1 Cấu tạo của ingch ray ‘ _— Hăn đen 267 8.2 Thănh phần của dịch mạch rđy ` ‘ 269 9.8, Co chĩ van chuyển theo mach ray 3
`4 Đông vận chuyển giữa mạch gỗ vă mạch TĐY seeseeesersineannnlio
"—
` 1, Khâi niệm chung, 214
.1.1 Một số khâi niệm chủ yếu về sinh trưởng vă phât triển " `
:_1.8, Mối tương tâc giữa quả trình sinh trưởng vă phât triển của thực vật -
1.8, Đặc điểm sinh trưởng của thực vật, set :
1.4 Câc chỉ tiín đânh giâ sinh trưởng của thực vật 2 Hormon sinh trưởng thực vật (phytohormon)
2.1, Khâi niệm chung về hormon thực vật (phytohormon) 2.2, Câc nhóm phytohormon
-_948 Mối tương tâc giữa câc phytohormon -_ 8.4, Câc chất điều hoă sinh trưởng tổng hợp,
2.5 Ung dụng bormon thực vật vă câc chất điều hoă sinh trưởng tổng hợp 8, Chu trình sống, sinh trưởng vă phât triển của tế băo thực vat
8.1 Khải niệm ch set s
+ 8.2 Chu trink td bao thie vat 8.3 Vâch sơ cấp 3.4: Pha sinh trưởng đên đăi 8:5 Vâch: thứ gấp, : 3.6, Pha phđn hỏâ tế băo thực vật
4 Nuôi cấy tế băo, mô vă cơ quan thực vật 4,1, Cơ sở sinh lý của công nghệ nuôi cấy tế băo thực vậi `, 4.2, Nuôi cấy tế băo, mô vă cơ quan thực vật
4,3, Sự giă vă chết của tế băo thực vat 5 Sinh trưởng của cđy nguyín vẹn ở thực vật có hoa (Hạt kín)
5.1 Sự chuyín hoâ của câc tế băo thực vật có hoa, 5,2 Mô phđn sinh vă sự sinh trưởng của cđy có hoa 6.3 Sink trưởng của cđy nguyín vẹn : 6, Tương quan sinh trưởng vă tâi sinh
Trang 4
8 Câc trạng thâi phât triển của thực vật h 8.1 Khâi niệm về trạng thâi phât triển của cơ thể thực val 9 Sự phât triển của thực vật có hoa
sẵn
10 Sinh sản ả thực vật
„ Chương 8 SÌNH LÝ CHỐNG CHỊU CỬA THỰC VẬT
OL Bhai niệm chung về sinh lý chống chịu (thích nghĩ) của thực vậi - % Tỉnh chịu hạn (chịu thiếu nước) của thực vật
_
%
9 Tính chịu bệnh của thực vật
“ăi liệu tham.khảo
Tinh chịu nóng (tính chịu nhiệt độ cao) Tĩnh chịu mặn 7.3, Hướng động (vận động định hướng) 7.8 Ung động (vận động cẩm ứng) 7.4, Vai trĩ cla vận động trong đời sống của thực 8.3 Cuậc sống tiểm Ẩn (trạng thâi ngủ)
9.1, Câc kiểu phât triển của thực vật có hoa
9.3 Câc pha phât triển của câ thể thực vật
9.3 Câo tâc nhđn ảnh hưởng đến sự chuyển đoạn từ sinh trưởng đính dưỡng sang phât triển sinh foneeneecennntnine 329 see B4 10.1 Khâi niệm chung về sinh sẵn 10.2 Sinh sẵn vô tính ở thực vật -384 10.8 Bình sẵn hữu tính ở thực vật „884 „887 2.1 Khâi niệm chung
3.3 Câc kiểu hạn của môi trường 2.3 Tâc hại của hạn đối với cơ thể thực vật
2.4 Phần ứng thích nghỉ sinh lý của thực vậ 2.6 Ban chất của tính chịu hạn,
3.6 Câc biện nhấp khắc phục tâc bại của hạn 3.1 Khâi niệm chung về tính chịu nhiệt độ cao 3.2 Tâc hại của nóng
8.3 Phần ứng thích nghỉ của thực vật đối với nhiệt độ cao 8.4 Câc biện phâp khắc phục tâc hại của nồng đối với cđy trồng L Tính chịu nhiệt độ thấp - 4.1 Tính chịu rĩt
4.2 Tinh chịu băng giâ
8.1 Cac kiĩu dat man
5.2 Tac hai cha man
5.3, Phần ng thích nghi của thực vật đối với mặn
5.4 Điện phâp khắc phục tâc hại của mặn đối vâi cđy trắng
Tinh chịu thiếu oxy a ve 6.1 Tâc hại của thiếu oxy
6.2 Phan ứng thích nghĩ của thực vật đối với môi
6.3 Câc biện phâp khắc phục tâc hại của điều kiện thiếu oxy "Tính chịu khí
trường thiếu oxy
7.1 Nguyín nhđn gđy ô nhiễm khí
7.2 Tac hại của nạn ô nhiễm khí
„17-8 Phần ứng thích nghỉ của thực vật đối vâi ô nhiễm khí quyển 3 2.4 Câc biện phâp khắc phục tâc hại của khí độc hại đối với cđy trí “Tính chịu nhôm độc tính (nhôm di động)
8.1 Khâi niệm về nhôm độc tính vă quy mô đất bị
8.2 Tâo hại của nhôm độc tính (Al®®) 8.8 Phản ứng thích nghỉ đối với AI?
8.4 Câc biện phâp khâc phục tâc hại của nhôm 9.1 Tâc nhđn gđy bệnh nhiễm nhôm độc tín lo tính (A89) 9.2 Phđn loại câc tâc nhđn gđy bệnh theo phương 9.3 Cơ chế bảo vệ 8.4, Câc biện phâp phòng, trừ bệnh cho cđy trấn) thức sống đặc trưng của chúng
1 Xuất xứ vă nhiệm vụ của môn Sinh lý học thực vật
Bình lý học thực vật lă một môn học thuộc khoa học Bình học Sinh bọ lă khoa học về
Sự sống Từ lđu, Sinh học được chia thănh hai hướng chủ yếu: Giải phẫu ~ Hình thâi vă
Sinh lý Sự phđn chia như vậy có tính quy ước Lăm sao khi nghiín cứu cấc cd quan riíng
:, hiệt của cơ thể lại không chú ý đến cấu trúc của chúng, boặc nghiín cứu câc chức năng mă
không đụng đến những cấu trúc, nơi thực hiện câc chức năng ấy Thời gian gần đđy, câc
nhă Sinh học tìm câch gắn chặt hơn câc quâ trìnồ chức năng với cấu trúc bín trong Chẳng
hạn, để hiểu quâ trình hô hấp, sự nghiín cứu hiển vị vă siíu hiển vị của ty thể, nơi quả
trình hồ hấp hiếu khí xđy ra có một ý nghĩa quan trọng, Tuy nhiín, sự phđn chia khoa
học Sinh bọc ra thănh hướng Giải phẫu - Hình thâi học vă Sinh lý học vẫn tiếp tục tổn tại Điều đó lă do xu thế chung hướng tối sự chuyín hoâ sđu, cũng như do sự khâc biệt trong phương phâp nghiín cứu, Phương phâp chủ yếu của câc nhă Hình thâi ~ Giải phẫu lă mô
ta, trong Hie đó ở câc nhă Sinh lý học lă thực nghiệm ˆ hạ : '
Sinh lý học được chia thănh Sink lý học động vật vă Sinh lý học thực vật, Sự phđn chia như vậy cũng mang tính quy tóc Căng đi sđu tim hiểu bản chất của câc hiện tượng sinh học, chúng ta căng phât hiện ra sự giống nhau của nhiều quâ trình điễn ra trong cơ thể thực vật vă cơ thể động vật Thực tế, tất cẢ câc cơ thể đều sử dụng câc hợp chất của cạcbon
lăm nguyín liệu xđy dựng cơ thể, niước như lă dưng môi vạn năng; câc hợp chất của axit
phosphoric lăm nguồn băng lượng, axit.nueleie lă nơi lưu giữ mê đi truyền, protein như lă -
câc chất xúc tâc Câc nhă khoa học đê chỉ rõ rằng, quâ trình trung tđm như quâ trình tổng
- hợp protein vấn điển ra trong mọi cơ thể lă giống nhau không chỉ trong những nĩt chung mă cồn cả trong nhiều chỉ tiết Tính hiệu quả của thiín nhiín thật lă kinh ngạc, mặc đù bể ngoăi rất da dạng, trong nhiều quâ trình tổn tại những cơ chế như nhau Tất cả điểu đó đẫn chúng ta đến kết luận rằng, trong nhiều trường hợp, sự khâc biệt giữa thực vật vă động vật mang đặc trưng dinh lượng nhiều hơn Tuy nhiín vẫn tín tại những khâc biệt
định tính Vậy, những khâc biệt của thực vật so với động vật lă gì? Trước tiín, những khâc
biệt đó thể biện ở mức tế băo Về cơ bản, tế băo thực vật có hình đạng xâc định nhờ sự tín tại vâch pecto-xenlulozơ bển chắc Tế băo động vật không có vâch như vậy vă có thể dĩ đăng biến đổi hình dạng Khâc với tế băo động vật, nhiều tế băo thực vật có những băo
quan: đặc biệt: lạp thể, hệ thống câc không băo, không có trung tổ (eentriole)
TTổn tại những khâc biệt cơ bản trong chức năng của cơ thể thực vật so với cơ thể động vật Khâc với ed thể động vật, trong số lớn trường hợp, thực vật bị cố định văo giâ thể, khả năng vận động rất bị hạn chế Sinh trưởng của cơ thể thực vật khâc biệt nhiều so với động
Trang 5vật, Thực vật có thể sinh trưởng suốt cả cuộc đi, trong lúc đó phđn lín động vật ngừng
sinh trưởng sau khi đê đạt đến kích thước xâc định Sinh trưởng của động vật chủ yếu điễn
.*a nhờ sự gìa tăng kích thước của câc cở quan đê số; còn sinh trưởng của thực vật kỉm theo ` 'sự tạo mới câc cơ quan, có nghĩa lă bao gồm quâ trình phat sinh hình thai Trong quâ trình
sinh trưởng, động vật băi tiết ra môi trường bín ngoăi nhiều bê thải ben so với thực vật Cuối cùng, đặc điểm có ý nghĩa quan trọng nhất lă thực vật mău lục có khả năng tổng hợp chất hữu eø từ những hợp chất vĩ ed don giản, trong | lâc đó động vật đính ` đường nhờ câc ` chất hữu cơ đê có sẵn
Do đó, Binh lý học thực vật lă khoa học về câc quâ trình xđy Ta trong ed thĩ thực vật, ‘ Nhiệm vụ của Sinh lý học thực vật lă phât hiện bản chất của câc quâ trình ấy để học câch _điểu khiển chúng Nhă Bình lý học thực vật nổi tiếng người Nea KA Tìmiriasev đê viết: "Nhă Sinh lý bạo không thể hăi lòng với vai trò thụ động của người quan sắt, lă nhă thự ; nghiệm, nhă Sinh lý học phải lă người hoạt động điểu khiển thigĩn nhiín",
Lồi xâc định đó 6 cha KA Timiriazev di ham chứa toăn bộ chương trình hank dong của mỗi nhă Sinh lý học thực vật Thao đó, Đình lý học thực vật vừa lă một khoa học lý thuyết ‘ „ dựa tuín những thănh tựu mới nhất của khoa học vật yy, hod học, sinh “hoe phan tủ; vừa lă „
một khoa học có ý nghĩa thực tiễn đối với ngănh Trồng trot
- Nhu vay, nhiệm vụ của Sinh lý học thực vật bao gím: Phât hiện bản chất của câc quâ
` trình diễn ra trong cơ thể thực vật, xâc lập mối tưởng tâc giữa chúng, sự biến đổi của câc quâ trĩnh, của mỗi tương tâc đó đưới ảnh hưởng của môi trường vă cơ chế điều tiết chúng
Để giải quyết câc nhiệm vụ vừa níu ra, Sinh lý học thực vật nghiín cứu câc quâ trình xđy:
+a trong cú thể thực vật ở câc mức độ: cơ thể, cơ quan, tế băo, đưới tế băo, phđn tử vă thậm
chi mức đưới phđn tử, Cần luôn nhớ rằng, trong tế băo, cũng như trong cữ thể, tất cả mọi
quâ trình tương tâc chặt chẽ với nhau Một sự biến đổi của bất kỳ quâ trình năo cũng ảnh
hướng đến sự hoạt động sống của cơ thể -
Đặc điểm của Binh lý học thực vật còn thể hiện ở chỗ: Cơ thể không tâch r rời 1 khối môi trường vă tất cả câc quâ trình sinh lý liín quan-chặt chẽ với câo điều kiện của môi trường
Cơ thể thực vật phât triển liín tực tróng suốt cả cuộc đồi Sự phât triển đó được tâch thănh câc giai đoạn xâc định Mỗi giai đoạn phât triển cỗ những đặc điểm riíng Chính vì,
số vậy cần phải 3 xem cd thể thực vật như lă một hệ thống phât triển liín tục,
2 Mối lín hệ giữa Sinh lý học thực vật vă câc môn khoa học khâc -
Sinh W hoe thực vật lă môn khoa học cơ sở của ngănh Trồng trọt, đo 6 nó liín quan Chương T _ SINH tý HỌC TẾ BRO THY VẬT_
1 KHÂI QUÂT CHUNG VĂ LƯỢC si NGHIÍN cứu
1,1 Khâi quât chung về tế bảo `
- robaryotz} chưa hình thănh nhđn biệt lập, tể băo thực vật có sự tổ chức nội băo với hệ
„ biệt lập ay tương đối cố định, ví dụ nhđn lă một băo quan tâch bộ mây đi truyền ra khôi phđn
on lai của tế băo, vì vậy mă tế băo thực vật thuộc od thể cĩ-nhdn (Eukaryota), Mot SỐ ede
iĩu hod Sy phan chia tĩ băo chất ra thănh câo miền biệt lập chức nang (câo băo quan) lă xết tiến hoâ đặc trưng khâc biệt nhất của tế băo có nhđn sơ với tế băo tiển nhđn `
Ngoăi ra, khâc với tế băo động vật (cũng lă cơ thể Eukaryota), tế băo thực vật có vâch, bao bọc bín ngoăi măng sinh chất Plasmalemma) Khâc với vâch của vi "khuẩn (cơ thể 'Proharyota) về mặt cấu tạo: vâch của vị khuẩn gôm câc bolypeptit ngắn liín "kết xen ngang
đặc trưng khâc biệt nữa lă tế băo thực vật trưởng thănh có không băo lớn trung tđm mă tế đặc trưng lă lục lạp, nơi điễn ra quâ trình quang hop Tế băo thực vật không chứa ia trung tử như tế băo động vật,
+ 2 Luge sử nghiín cứu dế bao |
phat minh ra kinh hign vi vao gitta thĩ kỷ XVII Lđn đầu tiín văo năm 1665, nhă khoa học
ï đến câc mơn Nơng hô, Thể nhưng, "Trồng trọt, Giống cđy trồng Lă một môn khoa học
thực nghiệm, sự phâi triển của Bình y hộc thực vật gắn với thănh tựu của câc môn Vật lý học, Hoâ học; Hoâ sinh học, Bính học phđn tổ Đồng thời Bình lý học thực vật nghiín cứu”
câc quâ trình hoạt động sống của tế băo va co thĩ, nĩ Han’ quan đến kiến thức về môn Giải ˆ
phẫu = Hình thâi, Tĩ bao, Di truyền Như đê nói đ trín, câc quâ trình sinh ly xđy ra dưới ảnh hưởng của câc điểu kiện môi trường, Bình lý học thực vật liín quan chặt chế với môn Sinh thâi học, đặc biệt, phẫn Sinh lý chống chịu liín quan khang khit va lă cơ sở của môn
Sinh thâi học ~ mần học nghiín cứu mối tương tâc giữa cơ thể vă môi trường (celle) Một văi năm sau, người quan sât lđn đấu tiín câc tế băo sống lă nhă tự nhiền học người Hă Lan Antonie van Loewenhoek (evenhuc) gọi những cơ thể bĩ tí xíu mă Ông quan
Te bêo thực vật thuộc câc cơ thể có nhần thật ubaryoia) Khâc với câo cd thể tiín nhđn ,
thống măng lính hoạt bao quanh tạo nín câc miền biệt lập (câc băo quan) Một số câc miễn
miền biệt lập khâc có tính tạm thời, tôn tại ngắn hơn, chẳng: hạn như lisome chứa câc enzym ˆ
với polysaccarii, Vâch của tế bảo thực vật cấu tạo chủ yếu từ polysaccarit lă xenlulozd, Một ˆ băo động vật hầu như không có Ngoăi ra một số tế băo thực vật còn chứa một băo quan
Hầu hết câc tế băo rất nhỏ bĩ con người đê không thể thấy -được chúng tho đến kHỈ ẢAnh:-Robert Hooke đê mô tả tế băo khi sử dụng kính biển vi thô sơ do chính ông tạo nín ` quan eat ren (at ban mong Hooke thấy lất bẩn có cấu tạo lỗ chỗ tổ ong gồm từ câc: buồng:
rỗng bĩ xíu, Ông gọi những bung bĩ xíu ấy trong lat bana cellulae, chữ Latjn, có nghĩa lă -
buồng bĩ nhỏ (tế băo), Thuật ngữ ấy được truyền lại cho ‹ đến “ngăy 1 nay với.nghia lă tế băo
* gắt được lă “animalicules” (những động vật bĩ nhỏ), Nhưng rôi phải mất một thế kỷ rudi - tiếp ‘theo câc nhă Bình học mới đânh giâ được tđm quan trọng to lớn của câc tế băo
Văo năm 1988, nhă Thực vật hoe người Đức Mathias Bchlelden, sau một quả trình nghiền gứu' cần ‘than câc mô thực vật, đê rút ra những nhận xĩt đầu tiín rằng, tất cả thực vật lă “khối tập hợp” chứa đđy những vật sống câ thể độc lập tâch rời nhau gọi lă câc tế băo, Năm sau (1839); Theodor Schwan, nha Động vật.học đê thông bâo rang, tất cả câo tổ chức của cơ thể động vật cũng, bao gĩm từ câc tế băo câ thể, Hoe thuyĩt tế 'băo đê ra đồi
như vậy đó : : ,& SNHLÝHỘCT(ATA —
Trang 6
Dạng thức hiện đại của học thuyết tế băo hăm chứa câc nội dung sau:
— Tất cả mọi cơ thể đều gồm từ một hay nhiều tế băo Trong tế băo điển ra câc quâ
trình sống, trao đối chất vă di truyền
Tế băo lă vật thể sống bĩ nhất, lă đơn vị tổ chức cơ số của mọi cơ thể,
Tế băo sinh ra chỉ bằng câch phđn chia của tế băo cô trước đang tổn tại Mặc đầu cuộc sống được tiến hô tự sinh trong mơi trường giău hyđzró văo thời đại sớm của hănh tỉnh, câc nhă Sinh học kết luận rằng, câc tế băo được bổ sung thím không có nguồn gốc
hiện tại : ta
Tỉnh giếng nhau biển nhiín trong cấu trúc tế băo bín trong thế giới động vật vă thực ` vật cho phĩp kết luận rằng, cấu trúc cơ số tế băo của câc thể roi ở Tiín Cambri có khả năng Tă điểm xuất phât của sự tiến hoâ đi truyền trong thế giới động vật vă thực vật Bất đầu
xuất phât từ câc thể roi Tiín Cambri vă đê đạt được mức độ.hoăn thiện mă trong thời gian
tiếp theo sau đó chỉ có những cêi biến nhổ Vì vậy sự tiến hoâ chủ yếu tiếp theo không còn điễn ra trong phạm vỉ tế băo, mă đúng hơn lă đê đạt được những sự tiến hoâ phât triển
trong lĩnh vực hình thănh nín hệ thống đa băo với sự phđn hô vă phđn cơng hoạt động
2 Phương phâp nghiín cứu tế băo ¬
Câc phương phâp nghiín cứu tế băo gồm kỹ thuật hiển ví vă kỹ thuật phđn tích Kỹ
thuật hiển vi gầm từ kính hiển vị Ảnh sâng, hiển vi huỳnh quang cho phĩp xem được tế băo nguyín vẹn vă câc băo quan lớn như nhđn, ty thể, lạp thể đến kính hiển vi điện tổ cho
phĩp nhìn được câc cấu trúc siíu hiển vi như măng sinh chất, riboxom Kỹ thuật cất lât
mồng vă kỹ thuật nhuộm mău giúp nhìn rõ hơn câc chỉ tiết cấu tạo của câc băo quan Kỹ thuật phđn tích thănh phần hoâ học, đặc biệt, thănh phần vă cấu trúc của câc đại phđn tả cấu thănh tế băo như công nghệ ADN đê thực sự tạo nín một cuộc câch mạng trong nhận thức của con người về chức năng của tế băo vă câc băo quan - `
3 Cấu tạo vă chức năng của câc thănh phần tế băo thực vật
: “Thực vật lă cơ thể đa băo gồm hăng triệu tế băo với câc chức năng chuyín hoâ -Câc tế băo trưởng thănh như những tế băo đê chuyín hoâ có thể khâc biệt nhau nhiều về cấu , trúc Tuy nhiín, tất cả tế băo thực vật có cùng câc tổ chức cơ sở của tế băo có nhđn (Eucaryota) Dai điện điển bình của tế băo thực vật lă câo tế băo đang ở pha phôi, nghĩa lă tế băo đê sẵn săng phđn chia, ví dụ như câc tế băo trong câc đỉnh sinh trưởng của cănh hay của rễ thực vật có hoa Hình 1.1 miíu tả cấu tạo của tế băo thực vật, Trín hình 1.1, ` có thể thấy (tử ngoăi văo trong) câc thănh phần cấu tạo của tế băo như mô lâ gồm: vâch tế băo với bản giữa (bắn tế bao) giău chất pectin, vâch chứa xenlulozơ vă hemixenlulozơ; không gian chứa khí, bản giữa; nhđn với măng nhđn có câc ]ỗ nhđn, nhđn con; không băo;
- tưới nội sinh chất sẵn sùi Gniển hạU; lưới nội sinh chất (miền trơn); luc lap; ty thĩ; thd
Golgi; peroxisom, - , - Theo Jakuskina N.I (1980), kích thước gần đúng của câc băo quan như sau: tế băo:
10m ~ 10mm, nhan (nucleus): § - 304m, lye lap (Chloroplast): 2 - 6pm, ty thể (mitochondrion):
0,5 — Sum; riboxom: 25nm \ , Ti Xĩt cấu tạo, câc tính chất chủ yếu vă chức năng của câc thănh phần riíng biệt của tế băo thực vật: 40 3, SN LÝ HỌC T VẶT Ludi nội sinh chất hạt (sắn sùi) Mang sinh dhất peraxhary Protein vă câc phần tă Khâo } đang được biển đổi về tặt
hod hea trong LNSG tron
Vâch tế bảo Ty thể
ag
(Vinh tổ bảo giâ đề tế bảo (hực vật Om | 'ƒ tức tạp thụ năng lượng) mật trời để sẵn xuất đường | Ì 'Tpm” Hình 1.1 So dĩ edu tạo của tế băo thực vật
3.1 Vâch tế băo
Tế băo thực vật có vâch bền chắc bao quanh quy định hình dạng của tế băo Mặt trong của vâch dính Hển với mang sinh chất, (hình 1.1) Vâch tế băo được hình thănh trong thời gian pha cuối của chu trình nguyín phđn Vâch của tế băo dang phan chia va đang ở pha
Trang 7“sinh trudng dan dai goi lA vdch se cdp (xem hinh 1.2) Vach so c&p được gia cố thím câc lớp
vật chất mới sau khi tế băo đê kết thúc sinh trưởng đđn dăi lă uâch thứ cấp (xem hình 1.2)
Vâch tế băo thực vật có cấu trúc với thănh phđn hoâ học gồm: xen]ulozơ (CgHuO2„
5 thănh phđn cơ chất gha vach: hemixenlulozo, pectin, protein; thanh phdn-gĩn kĩt: theo mite
độ giă của tế băo, cỡ chất của vâch có thể được bĩ sung lignin (hod gỗ), suberin (hod ban) Chất gắn kết chủ yếu của tế băo thực vật lă lignin Đó lă một cao phđn tử mạch vòng, thănh phan quan trọng của câc miền hoâ gỗ mău nđu của mô thực vật Lignin được tạo thănh từ
hemixenluload vă pectin Pectin lă câc hop chất cacbohydrat Phan biĩt ba kiểu pectin: 1) qxb peotnie gồm câc chuỗi từ 5 — 100 gốc axit galacturonic dude hình thănh khi oxy hod cdc hecxoza 2) Pectin, d6 cing 1a câc chuỗi của axit galacturonic vĩi cic nhĩm metyl thay thế vi trí của câc nhóm cacboxyl 8) 7iể› peotin, đó lă câc hợp chất gồm từ câc chuỗi axit pectinie được liín kết lại với nhau nhờ Ca”, Câc hợp chất pectin vă hemixenlulozd tạo nín lưới ba :
, chiều Câc chết phủ bề một: eutin, sĩp Trong vâch tế băo thực vật còn chita-silicat va
cacbonat
Ngoăi câc hợp chất, cacboliydrat va "Khoảng chất vừa níu, trong cơ chất của la vâch tế băo, :
cồn chứa probein gọi lă ex#ensin Đó lă một iminoaxit oxyprolin, một loại:gluecoproteir giếng
với protein cao keo colagen của tế băo động vật Chính protein năy tạo cho cơ chất của tế - băo có cấu trúc xâo định vă tính đăn hồi,
Không phải toăn bộ không gian giữa câc sợi xenlulozø đều lấp day e cơ chất Không gian
cồn lại giữa câc sợi xenluloaơ chứa đđy nước Không gian bự do đó bín trong vâch gop phan
- cùng gian băo, không gian giữa câc tế băo (hình 1.1) hợp thănh hệ thống không gian thống
nhất nối câc tế băo tạo nín con đường uộn chuyển gian băo (spoplasÐ) trong có thể thực vật Độ dăy của vâch tế băo biến động tuỳ thuộc văo loăi thực vật, từ phần chụp của pm _ đến 10m Trong vâch sơ cấp của mỗi tế băo tổn tại câc miễn mỏng cho câc sợi tế băo chất - _ xuyín qua gọi lă cđu sinh chất (cồn gọi lă sợi liín băo), ndì măng sinh chất bị ngất quống
Trín mỗi một 100um? vâch tế băo có khoảng 10 ~ 30 cầu sinh chất với đường kính 30nm (hình 1.1) Nhờ câc cầu sinh chất, nguyín sinh chất của tất cả câc tế băo liín kết thănh một -
thĩ thống nhất gọi lă hệ để bảo chất (symplasÐ, hănh thănh, con, đường tận chuyển tế băo -
_ chết (symplast) trong có thể thực vật Đó cũng lă cơn đường lan truyền tín hiệu gia! câc tế băo của ed thĩ,
“CR trúc gan câc vâch sơ ep của hai tế băo aaah nhau gọi lă bân giữa (hình 1 3
trong thănh phđn của bản giữa có cdc chất pectin, chủ yếu ở dạng pectat canxi (muối
_.tanxi của axit pecbic) Câc chất năy đóng vai trõ như, chất xi măng gắn kết câc tế băo oo
dang sinh trưởng Khi thiểu canxi, câc chất pectat canxi hoâ nhăy, tạo r ra sự nhăy hoâ
của mô vă tế băo
Bề mặt của câc tế băo biểu bì được: pha lớp ‘bBo’ vệ gồm những chất ve nước 1
‘cumarin va sdp
'Vâch của phần lớn câc tế băo biểu bì lâ được phủ lớp cutin Chức năng của vâch tế băo thực vật gồm: 1) Trao đối ion, ví dụ, nhóm cacboxyl có trong chất pectin lín kết câc ion
kim loại hoâ trị 2 Ja những ion có khả nắng trao đổi với câc cation H*, K* vă câc cation:
khâc; 2) Vâch tế băo đê suberin hoâ tham gia điều tiết chế độ nước vă nhiệt của cơ thể thực
vật; 3) Như đê ghí ở trín, vâch câc tế băo liín kết thănh hệ thống gian :băo (apoplasÐ' lă con ˆ , đường quan trọng vận chuyển nước, câo lon khoảng vĩ vă câc chất tan khâc; 4) Thông qua câc
12-
cầu sinh chất (hình 1.2) xuyín vâch tế băo, tế băo chất của câc tế băo tiếp xúc với nhau, hình thănh hệ tế băo chất (symplzsÐ cô vai trò quan trọng trong vận chuyển vật chất vă -
truyền tín hiệu trong cd thể thực vật, 5) Vâch quy định kích thước vă duy trì được hình
dạng tế băo nhờ â ap suất, trường nước, ° Mâch sơcấp - Tế bảo 1 Ba lĩp „ _„ Vâch thứ cấp Bản giữa ` Cầu sinh chất Mang sinh chất Tế băo 2 Câc lớp của vâch tổ băo thực vật: Bản ~ Vâch sở Vâch thứ ke tyr : 'Hình 12 Vâch của tế băo thực: vật ,
+ Tĩbae thực vật tạo nín cấu trúc đầu tiín mỗng lă vâch sơ cấp Vâch sơ cấp thường được, bổ sung vâch thứ cấp từ bín trong khi tế băo ngừng sinh trưởng Bắn giữa (bản tế băo) gắn kết câc tế băo bín cạnh lại với nhau,
Trín hình thấy rõ măng sinh chất, bản giữa, vâch sơ cấp vă vâch thứ cấp cùng cầu sinh chất nối liền tế băo chất của câc tố băo cạnh nhau tạo thănh kính xuyín qua câc vâch,
3 2, Thể nguyín sinh
Gấu trúc tủa tế băo thực vật hiện ra sau khi lost bỏ vâch gọi la thĩ nguyĩn sink (protoplast) hay tế băo trần, Thể nguyín sinh gồm chất nguyín sinh {protoplasm} va a bhong băo (vacuole) như trín hình 1.1
Chất nguyín sinh lă cấu trúc nằm giữa vêch tế bao (cell wall) ở bín ngoăi vă măng , — không băo-@onoplast)-ô bín trong Chất nguyín sinh gồm số băo chất (eytoelasm) phản —-
chất nguyín sink nằm bín ngoăi nhấn {nucleus) va cdc bao quan,
B35 “Tế băo chất : “ trẻ + ot
Ngăy nay, khi nghiín cứu cẩu trúc của tế băo, nhiều nhă nghiín cứu có xu tướng tâch nhđn, ty thể vă lạp thể lă những Băo quan mang thông tin di truyĩn toăn bộ hay bộ phận
xa khỏi tế băo chất Thanh phđn hoâ học của tế băo chất rất đa dạng vă biến đổi, Trong đó, niước chiếm khoảng 80 — 86% sinh khối của tế băo chất, Protein đơn giản vă phức tạp (nucleoprotein,
glucoprotein, lipoprotein, ) chiĩm khoảng 75% sinh khối khô, hăm lượng lpit lă 15 ~ 20%, phần còn lại lă câc thănh phần khân Hăm Tượng n Trước cao quy định nhiều tính chất của tế
băo chất `
TS bao chất của tế bêo thực vật có tính keo, độ nhớt, tính vận động vă tính đăn hổi
Trang 83.3.7 Tỉnh heo của tế băo chất lă khả năng chuyển dịch từ trạng thâi soi đồng) sang ˆ trạng thâi gel (sửa lồng) Tính keo được gđy nín bởi câc phđn tử protein, axit nueleie vă câc
phđn tử hữu cd ưa nước khâc trong tế băo chất
3.3.2 Độ nhớt lă nội ma sắt, lă lực cẩn xuất hiện khi câc lớp vật chất trượt lín nhau Độ ` nhớt của tế băo chất phụ thuộc văo hăm lượng nước, văo lực liín kết giữa câc phđn tử protein riíng biệt, văo cấu đạng của phđn tử protein Độ nhớt của tế băo chất cao hơn độ nhớt của nước khoảng 18 ~.20 lần vă lă một chỉ tiíu quan trọng cho phĩp đânh giâ trạng
thâi sinh lý của tế băo Độ nhót của câc tế băo ở câ¿ cd quan non thường thấp hơn ở câc ed
quan trưởng thănh vă cơ quạn giă Độ hót của tế băo chất biến đổi thĩo pha phât triển của cơ thể thực vật, tăng dần lín đến pha ra nụ, pha ra hoa Trong quâ trình ra ny va ra hoa, độ nhớt của tế băo chất trong cdc ed quan sinh dưỡng giảm xuống, khi ra hoa lại tăng Tín Độ nhót của tế băo chất còn liín quan tới mức độ trao đổi chất, khi độ nhớt tăng, cường -
độ trao đổi chất giảm xuống, tương ứng với khả năng chống chịu cao của tế băo đổi với mhôi trường bất, lợi Tế băo chất trong câc tế băo đang ở trạng thâi ngũ như hạt khô 6-46 nhĩt đặc biệt cao Nhiệt độ cao hoặc thấp đầu ảnh hưởng tới độ nhớt của tế băo chất ` 3.3.3, Tính đản hỗi của tế băo chất thể hiện sự phđn bố không gian của câc phđn tử theo một trật tự xâc định Duy trì tính đăn hếi của tế băo chất đòi hỏi cung cấp năng lượng,
3.3.4, Tỉnh uận động của tế băo chất phụ thuộc văo nhiệt độ, hăm lượng oxy Sự vận động của tế băo chất đòi hồi nguồn năng lượng từ quâ trình hô hấp: sự vận động của tế băo chất sẽ bị ngừng lại dưới tâc động của câc chất ức chế hô hấp nhưng lại được tăng tốc khi cho
thím ATP, 0 c : sở
- Đặc trung cơ bản nhất của mọi tế băo sống lă hoạt động trao đổi chất giữa tế bao ud môi trường Sự trao đổi chất giữa tế băo chất vă môi trường bín ngoăi thông qua một lớp măng bao quanh âp sắt văo mặt trọng của vâch tế băo có tín gọi lă mang sink chĩt (plasma membrane) Trước khi nghiĩn otiu mang sinh chất, chúng ta khảo sât những đặc điểm của
măng sinh học (biological membrane) cồn được gọi lă măng sơ sở như lă măng điển bình
của hệ măng trong tế băo, TÔ se 3.4, Măng sinh học (măng cơ sở) vă măng của câc bảo quan
Hệ măng trong tế băo gồmi măng sinh chất, một măng sinh học (biologycal membrane)
điển hình (hình 1.1, L9 vă 1.31), đó lă tnằng quan trọng nhất, giúp tế băo tạo ra vă đuy trì môi trường điện hoâ khâc biệt bín trong vă bín ngoăi tế băo Ngoăi măng sinh chất, trong
tế băo còn có nhiều thănh phần cấu trúc khâc cũng có măng bao bọc như nhận, ty thể, lục _„ lạp, Măng cũng tạo nín câc miền biệt lập bín trong như lưới nội sinh chất trong tế băo ehat va thylacoit trong luc lap " = ` 3.4.1 Cấu trúc chung
'Tất cÔ câc măng của tế băo đều gầm lớp kĩp của câc phận tử Hpit phđn cực vă câo
protein liín kết trong măng Trong môi trường lông, lpit măng tự tập bợp với câc đuôi „
hydroeacbon của chúng, tụ lại với nhau, trânh khối sự tiếp xúc với nước (hình 1.3) Ngoăi vai trò trung gian hình thănh lớp kĩp, tính chất đó tạo cho măng khả năng hình thănh câc
xiển biệt lập Đặc điểm tạo miền biệt lập như vậy đảm bảo cho mỗi măng lă một cấu trúc
không đối xứng: một phía hướng văo nội chất bín trong, còn phía khâc của măng tiếp xúc với dụng dịch bín ngoăi TC : 14 3.4.2, Chúc nắng chung
Lĩp kĩp Hgit đóng vai trò như lă vật cần tính thấm chung, vì rằng hầu hết câc phđn tử ‘tan (phan cực) trong nước không thể dĩ dang di qua nội chất không phđn cực của mang Câc protein tạo nín hấu hết câc chức năng khâc của mang vă do vậy chúng xâc định tính đặc hiệu của mỗi hệ thống măng Gần như tất cả câc phđn tử của măng có khả năng tự do ' khuếch tân bín trong mặt phẳng của măng, nhờ vậy có thể biến đổi cấu hình vă câc phđn tử của măng đảm bảo được sự tâi sắp xếp một câch dĩ dang Phospholipit di chuyển nhanh trong mặt phẳng của măng, nhưng rất chậm từ một ghía năy đến phía khâc của lớp kĩp (Ð
Buchanan et al., 2002): A : :
3.4.3, Tat cd câc hệ măng cơ sở của tế băo đều được dị truyển - - , Theo Buchanan et al (2002), câc tế băo thực vật chứa không ít hơn 17 hệ thống măng khâc nhau vă cỗ thể có nhiều hơn 20, tuỳ thuộc câch tính câc tập hợp những măng liín quan (bang LD Từ thời điểm được bình thănh, mợi tế băo phải duy trì tính toăn vẹn của tất cả câc miễn cổ măng bao bọc để tín tại, do đó câc hệ thống măng phải trải qua từ một thế hệ của câc tế bảo đến thế hệ tiếp theo ở dạng hoạt động chức năng bình thường, ` Bang 1.1 Câc kiểu mằng đê phât hiện được : rong tế băo thực vật Nhóm đầu dandớc | Wang sinh chất — + {Mang aban :
- | Lưới nội sinh chất (LNSC)
‘| Mixel lip” | Cac binh Golgi (câc kiểu cis, medial vă trang),
Lưới trans — GolgiiPhần lưới nội sinh chất có lớp khoâc ngoăi Câo túi vận chuyển được khoâc clathrin (măng khôc Đi đạng lưới) vă COP' -
ghĩt nước | Măng túi vận chuyển nội băo ` Măng nội nhđn — ` Câc thể nhiều bọng/Câc măng không băo tự thực Lớp Kĩp Măng không băo lipt Măng peroxisom Măng glyoxisom Mang vỏ lục lạp (2: trong vă ngoăi) Mang thylacoit, Hình 1.3 Mặt cắt ngang của mixen lipit Măng ty thể (2: trong vă ngoăi) vă lớp kĩp lipit trong dung dich lổng
*COP: "khoâc protein" (coat protein),
Tinh di truyền măng có câc vai trò xâc định sau:
— Câc tế băo con thừa kế một bộ măng hoăn thiện bừ mẹ của nó,
= Mỗi một tế băo mẹ duy trì một bộ măng hoăn thiện , — Câc măng mới chỉ được sinh ra- bởi sự sinh trưởng vă sự phđn chia câc măng đang tĩn tal; chúng không thể phât sinh mới
3.4.4: Mô hình măng khẩm-~ lỏng (uid-mosaie memirane modal) hiện nay được công
nhận phổ biến nhất Theo mô hình năy, tất cả câc măng sinh học đều có cùng một tổ chức phđn tử cơ số, Câc măng đều gầm lớp kĩp phospholipit (bilayer), hoặc trong trường hợp của lục lạp,
lycosilglyxerit Trong câc măng đó có câc phđn tử protein gin văo (hình 14A, 1.11) Trong
du hết câc mang, protein chiếm khoảng một nửa khối lượng ofa mang (Lincoln Taiz et al.,
Trang 9
2006) Tuy nhiín, thănh phđn lipit vă câc tính chất của protein khâc biệt nhau giữa câc măng tuỳ thuộc văo đặc trưng chức năng riíng của chúng, _ a -
- Mö hình măng khẩn ~ lồng mô tả kiểu tổ chức phđn tử của lipit va proteis trong măng
t@ bao va minh hoạ bằng câch năo câc đặc trưng lý ¬ hô của câc thănh phần phđn tử khâc
nhau xâc định câc tính chất sinh lý vă cơ học của măng, Điều cần tap trung chú ý, trước hết lă câc tính chất phđn tử của lipit măng, tập hợp chúng văo lớp kĩp vă sự điểu tiết để lông của măng Câc protein măng liín kết với lớp kĩp lipit theo câc cơ chế khâc nhau, vă cuối cùng, mô hình măng khẩm - lỏng sẽ chỉ ra sự phối hợp những phât hiện khâo nhau -_ văo một giả thuyết vốn cho phĩp đoên trước nhiều tính chất khâc biệt của câc măng tế băo,
3.4.5 Cấu tạo của măng khâm ~ lơng ‘ ¬ , ,
3.4.5.1, Phospholipit lă lớp lipit chứa hai axit bĩo được liín kết cộng hoâ trị văo phđn tử
glyxerol Phđn tử glyxerol cũng lín kết, cộng hoâ trị văo nhóm phosphat Một số câc chất như chon (O;H,„O,N), glyxerol, serin hoặc inogitol tạo nín câc đầu phđn cực, do đó câc phđn tử Hpit biểu lộ cả hai tính chất: ươ nước vă ghĩt nước, có nghĩa lă câc phđn tả luồng tính Câc chuối cacbon không phđn cực của câc axit bĩo tạo nến miễn ghĩt nước riíng biệt
Qình1.4A vă Ù), đó lă tính ky (ghĩt) nước
ˆ_ Câc lạp thể (plastid) lă duy nhất trong thănh phần Hpit của chúng chứa hầu như toăn ` b6 glycosylglyxerit hon 14 phospholipit Trong phan tt glycosylglyxerit, đầu phđn cực gĩm - galactozd, digalactozơ, hoặc galactozd đê được sulfat hod mă không chửa gốc phoaphat - ` Câo chuỗi axit bĩo của câc phoapholipit vă glycosylglyxerft có chiều đăi biển đối, nhưng thường chúng gồm từ 14 đến 24 cacbon Một trong câc axit bĩo lă axit bâo no (bêo hoă) nghĩa lă axit bĩo không chứa câc liín kết kĩp; câc chuối axit bĩo khâc thường có một hoặc
nhiều bơn câc liín kết kĩp cis, d6 1a cde axit bĩo không nò (không bêo hoă)
Sự hiện điện của câc liín kết kĩp eủs (xem du6i bền ghải của phđn tử phúaphatidylcholn, -
hình1,4O) tạo nín chỗ uốn cong trong chuỗi có tâc dụng ngăn chặn sự đóng gói chặt câc „ Bhospholipit trong lớp kĩp, Nhờ vậy, độ lồng của măng tặng lín Độ lồng của măng cổ yai trồ rat quan trong trong nhiều chức năng của măng Độ lỏng của măng chịu tâc động mạnh của nhiệt độ Vì thực vật không thể điều tiết được thđn nhiệt của minh, ching thường phải đổi -
mặt với vấn để duy trì độ lỏng của măng ° » ñ điều kiện nhiệt độ thấp vốn, có.xu thế lăm giảm độ
lỏng của măng Thực vậy; câc phospholipit thực vật có tỷ lệ cao của câc axit bĩo không no, ˆ -
chẳng hạn như axit oleic (một liín kết kĩp), axit lnoleie (hai liín kết kĩp) vă œ-linolenic (ba
—liín kết kĩp); những liín kết *ĩp năy gia tăng độ lỏng của câc măng: : ;
a) Ban chất lưỡng cực của côc lipit măng vd sy tập hợp tự phâi lắp kĩp
Theo Buchanan et al (2002), trong hdu hĩt câc măng tế băo thực vat, Kipit va protein: _ (glucoprotein) phđn bố xấp xỉ bằng nhâu đối với sinh khối măng Lâpit trong măng tế băo
thực vật gdm câc lớp phospholipit, galactosylglyxerit (hinh 1.40), glucoxerebrosit (hinh 1.7), va sterol (hinh 1.8) Câc phđn tử năy chia sẻ tính chất ly hod quan trong: Chúng lă lưỡng ' cực, chứa cả hai miễn ưa nước vă ghât nước (ky nước), Khi tiếp xúc Với nước, câc phđn tả
năy tự phât tập hợp thănh câc cấu trúc có trật tự cao hơn Câc nhóm đđu ‘Wa nude tuong tac
tối đa với câc phđn tử hước, trong khi đó câc đuôi ghĩt nước tương tâc lẫn nhau, giảm đến mức tối thiểu sự tiếp xúc của chúng với pha lồng (hình: 1.3) Hình đạng của câc phđn tử ˆ lưỡng cực vă sự cđn bằng giữa câc miền ghĩt nước vă ưa nước điều tiết cấu trúc hình hee
16
a ` Vâch tế băo
của câc tập hợp Hpit Đối với phần lớn câc lpit măng, cấu đạng lớp kĩp lă cấu trúc tự tập -_ hợp năng lượng tối thiểu, đó lă cấu trúc được hình thănh với lượng tối thiểu năng lượng khi
câc nhóm ghĩt nước tâch biệt văo bín trọng, ˆˆ AL , có nước Trong cấu dạng như vậy, câc nhồm phđn cực tạo nín bể mặt tiếp xúc với nước, vă oe ——— Cholin ee [ol _—+ Phĩsphiat on, l , D HN NG ba ARAL ` "ý wat H ` ¬g
._ Miễn ưa nước ‘Mang sinh chat -_ Bín ngoăi Bế băo - lọ ˆ Thợ -Miễn ghĩt :}- Miễn va nuĩc a Lớp kĩp ` phi pit + Midn ghĩt nước Phospholipit inf v Het melt a 4 Miền ta nước ~” age “ee ` "Tế băo chất x 4 AT ¬ wy Cb ớt
Ô Protein = Protein vùng hiín Phosphatidyicholin „ {oan phẩn ; ChoÏn ho B $ Galactozd “g.-pr=o : cu š "XX^x+Xw⁄'T —$- —8 Câo vâch sơ cấp bín cạnh ề NAXXX x7" Ae † 6
Của tổ bảo thực vặt gồm câc prolsïn gắn văo lốp kếp phospholipit (B) Ảnh hiển vi điện từ đ ra câc măng sinh chất trong câc tế bêo từ" ˆ
triển mô phđn sinh đỉnh rễ loại cđy độc hình (Lepidium sativum); Tổng ` Phosphạtdyicholn — G:
độ dăy của măng sinh chất nhìn thấy như hai đường đậm nĩt vă không ° gian giữa chúng lă 8nm (C) Câc cấu trúc hoâ học vă câc mô hình lấp khoảng trống của câc phospholipit điển hình phosphatidyicholin vă
'galactosylglyxenit (heo Gunning vă Steer, 1998) cự ' TINH Hind 1.4 (A) Măng sinh chất, lưới nội sinh chất, câc nội mắng khâc - laotos) 8 2 Agiyxerit
b) Vận động của lipit trong măng - — cv ˆ_ Phospholipit di chuyển nhanh bín trong mặt phẳng của măng nhưng lại rất chậm từ một
phía năy đến phía khâc của lớp kĩp Vì câc phđn tử kpit riíng biệt tròng lớp kĩp không liín kết
Trang 10có thể trượt bín nhau một câch tự do Măng có thể tiếp nhận bất kỳ hình đạng năo mă không :
phâ vỡ mối tương tâc ghĩt nước vốn lă tâc nhđn ổn định cấu trúc của nó Bổ sung văo tính thích
nghỉ chưng đồ lă khả năng của câc lớp kĩp lipit tự đóng lại để tạo nín câc miền biết lập, tính chất đó giâp cho chúng đânh đấu những măng đê bị hư hại (Buchanan et al., 2002)
Những nghiín cứu về câc phospholipit trong lớp kĩp đê phât hiện rằng, câc phđn tử ấy có thể khuếch tần bín đateral diffusion), quay (rotate), uốn cong, gập uốn (flex) câc đuôi
của chúng, bập bính lín (bob up), xudng (bob down), vă vận động bật nhanh lín vă rơi tơm
xudng (flip ¬ lop) như trín hình 1.5 Cơ chế trực tiếp của vận động bín còn chưa rõ Có lý thuyết cho rằng, câc phđn tử câ lẻ nhảy văo câc chỗ trăng, Điều đó tạo nín sự chuyển địch
vì câc phđn tử lipit bín trong mỗi một lớp đơn biểu hiện sự vận động nhiệt Những chỗ ` trăng như vậy xuất hiện với tấn số cao trong lớp kĩp lông, trung bình, câc phđn tử nhảy
khoảng 10” lần trong một giđy Tốc độ nhảy như vậy sẽ vượt được khoảng câch khuếch tần, lpmigiay Cả sự quay của câc phđn tử câ thể xung quanh câc trục đọc của chúng vă câo cú nhảy lín vă xuống cũng lă câc sự kiện rất nhanh Tĩnh đễ uốn cong (đê gập) của câc đuôi hydrocaebon lă cơ sở của những vận động ấy Vì rằng tính để uốn cong tăng lín theo hướng đến câc đầu cuối của đuôi, miền trung tđm của lắp kĩp có độ lông lớn nhất Khuếch tđn bân Bap bính g 2 š si Gặp uấn Fip ~ Flop x , Quay
Hinh 1,5 Tinh lint động của câc phđn tứ =
phospholipit trang lớp kĩp lipit “ š Chất chuyển vị “3 phosphotlpit Sphingasin 2 (flippase} $ E š 2 Š Axh bâo a Hình 1.7 Giucoxerebrosit, một tipit : măng thực vật Hình 1.6 Cơ chế hoạt động của enzym “flipaza”, một chất chuyển vị phospholipit
âc flipaza khâc nhau xúc tâc đặc hiệu sự đi chuyển của câc kiểu Hpit riíng biệt vă bằng câch đó có thể nĩm (đẩy) cơ chất lipit vượt qua măng chỉ trong một hướng Vật cđn năng lượng đối với sự nhảy tự phat (spontaneuos flipping) vA tinh dic hiĩu cia flipaza,
cùng với sự định bướng đặc hiệu của câc enzym tổng hợp lipit trong măng dẫn đến sự phđn -
bố không đối xứng của câc kiểu lipit qua lớp kĩp của măng (Buchanan et aÏ., 2002)
3 SINHLY HOG T, VATS
“48
Sterol (cholesterol) trong lớp kĩp
Hpit hoạt động có phần khâc biệt so ¿gâc Cholesterol Camposterol Eee Sitosterot Stigmasterol
với phospholipit, trước hết, vì miển ghết nước của phđn tử sterol lớn hơn nhiều so với câc nhóm đầu phđn cực
không mang điện tích (hình 1.8) Như vậy, câc sterol măng không chỉ có khả
năng khuếch tấn nhanh trong mặt phẳng của lớp kĩp; chúng cũng có thể nhay (flip ~ fflop) với tốc độ cao Hơn so với phospholipit mă không cẩn đến sự trợ giúp của enzym :
©) Didu tiết độ lỗng của câc mang t& bao
Tế băo tối ưu hoê độ lỏng của mang bing cach didu tiĩt thanh phdn lipit Gidng như hât nước
Hinh 1.8 Cac sterol cd trong mang sinh chat thực vật
_tất cả câc chất bâo, lipit măng tấn tại ở hai trạng thâi vật lý khâc biệt: trạng thâi gel bân
tinh thĩ va trạng thâi lỏng (sol) Bất kỳ một Hpit cụ thể nêo, hoặc hỗn hợp lipit đểu có thể
chuyển từ trạng thâi gel sang trang thai lĩng (sol), nó bị tan chảy khi gia tăng nhiệt độ Sự
chuyển đổi trạng thâi như vậy được gọi lă chuyển pha (plaza transition), đối với mỗi lipit sự chuyển pha đó xđy ra ở nhiệt độ xâc định gọi lă nhiệt độ tan chảy (Tạ, m chữ đầu của từ
tiếng Anh: melting có nghĩa lă tan chẩy) (bẳng 1.3) mm
Bằng 1.2 Hiệu ứng cỗa chiều đăi vă của câc Hín kết kếp trong chuỗi axit bâo đối với
nhiệt độ chảy (T„) của một số mảng phospholipit đê được xâc định (Buchanan et al., 2002) Tv6) -
Kiĩu chud’ Phosphatidylcholin Phosphatidyletanolamin Axit phosphatidic Hai Cua 24 “et ~ Hai Cua 42- 63 67
Hal Cree 55 82 -
Hai G,,,, (cis) ~22 ‘ 18 8
Quâ trình gel hoâ lăm cho hầu hết câc hoạt tính măng ngừng trệ vă tăng: độ thấm của - nó Mặt khâc, khi ở nhiệt độ cao, Hpit trở nín quâ lông vă không thể duy trì được sự cẩn thấm Tuy nhiín, một số cơ thể sống bình thường trong-nước rất lạnh tại vùng Đắc Cục,
trong khi đó câc ad thể khâc phât triển tốt trong câc đồng nước nóng vòng quanh Trâi Đất
Nhiều loăi cđy sống qua được nhiệt độ dao động đến 30°C trong thời gian ngăy đím Bằng câch năo câc sinh vật lăm cho độ lỏng của măng thích hợp với câc môi trường sống
đột biến như vậy? Để đương đầu có kết quả với những biến đổi phụ thuộc nhiệt độ do độ
lỏng của măng gđy nín, hầu như tất cả câc cơ thể biến nhiệt (những sinh vat có nhiệt độ biến đổi theo nhiệt độ môi trường) có thể thay thế thănh phần trong câc măng của chúng để tối ưu hoâ độ lồng cho hợp với nhiệt độ cụ thể Những cơ chế được âp dụng để bò đấp lại , nhiệt độ thấp bao gồm sự rút ngắn câc đuôi axit bĩo, tảng số lượng câc liín kết kĩp vă tăng
kích thước hoặc tích điện của câc nhóm đầu tận cũng
Những biến đổi trong thănh phần của câc sterol cũng có thể thay thế câc phần ứng của măng đối với nhiệt độ Câc sierol măng đồng vai trò như lă câc chất đệm lông của măng,
Trang 11
Ví đụ đặc biệt nổi bật của kiểu tương tâc kết nối vừa níu xđy ra trong câc chồng grana của câc mang lục lạp Gình 1.50 vă 1.61) Sự hinh thanh chĩng grana cho thay sy anh hưởng của sự phđn bố bín của tất cÊ câc phức hệ protein lớn trong măng thylacoit (nh 1.61).vă điều tiết hoạt tính chức năng của câo trung tđm phần ting quang hợp vă câc thănh
phđn khâc của chuối vận chuyện điện tử quang hợp ˆ
3.3.5.2 Protein "
Câc phđn tử protein 4 gắn văo lớp kĩp phospholipit của mang theo những câch khâc nhau lđm tăng độ lỏng ở nhiệt độ thấp bằng câch lăm rối loạn quâ trình hoâ gel của phospholipit
vă lăm giảm độ lông của măng ở nhiệt độ cao bởi sự can dự văo câc vận động uốn gập bạo
nín cấu trúc hình nắp bân tỉnh thể của câc đuôi axit bĩo, vì mỗi một axit cố một T„„ (nhiệt, độ:tan chđy) riíng biệt, trong khi đó câc Hpit khâc vẫn tổn tại ở trạng thâi lông Tương tự với câc phđn tử khâe trong tế băo, câc Hpit măng có giới hạn sống vă phải được xoay trổ đếu - đặn Sy lưu chuyển như vậy giúp cho tế băo thực vật tự điểu chỉnh thănh phdn lipit mang
của chúng để phần ứng đổi với những biến đổi của nhiệt độ trong môi trường bạo quanh
Ngược lại, sự” truyền tự phât câc phđn tử phospholipit qua lớp kĩp, gọi lă nhảy flip -
fiep (hình 1.B) hiếm khi xđy ra Sự nhđy (flip) đồi hỏi phải có đầu phđn ‹ cực để di chuyển
qua nội chất không phđn cực của lớp kĩp, mật sự kiện không thuận lợi vệ mặt năng Tượng Một số măng chứa câc enzym “flipaza” vốn đồng vai trò trung gian cho sự vận động của câo Hpit mới được tổng hợp ởi qua măng (hình 1.6) :
Miĩn flpit gai hô khơng chứa protein „ Miễn iipit lỗng vớt tập hợp sắc protein măng
” Garth Nicolson để xuất) gồm hai kiểu protein’ mang: Protein toăn, phần (protein xuyín qua ' mang) va protein ving biĩn (hình 1.4A vă bình 1.11) Nghiín cứu mới đđy đê dẫn tổi sự phat hiện ra bốn lớp protein măng: prolein liín hết - axit bâo; protein | Hđn kết — nhóm, prĩnyl; protein neo— ‘Phasphatidylinasitol ve protein liín kế‡ cholesterol tất cả chúng gần văo lớp kĩp bôi câc đuôi lpitt (hình ‡ 10) - : vă Câc chuỗi Bín olgosaccart — glucoprotein ne tổ
Biín ngoăi tế băo : Gilycosyiphosphatidyiinositd Mặt phẳng trung ` ` , ' (GP!) - Proteln được nao, - Bến ngoăi tổ bảo tđm của lớp kĩp c ve l5 Bín trong tế băo 7 tế bâo chất) Lớp kĩp lIpit gă LÍ Đroteln neo-lipit ˆ Protein mang + 6G Ƒrotein măng - ngoại biín - Protein măng - _tean phần ngoại biín `
Hình 1 3 Sự chuyển thể của mô hình măng khâm ~ lỏng thể hiện câc protein 'toăn phần, protein vùng cư biín vă 'protein móc neo, thấy rõ mặt phẳng trung tđm của lốp kĩp ˆ
Độ ng của măng, theo m6 hinh kham — “ngs Không chỉ lín quan đến sự vận động, của câc phđn tở lpit mă cồn của câc protein toăn phần vốn bắc ngang qua lớp kĩp vă của những kidu protein ming liín kết bể mặt khâc nhau Khả năng của câc protein khuĩch tan
‘Theo Buchanan et al., (2002) mĩ hănh măng khẩm = lồng nguy ban (do Jonathan Singer va ¬
bín ở trong mặt, phẳng của măng lă có tính quyết định đối với chức năng của hầu hết câc - măng Câc tương tâc va chạm lă chủ yếu để vận chuyển câc phđn tử cơ chất giữa nhiều enzym gắn kết măng vă của câc điện tử giữa câc thănh phần của chuỗi truyền điện tử trong luc lap vă trong ty thể, Những vận động như vậy cũng quan trọng đối với tập hop câc phức hệ măng nhiều protein ' Thĩm vao dĩ, nhiĩu con đường truyền tín hiệu phụ thuộc văo câc tương tâo dẫn truyền giữa câc tập hợp xâc định của câc protein toăn phần, protein ving | biín vă protein neo ~ Hpit (axit bĩo) Câc cấu trúc kiểu đđy buộc điểu tiết vă hạn chế sự vận động của câc protein mang, thường lă hạn chế sự phđn bố của chúng đến câc miễn
măng xâc định Cấu trúc kiểu đđy buộc đồ có thể liín ¿ quan đến câc kết nối với khung vă với vâch tế băo, câc cđu nối giữa câc protein toăn phđn, boặc câc tương tâc kiểu - kết nối
Gunction ype) giữa câc ‘protein trong câc măng kế cận nhau
Hm —è-œ 4s He —c¬ó—Eụ ae VĂ
Câc proteln neo - axit bĩo “Oa tel ‘tpt
-Tế bảo chất _ Gĩe protein neg - prenyl lp
Hinh 4 10 Câc kiểu protein neo măng khâc nhau Hín kết văo măng qua câc axit bâo, câc nhóm prenyl, hoặc phosphattidylinasitot (Theo Buchanan et al., 2002)
Trang 12@) Protein todĩn phan (integral proteins) không tan trong nước Vì ít nhất có một miển gắn văo phần ghĩt nước ổ giữa lớp kĩp, protein toăn phần có thể bị tâch ra vă bị hoă tan chỉ khi có sự tâc động của chất tẩy rửa hoặc câc dung môi hữu cơ vốn có thể phâ huỷ lớp kĩp lpịt Hầu hết câc protein toăn phần xuyín ngang qua toăn bộ bể ngang của lớp kĩp phospholipit, vì thế một phđn của protein tương tâc với mặt ngoăi của tế băo, phần khâc tương tâc với lõi (cd chất) ghĩt nước (hydrophobic) của măng, vă phần thứ ba tương tâc với phần phía trong (interior), xytosol của tế băo (hình 1.1 Câc protein đóng vai trò như câc kính ion luôn lă câc protein toăn phần vă đồng thôi lă câc chất nhận xâc định tham gia văo con đường truyển tín hiệu Một số protein đồng vai trò lă câc chất nhận ổ trín mặt ngoăi của măng sinh chất, chúng gắn chặt văo cấu trúc của vâch tế băo, xuyín quả măng vă thực hiện chức năng nhận biết (hình 1.11) :
5) Protein ving biín lă câc protein tan trong nước, được gắn văo bể mặt của măng bởi câc Hín kết khơng cộng hô trị, chẳng hạn như câc lín kết ion hoặc liín kết hydro, vă có thể bị tâch ra khỏi măng bồi đụng dịch muối, hoặc dung địch axit vốn không gđy hư hại lớp kĩp lipit, Câc protein vùng biín có câc chức năng đa dạng trong tế băo Ví dụ, một số liín quan với sự tương tâc giữa măng sinh chất vă câc thănh phần của khung tế băo, chẳng hạn như câc ví ống vă câc vi soi actin (xem thím phần sau)
6) Cả hai protein liín hết - axit bĩo.vă protein liín kết - nhóm prenyl đíu gắn - kết thuận nghịch văo câc mặt phẳng phía tế băo chất (hình 1.10) để giúp điều tiết hoạt động của măng Sự quay vòng giữa protein gắn kết măng vă protein ổ trạng thâi tự do, trong số lớn trường bợp; được chuyển đổi trung gian bởi sự phosphoria boâ vă phđn phosphorin hoâ, (dephosphorylation), hoặc bổi câc chu trình liín kết GTP/GDP (hình 1.10) 3 OligosaccariL ` Potein toăn phần “ = (xuyín măng) Miễn ghĩt nước Ì ‘a helix Cholesterỏi
Hình 1.11 Cấu tạo của măng sinh chất (vă câc thẳng bao quanh câc băo quan)
Cac protein neo (liĩn kết)= axit bâo cũng liín kết hoặc văo axit myrislie (Cu), bởi con đường liín kết amit văo axit amin glyxin đầu cuối, hoặc bởi một hoặc nhiều gốc axit palinitic (Gjp), hay bởi con đường liín kết thioeste văo xystein cạnh câc nhóm cacboxyl đầu cuối Câc 2
protein neo — lipÍt prenyl cũng được gắn văo một hoặc nhiều câc phần tử farnesyl (Cs; 3 đơn vị isopren) vốn cũng được gắn kết với câc gốc xystein trong đầu cuối cacboxyl (hình 1.10) Ngược với câc proteim liín kết axit bĩo vă liín kết lpit prenyÌ, câc protein nĩo (liín kếp ~ phosphatidylinosilal cũng gắn Văo xoang hoặc gắn văo câc bể mặt nội băo của câc măng (hình 1.10) Điểu lý thú lă những protein ấy lần đầu được sinh ra lă những protein toăn phđn, lớn, với một miễn xuyín măng Sau đó enzym phđn cắt miền giữa của phận xuyín măng vă miền bể mặt hình cầu, hình thănh nền đầu cuối eacboxyl mới trín miền hình cầu, nơi lipit được gắn văo bởi câc enzym của lưới nội sinh chất, Sau đó phđn của miền protein xuyín măng cồn lại bị enzym proteaza phđn giải Nhiều protein arabinogalactan (AGP,) gin
kĩt vao ming sinh chất qua móc neo glycosylphosphatidylinositol (GPP lă chất chứa một nửa _ phần tử Hpit xeramit (hình 1.10 Mới đđy đê phât hiện ra câc phđn tử tín hiệu neo -
cholesterol trong câc tế băo động vật Câc phđn tổ tín hiệu năy gắn văo bể mặt ngoăi ¢ của măng sinh chất Chưa phât hiện được câc protein tín hiệu năy trong thực vật
Độ dăy của lớp măng kĩp phospholipit khoảng 6 ~.10nm Tính chất quan trọng nhất của măng lă tính thấm chọn lọc - khả năng cho một số chất ‘tan nay di qua nhưng lại không cho một số chất tan khâc a qua a Mang sinh chất thực hiện nhiều chức năng khâc
nhau đối với tế băo *
3.4.6 Chúc năng chung của câc măng
Trong nhiều chức năng của măng, cố hai chức: năng lón: Gắn kết câc tế băo với nhau _vă 2) Vận chuyển vật chất qua mang Khả năng của măng cho một số ố chất, nhưng không cho câc chất khâo đi qua mang v vă đi văo hoặc ra khối tế băo, hoặc bêo quan được gọi lă đính
‘thdm chọn lọc
3.4.6.1 Tinh thấm chọn toe « của câc măng sink học bắt st nguĩn từ hệ thống vận chuyển chứa câc jrotein toăn phần Sự vận chuyển được điều tiết giữa câc chất trao đổi qua măng sinh chất vă câc măng nội băo lă cđn thiết đối với sự trao đổi chất giữa câc cơ quan vă giữa
câc tế băo Sự vận chuyển chỉ có thể thực biện được nhờ cÂc protein din măng bín trong
lớp kĩp lpit Hệ thống vận chuyển được gọi như vậy có thể được xem như lă câc enzym
truyền thing | trong hầu hết câc mặt với một ngoại lệ quan trọng lă vận chuyển được xâc định bởi độ lồn vă hướng trong không gian (những sự kiện vector), trong khi câc phần fing duge enzym xtc tâc lă vô hướng (scalar) pane tự như enzym, ở mức độ nhất định, tất cả câc hệ thống vận chuyển biểu lộ tính đặc hiệu — cơ chất vă hoạt động bằng câch giảm năng
lượng hoạt hoâ cần cho quâ trình vận chuyển an, `
Câo protein toăn phần có đặc trưng lă trình tự axit amin bị căng ra, chủ yếu a miĩn ghết nước vă có thể tương tâc thuận lợi với câc chuối axyl cla phospholipit mang Câc nhă khoa học đê nhận đạng được câc protein toăn phan dựa văo nguyín tắc lă xoắn~-œ phải chứa khoảng 20 gốc axit amin dĩ nĩi dan phan ghĩt nước của lp kĩp lipit Mac đầu tất cả câc hệ thống vận chuyển có câc thănh phần dên măng, một số cũng đòi hồi câc đơn phđn (subunit) protein hoă tan để có hoạt tính xúc tâc đđy đủ
3.4.6.2 Van chuyĩn qua mang
Van chuyĩn qua măng lă cơ sở của nhiều quâ trình sinh học chủ yếu của tế băo Câc
protein của hệ thống vận chuyển qua măng chiếm tỷ lệ lớn trong câc protein được mê hoâ trong bộ gen của tế băo
Trang 13
mê hoâ câc protein Hín quan đến măng, phần lồn trong đó lă ede thănh phần của hệ thống vận chuyển qua mang (Buchanan et al., 2002) Trong câc tế băo thực vật, vận n chuyển qua ming liĩn quan đến hăng loạt câc quâ trình chủ yếu như s 8A:
„ 8) Tạo sức trương:
Sự hiện điện của vâch tế băo trong tuyệt đại đa số câc tế Đăo: thực vat buộc thúng phải ` tạo sức trương (ấp suất trương) Vâch tế băo quy định độ cứng cấu trúc vốn đảm bêo cho tế băo không bị vỡ tung ra trong mai trường loêng Tạo sức trương kỉn theo: sự tích luỹ muối,
Trong câc tế băo trưởng thănh của hấu hết thực vật, K* được tích luỹ trong tế băo chất vă trong không băo trung tđm lớn, trong khi trong cơ thể thực vật chịu mặn (halopbyte)
cation chit yu thudng li Na* C4c cation edn được cđn bằng bởi nỗng độ tưởng ứng của câc
anion để đạt được độ trung hoă điện; trong không băo, anion chủ yếu thường la cr uy
_ thuĩe độ sẵn có của nó trong môi trường: ngoại băo) hoặc) malat
6) Hap thy dinh dung + ` thâc với : động vật; thức vật tổng hợp câc phần tử hữu ed từ g tâc chất định: dưỡng vô củ,
Nhiều câc nguyến tố đinh, _đưỡng thiết yếu: phải được rễ hấp thụ từ đất để đồng ] hoâ văo cde
axit amin vă câc chất trao đổi khâc Thực" vậy, nitg có thể được hấp thụ ở ở đạng NH hoặc
NO; + phospho ö đạng HạPO¿~ vă lưu huỳnh ở đạng so” Rất nhiều nguyện" tố vi lượng
như bọ, kẽm, đồng vă sắt được hấp thụ ở tạng] ion vă hấu như châo chấn đội hỏi phải có hệ
thống vận chuyển đặc hiệu, _
©) Bai tiết phế, phẩm
- ` #fyao đối chất tất yếu sẽ tạo Ta phế phẩm đời hồi phải loại: ra ¬ khối xytosol, Trong hấu hết câc điểu kiện định đưỡng, phụ phẩm chủ yếu lă H", mặc đầu sự hình thănh QE- có thể chiếm
uu thế trong cđy vốn đồng hoâ HOO; va NOj va c&c hợp chất hữu ed, Để thải HỈ ta khỏi
xytosol, thực vật phải liín kết, với bom proton tai mang: sinh chất vă mang không băo d) Phđn bố sản phẩm trao đổi chất
Đổi với thực vật trín cạn, sự phât triển hoặc câc mí đị đường đổi hỏi ¢ chon dạng khổ va c& chất trao đổi khâc đo câc rmhô tự đưỡng cung cấp 'Bự vận chuyển xả ` thô nguồn
đến câc mô dự trữ vă sử đụng được thực hiện trong mạch rđỳ Saccarozd vă: đêo axit amii ` vượt qua : măng € của câc tế băo kỉm Xă được để văo mạch rđy ‘bang con đường ota a he van
huyển-ch huyện: hoâ Germrchương 6): L2) Khoanh vung ede chất trao đổi
ôn tại nhiều son-‹ đường trâo đổi chất trong tế băo thực vật, sự: khoanh- -vùng dâp-enzym- văo câc chất trao đổi ngăn chặn sự quay vòng vô hiệu, Vi du, quâ trình tổng hợp tịnh bột bền
trong cde lap tinh bột, nơi tình bột có thể được tổng hợp vă dự trữ thậm chí khi đó điễn | ra
quâ trình đường phđn trong xytosol Quid trình tổng hợp tinh "bột phy’ thuộc văo sự nhập
Èuooz — 6 ~ phosphat quả mang’ sp cha lap tink bot, Sy khoanh vùng cũng gia tăng hiệu quả trao đổi chất, Vi dụ, trong cơ chất của ‘ty thĩ, cdc ty le ADPIATE: vă NADH/NAD* lín hdn so với trong xytosol, nơi cung cấp tý lệ cơ chất/sđm phẩm thích ep ¢ đối với hoạt động hô hấp
? Truyền năng lượng (energy transduction) , Vận chuyển qua măng nằm ở trung tđm của sự chuyển hoâ năng lượng tự đo thănh
dạng đễ sử đụng trong cơ thể Năng lượng ảnh sâng kích thích chuỗi vận chuyển điện tử ` quang hợp để bơi H* văo xoang thyÌacoit Một câch tương bự, sự oxy hoâ NADH sung cấp
24
nang lugng ‘cho quĩ trinh bom H* tit co chat ty thĩ văo không gian giữa măng Trong mỗi trường hợp, đồng l” từ ngoăi đến, tự phât quay trở lại qua mang, được sử dụng để tạo ra, 'ATP Kiến thức về cơ chế khai thâc năng lượng của ânh sâng vă của câc điện tử caó năng `
để phosphorin hoâ ADP thănh A'TP đòi hổi phải hiểu biết về sự vận chuyển qua măng
8) Truyền tín hiệu (signal transduction) :
Câo tín hiệu sinh học vă vô sinh đối với sự sinh trưởng y vă phât triển của thực vật kích
hoạt câc phần ứng trả lời tương thích bằng câch tăng trong thời gìan ngắn nông độ Ca?" tự
do trong xytosol Diĩu dĩ duge thực hiện thống qua hoạt động của hai kiểu hệ thống vận l chuyển Thứ nhất, ATPasa chuyển vị ~ Ca”, Hệ thống vận chuyển năy đẩy Ca?" từ xytosol văo tâc măng nội băo bằng câch bơm nó (Ca?) qua măng sinh chất Thứ hơi, câc kính , thẩm - Ca? mở trong phần ứng đối với kích thích riíng biệt vă cho phâp vận chuyển thụ
' động Ca?! văo xytosol, truyền tín hiệu được thực hiện bằng câch như vậy
3.4.7 Tổ chức vận chuyển tại măng tế bêo thực vật
Sự vận chuyển qua măng tế bêo thực vật được thực hiện nhờ câc + cấu trúc chuyín biệt phđn bố tại măng gĩm bom (pumps), chat mang (carriers) va kĩnh ion (ion channels) ‘Theo
' Buchanan, Gruissem va Jones (2002), có thể đặc trưng câc cấu trúó đó như sau `, 3.4.7.1 Bom (punips), dĩ 14 mĩt logt cde chuyển đổi cấu dạng phic top dĩn ngang qua
“ede polypeptit lớn, hoặc câc tap hop Bolypeptit phục vy cho vide gan kết câc phần ứng trao - đổi chất uăo ede protein liín quan tới uín chuyển "Tốc độ luđn chuyển của câc bơm tương:
đối chậm, trong khoảng 102 phđn tử được vận chuyển qua măng trong một giđy ø) Câc kiểu bơm nă tình năng của ching | :
ˆ ~ Bơm H*(bơm proton) gắn kết trao đổi chất lă nguồn nắng lượng ĩn trong ety:
Sự gắn kết trao đổi chất với bơm THẺ lăm gia tăng nguồn nắn lượng dua văo proton
trong cay Cae proton (H*} tạo nín một trong câc đồng năng lượng lớn của tế băo thực vật, ngăng tầm với: NAĐŒ)H vă ATP Tại măng trong của ty thể vă măng thy]lâco¡t,- thĩ nang : vận chuyển, TH qua măng được hình thănh vă 'được sử dụng để cùng cấp năng lượng cho quâ trình tổng hợp AITP Tại tất cả câc mang khâc trong tế bao, bom H* thuy phan ATP dĩ cụng cấp năng lượng cho sự vận chuyển | proton ra khôi xytosol, đồng thời cũng xâc lập câc thĩ nang hod diĩn (electrochemical potentials) qua câc mang dĩ Sau dĩ, thế năng H* qua măng vừa xuất hiện được sử đụng để cung cấp nang lượng cho sự vận chuyển sâo Ì ion vă câc ` chất tần qua ‘mang (hink 1.14)
Cac nguyín tấc chung đó đê được Peter Mitchel gid thích trong những năm đđu c của
thập niín 60 thĩ kj XX, trong khi nghiín: cứu sự tổng hợp.ATE-vă vận chuyển ð:vị khuẩn,
Giả thuyết gắn kết hoâ thẩm (chemiosmosis) hiện nay đê được chấp nhận rong rêi như lă cơ chế vạn năng của sự chuyển hoâ năng lượng sinh học vă ông đê được giải thưởng Nobel `
Hơâ học xem chưởng 5)
` Hướng thực của sự-vận chuyển qua măng được động lực trín măng quy định ror thể ai định lượng được động lực (driving forces) theo câc số hạng vốn có trong thể nang chat tan (thế năng hod học không tích điện, s, trong môi trường đê cho có thể được xâc định theo phương trình:
= yt RT ine
Trang 14| Cĩec ion v6 cd,
đường, axit amin
Hình 1.12 Tổng quan câc quâ trình hoâ thẩm trong od băo thực vật lý tưởng
Trống ty thể vă trong luc tap, năng lượng thu được trong gradient ~ H* dùng để tổng hợp ATP Cac gradient proton cling dude xac lập qua mang sinh chất vă năng không | băo bổi câc bơm vốn phan giải ATP vă PPi, Thế
hoâ điện do câc bơm ấy tạo nín được dùng để dị chuyển nhiều ion vă câo chất trao đổi bĩ nhồ qua câc kính toan phan trong mang vă câc chất mang (Theo Buchanan etal., 2002),
Câc chất tan liín quan với H* có thể lă câc ion vô cơ khâc, hoặc câc chất tan hữu cơ như lă đường, axit amin Có thể mô tả độ lớn của thể năng qua măng (A,) đối với một chất tan không tích điện (chất không điện ly), hoặc đối với một ion (A,-) theo đơn vị nắng lượng
tu do kJ mol“) liín kết bình thường với câc phần ứng vô hưởng (sealar reactions) Đối với một ion tích điện thật, có hai nhần tố tham gia văo lực phât, động: sự khâc biệt nổng độ qua mang (concentr atiori difference across the membrane) va si khâc biệt thế điện măng, hoặc thường gọi thế năng măng (membrane electrical potential hoặc lă membrane potential) V,,
Đất với ion, sự khâc biệt thế hoâ điện (electrochemical potential) chi don gidn la tĩng của câc thế điện vă thế hô (nơng độ) Khi mă thế hoâ cđn bằng vă ngược chiều với thế điện
thì tổng lă bằng không vă ở đấy không có lực phât động tổng thể lín ion (có nghĩa 1a ion ở trạng thâi cđn bằng) Mỗi một loại ion sẽ có sự khâc biệt thế hoâ quâ măng của bản thđn nó, phụ thuộc văo nông độ của nó, nhưng điện thế có giâ trị đuy nhất tại mọi thời điểm
“Tính phđn cực (dấu) của thế hoâ (điện) qua măng đối với chất tan xâc định hướng của
đồng Tại măng sinh chất, giâ trị đm của A, hoặc A, chi ra dòng từ môi trường bín ngoăi
văo xytosol Ngược lại, giâ trị đương chỉ ra nang lượng đầu văo lă cẩn để hấp thụ chất tan, hoặc ion vì hướng thụ động của đông ra khỏi tế băo
28 4, SINH LY HOC T.VATS
Trong trường hợp đặc biệt H”, sự biểu hiện được đơn giản hoâ trín cơ sở pH hơn lă [H'], có thể thu được sự khâc biệt hoâ điện Biểu hiện thông số kết quả ra đơn vị mV hơn lă kJ mol", dude coi 1A dĩng luc proton (dip) Nguyĩn tắc đấu được đứa ra ỗ trín đối với thế , năng hoâ điện qua măng (A„) cũng được 4p dung cho dip oat MF), vì rằng nhđn tổ chuyển hoâ, hằng số Earaday ‹ Œ) >0 Định lượng pmf Gp) cd thể sử dụng để đo năng lượng tự do trong thế năng proton vốn được tạo ra qúa măng sinh chất hội bom, H*- ATPaza (H’~- pumping ATPaza), đôi khi còn được gọi lă bdm proton mang sinh chất “Trường hợp điển hình, pH xytosol lă 1,5, pH gian băo (apoplastic pH) lă gần 5,õ vă Ý„ lă khoảng từ —160mV, Trong
những điểu kiện đặc biệt ấy, đìp chắc có thể phải lă -268mV; câc giâ trị dao động trong
kboảng ~200 đến ~800mV lă phổ biến trong câo tế băo thue wat Buchanan et al, 2002) Câc bơm proton tai mang sinh ch&t vă măng không băo lă câc bơm sinh điện (electrogenie), chúng tạo ra đồng điện vì rằng câc lon được chúng bơm ra khỏi xytosol, đều A mang điện Do vậy, câc born H'- ATPaza không chỉ tham gia trực tiếp văo thănh phần hoâ học s (nông độ) của dip, ApH, mă còn có xu hướng lăm cho thănh phđn điện, Vụ, trổ nín đm hơn - ~ Bự luđn chuyển ‹ của proton khổi động quâ trình hấp thụ chất tan vă băi tiết theo con _
đường vận chuyển cùng chiều vă ngược chiều, Đó lă sự vận chuyển đăng câc ion vô cỡ hoặc câc chất tan khâo được câc chất mang (xem mục 3.4.7.2) 'thực hiện
+ Bom H*—- ATPaza kiểu F tại câc măng trong của ty thể vă măng thylacoit lă câc bom hoạt động theo kiểu dy trit dĩ tổng hop ATP H*- ATPaza kiểu F da duge phat hiện ở thực
vật tại măng trong của ty thể vă măng thyÌaeoit nơi tổng hợp ATP Có bai kiểu măng chứa câc chuỗi vận chuyển điện ti bom proton được thế năng oxy hoâ khử (trong măng trong
của ty thể) vă năng lượng ânh sâng (trong măng thylacoit) khổi động (xem chương 4 vă B) Dĩng hie proton (dip) diige câc chuỗi vận chuyển điện tử xâc lập dự trữ để khôi động đồng Ht quay ngược trở lại qua ATPaza kiểu-F, kết quả lă ate dude tổng hợp Một bộ phận của ATPaza kiểu F, được goi la Fo trong ty thể thực vật vă Ea trong lạc lạp thực vật, xuyín qua măng vă tạo nín đường dẫn thấm H* Một bộ phận khâc cña enzym, gọi lă RF trong ty : thĩ va CF, trong câc lục lạp đê sẵn săng phđn ly ra khỏi bộ phận qua măng, nơi chứa câc vị trí sắn kết adenin nueleotit, vă só thể thuỷ phan ATP in vitro, Dong H* di qua Tạ khối động -, chuyển đổi cấu đạng phạm ví dăi trong trị dẫn tới kết quả tổng hợp ÂTP `
Thănh phần phđn đơn (subunit) của ATPaza kiểu E biến động tuỳ thuộc văo măng tổng hợp ATP, nơi chúng được phâi hiện Tuy nhiín, thănh phận của lớp H'~ - ATPasa ấy chứa “lõi” của câc.phđn đơn chung vốn lă chủ yếu đối với:hoạt động xúc tâc (hình 1.13), Câc
phđn đơn được bể sung chắc sẽ tạo nín chức năng điều tiết Sự điều tiết lă đặc biệt quan trọng trong lục lạp văo ban đím, khi cần phải ngăn chặn sự thuỷ phđn ATP bởi F, do thiếu
vắng địp vốn được tạo nín-bởi năng lượng ânh sâng
Những nghiín cứu tỉnh thể học về phức bệ dạ Bey của bộ phận F) từ ty thể bò, do John Walker thực hiện đê chứng mình rằng ba vị trí liín kết nucleotit adenin của phức hệ (đầu:
tiín định cư trín ba 8 đơn phđn) lă ba cấu đạng khâc biệt Tại bất ky thai điểm năo, một vị ixí liín kết lă một cấu dạng mỏ, vị trí khâc được liín kết nueleotit không bền vă vị trí tha ba lă một liín kết nucleotit chat
Những nghiín cứu đó ủng hộ niô hình cấu dang của Paul Boyer đối với sự tổng hợp ATP được proton khdi động, theo mô hình đó, ATP được tổng bợp bởi ATPaza kiểu F thông qua quâ trình xúc tâc quay Boyer vă Walker đê nhận giải thưởng Nobel Hoâ học năm 1897,
Trang 15+O
Hình 1.33, Cấu trúc của câc phđn
đơn vị tối của ATPsvntaza ty thể,
“một ATPaza~ kiểu Ht *
Câc phđn đơn vị chung của bộ phận Fo được gọi lă a, b vă c, Trong phức hệ từ Echerichia ,coli, những phđn đơn vị năy hiện diện trong phĩp y lượng abz0a sa Câc phđn đơn c lă nhỏ bĩ (BkDa) vă
câc phan đơn vị cực kỳ ghĩt nước với
hai miển dđn xuyín mang Phan dn vj b c6 mt miĩn dan va phải lă hình
chiếu từ bề mặt ela mang để tường tâc
với bộ phận F„ Lõi củâ năm kiểu phđn đơn vị khâc biệt hiện điện trong bộ phan F, trong phĩp tỷ lượng, œ;B;yõc Ba vị trí gắn kết nuclaotit định vị ban
, đầu trín ba phđn đơn vị 8 Mũi tín ngang rộng phía dưới chÍ ra hướng VĂ
quay của câo đơn phan ¢ trong thời gian proton di chuyển: Câc đơn phan ¢ e quay lă nguyín nhđn khởi động
phđn quay vă do đồ lăm thay đốt sấu 3 - dang của câc vị trí liín kết~nucleotiL öng gian
' giữa mang
Theo mĩ hinh gấu dang (conformational model), ADP va phosphat vô cd i) đấu tiín được gắn văo câc vị trí liín kết nucleotit mg Ding proton di qua bộ phan Tạ của enzym don
' phđn () của F, trung tđm quay Sự quay đó lăm biến đổi cấu đạng của, tất cẢ ba vị trí liín
._ kết nuøleotit, VỊ trí liín kết, chặt được mĩ ra vă giải phóng ATP văo môi trường lông, vị trí
"` chuyển ‘ đổi thănh vị trí liín kết yếu, tôi vì vị trí liín kết yếu tạo nín câi túi chặt trong đó,
ATTP bự phât hình thănh (inh, 1.19 Câc nhă khoa học đê thừa nhận ring, có ba hoặc bến ` proton a qua bộ phận By đổi vĩi mỗi ATP được tổng hợp -
` mG,
Hình 1.44 Mô hình đối với quâ trình tổng hợp ATP bởi H*~ ATPaza kiểu F
Tại bất kỳ thời điểm năo, mỗi trong ba vị bí liín kết — nucleotit có cấu dạng khâc nhau: Một vị trừmỡ (O}„ câc liín kết -
khâc không] bển 1 Đ)v vă vị trí thứ bạ liín kết chặt:(T) Đồng proton qua ATP syntaza lam cho don phan-y quay Sut
quay đó biến đổi cấu dạng của ba vị tí liín kết-nuoleofi kết quả lă vị tí O (mở) trở nín vị f1 (đồng), vị trí Li trở
thănh vị tríT vă vị trí T trở thănh O, ADP + PÍ bắt đầu liín kết văo vị tí trong cấu: dạng © vă được ngưng ty lại để hình, thanh nín ATP khi vị tí liín kết chuyển đổi thănh cấu dạng T ATP được giải phóng ra từ vị tí 0.”
— Bơm H*— ATPaza măng sinh chất thực hiện câa chức năng sinh lý đa đạng: -
Ht- ATPaza mang sinh chất lă một AT'Paza kiểu P Mặc đầu có những nĩt giống nhau
trong câc phản ứng vận chuyển chung mă chúng, xúc tâc, H*¬ ATPaza măng sinh chất vă 28
H'— ATPaza kiểu F khâc biệt một câch rõ nĩt trong bản chất protein, cơ chế phan ứng của chúng vă từ đó, nguấn gốc tiến hoâ của chúng cũng khâc biệt nhau Ngược với câc
ATPsyntaza trong luc lap va trong ty thể lă phức hệ đa phđn, H*~ATPaza măng sinh chất
„_ Tă polypeptit đơn khoảng 100kDa, liín kết với ÂTP vă xúc tâc quâ trình vận chuyển HỈ,
nở Động lực proton được ATPaza bơm ~ H*măng sinh chất tạo nín, cung cấp năng lượng cho sự vận chuyển thông qua nhiều chất mang; địp cũng ảnh hưởng đến Ÿ„ (thănh phần
điện, điện thế), Nhờ vậy, enzym tạo cơ sở cho câc quâ trình vận chuyển tại măng sinh chất -_ 'luy nhiín, bổ gung văo câc đồng khỏi động qua câo hệ thống vận chuyển khâc, H*~ ATPaza
_% măng sinh chất có một số những vai trò chủ yếu khâc trong sinh “học thực vật, Hoạt hoâ
` bơm proton @- ATPaza) mang sinh chất lă một trong câc phần ứng sớm nhất đổi với
:_ ausin xđy ra trong thời gian một đến hai phút phơi nhiễm Kết quả lă vâch tế băo bị axit ˆ hoâ, Điều đó, đến lượt, lại hoạt hoâ câc protein exbansin, Câc probelrf expansin lam yếu sắc
liín kết hydro bín trong vâch tế băo vă cho phĩp xuất hiện sự sinh trưởng bởi âp suất - trương (chương 7) H*'- ATPaza măng sinh chất cũng có Vải trò then chốt trong việc thải - lượng H*:dư thừa ra khỏi xytosol Nhiều con đường trao đổi chất dẫn đến kết quả thậtsựÌă -
sẵn xuất H*, một số lượng H* trong đó cần phải thải loại để ngăn chặn sự axit hoâ xytosol - Thuc tế, pH xytosol lă khâ ổn định, được duy trì từ 7,8 dĩn 7,5 pH.tĩi ưư của H*~ ATPaza “mang sinh chất thấp, 6,6,.có nghĩa lă nếu câc điểu kiện hướng tới sự hạ thấp pH xytosol,
bom sẽ được cđn bằng bằng câch gia tăng tốc độ luđn chuyển để phđn ứng xđy ra
ATPaza ming sinh chdt bom câc
H*đơn lễ ra khối tế băo đối với mỗi một ` me đẹp -
: MgATP được thuỷ phđn Trong khi Ps - T :
:thuỷ phđn, gốc y- phosphat của ATP si tr3 nĩn chuyĩn dich nhưng: vẫn liín kết |
am
Oe,
ơng “hô trị văo gốc aspartyl trín enzym, hinh thanh nĩn lín kết
phosphat-axyl, Thuỷ phđn liện ' kết
hat—i Ẹ ‘i : DU ast ‘ fy cons sp dh ae lực ` Hình 1.16 Chủ trình phần ứng đế vết ATPaza kiểu Pp
“ ụ BP ung bom (Pump eae prdton liín kết văo ATPaza ở cấu dang E, Thủy
phđn ATP vă phosphorin hoâ enzym gđy nền sự biến đổi
cấu dạng E„ Âi lực thấp của E, đối với H* dđn đến sự
War Ae pha Kia của Tăng, nơi W7 0ö chúng đến
reaction cycle), trong đó câc cấu đạng
khâc nhau của enzym đê biết như lă
Thuỷ phan Tiín kết phosphat-enzym giải phong ra Piva
chuyển ATPaza te lại trạng thal E,
trang thai 1 va trạng thâi 9, lăm lộ ra „
ˆ vị trí liín kết H' tại phía tiếp theo của
măng (hình 1.15)
Sự biến đổi cấu đạng lăm 6 ra liín kĩt Ht văo gian băo lă liín kết đối với sự sự chuyển đổi
cấu dạng bổ sùng vốn lăm giảm âi lực của vị trí liín kết, nhờ vay Ht được tâch ra ˆˆ ` Sự tín tại trạng thâi chuyển đổi liín kết cộng hoâ trj.enzym~phosphat (E ~ P) trong
chu trình phđn ứng khẳng định rằng H*~ ATPaza măng sinh chất khảo biệt với ATPasa
` kiểu E Điíu đó đặt H*~ ATPaza măng sinh chất văo lớp ATPaza bom ion được biết như lă
ATPasa kiểu P (thể hiện sự hiện hữu của dạng E-~P) Ho enaym ấy bao gồm ATPaza mang _ sinh chất nấm, ATPaza trao đổi Na?/K* vốn có khấp mọi nơi trong câo tế băo động vật,
: Ca*~ ATPaza măng sinh chất vă câc nội măng của thực vật vă động vật cũng như ATPaza trao đổi Na*/K* măng nhăy niễm mạc đạ đăy của động vật có vú (nhờ công trình nghiín cứu về Na*/K'~ ATPaza, J Skou da duge nhận giải thưởng Nobel Hoâ học năm 1997) Tất
Trang 16cả câc ATPaza kiểu †P đều bị chất orthovanadat (H;VO,) ức chế Chất năy tạo nín đạng tương
tự như trạng thâi chuyển tiếp E — P vă phong toả chu trình phần ứng Hơn nữa, tất cả câc ATPaza kiểu P chia số cấu trúc miền chung Điều đó lă thuộc tính chức năng của chúng
›, Bín ngoăi " !
Bĩn trang
+ commas
Hình 1.16, Sự bố trí trong măng của H'~ ATPaza mang sinh chất ¬
Miễn ưa nước lớn giữa phần dđn xuyín măng số 4 vă số 8 chứa vị tí gắn ATP vă gốc aepartyl (D), nơi xđy ra Sự phosphorin hoâ Trong câc bơm lon khâc nhau miễn đồ của enzym được bảo vệ chặt Câc vị trí liín kết đối Với H” chắc phải lă định cư trong câc phần dan xuyĩn mang, chủ yếu lă câc phan dan 6 đến 10 (ở bín phải)
Vòng ưa nước bĩ hơn nằm giữa câc phần dên xuyín măng 2 vă 3 có thể tham gia xúc tâc löại phosphorin hod (dephosphorilatton) của chất trung gian Asp-P,
-_ ~ Cac ed chĩ kiĩm tra H'-~ ATPaza măng sinh chất: / -
Hầu hết câc enzym vốn có vai trò trung tđm trong trao đổi chất đều lă đối tượng của sự kiểm tra vă H*~ ATPaza măng sinh chất lă một trong số đó Khi pH của xytosol hạ thấp; bom Hˆ~ ATPaza măng sinh chất được hoạt hoâ Có lẽ, điểu đó lă do tâo động của phần lận
cùng € của enzym trong xytosöl (xem hình 1.15) Phần tận cùng đó cửa enzym tao nín
miền tự ức chế Loại bỏ miền tự ức chế đó bằng câch, hoặc cất bổ trypsin, hoặc biến đối đi truyển, hoạt hoâ một câch đâng kể H"-ATPasa Câo đột biến điểm trong câc phần xytösól khâc của enzym đê gđy được tâc động tương tự Điều đồ gợi ra rằng, miền tự ức chế uốn , gập trở lại văo probairi để thực hiện sự ức chế, oot `
Sự uốn cong đột ngột đến H"~ ATPaza đầu cuối Ỉ "OH CH,
©, sự ức chế đê quan sđt được trong khi nghiín cứu CH¡CC CHỢ—C—CH+=CH:
với fusieoccin, một chất độc do nấm Fusicoccum : _Cth
đmygdali, tâc nhđn gđy bệnh cđy dao (Persica HO oO
-oulgaris) vă cay hanh (Amygdallus communis) sinh
ra (hình 1.17) Eusicoccin lăm tăng âp suất trừơng ˆ_ trong tế băo khí khổng, do đó mổ khí khổng vă lăm -
hảo lâ, Câc nghiín cứu trong những năm 1970 đê
xâc lập được rằng, phương thức tâc động đầu tiín
của fusicoccin lă kính thích H*- ATPaza măng sinh
chất không phải ngay trong câc tế băo khí khổng nhưng trong toăn bộ câc kiểu tế băo của cđy Chất nhận fusicoccin lă một thănh phần của họ protein
vưuyễn tín hiệu, tan trong nước, được biết đến như % _ 2 + 4, Xan
4 i 8-3 Câc in nă í A ă Hình 1.17, Cấu trúc của fusicoccin, chất độc câc protemn 14¬ Câc protein năy hoạt động như lă kích thích H*- ATPaza kiểu P
‘30
câc nhị phđn vă gắn văo câc protein đích (target protein) tai trinh ty xdc định tương ting vốn
bạo gồm gốc serin đê được phosphorin hoâ Sy hoat hod H*- ATPaza mang sinh chất đa fusicocein vă trypsin cảm ứng biểu lộ câc đặc trưng động học "tương tự vă không có bổ sung
*' Điều đó cho thấy rằng fusicoccin có thể hoạt hod endym bang cach loại bỏ sự tự ức chế đầu cuốt C Câc mô hình hợp lý đối với sự điểu tiết H'~ ATPaza măng sinh chất bởi protein 14-3-8 vă đầu cuối O như trín hình 1.18 Sự hoạt hoâ anzym được để xuất phải thông qua liín kết 14-8-8 văo đầu cuối Ở vốn sau đó bị đổi chỗ Sự liín kết của protein 14~8-8 vao H'- ATPaza thực hiện được để dăng hoặc bằng sự phoaphorin hoâ H"— ATPaza, hoặc bởi fusicoccin lă chất vốn liín kết văo cÊ hai vị trí: protein 14-8-3 vă đầu cuốt Œ cđa protein bơm, Câc mơ bình ấy lăm nổi lín nhiều vấn để chưa được sâng tổ, trong đó cđu hồi có tổn tại phối tử sinh lý đối với protein 14-8-3, vì rằng thực vật tự nó không sản xuất râ chất fusiooccin.,
Hình 1.18, Mô hình hoạt hô H¬ ATPaza mang sinh
chất bằng câch phosphorin hoâ vă fusicoccin Đầu cuối Q của enzym hoạt động như lă miền tự ức chế, Sự phoaphorin hoâ sen trong đẩu cuối € gắn kết hai protein 14-3-3 (bín trải) loại bỏ sự ức chế ấy vă hoạt hoâ enzym Enzÿm cũng được hoạt hoâ bởi liín kết Đuscoccin vă câc protein 14-3~3 (bín phải)
Trang 17
Một cơ chế hoạt hod H'~ ATPaza khâc biệt hoăn toăn lă cơ chế gắn kết với sự kích thích „ bom proton do auxin cảm ứng Trong trường hợp năy, auxẩn gia tăng điểu tiếc sự hoạt động
của bơm Hiện tượng cảm ứng sự hoạt động của H*~ ATPaza tương quản với tính để nhạy
` cảm đổi với auxin của bơm proton trong mô Thực vậy, trong câc bao lâ mẫm cđy ngộ, mặc đầu auxin kích thích bơm hoạt động vă gđy nín sự axit hoâ gian băo (apoplast acidification) -
trong câc mô không có mạch dẫn, câc bao bó mạch không có sự gia tăng hoạt động của bom
do auxin cdm ting vă không tham gia văo quâ trình axit hoâ vâch tế băo đo auxin cảm ứng, „
` =Nhóm khâc của ATPaza kiểu P, Ca®~ ATPaza, phan bĩ trong câc măng khâc nhau
của thực vật: a oe Lo l ¬ : ` - Ca*- ATPaza phđn bố trong măng sinh chất, trong LNSC, trong câc măng lục lạp vă “mang khong bio Câc enzym ấy bơm Ca?* ra khối xytosol, đo vậy đuy trì được nồng độ Ca?* “ta do trong xytosol ở mức khoảng 0,24M Nĩng độ Ca?! tự do thấp như vậy trong tế băo lă
câch chủ yếu để ngăn chắn sự kết tủa cổa phosphat, nhưng trong cơ thể có nhđn đukaryotg) `
điều đó lă cỡ sở của phđn ứng kích thích gắn kết câc cơn đường truyền tín hiệu Bằng câch - đồ, Ca”* tự do xytosol có thể được tăng lín nhiều lần bởi câc kích thích sinh lý chón lọc mă không phải vượt qua giới hạn thấp mieromol' - - : ni
Tất cả câc Ca*~ ATPaza lă câc ATPaza vận chuyển iòn kiểu P, Mặc dầu chúng thực hiện câc phản ứng thuỷ phđn vă vận chuyển chung, cấu trúc phận tử của Oa?*~ ATPaa biến động nhiều vă phụ thuộc văo kiểu măng, nơi câc cấu trúc độ phần bổ Câc cấu trúc măng đó
được nghiín cứu tốt nhất trong câc tế băo động vật, nơi chúng được chia thănh hai lớp, Kiểu , măng sinh chất (PM) được calmodulin hoạt hoâ Sự hiện diện của miền liín kĩt calmodulin
đầu cuối lăm tăng khối lượng phan ti cha đơn phđn xúc tâc lín đến 180kDa Ngược lại,
ATPaza Ca!~ kiểu LNSC (endoplasmic reticulum — type) không chữa miển liĩn kĩt calmodulin
vă khối hiợng phđn tử của chúng lă điển hình đối với ATPaza kiểu.P (110kDa), ˆ
Cũng tương bự như trong câc tế băo động vật, trong măng sinh chất thực vật, hoạt tính -
của Ca?"— ATPaza được tăng lín dưới tâc động của calmodulin, Tuy nhiín, "thật kỳ lạ, mặc
đầu đê định ?ố được câc đồng đẳng Ca” ATPaza kiểu PM trong câc tế băo thực vật không
phât hiện ra sự hiện điện của nó trong măng sinh chất, Một trong cdc Ca ATPaza liĩn ` kết văo măng trong của lục lạp, một vị trí gắn kết khâc lă trong măng không băo Ca**-
ATPaza măng không băo được calmodulin hòạt hoâ vă có miễn liín kết calmodulin tương ,
ting Thật lă lý thú khi phât biện thấy miền liín kết calmodulin biện hữu như lă phần dan tai ddu cudi N hon JA tai ddu-cudi C (hinh 1.19), ` - — - = Sa \ Miển gắn (lĩn kết) - calmodulin ,_ Hình 1.18, Hoạt tính của Ca*- ATPaza măng không bêo được điều tiết bởi liín kết - cia calmodulin văo đầu cuối N 32 - măng, Như có thể lường trước, có một
Cae Ca* ~ ATPaza nội măng chỉ lă một ví dụ đê công bế về câc ATPaza kiểu P được - đầu cuối ÑN của chúng điều tiết
~ Cae H'-ATPaza (bom hydro) 14 kính cưng cất
câc măng khâc: , ` - ¬¬ ht "
`, Câo không băo thực vật chữa dung dich rất axit, với pH khoảng 5,5; chừng 3 đơn vị pH
tăng lượng cho măng không bảo vă , `
: thấp hơn so với pH của xytosol Trong hầu bết câc quả chưa chín vă trong câc quả chanh, ` - pH không băo có thể giảm đến 3, tạo ra vị chua của mô quả Bơm proton văo xoang của „1, không băo không chỉ cung cấp năng lượng cho sự vận chuyển qua măng theo;ed chế chất ` Tang mă còn tạo nín độ pH thấp của không băo, nơi câc proteaza, glưcosidaza, phosphataza -_ vă nueleotidaza định cư với độ pH axit tối tu : tes
_Bom proton được câc bơm H* ~ ATPaza kiểu không băo điiểu V) xúc tâc Phđn tích
_trình tự đê chứng minh rằng, câc enzym ấy lễ những họ hăng xa của Ht: ATPaza kiểu f, nhưng câc H*~ATPaza.kiểu F hoạt động riíng biệt trong hướng của sự thuỷ phẩn ATP Da:
do được tỷ lệ H* được vận chuyểu/ATP được thuỷ phđn lă bằng 2, mặc dđu đê có một số - "bằng chứng giả định rằng, bơm phụ thuộc về mặt hoâ tỷ lượng (stoichiometry) của pR
eang z bao, với pH thấp, tỷ lệ trùng bình thấp hơn 9 ¬
e protein, sự phđn chia cấu `
trúc - chức năng côa câc H*- ATa¿a
kiểu F vă kiểu V vẫn được duy trì Do - ` vậy, enzym kiểu V sổ thể được tâch
biệt văo phần V; hoa tan, tương tự đối
đi Eọ vă bao gồm con đường Hˆ qua
số đồng hình giữa câc đơn phđn trong :câc nhđn Vụvă Fy vă cũng như giữa
ede don phan trong phan Vy va Fy Hình 1.20 Cấu trúc cña bafllomycin Ay chĩt độc *
Tuý hiín, H2 ATPaja kiểu V e6 ` do dâc loăi Sireplemyces sinhTa, Chất năy Ức chế đặc hiệu
hănh phẩn đơn phần phức tạp hởn so , H*~ATPaza kiểu V,
ôi Hh~ ATPasa kiểu F vă một số chúng thực chỉ ra rằng, thănh phần phần đơn đổi với
enzym kiểu V- lă rất `biến—động -Ghình 4:90).-Chất- khâ tien -cữ- phât h-eó—nhđ ae Pay tử -vòng-lớm “Qnaerolide), bafilomycia A; ;ảnh 1.20) lă tâc nhđn ức phế đặc hiệu vă tiểm năng đối với
- ATPaza kiểu V, Hợp chất cực kỳ ghĩt nước ấy duge Strepmyces sinh ra va tưởng tâc vỗi của xoang góp phần văo câc túi phđn loại vă từ đó tham gia văo sự vận chuyển măng vă
protein dich Cac ATPaza kiĩu V tham gia văo quâ trình -axit hoâ xoang vă bằng chứng
- đâng tin lă những enzym ấy hiện hữu trong câc măng của LNSC, Golgi, câc túi khoâc của „ tế băo thực vật cũng như trong câc tế băo nấm men vă động vật toate
~ Bom H*- pyrophosphataza vĩ cd (H'- PPaza) ở măng không băo thực vật: N
H*~.PPaza lă bơm H* bổ sung phđn bố khắp mọi nai trong măng không băo thực vật, He thống vận chuyển đó sử dụng pyrophosphat vĩ.cd (ppi) hon 1a ATP để bơm H” Ngược
lại với ATPaza kiểu V, H*— PPaza lă bnsym tương đối đơn giản hơn, enym năy chứa lớp
Trang 18polypeptit, đơn 80kDa, nhưng cũng có nhiĩu miĩn xuyĩn mang (membrane — spanning domain)
Don vị chức năng của bơm chắc lă một đồng nhị phđn (homodimer) H"~ PPaza lă duy nhất
đối với thực vật vă một số ft loai vi sinh vật cổ đại (rchaebacteria) ở ~ Câc bơm kiểu ABC có vai
trò lớn trong sự căng hoâ (bạo phúc) câc chất.trao đổi lưỡng tính
vă câc chất lạ văo không băo: Hăng loạt câc chất trao đổi thứ sinh bao gồm favonoit,
anthoxyann vă những sản
phẩm phđn giải của điệp lục
'được tạo căng (phúc) văo không „
băo, nơi chúng được câch ly khôi câc con đường trao đổi chất
hoặc lă đồng vai trò bảo vệ
“Thím văo đó, một số câc chất lạ ˆ (xenobiotic), chang hạn, câc
chất tổng hợp như câc chất điệt
cổ, câc chất lạ năy có thể bị khử ˆ
độc nhờ câc phần ting tao cing
trong không băo Sự vận
chuyển tất cả chất ấy văo trong
không băo lă quâ trình đồi hồi
năng lượng ATP, nhưng không
mẫn cảm đối với câc chất mang
proton vốn lăm tiíu biến động
luc: proton (dlp) Diĩu 46 cho thấy đđy lă sự vận chuyển phụ thuộc trực tiếp văo ATP chứ
không phải phụ thuộc giân tiếp thông qua sự liín kết thứ cấp
vao dlp (prhÐ Hơn nữa, sự vận chuyển năy không nhạy cảm đối với baBlomycin, chất ức chế
'ATPaza kiểu V nhưng lại nhạy
cẩm đối với vanađat
Câc hợp chất lưỡng cực di chuyển qua măng không băo nhờ câc bam được: biết như lă câc protein vận chuyển cất xĩt liín kết ~ATP (ATP- binding cassette, viết tắt ABC) ABC
tự nó phần bố rộng rêi giữa câc enzym vốn gắn kết ATP (kế cả ATPaza kiểu F) vă bao gồm
câi gọi lă hoạ tiết Walker A vă B8 (hình 1.22), Cac protein van chuyển ABC G động vật có vú đê được mô tđ rö răng, sự vận chuyển hăng loạt câc hợp chất, kể cả câc được liệu hoâ liệu phâp vă protein Trong vị khuẩn, một số cdc protein van chuyển ABC gắn với chức năng - hấp thụ một số câc chất định dưỡng đơn giản như phospbat Vă câc axit amin, còn trong _
nấm mĩn, chất vận chuyển ABC tiết ra tâc nhđn cặp đôi (giao phối) a
34
; Câc đơn phđn được đânh số thứ tự tương ứng với câc sẵn ˆ phẩm protein của VIA1—-VMA8, VMA10 vă VMA13; cũng chỉ «œ re Walker A GiooxGKỆ Waiker 8 BraxGrxxk, được tiếp theo bởi 3 miền ghĩt nude Hoa tlĩt Walker A Hoa tiĩt Waiker 8
Hinh 1.22 Mia hình protein va vận chuyển ABC tử cđy y Arabidopsis
Hai nĩp gdp llĩn kĩt nucleotii, NBF1 vă NBF2, mdi một chứa câc hea dt Waker A va B Câc NBF được tâch biệt nhau bởi những niiển đa xoắn ốc giữa măng
Dae điểm xâc định của câc chất vận chuyển ABC cấu trúc miền của chúng: Sự nống ra (cang ra) cha miĩn dan xuyĩn mang dude kĩo dăi thếm bởi phần liín kết nucleotit vốn trổ thănh bộ phận của câc hoa tiết Walker Cấu trúc miễn đó được tâi bắn + trong ca hai ‘ cudi N va © của protein vận chuyển, Trình tự đânh đấu biểu hiện một số khâc biệt đối với „ :câc protein vận chuyển ABC đê được nhận biết ở thực vật ,
Điều đó giả định tằng, protein vận chuyển ABC ở thực vật có: vai trô cũng đa dạng như đê mô tả ở câc co thể khâc Chẳng hạn, nhiều chất lạ đê được tạo căng trong câc không băo thực vật, sau khi đê đường] hoâ vă câc protein van in chuyĩn ABC rất tố thể Hĩn quan đến
sự tạo cảng
. Câc hợp chất khâc bao gồm Bavonoit vă câc chất lạ cần “được vận chuyển bởi câc protein ABC thực vật như Hền hợp giutaBon' điín hợp ~ G8) Trong câc trường hợp đó, ` trước hết hợp chất được vận chuyển cần phải gấn văo glutation nHờ phần tỉng chuyển vị lưu huỳnh giutation (glutathione 5 ~ trạnsferaza reaction) Còn những hợp chất khâc :(ví dụ, câc chất trao đổi tetrapyrol, của điệp lục) được vận chuyển mă không cđn phải liín kết trước Câc protein vận chuyển ABC thể hiện tinh đặc hiệu ed chất rộng Điều năy đê - được phât | hiện ở thực vật cũng như ở động vật có vú Câc protein.vận chuyển năy không phải lă điển hình của câc hệ thống vận chuyển nói chung; hầu hết câc protein vận chuyển không phải ABC thể hiện tính chon lọc mạnh đối với cơ.chất được chọn lựa
Sự nghiín cứu câc tính chất của những protein vận chuyển ABC ở thực vật chỉ mới bắt đầu, nhiều cđu hỏi hấp dẫn còn chữa có trả lời, ví dụ, câc chất vận chuyển ¢ đó hoạt động „ thư lă bem hay nhảy “flipaza” còn chưa sâng tổ
3.4.7.2 Chất mang (carriers)
Đó lă cdc protein măng liín kết thực sự với câc chất được van chuyĩn qua mang Những _ Protein ấy được gọi lă câc prolein chất rang Sau đđy lă câc đặc tính của chất mang ˆ Hình 1:21 Mô hình cấu trúc của H*~ ATPaza kiểu V từ Saceharamyces cerevisiae
ra một đơn phan bổ sung, Vph1p Sự phơi bay cấu trúc sđu don phan trong V, {a được sinh ra bởi ba copy từ mỗi đơn phđn - 1 va don phan 2 đương đồng một câch tương ứng với câc phđn
đơn B vă œ của H'~ ATPaza kiểu F, trín hình 1 13) Cac cấu
trúc như vậy hoặc câc cấu trúc tâm đơn phđn: cũng tham gia văo V„ Phần Vạ chứa câc copy đa phần của đơn phđn 3 (đơn phđn trội, ghĩt nước, có khối lượng phđn tử †6kÐa được sinh ra từ sự tâi bản vă hợp nhất của gan đối với đơn phđn 8kDả của Fạ) vă bốn đơn phđn bổ sung
° ~ Câc chất mang biến đổi cấu dang trong khi van chuyĩn (biểu hiện động lực học ˆ Michaels ~ Menten): Ũ
Không giống với bơm, câc chất mang không xúc tâo câc phần ứng vô hướng (scalar
reaction) nhu phần ứng thuỷ phđn ATP, Nói một câch khâo, quâ trình vận chuyển không liín quan đến câc biến đổi hoâ học của bất kỳ hợp chất năo gắn văo chất, mang Chắc chắn,
38
Trang 19câc chất mang chỉ xúc tâc sự vận động của câc ion vô cơ vA cde chat tan hitu cd don gidn
qua măng
Một đạo trưng xâc định của câc le chất `
ming lă chúng thể hiện tính bêo hoă khi „
động lực học của sự vận chuyển được
“biểu hiện lín quan với nĩng độ cơ chất,
(hình 1.28) Thường, động lực hoe (kinetic)
ấy có thể biểu hiện trong câc giới hạn
của phương trình Michaclis - Menten, thu duge K,, đối với cd chất 'vă 1/2V„„„ đổi
với tốc độ vận chuyển Có thể rút ra một,
“hệ quả quan trọng từ câc động lực học - : Ko “8 bêo hoă ấy: Câc chất tiang chịu những” - Hình : ‘Cac ‘chat mang g phô bay động học bêo hoă biến đổi cẩu dang trọng khi vận chuyỂn Ở câc nồng độ thấp của cơ chất {S), tổng động tốc độ vận (hình 1.30 Vì câc chất mang chuyển đổi chuyển bị hạn chế bởi liín kết của 6 văo chất mang vă vì - giữa câc trạng thâi, trong đó vị trí gắn thế tốc độ vận chuyển tăng tỷ lộ thuận với [SỊ Ở nổng độ
cao của S, tốc độ vận chuyển bị han chế bởi sự biến
kết vận, "chuyển được định hướng hoặc ' cấu dạng gắn với tố văo của câc vị trí liín kết từ một phía ' hướng tới, hoặc rồi xa khôi bể ĩ mit phía của măng Nồng độ cơ chất mă tại đó đê đạt đến một nửa
xytosol ¢ ĩha măng vn Tốc độ cực đại lă hang số Michaells - Menlen (Km) “A} Động học ` B)VAHý `Đ: — Hình 1.24 Động Học (A) vă 8
Hình về hoại nh của chất mang C mình hoa sự vận chuyện chất tan S từ goat Đêo (bín gaat, ø Wao Bến, trong tế băo (bín trong, I) Câc vị tí gắn kết chất mang thực tế lă không di chuyển từ phía năy đến phía khâc ' 1
: của măng Thay văo đó, những biến đổi cấu dạng tiín kết với câc phan ứng vận chuyển e có lẽ rất nhạy: bón
ˆ Mặc đầu như thế, không cố "nhiều câc tương tâc với, cầc cd chất: hoa tan Tốc độ Tuđn,
chuyển câc chất mang diễn ra nhanh bón so với tốc độ luđn chuyển của câc bom, điền hình lă khong 10°/giđy
~ Cân chất mang vận chuyển tâc ion vỗ ed vă ă câc chất hữu ed bĩ c6" tinh đặc hiệu Cao: Những loại ion vă chất tan được câc chất mang vận chuyển lă rất lớn Những chất
- định dưỡng ` vô cơ chủ yếu bao gồm NH¿, NOy, Pi (che 1a H,PO,), K* va 8O,*, tất cả
chúng được vận chuyển ¿ chỗ yếu văo tế băo bằng câc chất mang của măng sinh chất, Câc _
chất.mang sũng só trâch nhiệm hấp thụ câc lon vốn ít có câc vai trồ trung tđm trong trao
đổi chất, chẳng bạn, như CT Trong câc chất tan hữu cơ được câc ' chất, mang vận chuyển - 38
a đều được câc chất mang măng sinh chất khâc nhau vận chuyển, Như vậy, đê phâi hi
_' trong tất cả câo kiểu mang mĩt loạt câc kiểu chất mang ._ văo tế băo có câc chất vốn lă câc khối liín kết cơ sở cña câo đa phđn tử sinh học (polymers):
đường, axit armin vă câc bazd nitd như purin vă pị din, Tai mang sinh chat, câc chất -
mang không chỉ lă trung tđm đối với sự hấp thụ định đưỡng mă cĩn dĩng vai trd cơ SỞ - ` trong quâ trình động viín vă tích quỹ câo chất trao đổi Ví dụ, trong câo loăi thực vật, nơi có
sự dẫn xuất cacbon ở dạng khử như saccarozd ra khỏi lâ, câc chất mang vận chuyển đặc:
hiệu saccarozơ chịu trâch nhiệm chất tải mạch rđy (xem chương 6) Một câch tưởng tự, nhiều loăi tiến hănh khử NO;' trong lâ vă đo vậy, chất mang cần phải tải câo hợp chat nits
hữu cơ văo bín trong mạch rđy để vận: chuyển chúng đến mô chứa (dự trữ, sử dụng) Trong
` thời gian nảy mắm, từ quâ trình thuỷ phđn câc đa phđn tử sinh học xuất hiện đường, axit amin vốn lă những chất cần được vận chuyển đến mô đang nđy mđm Câc chất mang tạa ,
dễ đăng: (xúc tiến) sự vận chuyển đó
Câc chất mang cũng đồng vai trò quyết định tại câc nội măng Câc chất mang tại măng tonoplast (măng không băo) xúc tÂc sự tạo căng của Na‘, Ca, Mẹ” “vă NO; cũng như đường vă câc axit amin Tai câc băo quan khâc, sự trao đổi chất thường chiếm tu thế, Ví - "đụ, chất di chuyển triozd phoaphat, chất mang phổ biến tại măng vỗ lục lạp, trao đổi với số - l lượng bằng nhau triozd.phosphat Qhường lă trong stroma) dĩi với Đi Qhường lă trong
: xytosol).Bự trao đổi ấy đđm bảo cho riíng độ phosphat trong lục lập không bị cạn kiệt khi cacbon vừa mới cố định được xuất văo xytosol nhu 1A phosphat dibydroxyaxeton Tai măng ° _, trong của ty thể, chất mang thực hiện sự trao đổi hoâ tỷ lượng ATP cơ chất với ADP
: _xytosol, duy tri sự cđn đn bằng tỷ lệ sản phẩm cg chất tại câc giâ trị cho thĩp đối với sự tổng © hop ATP
Giống như đa số tuyệt đối câc enzym, âc chất mang lă tương đối đặc hiệu, ga: với câc es" chất của chúng Trong trường hợp câc cơ chất bữu cơ, ví đụ, câc chất mang có sự khâc - biệt rõ rệt với câc đồng phđn vận chuyển Le axit amin vă D~ ~ đường trọng sử ưu thế tố tật “đối với câc đồng phđn D- vă 1~—, "Trong cdc axit amin, axit amin trung tinh, kiểm vă axit ”
Hau hĩt câc chat mang thực vật được động lye proton (dlp) dung cấp r lêng hướng `
` Nhiều chất mang, đặc biệt, những chất mang tai mang không băo vă măng sinh chất hoạt động như lă câc H*~ protein vận chuyển cùng chiều hoặc H*- protein vận chuyển _
ngược chiều (xem bình 1.12) Kết quả lă cơ chất chất mang đi chuyển được ngược chiều thĩ
hoâ điện của chính mình Bằng chứng thực nghiệm về sự vận chuyển gần kết ~ H*duge rat
ra từ hai phương phâp thực nghiệm, Phương phâp thứ nhất sử dụng câc vì điện cực
-Gmleröeleetrodss) điíu khiển thể điện QHAHN ghẩu điện,V„) đua măng tế băo để đânh giâ
_ hoạt tính vận chuyển cùng chiểu qua măng sinh chất (hình 1.25A) Khi tế băo được ngđm văo cơ chất chất mang, thậm chí, cơ chất lă chất không tích điện như đường, măng sinh chat thường bị phđn cực rất nhanh Điều đó chỉ ra rằng, dòng đi văo tế băo lă đồng tích -
điện dương Hiện tượng phđn tực hoâ như vậy cho thấy hệ thống vận chuyển gắn kết ~ Ht lă câc hệ thống điện đi (mang câo điện tích) Bằng sự liín kết câc hệ thống vận chuyển với hệ số hoâ tỷ lượng H*: cơ chất lă đủ lớn để mang điện tích đường, thực vật có khả năng sử dụng thế đm cao Ý„ (thế điện) văo việc cung cấp lực phat động Điều đó có thể lă đặc biệt * quan trọng đối với thực vật sinh trưởng ở môi trường kiếm, nơi thănh phần hoâ học thế
Trang 20A) Điện sinh lý 7 H*-§Oj2#ˆ Cùng chiều tại măng sinh chất Vì điện cực Mí thực vật B) Cac tai (bong) Bổ sung Cat thd mang Trong tât Thời gian (phút Hình 1.25 Phương phâp chứng mình sự vận chuyển chất tan gắn kết ~ H* theo cơ chế chất mang’
(A) Câc tế băo được xđu văo với micropipet thuỷ tính chứa chất điện phđn vă điện cực VÌ điện cực đó, khí nối
với điện cực khâc ở trong dung dich ngđm, được sử dụng để đo hiệu điện thể qua măng Một cơ chất không mang điện hoặc một anlon, như SQ,2, được cho văo dung dịch ngđm Nếu cation cùng đước vận chuyển với cơ chất, dòng 'câc chất tích điện đm văo tế băo, măng bị phđn cực vă V„ (thế điện) tăng Câc thực nghiệm thay thế lon kiểm hoâ môi trường thường nhận biết cation như H* Nếu cơ chất được vận chuyển lă anion, sự phận cực của măng ngụ ý rằng ít nhất có hai H* được vận chuyển đối với mỗi anian hoâ trị một, hoặc ba H" đối với
mỗi cảtlon hoâ trị hai, 7 * + “oo ” v
(B) Câc túi (bong) được ô với cơ chất hoạt tính phông xạ (có nghĩa lă “Ca?) vă được lọc qua mđng nitroxenlulozd 16 hep Sau 46 măng lọc được rữa sạch vă định lượng hoạt tính phóng xa gắn kết với tới, Phương phâp năy cho phĩp so sânh sự hấp thụ bằng túi khi có vă không có động lức proton (dip) Nĩu bĩ mat phía xytosol của túi được tiếp xúc với môi chất, hoạt tính của H*~ATPaza nội sinh cổ thể được xâc lập một pmf axit bín trong măng, Gradient ấy được dùng để khởi động sự hấp thụ cơ chất đânh đấu phông xa, như đê chỉ rõ trín hình đường cong hấp thụ Ca?°(+ATP) Bổ sung thể mang ion (lonophore) chọn lọc ~ Ca” (mũi tín thẳng đứng hướng xuống) lăm xuất hiện lỗ rõ từ túi, điều đó chứng minh ring, Ca?" đê được tích luỹ trong túi hơn lă được gắn kết văo túi Nấu thiếu vắng ATP (-ATP), hoặc khi có câc hợp chất vốn triệt liíu gradient proton {FCCP: cachonyl xyanit p — {trifluoromethoxy}phenylhydrazone), sy tich luỹ Ca?* cần được khử
Mật phương phâp khâc lă có thể ập dựng câc túi (bong) mang phan đoạn (hình 1.25B)
đối với câc loại măng liín quan, Câc nhă khoa học đê so sânh sự hấp thụ tồi đê được đânh dấu phóng xạ khi có hoặc khĩng cĩ dip Khi cd dlp phđn cực thích hợp, sự tích lưỹ cơ chất bín trong túi cho biết có sự vận chuyển gắn kết ~ H*, , hă
Su uu thế của câc hệ thống van chuyĩn gn kĩt - Ht trong ede mang sinh chất của tế 3 băo thực vật cho thấy câo cơ thể đang sống trong môi trường tương đối loêng phụ thuộc văo sự vận chuyển chất tan được cung cấp năng lượng Ngược lại, trong nhiều tế băo động vật, hệ thống vận chuyển đốt với hầu hết câc chất đình dưỡng lă không được sự vận chuyển gắn / | kĩt - ion cung cấp năng lượng, có lẽ vì câo tế băo động vật được ngđm trong chất lổng cơ thể
giău định đường Tuy nhiín, một số chất mang thực vật cũng không được sự gắn kết — ion
38
cung cấp năng lượng Ví đụ, sự hấp thụ gÌucozơ vă một số axit armin văo không băo có lẽ
xđy ra đễ dăng nhờ câc chất mang vốn không vận chuyển H* nhưng thay văo đô lă được gắn kết văo-građient nông độ của chất.tan được vận chuyển ` nh
Bín ngoăi Gâc thănh phần của con đường ›_ thấm xuyín qua mang ` „ Bín ong - c ng Ð Xoắn 9 vă 10 tạo nín túi ghĩt của nước ` ° coơ- Hình 1.26 Mô hình cấu trúc mình hoa sự định hướng của chất mang trong ming
Câc protein chất mang được dự đoân phải có khối lượng phđn tử trong khoảng 40 ~ 50kDa ˆ Theo kết quả phđn tích, cấu trúc đê được dự đoân lă thường có 12 cđu vượt qua xnăng với một vòng lớn ưa nước xuất hiện giữa câc cầu vượt măng số 6 vă số 7 (hình 1.26) Những § tưởng về sự hiện hữu của câc điệp khúc trong câc nửa N~ vă C~ đầu cuối của protein bi tach biệt bởi vòng lớn ưa nước Cấu trúc như vậy có thể cho thấy rằng, tổ tiín cổ xưa của ` câc hệ thống chat mang dĩ da trai qua sự tâi bản gen vă hợp nhất Phđn tích trình tự cũng ' như sự phđn bố cửa câc chất mang trong mang cho phĩp xếp câc chất mang tại mang sinh
.chất văo nhóm lớn vă đa dạng của câc hệ thống protein vận chuyển được gọi lă họ protein
vận chuyển dĩ dang Nhóm năy bao gầm cả hai hệ thống vận chuyển đường gắn kết - H* từ vi khuẩn vă câc protein vận chuyển đơn, câc chất mang có từ tế băo động vật vốn không 'được cung cấp năng lượng thông qua sự liín kết ~ ion Trơng động vật, sự vận chuyển chất tan liín kết ~ ion, nói chung sử đụng Na" hơn lă H”, điều đó chứng tô rằng câc chất mang liín kết ~ Na" của động vật ít có họ hăng với câc chất mang gắn kết - H của thực vật so với câc chất mang đơn của động vật ` "
~ Trong một số trưởng hợp, câc chất mang vận chuyển chất tan gắn kết _— ion trong
thực vật liín quan với Na” hơn la vel Hh
Mặc đđu sự vận chuyển chất tan gắn kết - H* thịnh hănh như lă một cơ chế vận chuyển bằng chất mang được cung cấp năng lượng, ngăy căng có nhiều ví đụ về sự vận -
chuyển cùng chiểu ~ Ma*(Na!~ symporÐ) đê được phât hiện trong thực vật Trong một số loăi tảo biển, sy h&p thy NO,” vă miột số câc axit amin lă sự vận chuyển phụ thuộc — Na,
Điều đó không quâ ngạc nhiín vì nổng độ Na' trong nước biển lă quâ đổi đăo (khoảng 480mM): Sẽ có sự khâc biệt lớn về nống độ đối với Na* qua măng sinh chất (hinh 1.27):
39
Trang 21Tuy nhiĩn, sy hap thu K' yĩi nĩng
độ micromol cũng phụ thuộc — Na! trong nhóm tảo bânh xe nước ngọt (Charophyta)
vă trong một số loăi thực vật bạt kin,
Mặc đầu nông độ Na" của nước ngọt lă ít hơn nhiều so với: ước biển, tuy nhiín nó
có khả năng đối với sự gắn kết ~ Na" để -
cũng cấp năng lượng cho sự vận chuyển, -
._ vì rằng thănh phần V„„ của lực khởi động -hoâ điện đối với Na" lă đủ lổn để khắc
phục được chính lệch nễng độ vừa phải oS của ion Ấy qua măng sinh chất "` -` ` Đằng chứng ở cấp độ phđn tổ đối với ` sự vận chuyển K* gắn kết — Na" đê có
được sau khi nhận đạng đồng cADN của
cđy lóa mỳ (Triticum) Đồng cADN năy
„ khí được biểu hiện trong nấm men “hoặc”
trong câc noên băo (tế băo trứng} ‹ của don
` ếch, đê xúc tâc sự hấp thụ chung K* vA
Nat Chất vận chuyển E? đó âi lực bao `”
được giâ định ấy, KT, đê được hình ˆ thănh trong vỏ rễ, tuy nhiín, câc nghiín ` ' cứu sinh lý đối với rễ cđy lúa mỳ cồn chưa cụng cấp được bằng chứng về sự vận ˆ chuyển Kt gắn kết ~ Na’ trong thực vat
Do: vậy, còn edn: ' phải xâc định vai trò của HET trong sự hấp tụi L% ‘trong rĩ,
"Hính 4.27 Một thể năng hoâ điện lớn đối với Na+ tín
như Acetabularia, đước chỉ ra trấn hình
34 1 3 Kính ion va, câc -đặc trng c của hachúng ‘a) Kĩnh i ion
` Đổ lă câc protein Toăn nhấn ê igo con ` đường (kính) xuyín măng theo đồ cóc chất '
~-phẩn-cựe-có-thể: 'đi dục "Ngược" với-bởm-vă~—- chất mang, "kính iơn không chịu những biến đổi cấu dạng trong khi vận chuyển vă có thể xúc tâc câc: đồng ii ion £2 10° đến 10%/glđy (Buchanan et al., 2002) Những, - suy xế Ấy giúp trả lời cđu hỗi vì sao nĩng ẹ
độ của câc protein khâc nhau biến động
nhiều Câc bơm không chỉ luđn chuyển
chậm về mặt số lượng mă con tạo ra hăng - loạt câc protein vận chuyển cùng chiều vă „ , ngược chiín (hình 1.44) Thật vậy, câc bơm :
Hình 4.28, Biện đi đồ trín gaF' 'SDS - palyaciytamit của câp tiểu phần thư được trong khi tỉnh chế ATPaza mang sinh chất từ lđ cđy rau nhă chùa {Spinaoia
` nhănh (fast performance ñquyd chromatography)
40
, „- tại ngang qua măng sinh chất của tảo biển, chẳng h han,
oleracea) C,,E,, polyoxyethylen 8 ete myristal; DM,- dodecyl-B-D~maltoside; FPLC, sắc ký lỏng hiệu nẵng
` kích động” Trong câc hệ thống thần kinh của
, điện thế hoạt động thấp hơn khoảng bâ cấp so
- tđy biểu lộ sự vận động nhanh Trong câc cđy :
Ht (proton) thực sự vă nhiều, phđn biệt rất rõ trín câo ban gel polyacrylamit chita natri
dodecyl sulfat (SDS) sau khi điện đi câc protein măng (hình 1.98) Mặc dầu tiết điện tính ra
mieromet vuông của măng có thể bao gồm văi trăm đến văi nghìn protein bơm, bơm điển
hình chỉ chứa 1 đến 10 protein tạo kính, một số lượng quả ít để có thể âp dụng được câc, -
phương phâp hoâ sinh trong phđn tích câc bơra Tuy nhiín, tốc độ luđn chuyển nhanh vă sự phđn bố khuếch tấn của câc kính thuận lợi cho câc phần tích điện sinh lý của câc phđn tử
` kính nhờ kỹ thuật “vòng kẹp” (“clamp patch”) mĩi phât mình gần đđy Ky thuật năy có thể ,
'giúp đo được câc kính đơn liện quan với cấu trúc của lớp kĩp lipit của măng Kỹ thuật nay do Erwin Neher vă Bert Sakmann sử dụng đầu tiín để khâm phâ vă đặc trưng câc kính trong 'câc tế.băo nhạy cảm của động vật Kỹ thuật năy cũng được âp dụng đổi với măng sinh chất -
vă măng không băo của tế băo thực vật nguyín vẹn Kỹ thuật vòng, kẹp, chủ yếu cho phĩp ` phât hiện những đồng điện rất yếu xuất:hiện khi câc lon đi chuyển thănh dong qua kính,
_Oâc nhă thực nghiệm quan trắc câc đồng ấy có thể kiếm soất, tất cả câc thănh phần của động lực hoâ điện đối với câc loại ion cụ thể trong môi trường tại Thai phía của măng vă ` nhờ sử dung bộ khuếch đại phđn hổi điện thế măng Kỹ thuật vòng kẹp có thể giúp tâch hoạt tỉnh của câc phđn tử pfotein đơn (câc kính) vì chúng xúc tâc sự đị chuyển câc jon
b) Đặc trưng của câc kĩnh ion ‘ *
> — Kính lon phđn bố khắp mọi nơi trong câc mang tế băo thực vật:
- Tgong câc nghiín cứu kinh lín trín câc sợi thần kinh trục (exons) của con mực ống `, (Ommơstrephes) văo đầu những năm B0 của thể kỹ trước, Alan Hodgkin vi Andrew Huxley dĩ “xuất thuật ngữ “kính” (% 'channel") để mỡ tả sự tín tai trong mang sinh chất câc thănh tố phan , , ứng đối với sự kích thích điện đo câc đồng ion chọn lọc dĩ dang, hoặc câc đồng ion mở trong điện thế hoạt động Câc điện thế hoat dĩng (action potentials) được sinh xa khi mang bj phan cực đến giâ trị điện thế dương hơn so với điện thế ngưỡng (threshold voltage) Có một sự phđn
2, cực đẳng kể xđy ra tiếp theo sat đó, nhưng đó lă điện thế chuyển tiếp vă V„ tự phat quay td ˆ hại điện thể nghỉ đm, điển Hình lă sau 0,001-đết0, 002 giđy trong câc dđy thần kinh trục `
Câc tế băo như vậy được gọi lă câc tế băo “bị động vật, như đê biết, câc điện thế hoạt động đồng vai trò truyển tín hiệu Một số câc kiểu tế
băo thực vật cũng bị “kích động”, mặc đầu câc
với điện thế hoạt động trong tế băo động vật -Điện thế-hoạt- động của tế: “hăo thực vật-đê-được ~-
nghiín cứu tốt nhất trong câc tế băo lồng khổng lô của tao Charophyta, nơi chức năng của chúng còn chưa rõ (hình 1.29), Một số ít tế băo thực vat
„trín cạn cũng “bi kích động”, đặc biệt, câc loăi |
Hình: 4.28, ThE! hoạt 'động trong cắc tế băo lông
lớn của một số tâo Trong phần ứng đốt với
xung Kích thích sự phđn cực, điện thế măng nhanh chồng lơại bố phđn) Cực tiếp theo Pha loại bỏ phần cực được tiếp nối bởi pha tâi phđn - cực tất chậm, trong thời gian đó câc đồng ï ion
dua Ÿn bd về gần với giâ trị ban: đầu: của nó , nhạy cảm như cđy trinh n& Windsa pudiea), khi
lâ bị va chạm xuất hiện thế hoạt động, Thế hoạt động đó lă nguyín nhđn lăm cho câc thể gối, triển khớp tại gốc lâ bị mất sức từ Mong v vă lâ up xuống (hình 1.30) :
Trang 22300mV - 400mVW Sgiđy
_Hình 1.30 Thế hoat động trong câc thể gối của lâ cđy trinh nữ (Mimosa pudica) dẫn đến hiện tượng cụp lâ thuận nghịch `,
Ae Mỗi lâ có thể gấi tại gốc cuống lâ vă nhiều thể gối thứ cấp vă cấp ba tại gốc của câc lâ chĩt Khi lâ trương nước, câc ad quan ấy giữ lâ vị tr xa thđn
thể gối, cuống lâ nhanh chồng \ rũ
B_ Thể hoạt động đối với nữa trín vă nữa
Nữa trần của thể gối
- Nửa dưới của thể gối
vă câc lâ chết mỏ ThE hoạt động lăm mất âp suất trương trong
xuống vă câc lâ chĩt xếp tại dưới của câc ot gối của cay trinh nit,
Một số ố loăi thực vật bắt côn trùng (ví đụ, cđy gong vd, Drosera) cũng sử dung thế hoạt động để cảm đứng: sự vận động của 14 bat môi (côn trùng)
42 6 HN LÝ HỌC T VẬT8
ˆ_ 1.81 có thĩ được biểu diễn thănh đề `
Nhờ phât hiện ra công nghệ mới trong những năm 80 của thế kỷ XX vă ứng dụng câc phương phâp của công nghệ đó văo câc tế băo thực vật, câc nhă khoa học đê chứng mình được sự hiện hữu của câc kính ion trong tế băo không bị kích động ‹ của thực vật, tế băo khí khổng Câc kĩnh fon của tế băo khí khổng đê được xâc định có câc vai trô cốt yếu liín quan với câo đồng chất tan vốn đông hănh với sự mổ vă đóng khí khổng Ngăy nay đê biết rằng, câc kính ion phải có trong câc kiểu măng thực vật: từ măng không băo, măng sinh chất vă
hầu như chắc chấn trong tất câc măng khâc ` ~ Gradient thế hoâ điện lă động lực duy nhất của dòng ion qua kính:
` Dòng câc ion qua kính 1a the: động Theo câch đó, ngược với bdm
hoặc hoạt động của câc chất mang gắn kết — ion, hướng của đồng ion được quy định một câch đơn giản bởi
gradient thế hoâ điện đối với ion đó, Ay jon Dong di qua kĩnh đơn (inh
Dòng sua! kính đơn (pÊ) _ Đông ra
mang (mV) |
thị như lă hăm số của thế năng a măng để thu được câi gọi lă hệ thức
điện thế dòng 7 ~ W) đối với kính
hình 1.31) Bình thường hệ thức 7 — Ý
kính đơn lă hoăn toăn tuyến tính ”
trín phía năo đó của thĩ dong ~ zero `
(đồng số không), đồng như định luật Hình 1.31 Đường cong điện thế dong (I - M
Ohm Ợ = V/E) Độ đốc của hệ số ấy, đối với kính đơn `
1R lă độ dẫn (g) của kính đơn có đơn vị đo lă pico ~ Siemens (p8) Trị số ø lă thước đo độ , thấm của kính vă được đập trưng đối với kiểu kính đê cho trong những điều kiện riíng biệt Trong trường hợp điển hình, g tang theo nĩng dĩ cha ion thẩm, đo vậy nó lă quan trọng để định rõ câc điều kiện trong dĩ g được đo
Câc đồng qua kính văo xyfosol được xâc định như ]ê đồng đm, được chỉ ra nha lă câc độ lệch xuống đối với câc đấu vết của đồng vă có thể được mang đi bởi dòng văo của câc cation hơặc lă đồng ra của câc anion Ngược lại, dòng đi ra được thực hiện bởi dòng cation ra, hoặc đồng anion văo Câc dòng năy được xâc định như lă đồng dương vă được chỉ ra như
lă câc độ lệch lín đối với câc vết của đồng Khi mă A„r xa 0, dong thực của ion đó (vă từ đó dòng được nó rang) qua măng cũng sẽ phải zero Như vậy, phương trình xâc định & jew SỐ
thĩ viết như sau:
V„= Ean = RTIzF In{[ion],/fion),}
Ở đđy: V„ — điện thế (thănh phần điện) qua măng; E„, — thể cđn bằng đối với lon đê cho Eụ; quy định điện thế mă tại đó đòng đối với ion đê cho đổi chiều giữa dòng văo vă dòng ra Tại điểm đó trong giới hạn của
câc biến đổi thực nghiệm; ft- hằng số khí (8,314j,mofF.k”), T¬ nhiệt độ tuyệt đối K: z— điện tích thực: có thể
dương đối với catlon vă đm đối với anlon; F— hằng số Faraday (96.500C mol? [Coulomb/rol elecfron]}; '0~ bín ngoăi; c~ xy†osol E„„ đơn giản lă hăm số của sự khâc biệt trong nĩng độ lon vượt qua măng:
Câc kính không đồi hồi sự biến đổi cấu đạng để kích thích sự vận chuyĩn Tuy nhiĩn,
„ SẼ lă sai lầm nghĩ rằng câc kính chỉ lă như câc lỗ rđy ở trong măng, vì chúng biểu lộ hai tinh chất phụ trợ vốn lă chủ yếu đối với chức năng của chúng: chọn lọc ion vă tạo cổng, điểu năy sẽ được thảo luận vă định nghĩa trong hai mục tiếp theo
Trang 23~ Cĩe kĩnh ion biểu lộ tính chọn lọc ion:
6 cấp độ khâ¿ nhau, câc kính ion biểu hiện tính chọn lọc đổi, với những cơ chất í ion, Tiđu hết câc kiểu kính ion trong câc 'tế băo thực vật phđn biệt được cation hoặc anion Câo kính cation có thể phải phần chia thănh câc kính chuyín biệt vốn chọn K* hơn lă câc cation hoa trị một khắc, câc kính tương đổi không chọn lọc giữa câc cation hoâ trị một vă câc kính chon lọc đổi với Ca?* Hầu hết câc kính ion’ trong măng sinh chất cho phĩp thấm hăng loạt câc anion bao gĩm CF, NO, vă câc axit hữu ed Câc kính ¡ ion khĩe trong mang - không băo có tính chọn lọc đặc hiệu đối với malat ,
Với quan điểm năy, chúng ta nhấn manh rang, câc đồng ion qua kính đê được Hiệu chỉnh thănh câc dòng điện Tuy nhiín, câc dòng tự chúng không cưng cấp thông tin về câc ion trong đồng Nói chung, thông tin về tính chọn lọc ion của đồng thu được thông: qua sự
xâc định thế chuyển đổi (huận nghịch) đối với kính tronig câc điều kiện ion khâc nhau E,„ GOrgauyĩn as) được xâc định như lă điện thĩ, ma tai dĩ dĩng di qua kĩnh chuyển từ dong di
văo đến đồng đi ra; nói một câch khâc, Eu„v lă điện thế đồng - zero Nếu Eu„vcủa kính phù chop với Euu thì đó lă bằng ¿hứng tốt ring ion đang được nói đến đang mang dòng Tuy nhiín, câc kính thường lă chọn lọc không hoăn hảo đối với ion đê cho; trạng câo trường hạp
86, By, 06 thĩ được đânh gi đ để xđo định tính chọn lọc lon
Sy that, khi nĩi câc kính có tính chọn lọc lă với ngụ ý rằng ‹ câc vị trí Tiín kết có khả năng phđn biệt được câc lon đặc hiệu phải định cư bín trong câc lỗ của kính: Trong một, số : trường hep, câc vị trí liín kết ion ay đê được nhận biết ở cấp độ phần tử Điện thế măng (mV} ' ghùyển nhanh từ trâi sang phải Sự phđn bế gủa câc kiểu kính: riíng biệt đối v +100bA Co ~ 100mV
đổi đó giữa trạng thâi © vă C được gọi lă cổng, được biểu hiện bằng phan ting: Kĩnhg <
Rínho.Trong hầu hĩt tat ed c&¢ kĩnh, cOng được kiểm.tra bởi điện thế măng, phối tử hoặc -
cả hai Khi tâc nhđn cổng hoạt hoâ kính, sự cđn bằng của phản ting Kĩnhe Kínho
ới câc dòng ˆ
tế băo hoặc không băo trọn vẹn có thể được xâc định theo phương trình: T=Ni.P,
ở đđy ¡ lă dòng ion qua tế băo hoặc không băo trọn vẹn, N lă số lượng câc kính, Hă dòng chđy qua
kính khi kính mở vă P„ lă xâc suất của kính ở trạng thâi mổ, Sự hoạt hođ dòng qua kính liín quan với
ˆ, mức độ tăng P„ qua cổng thình 1.33) Ví dụ, cổng phụ thuộc ~ điện thế có thể chuyển thănh hệ thức ˆ
tuyến tính 1 ~ V được đo ở mức kính đơn (hình 1.31) đối với hệ thức ï ~ V qua toăn bộ măng sinh chất (hình 1.34A) rõ răng lă không tuyến tính Ngoăi ra, câc, biến đổi hiệu quả trong.N' sô thể đạt được sua sự biến đổi cộng hoâ trị bằng phosphorin hoa
e) Sự hoạt động của kĩnh ion ` oo , -
~ Câc kính K* ~ phụ thuộc điện thể bại, măng sinh chất Š ổn định điện | thế Wad) va cha
phĩp điều tiết sự hấp thy va thai KY.” A - Ấp dụng điện thổ thủ" , ao, a, +†00mV' \ + tử † {pay Đông phụ thuộc Đỉng ra + thời gian ` Đông văo +
- Hình 4 34 Câc dong tế băo nguyễn vẹn trong tế bêo thực vật! như đê đo được bởi
kỹ thuật miếng va (patch clamp)
: A Câc pipet được gắn văo, măng sinh chất trong cấu dạng tố bêo nguyín vẹn Trong phần ứng đối với loạt câc
xung điện thế 1 giđy, ‘dong | chảy qua câc kính trong mang sinh chất 13 dùng dang vết mg với 13 điện he W phổ biến của trạng thai dn (trang thâi O) tang tei mc sian ghi) ở trang thâi mổ, được: Hình 1.32 Hoạt động của kính đơn trong măng Hình 4.33; Xâc suất trạng thâi mĩ (P,), không băo thực vật nh Pe ae ảnh .thănh đồ J thị theo điện thế măng được đặt văo trong giới hạn đm, — của hăm số điện thế ờ đđy Pa chỉ ra sự tăng đều
0, một kính md; Oo hai kính mỡ; Oy ba kính md đện-khí V„ giảm
i= Câc kính i ion có cổng chấn bing điện thế hoặc bằng phối tử, thông qua sự L biến đối
xâc suất trạng thâi mổ:
Mặc dẫu cấu dang của “kính không bị biến đối như lă một phần của phần ứng, ấy thĩ
mă câc kính được kiểm tra một, câch nghiím ngặt bởi sự chuyển đổi cấu đạng nhanh gitta câc trang thâi thấm (hoặc mổ, 0) vă trạng thâi không thấm (hoặc đồng, Œ Nói một câch khâc, cho phĩp kích thích sự vận động ion, trước hết, kính cần phải chuyển công tắc văo trạng thâi mổ Công tắc ấy ở giữa trạng thâi O vă € lă nguyín nhđn gđy nín sự chuyển ‘dich vời Tạo trong đồng như được ghi ra trong câc ký đô kẽnh đơn: (hình 1, 32) Sự chuyển
44
định theo tỷ lệ của tổng thời gian tổn tại của kính
"TREE bist giữa=
B- Hệ thức đi lín thể dòng đổi với tanh phần phụ thuộc - thời gian của câc đông trong A Nhận xết ring đường că ,cong Ì~ V của tế băo nguyín vẹn đó rô Fang lă không tuyến tính
- "Câc ký đỗ ổ hăng loạt câc điện thể của tế băo nguyín vẹn (hình 1 34) chi rõ cấc đồng - chẩy qua măng sinh chất trong cả hai hướng, văo vă ta khỏi xytosol Những đồng văo vă đồng ra Ấy tố hai thănh phan: đồng tức thar vă dòng phụ thuộc — thời gian Dong phụ, thuộc -¬ thời | gian ' kếo đăi hơn văi trầm miligidy Vĩ đồ thị câc đồng phụ thuộc — thời gian như lă hăm số của điện thế măng lăm hiện rõ câc dòng “được điện thế hoạt hoâ Su hoat hoa xđy ra chỉ khi vượt quâ điện thế ngưỡng, vốn thấp hơn Ex đối với đồng văo vă lớn hon Eig d6i với đồng ra, Câc dòng phụ thuộc - thời gian phổ biến trong những kiểu khâc nhau của câc tế băo thực vật vă biểu trưng hoạt động của câc kính vốn có tính chọn lọc câo đối với K* (hình
- ,85) Nghiín cứu ở cấp độ phđn tử đê chứng minh một câch chắc chấn rằng, câc dòng văo
.vă dòng ra phụ thuộc — thời gian được thực hiện bởi câc lớp protein riíng biệt, tạo kính ion
Trang 24Câc kính mang câc đòng ấy được gọi lă kính chỉnh lưu (rectify) T ương tự câc van (xupap), câc chỉnh lưu mang đồng theo một hướng mă không theo hướng khâc Vĩ nguyín nhđn đó,
câc kính năy được gọi lă câc kính chỉnh lưu K*" văo vă câc kính chỉnh lưu.K' ra Cả hai
viểu bị tetraetylammoni (CHO nĩng đề mM te chĩ, một tâc nhđn dự đoân phong tod cac kĩnh K*
Câc chức năng của những kính A) 80mMK* a0mM Nat
chinh luu K* hiĩn tại đê được xâc lập đđy i đủ, Câc kính chỉnh lưu đồng ra ổn định : V,, tai cde gid trị tương đối đm trong vùng ` `
của Ey Đối với câc tế băo ngđm trong 400pA|_ `
imM K’ wa c6 100mM K* trong xytosol, = ộ Ô Ố cố 200mg'
‘Ey 14 -120mV Như vậy, nếu câc kính Ta `
khâc, hoặc câc chất mang điện đi gđy : ¬
phđn cực măng tới câc giâ trị đương hơn
so với —120mV, câc kính chỉnh lưu dòng E) ra sẽ mở, kết quả lă tính thấm của mang
_đối với " tăng hướng tối ngăn cẩn sự
phđn cực tiếp theo Thím văo đó, câc
kính chỉnh lưu đồng ra tham gia băi thải
, muếi từ câc tế băo khí khổng trong thời
gian khí khổng đóng, từ câc thể gối trong khi lâ vận động vă từ tảo nước mặn nội
địa sau khi được ngấm văo môi trường nhược trương Câc kính chỉnh ưu đồng văo hấp thu K* không chỉ từ đất mă nói
chung còn nhiều hơn từ hầu hết câc tế băo bao quanh gian băo; kết quả lă sự tích luỹ K" góp phẩn gia tăng âp suất
trưng của tế băo Đương nhiín, câc: kính , Hình 1.35 Â ~ Câc dòng phụ thuộc: ~ thời gian qua kính
chỉnh 1ưu dong vao chi hoat động 4 ‘ede chỉnh ưu dòng đi văo chọn lọc ~ K7 trong thể nguyín sinh
điện thế đm hơn so vĩi Ey Trong trường của vỗ rễ : ngô, KP chđy tự do qua câc kính ấy, nhưng natri hợp, khi mang đê bị phđn cực ode KY không thdm B- Ha thic 1 - V đối với câc dòng trong A
“ngoại băo thấp hơn imM, K* edn phai ons ant ng St a của kính đối với K
được câc chất mang gắn kĩt —ion tich luy
Do có vai trò trung tđm trong sinh học tế băo, ngoăi, điện thế măng, câc kính thỉnh lưu cũng được câc tâc nhđn khâc tham gia điều tiết Trong câc tế băo khí khổng, sự gia tăng ít ôi độ pH xytosol (đo axit abxixic gay nĩn) hoat hoa cĩ¢ kanh chinh luu dĩng K* di Bign thĩ (mV) 30mM Nat “400 - ~150 ` -200 ˆ Mật độ dòng điện/tiết diện (mA/m2)_ ® 260
ra Câc kính chỉnh 1ưu đồng KẾ đi văo cũng lă đối tượng để câc G — protein điều biến vă, câc kính đó cũng bị ức chế bởi sự gia tang lượng Ca?' tự đo trong xytogol vă bởi sự loại bd phosphorin hoâ dưới tâc động của protein ‘phosphataza 9B (calcineurin) Minh chứng- tiếp theo về vai trò của sự phosphorin hoâ điều tiết câc kính chỉnh lưu có được từ kết quả : ’
nghiín cứu câc thể đột biến øưi7 khơng nhạy cảnh đối vdi axit abxixic (ABA) cha cay
Arabidopsis Locus (noi gen định cư) ABT7 mê hoâ proteid phosphataza 2 Câc thể đột
biến không biểu hiện hoạt tính chỉnh lưu đồng ra vă thậm chí huỷ bổ phản ứng chỉnh lưu đối với ABA vốn điều tiết kính chỉnh lưu đồng ra vă kính chỉnh lưu đồng văo trong câc
46
cđy hoang đại Cớc tâc nhđn điều tiết đó lă tất cả câc thănh phđn của mạng lưới truyền tín hiệu của tế băo khí khổng oă hoạt động phối hạp chúng một câch chặt chế trong điều
tiết sự hdp thy ud băi tiết KT
¬ Câc kính iơn không nhạy cẩm điện thể lă con đường lín hấp thụ Na" qua măng sinh ˆ ghất vă thấi muối văo mạch gỗ:
Khảo với câc 'đồng phụ thuộc thời gian, câc đòng xuất hiện tức thời hoạt động có hiệu quả tại tất cả câc giâ | trị của V„ (hình 1.36) Lưới nội sinh chất (canxi ' 4 dự trữ Tín hiệu——e= 6 —ey thíu s2 Ga” - BP @1n hiệu — woe hoâ ensjm =~e= @ Phan an: Oi; ` we NN tế bo v Ga @cz= -P đơ Bớn ngẩế a Ca Nag 6
Hình 1.49 Sự truyển tín hiệu dựa văo Ca? trong tế bảo thực vật điển hình
(1) Lă tín hiệu được nhận bởi chất nhận vối có thể lă protein toăn phần cũ của măng sinh chất, Sự tiếp nhận tin hiệu * có thể lăm thay đổi hoạt tính của Ga2“— ATPaza (2) hoặc lă câc kính Ca?" mang sinh chat (3), kết quả lă lăm biến đổi nẵng độ Ca” ty do trong xytoso! (4) Tín hiệu cũng có thể gđy nín sự thải Ca?" dự trữ bản trong (8) thao con
đường truyền tin hiệu thứ hai 6) như qua cổng: IP, (nositoltriphosphat), Có khả năng có sự trao đổi giữa Ga?" vă
` câc tín hiệu thứ hai 'khâc Sự gia tăng Ca?” tự do lăm biến đổi hoạt tính của câc” protein tiín kết Ca” (Ca?"— BP)
(\, vốn hoạt hoâ an2ym có tâc › đụng khẩi đấu câc sự kiện dẫn tới phản ứng cuất cling của tế bảo
Phđn tích, câo đồng Ấy vă câc kính bín đưới chứng mình ring, mặc đầu đó lă những kính chọn lọc — cation, chiing không chọn lọc một câch có hiệu quả đối với K* nhự câc kính
chỉnh hiủ đồng văo Câc kính như vậy chắc lă cấu thănh con đường lớn cho sự hấp thụ Nạ"
văo trong câc tế băo thực vật, sẽ có ảnh hướng quan trong | đối với tỉnh chống chịu mặn Câc kính ấy bị Ca?* bến ngoăi phong toả cục bộ :
Còn một kính có tính chọn lọc thấp hơn đê quan trắc được trong măng sinh chất của che tế băo nhu mô mạch gỗ Kính đó hậu như lă thấm đối với đfion cũng như đối với catlon; tính
: chọn lọe : thấp như vậy lă không bình thường trong câc kềnh ion măng sinh chất, Câ lẽ kính
đó có thể cụng cấp con đường cho sự băi tiết muối từ tế băo chất văo trong mạch gỗ
~ Câc kính ion hoâ trị một tại măng không băo lă câc kính nhạy cẩm — Cat vă lă sấu trúc trung gian huy động K” từ không băo:
Không băo thường được coi lă băo quan tích luỹ vă dự trữ chất tan, nhưng trong một số hoăn cảnh đồi hổi phải loại bổ nhiều chất tan ra khối không băo Ví dụ, khi cần phải điều tiết
thẩm thấu, lúc đó phải rút nhiều muối ra khỏi không băo để tiếp tục băi tiết chúng ra khối tế
băo Như vậy, stress (ốc) thẩm thấu liín quan đến sự huy động câc ion từ câc không băo để phục hồi âp suất-trương bình thường của tế băo vă trong thời gian khí khổng đóng, ion cần phải thôt ra khỏi câc khơng băo của tế băo khí khổng Câc kính ion lăm để đăng cho sự ˆ ‘dang viín ion đó, Trong trường hợp của câc tế băo khí khổng, hai kiểu kính thấm ~ K* khâc
Trang 25
từ môi trường bín ngoăi Tín hiệu phđn cực măng có thể bị ngất vă vă sự xđm nhập của Ca”! văo xytosol bị ngăn chặn bởi sự hoạt hoâ kênh chỉnh lưu đồng.ra được Ca?” cẩm ứng, Phần ứng tăng nhanh lượng Can tự đo trong xytosol cô thể 06 vai trò ức chế sinh trưởng vă ':sinh ra tập tính chịu đựng sự cần cỗi ở thực vật sống trong môi trường gió bựi Tuy nhiín, chưa có những bằng chứng trực tiếp về vai tră của lớp kính Ca¥ măng sinh chất ua cho
trong con đường truyền tín hiệu đê được xâc lập, ` - -
¬ Câc kính thấm canxi trong câc ; nội “hăng được hoạt: hoâ “bởi ca điện thế ý vă câc , phối tổ: -
- Không ít bon bến lớp câc kính thấm ~ Ca?" hiện hữu trong câc măng n nội băo của thực `
vật: Hai trong câc kính ấy vốn định cư tròng măng khơng băo, dude hoạt hô bởi căc phối
tử — Inositol 1,4,5~ triphosphat (GP) va ADP — riboze- mach wong (cADPR) ~ có câc tinh - chất huy động Ca?" tiến tang trong câc tế băo động vat cADPR giải phóng Ca?2 qua câc chất nhận: ryanodin,° một lớp câc kính được gọi nhữ „ở đi với alkaloit thực vật ma ‘ec
kĩnh Sy liín kết, : ¬ sa
i? Trong hầu hết miọi mặt, ea" kính th we Vat & age ya cADPR dat hoa’ giống với cấu phần tương ứng của động vật, bao gĩm tưởng quan liíu lường phan’ ứng đối với sự hoạt hoâ
câc phối tử, tính chọn lạc ion (chất, nhận TP;có tính chọn lọc rất ¢ cao đối với Ca
UK chất nhận fyanođin cũng: không được như vậy) vă được”
axit mucopolysnecarit có tâc dung như yếu tổ ố khâng trombin, ức chế) Sự khâc biệt giữa hai kệnh đó ở thực vật vă động vật được thể hiện trong hai khía cạnh lă: 1) Sự định cư trong
măng: câo kính thực vật định cư trong măng không băo, câc kính động vật định cư trong - ` măng của LNSC vă 3) Câc kính thực vật không được Ca**t tự đo trong xytosol hoạt hoâ, `
Su hoạt hoâ câc chất nhận TP; vă ryanodin động vật bôi; Ca?* xytosol nhấn mạnh hiện tượng giải phóng Ca? được Ca?'~ cảm-ứng (GUaaG), ‘trong đó tín hiệu yếu ( của : Ca được "
khuấch đại Trong thực vat, GCaCaC có thể được sinh Tả thông, qua hoạt “tính của một xong hai kính thấm — Ca?" đượế hai điện thĩ hoạt hoa tai măng không băo Mặc đđu một -
ong câc kính ấy được sự phđn phđn, “cực quâ mức măng hoạt hô vă khơng nhạy cẩm đổi
¡ Ca?" xytosol, kính thứ hai thể hiện chậm hơn, sự hoạt “boa _phụ thuộc ~ thời gian kếo,
đăi hơn hăng trăm miligiay’ trong phan ứng đối với sự phan phđn cực (đepolarization) của : mang vă được hoạt hoâ mạnh thổi Ca?! ~ calmodulin (hình 1, 38) Kính thứ hai dĩ được biết l
_ như lă m ộ:-kính không băo hoạt động chậm GGO)- Protein phoephet-ĐB„ vốn Tă kính đượ————————
Ca hoạt hoâ, cung cấp sự kiếm tra phản hổi của hoạt tính kĩnh KC |
: i 4 80mV
nhau lă rất tốt trong việc băi tiết KỲ ra khôi không băo Những nĩt đặc trưng hap din nhất của câc kính ấy liín kết.với câc phương thức điều tiết bổ sung của chúng
Cả hai kiểu kính cùng hoạt hoa tite khde trong phđn ứng đốt với điện thĩ xuất hiện
` Nđnh K` không băo nhanh (ẤN) vốn thể hiện tính chọn lọc thấp | giữa ede cation hod’ tri mĩt, -bị ức chế khi nông độ Ca?* tự đo trong xytosol vượt quâ 1HM vă được hoạt hoâ khi pH xytosol tăng lín Ngược lại, kính K* không băo vốn có tinh chon lọc cao đổi vải Kr vượt trộ hơn so với câc cation hoâ trị một khâc, được Ca?" trong xytosol ở nồng độ nanomol (nM) hoạt hoâ để giảm thiểu nông độ mieromol (uM) vă bị ức chế bởi sự gia tăng pH xytosol 'Sự đóng khí khổng thường nhưng không phải thường xuyín xđy ra sau khi níng độ Ca?
tự do trong xytosol tăng, do vậy câc bính K* khơng bảo @® 'duy trì được tốt sự cđn bằng để thực hiện phần ứng ma vi thai KY Tuy nhiín, khí khổng cũng có thể đóng lại khi không có sự biến đổi nĩng do Ca* tự đo, Trong trường hợp đó, sự gia tăng pH trong xXytosol của tế bao a khí khổng cũng có khả năng, thực hiện vai tx trong phan ứng đối với kích thích đồng đầu
` tiín, Trong những trường hợp như vậy; câc bín} K không băo nhanh sẽ mổ, Sự hiện điện
của câc kiểu kính bổ sung, mă mỗi một kính đều thực hiện cùng chức năng thai K* không băo, có khả năng chỉ ra điểm đông quy đối với câc con đường truyền tín hiệu khâc nhau
~ Câc: kẽnh thấm — Ca? trong măng sinh chất cung ofp c câc eon -đường cho Ca% xđm nhập văo xytoaol trong truyền tín hiệu: ` 2
Hang loạt câc tín hiệu trao đổi chất vă, phat | triển trong thực ‘vat gay ra su gia tang nông độ Ca? tudo trong xytosol Sự giả tăng canxi tự do như vậy phải lă trung tđm đối với truyền tín hiệu, Như way, tang nổi ‘Cat tự đo hoạt hoâ, ede đích xudi ‘dong vốn truyền tiếp
tín biệu ban đậu văo phần ứng cuối cùng Câo đích trùng gian của sự gia tăng lượng Ca
tự đo bao gồm không chỉ lă câc kính ion mă cồn có ealniodulin, protein kinaza (CDPKs) miễn calmodulin, phosphataza’ 2B (vi du, calcineurin), câc engym gan kết — -Calniodulin :
Vi sự gia tăng nĩng độ Ga tự do trong xytosol xảy ra thơng qua: sự hoạt hô câc kính
thấm — Ca?', những kính ấy cổ thể duce’ xem xĩt như câc thănh phần ngược đăng trong câc
con đường truyền tín hiệu dựa văo tín hiệu Ca?* vă sự đê đạng của câo con đường mă trong đó câc kính được hoạt, hoê lă đặc trưng then chốt của câp giải ‹ đoạn truyền tín hiệu sớm, Một loạt câc kiểu kính thấm ~ Ca da được phât hiện trong câc mang’ thực vật bao gồm ` năng không bêo (tonoplast), mang sinh chat va Iuĩi nĩi sinh chat (LNSC) Su klide’ biệt thế ¬_ -
chất mang gắn kết ~ H*, hoặc cả hai
„Câc kính thấm — Ca?" qua" “cổng ~ điện thế dink cư trong măng sinh chất của nhiều kiểu tế -
băo Câc kính thể hiện ở câc mức độ khâc nhau, ` tính chợn lọĩ đốt với Ca?' vượt trội so với K*~ từ ` Bă) -somV : Se ` sẽ
khoảng 2 : 1 đến 30 : 1, Sự phđn cực măng gđy Hin 138 Hoạt tính của kính ke ting Tín ‘theo’ sự gia Bs
nín sự hoạt hoâ câc kính ấy (hình 1.37) Như h _ sự fg thiệt độ ota re Senter thông bă 3 š
oo Ñ od ` +2 r ‘oat hoa cham của n ‘Ong Cac ong a0 | F1
vay, mae dầu, sự phđn cực mang lăm giảm ro - -300 -180 -100 s80 T0 - so "400 q sọ 200 aldron hạt lúa mạch (Hordeum) trong phan ứng đối với 2 rệt động lực hoâ điện đối với Ca?* đi văo xytosol, ara Ve'tmv) điện thể dương Bs đồng Ca?*.đi văo tăng lín vì xâc suất tổn tại ở - nợ » : B~ Mối ñhụ thuộc ~ Ca” của hoạt lính kính của Không , >
Trang 26Vai trò của sự đa dạng câc kiểu kính thấm — Ca?" như vậy trong câc tế băo thực vật lă gi? Chưa có cđu trả lời xâc dang cho cđu hỏi đó, nhưng theo Bob B, Buchanan et al., (2002),
chúng ta có thể suy đoân rằng sự hoạt hoâ câc kiểu kính khâc nhau có thể lă kết quả cổa - câc mô hình động lực bọc của tín hiệu Ca", do đó tín hiệu Óa?' kết thúc với sự bĩ sung “thông tin rang, cẩn phải gửi câc kích thích trả lời đặc hiệu xi đồng Sự suy đôn đó đê
được câc nghiín cứu về động lực học của:tín hiệu — Ca?* kích thích đặc hiệu quan sắt được ˆ trong thực vật vă bởi sâo con đường truyền tín hiệu dựa văo Ca?" bạo ra niềm tin ring, cố s sự ` góp chung Ca?* từ câc nguồn khâc nhau ở câc mức độ khâc nhau `
¬ Câc kính anion măng sinh chất xúc tiến sự thải muối được đễ dăng khi điều tiết âp , suất trương vă gđy nín sự phđn cực măng sau khi tiếp nhận kích thích:
Cac kĩnh anion 1a rất phổ, biến trong câc măng sinh chất tế băo thực vật, nơi chứng phải đóng một số vai trò chỗ yếu Vơi trò rổ rằng nhất của chúng lă ' kiểm trạ sự thải muối ` trong khi điều tiết âp suất trưởng, hoặc trong phản ứng đối với sốc (stress) nhược trương, hoặc đối với tín hiệu lăm biến đổi vị trí điểu tiết mă ấp suất trương quanh đó được kiểm tra, chẳng hạn như câc tế băo khí khổng trong thời gian đóng Sự thai câc anion, cha yĩu la
Cr, ra khối tế băo chịu tâc động bởi câc kính anion đo Ca?“— hoạt hô Ít nhất có hai } lớp
kính khâc biệt nhảu về mặt động lực học đê được nhận biết trọng câc tế băo khí khổng: kiểu R— hoạt, động nhanh vă kiểu Shoat động chậm Câc kính anion được Ca?'—~ hoạt hoâ ấy cũng cố cổng điện thế (hình 1.39) + l A) £100 š 3 e = 80 - Oo 2 = = Po 2 ° ° 2 so = 2 2 - & % -t00 s oa a bạ ệ 3 5 8 -iao + ý : og a 185 45; 495 0 25 50 100° Điện thể măng (mv) Điện thể ming (av)
Hinh 4.39, Câc kính anion trong câc tế băo khí khổng
A~ Hệ thức đi iệri thế ~ dòng đối với câc kính anion hoạt động nhanh (kiểu — R) B- Hệ thức điện thĩ ~ dong đối với câc kính hoạt động chậm (kiểu ¬ 9)
Bình thường Ey dat giâ trị duong vi nĩng độ Cl trong xytosol vượt quâ nồng độ CI- ngoại
băo Bồi vậy, câc kính ấy mô không chỉ gđy ra sy mat Cl’ mA mang cling bi phan cực Sự phđn
cực hoâ măng như vậy, chảo chắn sẽ hoạt hoâ câc kính chỉnh lưu đồng K đi ra trong thời gian băi tiết muối Do vậy, hoạt tính kính ahion lă từng bước của sự kiếm tra sức trương,
Chức năng thú hai của câc kính anion liín quan tới kha năng phđn cực hoâ măng sinh
chất Sự mở kính anion xuất biện phải lă sự kiện số trong nhiều con đường truyền tín hiệu vă chắc chắn dẫn đến sự hoạt hoâ câc kính Ca*' cổng - điện thế
` Chức năng thứ bơ, một số lớp kính anion được sự phđn cực măng quâ mức
(hyperpolarizatien) hoạt hoâ, - Những, kính năy chắc chắn có khả năng tham gia văo sự
kiểm tra V„, một chức năng vốn có thể chiếm được ưu thế nếu hoạt tính chỉnh lưu đồng văo
bị hạn chế (chẳng hạn, đo sự thiếu hụt K* ngoại băo) `
50 7 SIN LY HOC 7 VATS
Câc kính anien được canxi hoạt hoâ cũng lă đối tượng đối với câc kiểu điều tiết bấ
sung không phụ thuộc ~ Ca?' vă không phụ thuộc — Vạ Trong nhiều kiểu tế băo, bao gầm câc tế băo khí khẩng, ATP có tâc động hoạt hod Câc chất tương tự ATP không có khả năng thuỷ phđn không duy trì hoạt tính của kính anion vă hiệu ứng ức chế sự loại bố ATP được
'ngần chặn nhờ câc chất ức chế protein phosphataza Tat cd minh chúng Ấy giải thích sự
tham gia của protein kinaza văo
Câc kính clorit đê được mô tả tốt trong câc tế băo động vật Sở dụng phan ng chuỗi: polymeraza (PCR) tại câc miển được bảo toăn trong câc kính anion nấm men vă động vật đê thu được đồng từ cđy thuốc lâ vốn mang câc dòng anion khi duge biểu hiện trong câc
` moên băo của ếch
'Câc đânh tiếu thuỷ liệu phâp của ắc trình tự protein dẫn xuất xâc nhận có nhiều, đến 13 miễn đên xuyín măng Vị trí của của kính đó còn phải cần khẳng định
oa _ ~ Cae kĩnh malat trong mang không băo tham gia, văo sự căng hoâ malat:,
Hầu hết câc thực vật nước ngọt, thănh phần anion chủ: yếu của không băo lă malat, ` “Thực vật CAM bấp thụ vă băi tiết malat từ câc không băo của chúng đựa trín cơ sở ngăy
đím Câc kính ion đê biết như câc kính VMAT (anion mạlat xoang không băo) xúc tâc sự hấp thụ malat văo xoang không băo Mặc dầu chứng đê được quan sât ở rất nhiều loăi cđy,
Không giống với câc kính khâc đê mô tả trong , mục năy, câc kính VMAL Không cổ câc tương đồng
trong câc tế băo động vật V„ (điện thế) đm trong xytosol (hình 1.40) khởi động sự hấp thụ malat ˆ văo xoang không băo Đó lă câc kính chỉnh lưu rất
mạnh dòng di văo, đo vậy đối với một anion như
:malat, chuyển đồng văo xytosol lă không thuận _ đợi, thậm chí khi hiện hữu của điệu thế dương của
măng Wị vậy, malat rất có khả năng ra khối ˆ_ không băo của thực vật CAM qua:con đường boăn toăn độc lập, có lẽ nhờ chất mang, Những nghiín cứu tính chọn lọc của câc dạng ion.malal, đạng › khơng proton hô (malat) vă dang proton hoa don : ŒH° malat), đê phât hiện ra ring, dạng thấm lă
malat* (hình 1.41) vốn có thể đạt hiệu quả cực đại việc sử dụng V„ lăm lực khởi động Vì pH không băo thấp hơn nhiều so với pH của xytosol (khoảng " 3 đơn vị pH trong hầu hết câc loăi thực vật, những nhiều nhất lă đến 4 đơn vị văo cuối đím trong thực vật CAM), malat” xđm nhập văo xoăng sẽ nhanh
:- câc kính VMAL hầu như dễ nghiín cứu ở thực vật CAM, chẳng hạn như ở cđy Ralanchoe, nơi cầc kính anion chiếm vị tzí ưu thế về câc đặc trứng điện của măng
Điện thĩ-mang (mV) 2400 9
-800
Hình 1.40 Hệ thức điệ liện thế — dòng đối với sự hấp thụ malat văo không băo qua câc kính anion 'phụ thuộc ~ thời gian trong toaoplast Sự hấp thụ malat bởi câc kính anion được khởi động mạnh bởi điện thĩ mang am va gia tăng theo nĩng độ malat Xytosoi Trín hình năy, nồng độ matat xy‡osol lă 10mM (được ký hiệu
bằng câc ô vuông), - 20mM (câc ô vúông trắng),
S0mM (câo : Vòng) vă 100M (câc tam giâc) ~ tất cả với nồng độ malat không băo 10mM Sự hap thu malat với câc rổng độ 50ml có tại hai phía của măng được ký hiệu bằng câc hình sao
(Theo Buchanan et al., 2002)
chóng bi proton hoâ vă nổng độ của nó giảm xuống một câch đâng kể, tạo thuận lợi cho câc
- dạng H malat vă Hệ malât" Sự chính lệch pH qua măng không băo giúp duy trì sự khâc
biệt nỗng độ vốn giúp khởi động malat” văo bín trong không băo
~ Hoạt tính kính hợp nhất tại câc măng sinh chất vô măng không bao lă câc hệ thống - tín hiệu phức bạp:
Trang 27Hình 1.41, Sự tích luỹ malat trong rễ của thực vật AM
“Malaf" phải xđm nhập văo Không
,Băo qua câc kính chọn lọc ~,
măiat, Đó lă câc kính chỉnh lưu
' mạnh dòng văo vă không cho dòng malat đâng kể đi ra, Một khi
malafˆ bín trong không bảo được Proton hod thank Himalat va H,, ` malat’, Diĩu dĩ duy ti-sir khdc biĩt ndng độ hiệu quả của matat qua mang
Câc kính ‘tuong tâo tự ng hai con đường khâc biệt cơ bản - Thứ nhất, sự di chuyển ` của một 'ion (thường lă canxi) ‘qua một kính 06 thể din đến sự' biến đổi nông độ vốn ia! ‘eng mở kính khâc nhau, Thứ bạ kính mổ có thể lăm HA (điện thể) dẫn đến sự hoạt hoâ câc kính cổng — điện thế, Cả hai mặt tương tâc của kính - lă sự _phối "hợp trong câc ph - đường truyền tín hiệu qua” măng Câc Gon đường năy truyền vă khuếch đại câc, tín hiệu đi văo
Tm hiệu Ca” trong khí khống đồng hình 1A2) đê được nghiín cứu tốt Trong dc tĩ bao khí khổng, nẵng độ - Tế bêo chất |_„ Măng không băo Không băo - 'rEmaiatt
câch mă nó có thể hoạt hoâ câc kính KO, vốn sẽ được hoạt hoâ bổ sung nhờ sự gia tăng Ca? xytosol Higu qua ‘dat được lă GCaCaC Trong con đường đó, ít nhất lă, có ba lớp ': kính tâch biệt tham gia văo sự hình thănh vă đuy trì tín hiệu — Ca?", Sự tương tac kĩnh trong truyĩn tín hiệu” cũng xđy ra tại 'măng sink chất (hình 1 49) Câc tín hiệu bâo gốm ânh sing xanh Giủe light), địch tiết nấm vă ânh sống dĩ (red light) khôi đậu nhânh nhưng rất ngắn câc biến đổi trong thế năng măng, theo trình tự phải được khối đầu bởi sự hoạt hoâ câc kính anion, "vốn cung cấp tâc động phđn cực hoâ chủ yếu, ,Câc kính Ga?
“được điện thế hoạt hoâ, sau đó được hoạt hoâ tiếp dẫn đến sự gia tăng nẵng độ Ca” trong
xytosol Sự gia tăng níng độ Ca tiếp theo hoat hoâ câc kính chỉnh lưu dong Kr di ra ,
Kính chỉnh lưư năy chuyển điện thế mang trở về í giâ trị ¡tượng đổi đm any voi Ey
¿ 4, 48 'Cởchế vận chuyển qua mang:
Tín tại hai kiểu (cơ chế vận chuyển: vật chất đi văo hoặc & ra khối băo:
thụ động vă chủ động, ` :
- 4.4.8.1 Cơ chế vận chuyển thụ động
Dĩ lă kiểu vận chuyển không đồi hồi cũng cấp năng g lượng, năng lượng cần cho sự
vận chuyển ¿ đó tự có trong bản thđn của câc cơ chất được vận chuyển vă sự khâc biệt ong rỗng độ của chúng tại hai phía của mang Như vậy, sự van chuyển thụ đồng lă sự biến đổi , Câc kính lon ©
đì chuyển bật chất que mông theo gradient nông độ của chúng giữa hai phía của mùng,
: không đòi hải nguôn năng lượng từ bín ngoăi Sự vận chuyển thụ động được thực hiện
theo hai hình thức: khuếch tđn vă thẩm thấu Câc quâ trình vận chuyến thụ động bao gồm khuâch tân giản, đơn (theo gradient nông độ giữa hai phía của măng) qua lớp kĩp ˆ phosphoBpit, khuếch, tắn được dễ đờng (xúc, ti qua, ede Protein ¢ tao kính: hoặc nhờ cức phđn tử chất mang (hình 1.48) ` Bín ngoại tế bảo ` proteinbiến đổi | Sau đó ,hình động — 7 Kí Protein chất mang đê có vị trí liín kết glucozd Glucozd- gần Văo” protelh, .} Toăn bộ chất mang .- đê liền kết Một số chất mang tiín kết với gucozd cản tự do trong xytosol có
thể tăng khi mổ câc kính -
Ca?* cổng — phối tử, hoặo cổng — -
siíu phđn tực tổng — điện thể) ¬
tai mang’ khơng băo hoặc câc
kính được hoạt hoâ bởi sự phần phđn cực tại măng sinh chất, Đến lượt mình, nồng độ lún hơn của Ca?! tự do sĩ hdat
hoâ câc kính KK.Œ không,
ˆ.„ băo) gđy ra sự khởi động V„ "hướng về E„, vốn chắc chấn lă" dương, Sự chuyển V„ văo khoảng | 52 : Kính anlonˆ AT Kính K* ra
đinh 1.42 Tin hiệu ca phối hợp hoạt! tính câc kẽnh đa lon vă câc bom’ ~H' trong thời gian khí khổng đồng Trong mô hình năy, axit abxixic duge thụ thể (R) tiếp nhận lăm gia
tầng Ca?" trúng xytosal qua dòng ~ ~ Ca? di vio, hode 1a giải phống Ca? ra khôi chỗ dự trữ trung gian .Sự gia tầng Ca?" xyfosol khối c kính K”,„ vă Ức chế sự mở câo kính K*,,, Do lượng ion rời khốt tế băo nhiều hơn lă lượng ion di-vao nó, nước chảy ra động sl theo, tế bảo khí khổng mất sức tương vă 1ỗ khí đồng lại wt Ae ⁄ - Mang sinh chất » en phóng Co qlucors 'Tếc độ Kiuếch tân L Ham lượng glucozd by , Bần trong tế bao - a) ES Protein chất mang trở về hình dạng gốc của nó, sẵn săng liín kết với giucozơ khâc,
Hình 1.43 Protein chat mang lăm dễ dăng txúc tiến) sự khuếch tần
a) Protein chat mang gitip glucozg xam nhap văo {€ bao nhanh hơn so với khuếch tđn giản don qua mắng;
b) Khi nĩng độ cgÌucozơ thấp, không, phải tất cả chất mang đê gắn hết với giúcozg, do vậy tăng nông độ
khuếch tắn không tăng ' (đường cong khuếch tân đi ï ngang)
53
Trang 28
Chất mang (carriers) xúc tâc đòng câc chất tan trong cùng chiểu (hướng) như lă đồng
HỶ hoặc Na" được gọi lă câc protein uận chuyển cùng chiều (symporters) Vì rằng đồng
- proton đị chuyển thụ động qua hầu hết câc măng theo hướng văo xytosol,' câc protein vận
chuyển cùng chiểu cung cấp năng lượng cho quâ trình hấp thụ câc ion, hoặc bừ môi trường *
“bín ngoăi, hoặc từ câc miền nội băo văo trong xytosol Ngugc lại, sự băi tiết vật chất ra
khối Xytosol có thể được thực hiện bởi câc protein uận chuyển ngược chiíu (antiporters) vốn trao đối câc chất tan đối với brobon Câc protein vận chuyển ngược chiều hiện hữu trong
, măng sinh chất.vă trong câc nội măng, ví dụ, trong măng không băo
3.4.8.2 Cơ chế van-chuyĩn chủ động TH
_ ‘Trong nhiều tình trạng sinh học, ion hạy phđn tử cần phải di chuyển qua măng từ miễn nông độ thấp đến miễn nỗng độ cao hơn Trong trường hợp đó, vật chất không thể đi chuyển văo hoặc ra khỏi tế băo bằng khuếch tân Sự vận động của vật chất qua măng sinh học ngược chiều gradient nông độ đòi hỏi phải chỉ phí năng lượng hoâ học Đó lă sự vận chuyển chủ động Vận chuyển cùng chigu ˆ : ~ Saccarozd w„ “ia” bă Axit amin Vận chuyển ngược chiếu ˆ {đổi chiều} H Poe Xytosot ơ ph2 a ô120 mV „ Măng sinh chất ~ : Vận chuyển ngược chiều Chat mang ra Saccaroad Moxos Saccaroza Bom a Nat pHSS „ , 26» 20 mit “An sp, Am độ Không băo ‘ns ` LAnthoojarin x H88 Mảng Không băo : s Kính không bảo ADP oF nhanh (FV) - Kảnh khống bảo Kĩnh anion malat cham (SV) or, NOD ee âc kính : « ĩ Kơnh chỉnh tưu ra Bến ngăi lế bảo Can" CC Neo chỉnh Mụ văo, iy mv Câc kính có
Hình 1.44 Minh hoạ tổng quan về câc duâ trình vận chuyển khâc nhau qua măng sinh chất vă mang không băo của câc tế băo thực vật
54
Sự khâc biệt giữa khuếch tần vă vận chuyển chú động được tóm tất trong bảng 1.3 Bảng 1.3 Cơ chế vận chuyển qua măng
Cơ chế Đôi hồi năng nan Đời hỏi ‘inh die Rid
van chuyển tượng bín ngoăi? Động lực protein măng? Tính đặc hiệu
Khuếch tđn giđn đơn Không | Theo gradient nồng độ | Không Không đặc hiệu Khuếch tan được xúc tiến | Không Theo gradient nĩng 46 | Có ˆ Đặc hiệu
Vận chuyển chủ động Có Thuỷ phđn ATP (vận | Có Đặc hiệu , , chuyển sở cấp) (ngược ˆ gradient nồng độ) động sơ cấp
Sự vận chuyển chủ động lă sự đi chuyển của vật chất qua măng ngược chiểu gradient
hoâ (nồng độ) điện (điện thế) được thực hiện nhờ câc ATPaza vận chuyển (bơm ion) đòi hồi `
phải tiíu tốn năng lượng ATP Ở thực vật, ATPaza vận chuyển phổ biến nhất lă câc
H~ ATPaza, nó đóng vai-trd quan trong đối với câc tế băo thực vật tương tự như câc
Na ATPasa trong câc tế băo động vật H‹ ATPaza tạo.ra gradient hea diĩn (electrochemical gradient) giữa hai phía của mảng, đó lă hệ thống vận chuyển chủ động sơ
.ấp của câc tế băo thực vật Động lực proton, do Hf— ATPaza tạo ra được hệ thống vận - ˆ- chuyển chủ động thứ cấp sử dụng để vận chuyển cc ion vă phđn tử khâc vượt qua măng : ` Ø) Tín tại ba kiểu protein van ehuyĩn (transporter proteins) trong cd chĩ vận chuyển
chủ động đình 1.46) ¬ / " ,
~ Vận chuyển đơn (Uniports): :
Đó lă câc protein vận chuyển chất tan đơn trong một hướng Ví đụ, probein liín kết — canxi, đê được phât hiện trong măng sinh chất vă lưới nội sinh chất của nhiều tế băo, vận chuyển chủ động Ca?* đến câc miền có nổng độ của ion năy cao hơn ở bín ngoăi tế băo hay
bíu trong lưới nội sinh chất —_ sử " ‘ :
_— Vận chuyển cùng chiều (Symporbs): | : : -
D6 lă câc protein vận chuyển hâi chất tan trong cùng một hướng Ví dụ, sự hấp thự
axit amin từ ruột văo câc tế băo biểu bì của nó đồi hồi phải có sự liín kết đẳng thời của Na* , vă axit arnin văo cùng một protein vận chuyển ở động vật, hoặc sự vận chuyển H* vă saccarozơ
'ở thực vật `
`~ Vận chuyển ngược chiều (Antiports): -
Đó lă câc protein vận chuyển hai chất tan theo hai hướng ngược nhau, một văo tế băo vă chất khâc ra khỏi tế băo, Ví dụ, nhiều tế băo vận ếhuyển cùng chiểu vă ngược chiều
được coi như lă câc profeit uận chuyển cặp đôi ((oupleă transports) -yi ching van chuyĩn
dồng thời hai chất tan, chẳng han nhu.van chuyĩn H* va Na’ (hinh 1.44, va 3.24,
b) Van chuyĩn chit ding so cp va vĩn chuyển chủ động thử cấp
'Tín tại hai kiểu cơ bắn của câc quâ trình vận chuyển chủ động - Phđn biệt uận chuyển chủ động sơ cấp vă uận chuyển chủ động thứ cấp theo sự khâc biệt về nguồn năng lượng: l oo
~ Vận động chủ động sơ cấp đòi hỏi sự tham gia trực tiếp của phđn tử ATP,
~ Vận động chủ động thứ cấp không trực tiếp sử dụng ATP; đúng hơn, năng lượng cẩn ˆ cho kiểu vận chuyển chữ động năy lă gradient nĩng độ đê được xâc lập bởi vận chuyển chủ
Trang 29
- —, Mặc dầu bơm gắn kết H* Vận chuyển văn chuyển sừng (Vận chuyển ngược
Ÿ đơn: Di-chuyển chiều: ĐỊ chuyển chiều: Di chuyển hai
(bom proton) fa thịnh hănh một chất thao hai chất khâc nhau ||[chất khâc nhau theo -
như lă cơ chế cung tấp năng một hướng | theo cùng tưởng ||eâc hướng ngược nhau lượng cho sự vận ĩ aa i r :
-nằng trong thực vật, số lượng Bín ngoăi ay
câc ví dụ về sự vận chuyển cùng tế bâo @- A oi ion 7 ` được vận \
chiếu Na" đê được phât hiện - ,ngăy một nhiều, Trong một sO
tảo biển, sự hấp thụ NO; vă
một số'axit amin lă quâ trình
phụ thuộc Na' Có Íẽ điểu đó _
- không 1A ‘qua ngac nhiín, trong môi trường biển, nông độ Nat luĩn luĩn du thita (khodng 480 -
`nM), Sự hấp thụ K" ở bỗng độ `
miciomol trong mhột số tảo thuộc,
bộ tảo ‘Banh xe hay cồn đượẻ £
tảo vòng (Charĩphyta) nde h , Chdrophyseae nước ngọt vă trong ‘mot 'sð loăi thực vật Hạt kín (Anginospermae) cting TA phụ thuộc Na* (Buchanan et al., 2002) ˆ
9) Xuất băo (exocyfosis] uă nhập băo (endocytosis) _
- Xuất băo hình 1.46) lă
tâi, được
` sinh ra từ LNSG, liín kết vất
mang sinh‘ “chất, băi tiết câc chất
_ của tế băo văo không gian bín ` ngoăi tế băo Trong câc tế bảo
đang lớn; quâ trìnH năy 7
phat protein vă lipiE cđu cho sự `
“phat triĩn măng sinh chất cũng
như câc phức hệ polysacoarit, glucoprotein vă _giueanprobein
(proteogluean) cđn chơ quâ trình - sinh trưởng của vâch tế băo, Vì
~~tÿ-Jệ bí mặt đổi với thể tích @ể—-
mặtthể tích) của câc túi: địch tiết lă lớn, xuất băo phđn phât -
măng cho bề mặt của tế băo nhiều ` ¬
hơn so với nhu cầu cần thiết cho sự phât triển của măng sinh chất, Sau đó nhập bâo 'hình 1 46a) thu nhật lại măng thừa để quay vòng qua sự hình thănh cắc xếp gấp mang sinh chất văo bín
_ trong, Câc xếp, gấp măng sinh chất văo bện trong như vậy tạo nín câc túi nhập băo Thím
văo đó, một, số lpit thừa bị chuyển đi bằng phương phâp quay vòng phan tit, theo d6 lipit
được vận chuyển xen văo chứa giữa câc măng cạnh nhau bởi cơ chế “nạp liệu” (“hopping”
mechanism) Nhập băo cũng được sử dụng để quay vòng câc phđn tử măng sinh chất vă vâch tế băo vă để chuyển địch câc chất nhận đê được-hoạt hoâ từ bể mặt của tế băo văo bín trong
“Bản rong tế Bảo,
Vận chuyển cặp đội - Hình 4:46 Ba kiểu protein vận chuyển chủ động
` Chủ me Sự vận chuyển t trong mỗi kiểu lă trực tiếp „ +8} Nhập băo
Mang sinh thất bao "quanh một phần của mới † trường bền ngoăi vă tâch fa thănh câi túi, Măng sinh chất bị Xuất bad: 2”
“Tal dính với mang sinh chất
Nội chất trong túi được giải Phòng ra vì mang của.túi trở Tủi bâi tiết | an chất, - Hình 1.46 (ă) Xuất bêo; {b} nhập bảo ˆ
Gâc tế băo cô nhđn sử dụng xuất bêơ vă nhập băo để fap th thy vă -
: „ tiết cơ chất văo vă ra khỏi tế:băo „
56
: bảo quản lạnh Câc tế bêo da được cố định bằng câc hoa hở giữa măng vă vâch tế băo, Vị ống (MT)
Trong câc tế băo động vật, nhập băo có vai trò lớn trong việc hấp thụ câc phđn tử chất đỉnh dưỡng, nhưng đổi với thực vật, câc chứng tuy về vai trò như vy cồn rất hiếm, vi
3 5: Măng sinh chất -
Chức năng cba mang sinh chat gĩm: mang chấn, vận chuyển, thẩm thấu, cấu trúc, năng
lượng, sinh tổng hợp, băi tiết, tiíu hoâ, tiếp nhận, điều hoă, vă một số chức nắng khâc Măng sinh chất lă măng chắn, tạo nín sự khâc biệt về môi trường điện hô giữa khơng
gian bín trong với không gian bín ngoăi măng, giúp tối ưu hoâ câc hoạt tính riíng biệt, của câc cấu trúc trong măng, Đồng thời, măng cũng thực hiện vai trở vận: chuyển, | tạo rạ sự lín kết, giữa tế băo với môi trường bín ngoăi Trong khả năng năy, măng kiểm soât, sự vận: chuyển câc
phđn tử đi văo vă đi ra khỏi tế băo, truyĩn tin hiệu từ môi trường văo tế bao, tham gia sinh
‘tong hợp va hoăn thiện câc phđn tử cấu trúc vâch tế băo Ngoăi ra, măng sinh chất cồn tạo ra
sự liín kết vật lý giữa câc yếu tố sống với cơ chất ngoại băo Bằng câch liín kết với câo vùng đặc - hiệu của hệ thống lưới nội sinh chất, măng sinh chất hình thănh - cđu nối sinh chất (plasmodesmata) xuyín qua vâch tế băo ~ kính nối trực tiếp giữa câo tế băo cạnh nhau: Như
vậy, hầu hết câo tế băo sống của một cơ thể thực vật chia sẽ về mặt ed hoc một măng ‘sinh chat
nổi tiếp Đđy lă một điểm khâc biệt giữa tế băo thee vat voi tế băo động vật ĩ dong vit, mỗi tĩ
băo có một, -mằng riíng rẽ vă cầu nổi câc tế băo chi 1a c&c kĩnh protein,
tường cứng vĩ Bị vâch tế bêo (Vu) ĩp chặt, C¡ thực vật được cố định lạnh ấy duy trì được tương quan vật
ý chỉ mang sinh chất vă vâch tế bảo nhờ kỹ thuật
Hình 1.48 Mặt cắt đọc qua cầu sinh ata ‘Mang sinh chất để quan sât dưới kính hiển ví điện tử thường xuất hiện chất (PM), Mới nội sinh chất (ER), vâch tế bho (Ve)
i hinh gid (artefacts) do sy chuẩn bị mẫu vật, chẳng
hạn như hình dang gon sống cửa măng sinh chất vă câc Măng sinh, chat tạo nín ranh giới ngoăi cùng của tế băo sống vă hoạt động
như lă một bể mặt trung gian giữa tế băo
_vă môi trường sống (hình 1,1, 1.47 Măng sinh chất tạo ra câc cầu sinh chất, những ối ống , măng, đó lă cấu trúc xuyín qua câc vâch tế băo vă cung cấp câc kính trực tiếp cho mối Hện ệ giữa câo tế băo bín cạnh (hình 1.48) Kết quả của câc mối lín hệ qua cầu sinh chất lă : hầu hết câc tế băo sống wong ¢ ed thể thực vật chia sĩ một măng sinh chất nối tiếp nhau SINHiY HOC T VATA x số 57
Trang 30
Ngược hoăn toăn với tinh trang ở tế băo động vật, xĩt về mọi khía cạnh quan trọng, như đê nói ở trín, mỗi một tế băo động vật có măng sinh chất tâch biệt vă mối quan hệ tế băo — tế :
băo điễn ra qua câc kính protein, gọi lă khe kết nổi (gap junction)
, Cần một điểm khâc biệt quan trọng khâc giữa thực vật vă động vật lă, thường tế băo thực vật ở trạng thâi trương (đo âp suất trương nước), trong khi đó câc tế băo động vật ở trạng thai đẳng âp (cđn bằng thẩm thấu) với môi trường bao quanh chúng Ap suất trương
ĩp măng sinh chất sât văo vâch tế băo (hình 1.47) l 3.5.1 Đặc trưng của lipit măng sinh chất
Câc thănh phần Hpit, probein vă cacbobydrat của câc măng sinh chất tế băo thực vật
biến động theo tỷ số phản tử xấp xỉ 40: 40: 20 (Buchanan et al., 2002), Hỗn hợp lipit chứa phospho Trong câc măng sinh chất tế băo thực vật, tỷ lệ câc lớp lipit biến đổi khâc thường giữa câc ed quan giống nhau ở câc loăi thực vật khâc nhau Ngược lại, ĩ động vật, tỷ số Ấy'
lă ẩn định Vi du, câc măng sinh chất của tế băo rễ cđy lúa đại mạch (ordium) chứa nhiều hon gap hai lần câc phđn tử sterol ty do cling nhu cdc phospholipit (bang 1.4) : :
Bang 1.4 Thănh phan lipit của câc măng sinh chất từ câc mô của loăi không chịu lạnh (mol %) (Buchanan at al., 2002) - Kiểu lipit Rễ cđy đại mạch tâ cđy đại mạch |Lâ cđy Arabidopsis] Lâ cđy rau bina Phospholipit 28 " 44 + 4Ÿ - 64 Cae sterol ty do er 35 38.7 T Steryl Glucosit `7 - § - Steryl axy! hoa - - 3 43 Glycosit : 9 16 - 7 ¬ Gilucoxerabrosit ° ca 14
8.5.3 Protein măng sinh chất phục tự nhiĩu chúc năng
Hầu hết câc protein măng sính chất liín quan với câc hoạt động qua măng như vận chuyển, truyền tin hiệu vă móc nối câc thănh phần của khung tế băo văo câc phđn tử vâch
tế băo vă tập hợp câc sợi xenlulosơ từ cơ chất của xytosol, thường lă câc protein toăn phần Tuy nhiín, những protein ấy thường tạo câc phức hệ lớn với câc protein vùng biín Câc miền ngoại băo của nhiều protein toăn phần được đường hoâ (được gắn với đường gÌuco2g, -
glucosyl hoa), mang câc nhóm oligosaccarit hiín kết -N vă ~O Mới đđy, câc nhă khoa học
đê tâch đồng được một số protein măng sinh chất Sự tâch dòng đó đê mổ ra một kỷ nguyín
mới trong hướng nghiín cứu măng sinh chất, nhưng câc nhă nghiín cứu cồn chựa hiểu được bằng câch năo câc protein ấy thực biện được câc chức năng chuyín hoâ của chúng ẳ cấp độ phđn tử Mặc dầu vậy, thănh tựu đê có đặt cơ sổ cho việc day nhanh tiến trình nghiín cửu về đích, 3.6 Nhđn vă câc băo quan hiển vi 3.6.1 Nhđn Nhđn chứa toăn bộ thông tin đi truyền vă lă trung tđm điều khiển mọi hoạt động của tế băo 58 8, SINH LÝ HỌC T VATA out trong nhđn mới đi qual “được lễ nhđn 3.8.1.1 Cấu tạo
Đường kính của phức hệ lỗ nhđn tế băo thực vật khoảng | 120nm Nhđn có dạng hình cđu hay ôvan kĩo đăi Nhđn được bao bọc bởi một, lớp măng kĩp gầm mang ngoăi vă măng trong ngắn câch nhau bổi ' một xoang :
được gọi lă vùng quanh nhđn, mỗi măng cổ cấu trúc măng cơ sổ Măng ngoăi nối tiếp với mang tưới nội sinh chất có hạt Trín măng nhđn có câc lổ nhđn, đường kính lễ nhđn khoảng B0nm (hình 1.49), cho phĩp ARN es di chuyển ra tế băo chất để tổng thờ - Rỗ nhđn hợp protein vă đến lượt mình, câc `
profein cũng đi văo nhấn qua lỗ nhđn Lỗ nhđn thực hiện câ hai chức năng: lọc phđn tử vă vận
chuyển chủ động Chỉ những phđn
tử probein trong tế băo chất có
mang đoạn axit amin, tin hiệu định
Tế băo chất Sợi tế băo chất Mang tế băo chất Măng ngoăi
Chất nhđn
Hình 1.49, Cấu trúc lỗ nhđn `
An Sd đồ phức hệ lỗ nhđn
ˆ_B~ Ảnh hiển ví điện tử cho thấy phần tiếp tuyển mồng
qua câc phức hệ lỗ nhđn của tế băo đỉnh rễ cđy thuốc
pe) lâ Câc mũi tến chỉ câo lỗ trong đó thấy rõ protein vận chuyển trung tđm (“phích cắm? trong hình A
` Cơ chất bến trong năng nhđn cổ câc miền chứa câc chất nhiễm sắc bao gồm 'phúc hệ ADN, ARN vă hai loại protein: protein histon vă jrotain không histon Chất nhiễm sắc tập hợp lại tạo thănh nhiễm sắc thể Trong cd chất ý sđn cồn cổ chứa nhiều enzym vă câc ion khoâng cđn cho sự tâi bản ADN vă sự sinh tổng hợp ARN, câc phđn tử ARN khâc nhau, câc enzym phosphorin hoâ vă axetin hoâ, protein nhđn, enzym đường phđn vă protein khâc Trong nhđn còn chứa câc nhđn con (hình 1 1), Nhđn con lă nơi tổng hợp câc ARN riboxom Dưới kính hiển vi điện tủ, phđn con lă một cấu trúc gồm ba-phđn đơn vị: 1) Mot hay nhiều trung khu dạng sợi; 2) Câc cấu tử đạng sợi dăy đặc bao xung quanh câc trung khu, nơi câc
sản phẩm rARN duge chế biến; 3) Một cấu tử dạng hạt, :
3.6.4.2, Chie i năng: Nhđn có hai chức năng od bản, thứ nhất Ì lă lưu giữ thống tin di truyền của tế băo vă lă nơi tâi bẩn ADN, va thứ hai lă truyền thang tin đi truyền
Trong nhđn diễn ta 'cÂc quâ trình phiín mê ADN thănh câc loại ARN khâc nhau Nhđn phối hợp chặt chẽ với tế băo chất trong việc bảo dam su thiểu hiện gen vă điều tiết câc
quâ trình hoạt động sống của tổ băo : : :
3.6.2 Lạp thể 3.6.2.1 Cấu tạo
-Lạp thể lă băo quan điển hình của tế băo thực vật Lạp thể lă một trong hai băo quan có chứa thông tin di truyển bộ phận, phđn tử ADN mạch vòng trong | cơ chất của lạp thể, cô mang câo gen quy định cấu trúc của một số phđn tử protein cấu trúc lap thể,
Lap thĩ e6 đạng hình tròn bay ô ôvan kếo dăi Lạp thể có thể không mău (biển lạp thể, - lạp vô sắc) hay có mău Qục lạp, sắc lạp)
Trang 31Lue lap thường có hình
ôvan, dăi 6 - 10um, đường kính 3 — 8Hm Trong mỗi tế băo lâ có khoảng 16 — 20 lục : lạp hay nhiều hơn Lục lạp có cấu trúc khâ phức tạp (hình 1.60) Bao bọc lục lạp lă một lớp măng kĩp gầm măng
ngoĩ “va măng trong, mỗi
măng năy đều cố cấu trúc măng cơ sở nhưng khắc với câc măng khâc, chúng giău
galactolipit vă ít phosphoHpit ‘ “Măng nguăi oó chứa câc protein - +
` lỗ không đặc hiệu, cho 6hĩp nước vă câc ion ¬ cũng như sđn phẩm trao đổi chất có kích thước dưới 10kDa thấm qua một câch đễ đăng Trong số ố câc polypeptit định cư trín mang ngoai _ 06 cde enzym tham gia quâ trình trao đối galactolipit Mang trong cho phĩp thẩm tự do câc
phđn tử nhộ không tích điện như O; vă NHạ, vă cả những phđn tử kích thước nhỏ ngoại trừ câc axit monơcacboxylic Câc sản phẩm trao đổi chất chỉ có thể vượt qua măng trong nhờ câc protein vận chuyển đặc hiệu Măng trong cũng chứa câc protein enzym tham gia sắp xếp lipit măng thylacoit Bín trong măng lă một khốt cơ chất @strora4) không mău gồm câc
Măng thylacoit
;Mùng ngoăi Măng trong Stroma
„Hinh 1.80 Cấu trúc lục lap
protein hoa tan, có chứa nhiều loại enzym tham gia văo quâ trình cố định CO; khi quang Ì
hợp Nầm trong khối cơ chất lă câo grana (hạt) Mỗi lục lạp có khoảng 40 ~ B0 grana Mi
grana gồm ð — 6 hay văi Lchụe thylacoit xếp chỗng lín nhau, (hình 1.50) Thylaooit được: cấu tạo từ protein, ipoit vă câc sắc tố Cấu trúc của thylacoit gồm câc phđn tử protein nằm xen với câc phđn tử sắc tố, câc hệ enzym tham gia phần ứng gắng của quang hợp Sự: sắp xếp câc thănh phđn trong cấu trúc của thylacoit rất hợp %, đấm bảo cho việc thực hiện câc phần ứng sâng khâc nhau của quang gp (hinh 1.51) INADP* + HY SNADPH-AHE ae tinh `thylacoit Canvin NT Stroma : Lớp kĩp phospholipit của - măng thylacoit vă ite, Hình 1.51 Tổ chức của măng thylacoft ~ nơi xđy ra câc phản ứng quang hoâ 60
- Theo Granick (1961), thănh phần hoâ học của lục: đạp rất phức tạp, chủ yếu lă protein chiếm 85 ~ 55% khối lượng chất khô; liph 20 — 80% “bao gồm triglyxerit, sterol, sap vă phosphatit; cacbohydrat 6 — 10%; axit nucleic e6 ARN @- 8%) vă ADN (0,B%); câc nguyín
tố khoâng gần 3%, trong đó có nhiều nguyín tố vì lượng nhu Fe, Cu, Mn, 2a, Trong lục lạp có gâc loại vitamin A, D, K, E Lục lạp chứa trín 3Ö loại enzym khâc nhau thuộc câc
nhóm enzym thuỷ phđn, enzym oxy hoâ khử, enzym trao đổi phospho,
3.6.2.2, Chức năng: Trục lạp lă băo quan quang hợp (xem chương 4) Ngoăi quâ trình quang " hợp, trong lạc lạp còn xđy ra câc quâ trình chuyển hoâ phức tạp khâc như tổng hợp protein, it, phoapholipit, Ngoăi lụe lạp, lap tinh bột chuyín hoâ trong chớp rễ có vai thd quan * trong trong phan ứng hướng trọng lực giúp rễ sinh trưởng hướng văo đất (em dhưng De
„ 38.3 Ty thể
3.6.3.1 Cấu tạo: Cùng với lạp thể, ty thể cũng lă băo quan có chứa thông tin đc truyền ADN mạch vòng trong genom của ty thể mê hoâ câc ARN zibosom, ARN vận chuyển vă
một văi protein ty thể Mặc dù tự thể có khả năng đi truyền độc lập với nhđn nhưng vẫn có
` sự phối hợp giữa nhđn, cơ chất của tế băo chất vă cơ chất của ty thể trong quâ trình biểu
hiện gen Ty thể thực vật có chứa khoảng văi trăm protein khâc nhau Nhưng chỉ một ít : trong số đó — khoảng 1ð — 20-protein — được mê hoâ vă được sinh tổng hợp trong ty, thĩ, Hầu hết trong số chúng lă câc cấu tử của chuỗi vận chuyển điện tử hay một bộ phận ( của :._ phức hợp ATPaza trong mang trong ty thể, Hầu hết protein ty thể được mê hoâ trong nhđn
vă được sinh tổng hợp trín câc riboxom trong tế băo chất :
„Ty thể thực vật có dạng hình cầu hay ôvan kĩo đăi 1— 100m, số huợng ty thể trong tế o thực vật dao động từ văi trăm tới văi nghìn, số lượng năy biến đổi theo tiến trình phat ©
¿ ginh câ thể của tế băo vă phụ thuộc văo trạng thâi chức năng cửa nó
Giống như câc thể khâc, ty thể cũng được bao bọc bởi một lốp măng kĩp (bình L 52), mang ngoăi vă măng trong, Mỗi măng lă một măng cơ số đầy 6 — 6nm, Măng trong có điện tích lớn hon mang ngoăi nhờ những nếp gấp văo phía trong cơ chất ty thể (matrix) gọi lă cấu lrúc răng
luge, Mang ngdai chỉ chứa một số ít phđn trăm tổng khối lượng ty thể cũng như số lượng enzym Măng trong (bao gồm cả răng lược) chứa 80 ~ 96% tổng số protein liín kết măng vă hơn 90% Hit, Cd chat nim trong măng trong có chứa ADN ty, thĩ, tiboxom vă câc enzym hoa fan.”
-_ Biểu đề mat cat ngang af By „cña răng lược văn SẼ A S ATP : syothaza - Mang trong i el} Không giăn Măng ngoăi m giữa măng Hình 1.82 Cấu trúc ty thể
A~Sở đồ khâi quât, E— Tổ chức kích thước ba chiều của răng lugs „_ Vă sự bố trí câc phđn tử ATP synthaza trong mang trong của ly thể
81
Trang 32Răng lược lă cấu trúc multiprotein ~ tham gia cấu thănh phức hep ATPsynthaza va
chuỗi vận chuyển điện tử hô hấp
3.6.3.2 Chức năng: Ty thể thực hiện chức năng nhă mđy năng lượng của tế băo Hệ thống
hệ hấp hiếu khí, phospherin hoâ oxy hoâ trong ty thể đảm bảo cung cấp năng lượng cho
mọi hoạt động sống của tế băo Trong cơ chất ty thể có hệ thống enzym của chu trinh Krebs
vă nhiều hệ thống sinh tổng hợp lipit, axit amin vă một số chất khâc, còn măng trong lă nơi
định cư của chuỗi vận chuyển điện tử hô hấp vă phức hệ tổng hợp ATP,
3.8.4 Phức hệ Golgi
3.6.4.1 Cấu tạo: Trong tế băo thực vật, phức hệ Golgi gồm câc thể lưới, câc bồng, tai, xếp sít Hiển nhau thănh bó (hình 1.53A) Câc túi có măng đăy khoảng 7 ~ 8nm bao bọc 6 tĩ bao
thực vật, phức hệ Golgi bao gồm câc đơn vị chẳng Golei — mạng lưới trang — Golgi (LGNs)
được bao bạc bởi động tế băo nhất (hình 1.839)
3.6.4.2, Chức năng: thức hĩ Golgi lă phương tiện vận chuyển nội băo, giữ vị trí trung tđm trong con đường băi tiết của tế băo, tiếp nhận câc protein vă lipit mdi ‘duge’ tĩng hạp bừ hệ thống lưới nội sinh chất vă chuyển: trực tiếp chúng ra bể mat tế băo- hay văo không băo Phức hệ Golgi tham gia biến đổi glucoprotein vă đường hoâ câc nhóm của gốc xerin,
metionin, tírozin Phúc hệ Golgi cũng có vai trò lớn trong sự hình thănh vâch tế băo: câc túi tiết tâch ra từ phúc hệ Gớlgi mang polysaecarit tới vâch sơ cấp tạo nín vâch thứ cấp, Tổng `
hợp vă chế biến vị trí nốt N~ vă O~ của chuối olgosacearik của măng, vâch vă glycoprotein không băo Sản xuất glycolipit.cho măng tế băo v4 tonoplast ^ ch ƠI 8 Câc túi dính với măng sinh chất TGN (mang trans r judi trans- Mang tĩ © Golgi) bảo vâch se T Không bảo tế băo Hình 1.83
A~ Phức hệ Golgi trong tể băo thực vật với câc túi, bâng xếp sít nhau thănh bó;
B~ Mối liĩn kĩt trong khdng gian cia chĩng Golgi vai mang ludi trans — Golgi va cơ chất Golgi liín kết với nó
92
3.7 Câc băo quan siíu hiển vi
3.7.1 Câc ù thể
° Câc vị thể lă câc thể hình cđu có đường kính từ 03 tới 1,70m Ủi thể, có măng đơn bao ©
bạc, bín trong măng lă cơ chất dạng hạt Trong tế băo thực vật ( có bai kiểu ví thể thực hiện chức năng sinh lý khắc nhau: peroxisom vă glyoxisom
3.7.1.1, Peroxisom =~ ø) Cấu tạo
Trong tế băo thực vật có nhiều peroxisom Phd biến nhất, peroxisom lă những bình edu , với đường kính từ 0,3 đến 1,7um, nhưng chúng thường có dong kĩo đăi hoặc hình đạng bất định hay có nội tượng tâc tạo thănh túi lưới
b) Chúc năng
Peroxisom có chức năng da dang 6 thực vat, vai trd cla peroxigom phy thuộc văo cơ quan hay mĩ cĩ chita nĩ Peroxisom tham gia văo sự huy động Hpit trong hạt dự tra dầu nay mắm, peroxisom đồng vai trò quyết định trong sự quang bộ hấp trong lâ cay Cg, va tham gia văo sự cố định nitơ ở rễ cđy họ Đậu
~Phan gidi-peroxyt hydro: - l *
Cac oxydaza của peroxisom lă những flavoprotein yến tạo nín #0, bởi sự truyền điện tử (cũng như câc nguyín tử hydro) từ ĩơ chất (R) đến oxy:
RH,+ 0, > R+H,0,
Vì catalaza lưôn hiện hữu trong peroxisom, HO; độc bại do câc oxydaza ấy tâi sinh
được phđn giải tức khắc bín trong băo quan vă chẳng bao giờ đạt đến tế băo chất Trong
quâ trình phđn giải peroxyt hydro, enzym luôn cổ chức năng catalaza: _8H;O; ~> O; + 21,0 ˆ Phđn ting catalaza RH, + HạO; — R + 2H,O Phần ứng peroxydaza _ Tham gia văo cón đường glycolat (quang hô hấp) trong lục lạp vă trong ty thể Gem chương Quang hợp)
~ Glyoxisom lă pefosisom chuyín hoâ hỗ trợ văo sự phđn giải sâc axit bĩo trong thời gian nảy mđm của câc hạt chứa tỉnh đầu (xem chu trình glyoxylat trong chương Hĩ hap)
-— Peroxisom đóng vai trò chỗ yếu trong quâ trình chuyển hoâ Nạ vừa mới được cố định thănh ureit để băi xuất nitd trong một số nốt sẵn rễ cđy họ Đậu
~ Bự hình thănh câc peroxisom mới được bình thănh bằng câch phđn chia của câo peroxisom đê tổn tại từ trước vă nhập câc protein được tổng hợp trín câc riboxom tế băo chất
3.7.1.2, Glyoxisom
Glyoxisom 14 những peroxisom đặc hiệu, xuất hiện khí hạt dự trữ tính đầu nêy mắm, © :chứa câc enzym cần cho sự chuyển hoâ câc axit bĩo thănh đường Hệ thống câc enzym
Trang 33
thĩ chita lipìt nín còn được gọi lă thể đầu (hình 1.54) “Trong cầu thể có chứa câc enzym lipaza va esteraza Cau thĩ 1A nai dy trit lipit ella tĩ bao Khi câc loại bạt đự trữ tinh đầu nay mầm,
, cắc thể cầu hoạt động phối hợp với gÌyoxisom trong quâ trình hình thănh đường gions 37.3 Lưới nội sinh chất: (LNSG) ,
3.7.3.1 Cấu tạo: Lưới nội sinh chất (endoplasmic reticulum — ER) lâ hệ thống gồm mang
lưới câc ống, xoang, túi đẹt nối măng nhđn vă măng sinh chất, đọc theo tế băo chất, có
măng đăy ð - 6nm bao bọc Hệ thống năy được phđn chia thănh lưới nội sinh chất hạt (RER) vă lưới nội sinh chất trơn (SER) Trong đó, lưới nội sinh chất hạt được tạo thănh từ ˆ ` phần măng có đính câc riboxom, phần còn lại không cổ hay 06 it riboxom tạo nín lưới nộ
sinh chất trơn (hình 1.84) Lưới nội sinh chất có điện tích bể mặt lớn hơn những cấu trúc có : măng khâc, dung tích xoang có thể đạt tới 16% dung tích của tế bao "
Vùngdính n8 GĐhờng bạo Ú
tổng hợp Hpit (inh 1 54) Trong miễn lưới nội sinh chất trơn hình thănh nín cacbohydrat, lipit, tecpenoit Trong miền nội sinh chất hạt tổng hợp nín protein măng, eazym cần chơ.sự -
chuyển câc chất nội băo vă lă phương tiện thue hi mă mối tướng t tâc gi”a câc kỏ băo thực vật thông qua cầu sinh chất, : : : “ : 4.7.4 Riboxom
7.4.1 Cấu tạo: Riboxoim 'có dang hat hình tròn, đường kinh 20 - 30nm (hinh 1: Ð Mỗi
iboxtim gồm hải cấu trúc phđn đơn vị huclĩoprotein, "Trong tế Băo thất của tế bị lực vật, ‘Hai phđn đơn vị tiboxons 406 vă 60B tạo nín riboxoih 808, trong lúc lạp cổ riboxom 708
côn: trong ty thĩ số tiboxom '70 — 808, Câc riboxom ty thể khâc biệt với riboxom: lap thể vă „
boxom tế bo chất, Câc cấu trúc phđn đơn vị được hình thănh ftong nhđn 'con rồi di Ỉa
Săi tế bảo chất, tại đồ, sự tập hợp câc: phan don vị chỉ xđy ra trín ARN hông | tin n trong
quâ trình sinh tổng hợp protein, - l
: “Frong tế băo chất, riboxoin.cĩ thĩ trang thâi tự đo hoặc đính trín, L măng của Nổi nội ảnh chất (hình 1.64), đính văo măng ngoăi của nhđn hay tạo nín phức hệ polyribozom Cấu trúc polyriboxom hình thănh đo nhiều riboxom có thể đồng thời dịch mê trín một
phan ti mARN Polyriboxom bị phđn rê dưới tâc động của câc tâc p nhận: bất đợi của môi trường (hạn, thiếu oxy, ) lín-cơ thể thực vật Vi dng ving tình thănh nhđn @ Sống về nhđn ~ER LER hinfi thănh ˆ s ©5511 ii nội sinh ảnh: phần được bạo niín trong: nhận, nhđn son, tế băo chat, ty thế, le Jap vi
3.8 ‘Khang bao Co Coe ¬
3.8.1 Cấu tạo: Không bảo ảnh 1 LL 1% B2) lă băo quan, ĩn hình cửa tế băo" thực vật
trưởng thănh Trong câc tế bêo phđn sinh, không băo chỉ mới ở đạng bọt nhỏ, kích thước
không băo tăng đẫn lín trong quâ trình phât triển của tế băo, Theo” sự sinh trưởng củả tế
băo, câc bọt nhỏ ngăy căng lớn lín vă hoă nhập với nhau tạo nín không Băo lớn trủng tđm Không băo có măng đơn gọi lă măng khống băo (tonoplast) bao bọc Nhiều tế băo thực vật bai hệ thống không băo khâc nhau: không băo lớn bảy trữ protein vă không băo phđn giải nhỏ hơn: tin
3.8.2 Chile năng: Không Ï băo thực vật l bêo quan na chức năng Khong băo có mit s số vai
tro trdo doi chat Hĩn quar dĩn sinh trưởng
`~ - Dự trữ: Ngoăi câc chất như lon, đường, poyeaccarl - Mạng Mi trans-GotgÏ ắc tố, axit amin tă axit hữu ed, Tí
Sy leno cậc chất trao đổi sơ cấp ấy có thể được giải phóngra khôi không băo vă được sử dụng trong câc coi đường trao đổi chất để duy trì sinh trưởng Thật sự lý thú; hấu hĩt câc hượng vị của quả vă rau đều có dấu ấn từ câc chất đê từng được dự trữ trong câo khơng băo `
= Tiểu hô: Không băo chứa \ một số kiểu ‘enzym thuỷ phđn (hydrolaza) 4 vốn cổ trong câc lysoxom động vật, Những enzym ấy bao gồm _proteaza, nucleaza, glycosidaza va:lipaza - cùng nhau phđn giải vă tâi: quay vòng hấu như toăn bộ câc thănh phần của tế băo, Sự tâi ` quay vòng như vậy lă cần không chỉ để luđn chuyển bình thường câc cấu trúc tế băo mă
côn để thu gom lại những chất đính đưỡng‹ có giâ trị trong thời gian chết của tế băo đê: được l
chương tiình hoâ liín quan với sự phat triển vă quâ trình giă `
"¬—PbH vă sự cđn bằng nội môi: Câc không bẳ lến được sử dụng lăm bình chứa proton vă
Hình 1.84 Sơ đổ phđn chia câc vùng ¡ chức năng cửa hệ thống lưới nội ‘sink chất ở thực vật
Trang 34
thể (antibodies) được điểu khiển chống lại hai kiểu protein măng không bio: a ~ TIP va | TIP-Ma27 Câc khâng thể anti-œ-TTP chỉ đânh đấu câc không băo có pH gần 7 vă chứa ;
câc protein dự trữ như lectin Ngược lại, câc khâng thể antiTTP-Ma37 chỉ đânh đấu câc không, băo đê axit hoâ chứa câ enzym thuy phan proteaza xistein aldron
_ — ` Phât hiện ra nhiều kiểu không bảo lăm xuất hiện một số những cđu hỏi hấp đẫn khâc
Che protein đê được sinh ra như thế năo trong phari ting đối với câc tâc nhđn gđy bệnh - sống trong câc không băo của tế băo vến chỉ chữa một hệ thống không băo axit, có lẽ cồn chứa cả câc enzym thuỷ phđn? Trong kiểu không băo nêo xđy ra sự tích hy canxi, sắc tố vă | câc hợp chất độc hại? `
câc ion quan trọng trong trao đổi chất như canxi, Trường hợp điển hình, câc không băo ị thực vật có pH khoảng 5,0 vă 5,ð nhưng biín độ biến động từ 2,ð như trong không băo quả chanh đến câc trị số lớn hơn 7,0 trong câc "không băo dự trữ protein bất hoạt Tế bảo có thể ˆ điểu tiết không chỉ pH xytosol mă còn điều tiết được hoạt tính dâc enzym, tấp hợp câc cấu trúc khung tế băo vă đâc sự kiện liín kết với măng bang câch kiểm soât sự thải câc proton vă câc ion văo xytosoL
— Bao vệ chống lại câc tâc nhđn gđy bệnh ví khuẩn vă câc loăi động vật ăn cô: Câc tế bảo thực vật tích luỹ câc chất độc rất đa dạng trong câc không băo của chúng để lăm giảm sự ngon miệng của động vật ăn cô vă thuỷ hoại câc tâc nhđn gđy bệnh Câc hợp chất đó bao gầm:
+ Câc hợp chất phenol, kiểm, câc glyoosit chứa xianua vă câc chất ức chế proteaza lđm cho cồn trùng vă câc động vật ăn cổ chđn ngđn `
3.9 Xytosol (Cơ chất của tế băo chất)
Xytosol lă phần hoă tan của tế băo chất, lă môi trường chứa tất cả câc băo quan
- Về thănh phần hoâ học, xykosol chủ yếu lă keo protein ửa nước thường có hoạt tính enzym Trong xytosol có câc chất vô cd, hữu go khâc nhau, sản phẩm trao đổi chất trung gian Hệ thống keo của Xytosol có thể chuyển từ trang thai sol sang trạng thâi geÏ vă niguge lại Dưới kính hiển vị điện tử, xytosol có cấu tạo đạng hạt Xytosol có khả năng vận: động
+ Câc enzym phđn giải vâch tế băo như chitinaza vă glucanaza vă bảo vệ câc phđn tử
như saponin có tâc dụng phần huỷ nấm gđy bệnh vă vi khuẩn
+ Latec (nhựa thực vật, ví dụ, mũ cao su), câc nhũ tương dính gđy vết, thương của câc : polyme ghĩt nước vốn có tâo tính chất diệt £ côn trùng vă nấm bệnh, vă cũng lă chất, chống lại động vật ân cỏ
, ~ Tạo phức (căng) câc hợp chất đạc tính: “Thực vật không thể chạy trốn khối nơi độc hại vă cũng không thể khử độc hại bởi sự băi tiết câo nguyín liệu độc như kim loại nặng vă câc chất trao đổi cỏ tính độc oxalat Thay vì, thực vật tạo nín câc phức chất (tạo căng)
.3.10 Bộ khung của tế băo ` ‘ ì
Tập bợp câc vị sợi vă vi ống tạo nín bộ "khung của tế băo (hình 1.55) Khung tế băo có ~ vai trồ lớn trong quâ trình nguyín phđn, lă cơ sở của sấu tic thoi phđn băo vă la ed sd cha
như vậy bín trong không bêo Ví dụ, để loại bỏ 'oxalat, câc tế bêo đặc hiệu phât triển câc hoạt, tính vận động của tế băo „
không bảo chứa câc cở chất hữu cơ Bín trong câc không băo đó, oxalat phan ting vĩ , y canxi hình thânh nín câc tỉnh thể oxalat canxi, Trong câc kiểu tế băo khâc của thực vat, Mang tế hăo câc thănh viín của họ probèn vận chuyển ABC được dùng để vận chuyển câc xenobiotie
(câc hoâ chất nhđn tạo) từ tế băo chất văo không băo (xem mục bơm 3.4.7.1 ở trín) Sự tích lduỹ câc hợp chất độc hại trong câc không băo của lâ lă một trong những nguyín nhần - của sự rụng lâ thường xuyín t -
~ Chữa sắc tố: Câc không băo chữa câc sắc tế anthoxyanin vốn thường thấy trong ` nhiều kiểu tế băo thực vật Mău của trăng hoa, quả có-vai trò dẫn dụ câc sinh vật thụ phấn vă phât tđn hạt Một số câc sắc tố lâ phản chiếu trở lại văo khí quyển câc tỉa cực tím vă ânh sâng khả kiến Điều đó, có tâc dụng ngăn chặn nhiing hu hai quang oxy hoa đối với bộ mây quang hợp (xem thĩm’ chương Quang hợp) Sự phần xạ đó lă cần thiết để đậm bảo sự sống sót của câc lâ thường xanh tại câc miển khí hậu, nơi cố câc thâng mùa đồng băng giâ, ngđn chận nắng lượng đê hấp thụ đang được dùng trong quang hợp -
3.8.3 Nhiều tế băo thực vật chứa hai hệ thống không bảo
Trong nhiều năm, câc nhă nghiín cứu thực vật bổi rối không hiểu lăm thế năo mă câc protein dự trữ vă câc enzym thuỷ phđn có thể cùng tần tại trong câc không băo Cuối cùng, , bđy giờ vấn để đó đê được giải quyết nhờ sự phât hiện rằng, í nhất trong một số giai đoạn phât triển, nhiều tế băo thực vật chứa hai kiểu không băo khâc biệt nhạu về mặt chức., năng: câc không băo dự trữ protein trung tinh vă câc không băo thuỷ phđn, axit Trong thời gian phât triển, câc sản phẩm dự trữ có thể được huy động, hoặc bởi sự gắn kết với hai kiểu không băo, hoặc bằng câch gửi câc enzym thuỷ phđn đến câc không băo dự trữ Câc
nghiín cứu sử dụng câc kiểu thử:bao gồm cả câc loại mău kim loại nặng, câc phđn tử
huỳnh quang nhạy cảm đối với pH, hoặc lă hoạt tính câc enzym thuỷ phận vă câc khâng Rieoxem „ -—~s tưới nội sinh _chất hạt ° ~Visg] —” Sgi trung gian ‘Bon phan actin 10p
Câc Vì sợi trung gian : Hình 1.65 Bộ khung của tế băo
Câc vỉ sgi cấu trúc từ actin, vi dng cẩu trúc từ o-tubulin va B-tubulin
Câc vi sợi
Trang 35ˆ -độngô sống, tế băo cn phải hấp thụ nước vă câc chất, đình đường
:, thấy chúng vận động hỗn loạn vă liín tục Lần đầu tiín, năm 1827, nhă thực vật học người
4 sự HAP THU NƯỚC VAO TE BAO THUG VAT
Moi phan Ying hoa, sinh, của tế băo đếu xảy ra trong môi trường nước Nước bă, ‘dung môi
tốt nhất cho câc chất Trong tế băo, , nước vừa lă môi trường cần cho sự vận chuyển nội băo vă liín băo, đồng thời, lă môi trường cho câc phđn ứng trao đổi chất Xđy, ra Nước lă thănh
phẩu ‹ quan trong của tế bâo thực vật Do đó, để thực hiện được tất 8 cde quâ, trình hoạt
Quâ trình bgp thụ nước vă câc chất tan vag tếp băo thực vật được thực hiện theo cđ ở thế “khuếch tần vă: thẩm thấu :
1” 44, Hign tugng khuếch tân vă thẩm thấu
41.1 Khât niệm về khuếch tan va thẩm thấu
© 44.4.1, Khugch tan
Khuĩth tin lă Sự uộn động of của câc dậy, phđn: từ miền só nẵng độ cao a sâp ấu phần ấy) đến miễn nẵng độ thấp hon (theo gradient níng độ),
Nếu cho câc hạt phấn hoa văo nước vă xem ở độ phóng đại tao lưới: kinh biển vị; ta sẽ
Xe6tlen, Robert Brown, d& bao câo về sự vận động đó trong Khi nghiín | cửu hạt phấn đưới _ kính hiển vi Robert Brown da quan sất vă ghỉ chĩp câc tiểu phđn bín trong hạt phấn
trong trạng thâi thường xuyín vận động ngẫu nhiín Bự vận động của câc tiểu phần lơ King vă nhìn thấy đó, hiện nay được gọi lă vận động Brown Trong uận động Broun những: tiểu ` phan nhỏ bĩ mă ta có thể thấy được luôn va đập văo mọi phía do câc phđn tử đang vận
động ngẫu nhiín, Ẳ
“Trong môi trường có nhiệt độ cao hơn độ không tuyệt đối (05K), mỗi phđn tử vật chất đểu có một động năng xâc định; chúng ở trạng thâi vận động hỗn loạn thường xuyín Nhă -
- đỗ sự vận động thường xuyín năy mă khi, tron hai chat ling hay hai chất khí, câc phđn tử
ˆ của chúng phđn bế đồng đều tron: ăn bộ thể tích Hiện tượng phđn bố đồng đều câc phần
tử hoă tan va cấc phđn tử dung ứn tròng toăn bộ thể tích như vậy được gọi lă khuấch tân
Một chất năo đó khuếch tần có xu hướng: đi chuyển từ nơi có nồng độ cao hơn đến nơi có „
nông độ thấp hơn, từ một hệ thống cổ năng lượng tự do cao hơn tới một hệ thống có.năng lượng tự do thấp hơn
mặt của lâ phổi: Khi CO; khuếch tần ra khôi mu, cùng thời điểm đó O; khuếch tân văo ˆ
Một ví dụ khâc ở bể mặt lâ: trong cùng thời điểm, hơi nước vă CO; khuếch lần ngượt chiíu
nhau qua khí khổng: hơi nước đi ra, còn CO; khuếch ăo Ghình, 9, p1) cet 4.1.1.2 Sự khuếch tân giản đơn qua lớp kĩp của mang
a) Khuĩch tĩn gidn don
Qâc phđn tử-bĩ đi qua được lớp kĩp lipit của măng, Phđn tử cố độ hoă tan trong | Hit
căng cao, khuếch tân qua lớp kĩp Hpit căng nhanh Hình như, chỉ cô nước vă một số cât
phđn tử bĩ nhất không theo nguyín tắc đó, chúng thấm qua măng nhanh hơn s0 với 8 hoa ờ tan của chúng trong lipit
_.ð) Dink ludt Fick
; Câo tâc nhđn ảnh “hưởng đến t tốc độ khuếch tan qua măng thẳng 1 9 được tóm tắt -
trong định luat Fick (C.J Clegg with D G Mackean, 2000): œ- tốc độ khuếch t tan -
“+ Dien tich bs mặt x Hiệu số tông để hi ~ ae 7 Đă day của mang Bảng 1 5 Tốc độ khuếch tần - : - ¬ âc tâc nhđn ảnh hưởng đến tốc độ khuếch tan Câc đặc tính cần để khuếch tín nhanh qual bề mặt +) Gradient nổng độ ale
jeu nềng, độ giữa hai miễn sảng ‘ten, lượng - Gung’ cấp thím cơ chất cho khuếch tan cẩn đạt
khuếch | tân trong thời giản đê cho căng nhiều .| đến bể mặt, vă câc chất đê khuếch tan qua mang
oo cần phải được vận chuyển a” } Khoảng 'câch khuếch tân ~ Cau trúc hoặc bĩ mặt cần ng mông Khoảng câch khuếch tín công ‘agin, dếc độ |
khuếch tan qua: nộ cảng cao " Son
| Diện “tích khuếch tđn:
lện tích cảng lớn, tốc độ khuếch tan căng cao, `
4) Cấu trúc khuếch tân
Câc đỡ, trong vật ngăn có thĩ, gia ig khugch tan
+ Diện ích bể mặt lấn pha fon -
- - Số lượng câc lỗ căng nhiều va koh’ thước cửa 8 tầng tốc đồ khuếch tân (ảnh hưởng
Năng lượng tự do lă phần nội năng của hệ thống cổ thể quaấi hod thank một công
(thực hiện một công) Tượng năng lượng tự do thuộc về một phđn tử vật chất được gọi lă thế năng hoâ học Thế năng hoâ học lă đơn vị đo lượng: “nang lượng) mầ-một-chất năo: đó-có-thị
sử đụng trong phan Ying hoa lige hay để di chuyển Nông độ của một chất căng cao thì hoạt tính vă thế nang hoâ học của nỗ căng cao Do đó, sự đi chuyển của vật chất hoă tan văo nước lăm giảm hoạt, tính, giảm năng lượng tự do, giảm thế năng hoâ học của nước Người
-_ ta ký hiệu thế nước (thế năng hod hoe cha nude) bằng chữ W (Giống, Ty Lạp — px) Thế nước
lă khả năng của nước trong một hệ thống, (chẳng hạn trong tế băo) thực hiện một công so với công mă nước sạch thực hiện, Khi he thĩng hay ¢ tế băo ở trạng thâi cđn bằng với nước
sạch, thể năng nước của nó bằng không (Pauta = 0)
Suvan dong của câc kiểu cấu tử khâc nhau có thể: xđy ra trong câc hướng ngược nhau ‘Su khuĩch tân của câo cấu tử theo một hướng không cđn trở sự vận động của câc cấu tử khâc theo hướng ngược lại Ví dụ, bai con đường khuếch tản thường xuyín xảy ra tại bể S8,
của chu vì lỗ vă mật độ lỗ đến tốc độ khuếch tấn qua khí khổn của biểu bì lâ, xem chương 2)
ii | = Nhữ vậy G; có thể khiiếch tấn nhanh Han CO,
+ Câc chất tan trong lipit khugch tần nhanh hơn qua ac phđn tit tan trorig (câc) cỡ chất: của vật ngắn câc mang | †ế bêo so với câc chất tan trong nước “khuếch tân qua nó nhanh hon
3 Su bhuếck tắn bín, trong tế ‘bao va mĩ
, Bín trong câc tế băo, hoặc bất kỹ ở đđu có khoảng câch rất ngắn, câc chat tan tự phđn ` bố rất nhanh nhờ khuếch tân Câc phđn tử bĩ vă câc ion có thĩ di chuyển ( từ một phía năy
đến phía khâc của băo quan trong một phđn nghìn giđy (105 giđy) Mặt khâc, sự khuếch
‘tan như lă một ed, chế vận chuyển, giảm nhanh theo mức độ gia tăng khoảng câch, Khi
Trang 36không có va chạm cơ học, sự khuếch tân qua khoảng câch hĩn xentimet có thể phải mất xmột giờ hoặc-lđu hơn, vă sự khuếch tần qua khoảng câch hơn mĩt có thể phải hăng năm (William K Purves, David Sadava et al.,2003), ,
4) Sự khuếch tđn được dễ dăng (facilitaied diffusion)
Câc chất phđn cực như câc axit amin, đường vă chất tích điện như câc ion không thể
khuếch tân qua măng Câc chất năy vượt lực cđn của lớp lipit ghĩt nước để xuyín qua mang theo hai con đường: Một con đường xuyín qua câc protein toăn phần (protein tạo 7
kính vận chuyển) VĂ con thường thứ hai nhờ câc protein chất mang (hình 1.48)
9) Thẩm thấu , M `
Thẩm thấu lă sự khuẩch tân ola nude qua măng Câc phđn tử nước nhí bĩ để dị 2 £ ae Zz 2 a 4 $ 2 vị % 3
chuyển qua câc măng bởi quâ trình khuếch tần được gọi lă (Sđm thấu (osmosis) Đó hoăn š toăn lă một quâ trình thụ động không sử dụng năng lượng trao đổi chất, động lực của sự
vận động đó lă gradient ndng 46 (gradient thĩ nude) của dụng địch Thẩm thấu phụ thuộc
văo số lượng hiện điện của câc cấu tổ chất tan, chứ không phụ thuộc văo loại, cấu tử, Để minh hoa, ching ta sẽ mô tả sự thẩm thấu của tế băo hông cầu vă tế băo thực vật
Câc tế băo hồng cầu thường lơ lửng trong địch lổng gọi lă huyết tương (plasma), von chứa câc muối, protein vă câc chất tan khâc Mấu nhìn một giọt mầu đưới kính hiển vi ảnh sâng, sẽ thấy câc tế băo mău đổ có hình đặc trưng dạng cầu lõm Mếu cho thím nước sạch (vĩ mat hoâ học) văo giọt mầu, câc tế băo phẳng lín nhanh chóng rối võ bùng ra (hình 1.56 -giữa) Một câch tương tự, nếu ngđm cđy xă lâch mới hếo văo dốc nước sạch, nó tưới trở ai
rất nhanh Cđn nó trước vă sau khi ngđm, tâ có thể thấy cđy xê lâch hếo đê hút nước (hinh
-1.56, hăng đưới) Ngược lại, nếu ngấm câc tế bao mau, hoặc câc lâ xă lâch tươi văo dung địch muối hoặc đường có nông độ tương đổi cad, lâ xă lâch hĩo trở lại vă câc tế băo hồng cấu thì đâm đíu vă co lại, ¬ : Thu Te < Phđn tích câc quan sât như vậy chúng ta thấy rằng, sự khâc biệt trong nổng độ chất
tan giữa tế băo:vă môi trường bao quanh nó xâc định hướng vận động của nước, hoặc đi từ
môi trường bao quanh văo tế băo (hình 1.56, bín phẩ), hoặc đi ra khối tế băo văo môi
trường (hình 1.66, bín trâi) : tău oo
; Trong dung địch không có vật cần, tất cÊ câc chất tan đều khuếch tần với tếo độ được x _ dink bởi nhiệt độ, câc tính:chất vật lý vă gradient nĩng độ của mỗi chất tan Trong trường
hợp nếu câc phđn tử vật chất đang khuếch tấn gặp phải một măng chắn trín đường đi chuyển của chúng, sự vận động bị chậm lại vă trọng một số trường hợp bị ngưng trệ Cũng như yậy, rếu một măng sinh học phđn chia dung địch thănh hai phần tâch biệt nhau, sự vận động của câo chất tan khâc nhau chịu sự 'tâc động của câc tính chất cha mang Mang cha chat tan dĩ dang di qua nó với mức độ nhiều hay ít khâc nhau, gọi lă măng thấm (permeable), nhung khĩng cho chat tan di qua nĩ, goi 1A mang khong thdm (impermeable)
Câc phđn tử không thấm được qua măng ở lại trong câc miền tâch biệt khâc nhawvă
nĩng d6 cha chúng vẫn khâc nhau về hải phía của măng Câc phđn tử thẩm được qua măng : khuếch tân từ một miền năy qua mang văo một miễn khâc cho đến khi nổng độ của chúng cđn bằng tại hai phía của măng Khi níng độ của chất khuếch tân đê bằng nhau tại hai phía của măng thì đê đạt đến trạng thâi cđn bằng Câc phđn tử riíng biệt vẫn còn tiếp tục - di chuyển qua măng sau khi sự cđn bằng đê được xâc lập, nhưng số lượng phđn tử đang a zs: a “ 2
vận động trong mỗi hướng lă bằng nhau, do vậy, không có sự biến đổi thực sự về nông độ
7
Đừng dịch ưu trương Dung dịch đẳng trương Đung dịch nhược trương `
(dung địch mudi dam dae) (dung địch muối đương lượng) (dung dich muối loêng) Bín ngoăi Bín trong " tốbâo -' tếbảo - Không bao |
`_ Hình 1.86 Thẩm thấu biến đổi hình dang của câc tế băo
` Trong dung dịch đẳng trương (cột ở giữa), câc tế bảo thực vật vă động vật duy trì hình dạng bình thường đặc
trưng của chúng Trang dung dịch nhược trương, nước xđm nhập văo tế băo (cột bín phải) Trong môi trưỡng trủ trương bao quanh hút nước rạ khối tế băo (cột bín trâi) (Theo Williams K Purves et al., 2003), , Câc phđn tử tích điện hoặc phđn cực như axit amin; đường vă câo iơn không dĩ dang
khuếch tan qua mang lă do hai nguyín nhận: 1) Câo tế băo được tạo nín từ nước, tổn tại ong nước vă câc hợp chất phđn cực vă mang điện tích; những chất năy hình thănh rất nhiều câc lín kết hydro với nước ngăn cần chúng xuyín qua măng; 2) Cơ chất bín trong
hăng lă ghĩt nước vă những chất ưa nước trânh xa nó, Mặt khâc, phđn tử vốn tự nó đê lạ `
ghĩt nước vă từ đó nó tan trong lipit, đễ dăng xđm nhập văo măng vă đi qua măng Để minh hoạ, chúng ta xem xĩt hai kiểu phđn tử: protein nhỏ bĩ gồm một ít axit amin va steroit 6 đùng kích thước Protein lă hợp chất phđn cực, sẽ khuếch tân một câch chậm ‘chap qua mang, trong khi steroit khĩng phđn cực sẽ khuếch tắn đễ đăng qua nó
, Tế băo thực vật lă một hệ thẩm thấu
'Tế băo thực vật có vâch pecto-xenlulozơ thấm tốt đối với nước vă câc chất tan Những
măng sinh chất (plasma merabrane) vă măng không băo (tonoplast) có tính thấm chọn lọc,
tồn gọi lă bân thấm (selective permeability) cho nước đi qua, nhưng thấm kĩm vă trong một số trường hợp không thấm đối với câc chất tan, Có thể chứng thực điều đó qua biện
4.4,
: tượng co nguyín sinh vă âp suất trương nước Nếu nhúng tế băo thực vật văo dung dịch - muối hoặc đường có nông độ cao hơn so với nống độ dịch băo, dưới kinh biển vị, ta sẽ thấy
hiện tượng chất nguyín sinh tâch khỏi vâch tế băo, đó lă hiện tượng được gợi lă eo nguyín sink (plasmolysis) (hình 1.56, hăng đưới hình bín trâi) Nếu địch băo nhuộm mău thì sẽ
thấy rõ hơn hiện tượng co nguyín sinh Dịch băo ở lại trong không băo, giữa chất nguyín
Trang 37
4.2 Gự hấp thụ nước văo tế băo thực vật
4.2.1 Ap suất thẩm thấu vă âp suất thuỷ tĩnh (thuỷ lực) xâc đủ inh hướng của đồng n nước
Có hai lực tâc động xâc định hướng của đồng nước qua mang sink chất: gradient ấp
uất thuỷ tĩnh (AP) qua măng sinh chất/phúc hệ vâch tế băo vă gradient âp suất thẩm
thấu (An) giữa bín trong vă bín ngoăi của tế băo Cơng thức hô,, dịng nước đi qua mang
› (Qv) tỷ lệ với động lực theo phương trình: ` ¬ -
: dv= Lp (AP- edn) : co kế TỦ có huy
"8 đđy tp lă hồng số tỷ lệ, lă độ thấm của măng đổi với nước, dug
'mặt m.sMPa” (nói cach kha, msm? NY, ở đđy N lă le tính ra Net , kgim Ce ;
hiện khả năng của chất tan hoạt tính thẩm thấu đối với tính thấm nước của măng Đối với tioăn toăn không thiếm, ơ = 1, trong Khi đó đối Với chất tan với tính thấm bằng tính thấm củ Trong thực tế, đối với hầu hết câc chất tan hoạt tinh thẩm thấu vốn thường gặp trong câc điể
lý (câc lon, đường, ), tính thấm của nước lă rất cao nín:ơ cần phải được coi lă bằng 1 Trong cad dit u
kiện cđn bằng thẩm thấu, theo định nghĩa, Jv = 0, do đồ AP va oda IB bằng nhau vă ngược dấu «
` Trị số âp suất thẩm thấu có ý nghĩa lớn trong việt xâc định sức hút nước của tế băo, hi ngđm tế băo chớm eo nguyín sinh (lúc măng sinh chất vừa miới tâch khối vâph tế băo) văo nước sạch, nước được hấp thụ văo tế băo theo cơ chế thẩm thấu (tơ chế thụ, ng theo
gradient nổng độ nước tự do; hoặc nói theo thuật, ngữ nhiệt động hoe; theo gradient thĩ nước) Tâc động của sự hấp thụ nước văo tế băo thực vat đến thế nước, thế chất tan Ghế
hấm P thấu) về vă thể ấp suất (âp suất trương nước, “huỷ lực} đượp chi ra tiín hình
: ` Thế nước Thể chất tan _ -Thể ap suất +
Tế bảo đê có Sửa tế bảo của dịch bảo _ "nguyín sinh - - fee Hấp thụ nước sinh vă vâch tế băo xuất hiện không gian chứa đđy dung địch bín ngóăi Co nguyín sinh
xuất, hiện khi nổng độ môi trường bao quanh tế băo tu trương hơn (thế nước thấp hơn) so -
với nẵng độ của dịch bín trong tế băo, câc phđn tử nước khuếnh tan theo gradient thĩ nude,
_ va khdi tế băo văo môi trường baó quanh, còn chất tan vẫn lưu đại trong tế băo,
Nếu ngđm tế băo văo nước ' sạch hoặc dung địch có nẵng độ thấp hon’ (ung dich nhuge trương), thì nước xđm nhập văo tế băo lăm xuất hiện âp suốt trương (Âp suất thuỷ tĩnh) bín trong tế băo Âp: suất trưởng tạo niín độ cứng đảm bảo cho mô đó độ đăn hồi Nước được _ hút văo lăm tăng thể tích của không băo, địch băo ĩp lín tế băo chất vă dĩn ĩp nó văo vâch
tế băo Do có âp lực từ bín trọng, vâch tế băo bị căng : ra vă tế băo ở văo trạng thâi căng
nước lăm xuất hiện một đưới hình bín phải) :
Câc hiện tượng co nguyín inh va sức trương, nước cho phĩp ¿ ta: nghiín cứu '
nhiều tính chất của tế băo thực vật, Dựa văo ( quan sât tế băo có co nguyễn sinh hay không,
ta có thể biết được tế băo còn sống hay đê chất Đđy lă một phương phâp được sử dụng trong viĩe kiĩm tra xâc định tỷ lệ sống, sốt của hạt trong bảo quản hạt Hiện tượng co -
nguyín sinh cũng cho ta khả năng đânh giâ độ nhớ cia sinh chất theo tốc độ vă hình đạng co nguyín, sinh, xâc định trị số âp suất thẩm thất theo phương phâp co nguyín sinh Phương phâp r nấy dựa trín cơ số chọn ra dung dich’ đẳng â âp (dang trương), nghĩa lă dung - dịch bín ngoăi có â băo: Dung dich bĩn
ấp suất thẩm thấu bằng âp suất, hẳm thấu của
ngoăi gđy nín có nguyín sinh ¢6 âp suất thẩm ' thấu cao hơn 80 với ấp suất của dịch băo, - được goi la dung dich wu trương (hình 1.56, hăng dưới hình bín trâi) Dung ‘dich có nông độ gay ra sự 'chớm- co nguyín sinh (Ñneipient plagmolysis) cỗ ấp suất thẩm thấu tương đương với âp suất, thẩm thấu của tế bảo gọi lầ đụng động trương (đẳng ap) Biết được nĩng độ a) của dung địch đẳng trương, có thể tính âp suất thẩm t Œ) của ( ung, địch đó vă
từ đó tính ra duige ap suất thẩm thấu của tế băo theo công thức: ` tổ
: moe P= RTC, Bey ea ‘ ae
p suất, thẩm thấu, tính ra MPa (mega Pasea hoặc ataitphe hote’ bas Bing 1 6
s ì câc đơn vị của âp suất, : ; Tế bêo căng thẳng 5 ”R— hằng số khí = 0,0891; mu + ¬ `
''T — nhiệt độ tuyệt đối PHÔ; - Bằng 1.6, So sânh câc đơn vị sữa âp suất Ting thĩ toy Woao Tố nóc CÓ
C ~ nĩng độ- dụng địch tính Ta jy atmotphe 760nimHg (tai tức nước biển, v vĩ độ 469) _ ‘
-M-{mal);- vim he số Van Hop biển thị độ i ọ 13MPA :018ba (Bân) tă ,
dị Thổ âp suất he
xe trong đó œ lă độ phđn ly, n - số Lốp ôtô bom phông điển hình 1ê khoảng 0,2MPa, - 12a) = 1,018 x 10%Pa - nem si” “kim
x a ion phđn tử phđn lyra Âp suất nước trong hệ thống ống nước điển hình @ a Mẻ &
- ) Dĩi vdi chất không điện Wy, _trong nhă lă khoảng 0,2 -0,3.MPa +: ~ như đường saccarozd,i =1 ',ˆ | Âp suất nước sđu dưới $m nước lă khoảng 0 0BMPA, i £ = -w4 sẽ 4004 [tin g Lao ee
, 8 3
Xâc định trị sổ âp suất thẩm thấu có ý nghĩa to lin’ trong cấc nghiín cứu ảnh hưởng Ses TT «sp 2 ‘ của môi trường đến cơ thể Ap suất thẩm thấu' cho ta khả nang đânh giâ sự, hap thụ nước LÍ neo , s vă giữ nước của cđy ` ~80+ M hoă lan đến dich bao} : Thế nước | +600 chat tan
: _Ap suất thẩm thấu giao động lồn từ 9,1 đến 20, OMPa: Ấp suất thẩm thấu của thực vật Oy ———_m
thuế sinh lă khoảng 0,1MPa Dịch băo của cđy chịu mặn Airiplex conjertifolia bằng Thấp Biến đổi thể ch o của tố băo ˆ °, Cao
Trang 38Trong tế băo đang co nguyín sinh, thế nước chỉ do thể chất tan (thế thẩm thấu) của dung dịch tế băo, vì thế âp suất (âp suất trương nước) của tế băo co nguyín sinh bằng không Khi sự hấp thụ nước tiếp tục, dụng địch tế băo vă địch không băo trổ riến ạn kăng hơn
vă thế chất tan trở riín ít đm han
"Thế âp suất dần phục hồi khi đê hút đỏ nước lăm cho nội chất ĩp văo vâch tế băo Tiếp tục-hút nước, tế băo tiếp tục phông lín vă vâch tế băo căng ra Thế âp suất tang liín tục
đạt đến giâ trị cđn bằng hoăn toăn thế chất tan Sự hấp thụ nước sẽ ngừng khi thế nước
của tế băo tăng đến giâ trị không Sau đó thế nước cổa tế băo chính ]ă thế của nước sạch 422 Hai con đường xđm nhập của nước văo tế băo `
Tín tại hai con đường song song e của sự vận động của nước qua măng (hình 1, 58) Can đường thứ nhốt lă sự vận động đơn giản của câc phđn tử nước qua Hpjk của măng; con, đường thứ hai liín quan đến câc protein kính nước đỗ nước) `
Câc nghiín cứu sinh học phđn tổ vă hoâ sinh học đê khẳng định sự tổn tại của kính nước trong ' thực vật Câc kính nước hoặc lỗ nước (aquaporins)
được biểu biện rất rõ trong câc măng thực vật Đó
lă câc protein thuộc họ câc kính xuyín măng được biểu như lă họ lớn câc protein nội tại Những protein năy tương đối bĩ (chỉ từ 26 đến 30kDa),
dên lớp kếp sâu lần, vă chứa trình tự lặp lại ở
giữa Điều đồ chỉ ra nguồn gốc từ tâi bản va dung’
“hep gen
Câc lỗ nước cũng được đặc trưng bởi sự bảo
toăn cao câc gốc NPA (Asn—Pro-Ala) có trong cả hai nữa câc đầu cuối N- vă CỄ của protein Câc lỗ nước trong thực vật, đê được nhận biết trong câ hai măng không Băo vă măng sinh chất, hình thănh
câc phđn họ tâch biệt được biết đến một câch tương
ứng như lă protein nội tại trong không băo thực vat (PNK) va protein ni tai trong măng sinh chất (PNS) : Chất ngoại biín {ehu chat) Tế băo chất
Hinh 1.68 Cấu trúc của một lỗ nước chỉ rõ sâu xoắn xuyín măng vă hai gốc NPA (Asn-Pro-Ala) bảo toăn 74 a) GOS ˆ đến 6 cung cấp cấu trúc vốn đang
` 4.2.3 Tính thấm nước khâc nhau của măng không bảo vă măng sinh chất có thể hạn
chế sự biến đổi lớn của thể tích tế băo chất khi bị sốc (stress) nước
Đo câc tâi măng đê chứng minh rằng, tính thấm nước của măng không băo lă khoảng 100 lần lớn hơn so với tính thấm của măng sinh chất Ý nghĩa sinh lý của sự khâc biết nhự vậy về tính thấm lă có thể liín quan với nhụ ( cầu cần phải duy trì thể tích xytosol khí bị sốc thẩm thấu (sốc nước) Đối với tế băo chịu sự co giảm thể tích ở điểu kiện mất nước (co nguyín sinh), tâc động nguy hại tiểm tăng đối với thể tích xytosol sẽ đến nếu không băo lớn - rung tđm không đủ khả năng 'đạt được sự cđn bằng thẩm thấu qua măng tonoplast (măng không băo): nước sẽ thấm nhanh: ra khối xytosol vă: nông độ câc chất trâo ¡ đổi sẽ tăng mạnh 'Kết quả sẽ lă tính thấm cao của măng không băo đối với nước buộc không băo phải "hănh động như một “đệm nước", buộc phải huy động nước dự trữ trong không bao vốn lăm giảm thiểu sự hiến đổi thể tích xytosol
* 4.3 Sự hấp thụ câc chất tan
Có ba miền biệt lập trong tế băo thực vật cđn xem xĩt khi nghiín cứu sự hấp thu ion bổi tế băo thực vật điển bình; đó lă: câc miền câch biệt nhau bằng câc câo măng bao bọc : "(măng sinh chất, măng không băo): 1) Không gian khuếch tân tự do của vâch tế băo (apparent free diffusion space of the ‘cell ivall); 2) Nguyín sinh chất (protoplasm); va ` (8) không băo (ogeuola) Ba miễn năy liín kết kế tiếp nhau trong con đường vận chuyển vật chất trong tế bảo Có thể xâc định rất chính xâc câc dòng ion bằng câch sử dụng phương phấp động học trao đổi đồng ví phóng xạ: Từ thời gian tích luỹ phóng xạ trong môi trường bín ngoăi, có thể thấy ba pha điển hình, câc hằng số thời gian (nửa thời gian) đối với ba quâ trình vận chuyển thực hiện trong câc chuỗi có thĩ dude xâc định vă phần hếi đến câc miển đê níu ở trín Nita thời giaa dĩ di chuyển qua không gian khuếch tđn tự do trong vâch tế băo (cụa= giĐy đến phút), qua nguyín sinh chất (tuạ= phút, đến giờ) vă qua không băo (x,¿= giờ đến ngăy) lă rất khâc nhau Để thu được kết quả tương tự, cần sử dụng cùng một phương phâp khi xâc định động thâi của quâ trình tích luỹ chất đồng
vị trọng mơ cđy
©ó thể phan biệt được về mặt động thâi hee su hấp thụ câc ion thường được thực hiện theo một số cơ chế ở cấp độ tế băo Nếu sự hấp thụ ion được đo trong nhiều níng độ, sẽ thu được đường cong bêo hoă phức tạp với hai miền bằng phẳng (plateau>) khâc biệt nhau rõ ật (hình 1.60) Chúng ta có thể kết luận rằng, ít nhất lă-có hai cơ chế hấp thụ: hệ thống 1 vă hệ thống 3 Hệ thống 1, với thể tích cực đại (V„„) bĩ vă K„„ hoạt động ở miền nĩng độ ion rất thấp (thấp hơn 1nmol.l trín hình 1.60) vă do đó nó có âi lực cao đối với ion riíng biệt Hệ thống 2, thể tích cực đại (V„„) lớn vă K,,ehi hoat động ở miền nỗng độ cao (cao hơn immol 1!.trín hình 1.60) vă do đó có âi "tực thấp hơn đối với ion riíng biệt, Hệ thống 1 lă
» er
Hình 1.58 Sự di chuyển của nuĩe qua
măng sinh hoc diễn ra qua c4 1Sp kĩp fipit (a) va câc lỗ do câc kính nước tạo nín (b) (Theo Buchanan et al., 2002)
Mặc đầu lễ nước tổn tại ở ' dạng tứ phđn, tia rằng lỗ phải được hình thănh bín trong mỗi - đơn phđn Câc hộp NPA xếp gập văo trong măng nằm giữa câc miển xưyín măng 2 đến 3 vă 5`
chức năng của măng sinh chất 6 đấy có sự thống nhất về quan hệ chức năng giữa hệ ` thống 1 vă hệ thống 2 Có một, số giả thuyết dang tranh luận về vấn để cơ chế hấp thụ câc “ion: 1) Hệ thống # hoạt động kế bín hệ thống 1 trong măng sinh chất của chính cùng tế-
băo; 3) Trong rễ tổn tại hại kiểu tế băo khâc nhau, măng sinh chất của chúng 'chứa một trong hai hệ thống đó; hoặc 3) Có hệ thếng hấp thủ giản đơn với đặc trưng nhiều phâ, trong đó K„ vă Vạu„„ bị biến đối khi câc nềng đệ riíng biệt đê vượt ngưỡng Mới đđy, cơ chế tương ứng đê được mình hoa bằng thực nghiệm đối với hệ thống vận chuyển saccarozd Chúng ta có thể nhận thấy rằng, tổn tại câc cơ chế thay thế xâc định chức năng chất mang Tuy gđy ra sự bản luận về tính thấm ©
chọn lọc đối với nước
78 `
Trang 39
nhiín, mối phụ thuộc nồng độ trong sự hấp thụ ion không phải luôn huiôn phức tạp như được dẫn ra trín hình 1.60 Ví dụ, sự hấp thụ Km) ở rễ cđy nee lă một 0 đường don gidn - không có sự ngắt quêng (hình 1.6)) , Hệ thống 1, x „Hệ thống 2 „ Bă @ as TT ` ö mF ._ độ hấp thu Cr Ìmokhr1.g sinh khối tươi] ì “a 8 Ũ Ysa = Fe gen 0 01021 10 20 80 40 50 Nông độ KCI (mmolff Qt _ Hình 4 60 Tốc độ hấp thụ CF lă hầm Số ' của nồng độ KCI bín ngoăi
ˆ_ Vật liệu thực nghiệm: rễ câch ly cla Kia dal mach”
(Hordeum vulgare) Rễ thiếu clodt được ngđm 30 phat 6 30°C trong dung dịch KCI chứa ¥en hoạt tính
phơng xạ Sự hấp thụ tuyệt đối CF có thể tính" được _
"từ sự hấp thụ hoạt tính bức xạ Thang chia độ khâc
biệt trín trực hoănh đối với "hệ thống † vă hệ thống z.Từ đường cong ngắt quêng của hệ thống 2 có thể giả định rằng ( có ba cơ chế Khâc nhau liín quan với sự hấp thụ, tất cả đều có đặc trưng động học khâc
nhau (theo Elzam et al., 1964, tir plant physiology, Hans Mohr, Peter Schopfer, 4998)
ˆ Tế băo thực vật, hap ‘thu câc ‘chet đính '
dưỡng ở đạng ion tử môi trường bền ngoại
Tế băo sống có khả năng hấp thụ vă tích
luỹ chọn lọc câc lon khoâng Có thể thấy rõ rõ
điểu đố qua số liệu bảng 1, :
Bing 4.7 Nĩag a6 ion ong-dịch không băo cũa NHElfeolava asove
, bín ngoăi {nước ngọt) (từ Hang Mohr vă Peter Sohopfer, 1995)
' hoă có-thể được truy nguyín trở lại chất mang K*
qua ‘mang: kính, chất mang vă bơm (hinh 1.62 vi muc 3 4.7 chương 1) Câo kính lă những rotein xuyín măng hoạt động như câc lễ chọn lee, mă câc phđn tả hoặc câc ion có thể
khuếch tần qua câc lỗ đó của măng? Kích thước rủa lỗ %ê mật độ Hiện tích: hiíii thắt trong ©
sua lỗ xâc định tính đặc hiệu vận chuyển Sự vận chuyển qua kính luôn luĩn thụ động vă vậy tính đặc hiệu của sự vận chuyển phụ thuộc văo Eich thước vă điện tích hơn lă sự gắn
in
e 6 chon lec Sy van chuyển qua kính bị hạn chế chủ yếu đối với ion vă nước (hình 1.62),
ee 4 rong mọi trường hợp, ở chừng mực lỗ kính mổ, câc chất tan vốn có thể thấm qua lỗ #š khuếch tần rất nhanh: khoảng 102 ion/giđy qua protein mỗi kính, Kính không mở thường SE of xuyín: protein có cấu trúc gọi lă cổng vốn có thể mổ hoặc đóng lỗ khi phản ứng đổi với câo $s? hiệu bín ngoăi (hình 1.628) Câo tín hiệu có thể mổ hoặc đóng cổng gồm s sự biển đốt Ă7 8 5 2 n thế, hormon liín kết hoặc ânh sắng
Câc nghiín cứu sử đụng kỹ thuật miếng vâ (pateh clamp) phat hiện dđn, đê với ion thể, ví dụ K*, măng có nhiều kính khâc nhau ‘Cac kính năy có thể, mổ trong những giới
› điện thế khâc nhau, hoặc phần ứng ( đối với câc tín hiệu khâc nhau, câc tín biện năy có ẩ bao gầm níng độ K* hay Ca, pH, 'protein “kinaza vă phosphataza, “ : Ay 8, - Nống độ Rb+ (mmoUf
Miền cảm nhận Miền tạo lỗ- Hình 4, 61 -Tếc độ Shap thy Rb} băn số, điện hât (min P hoặc Hy
_ sửa nổng ¡ độ RCI
Vật liệu thực nghiệm: Câc đoạn rễ cđy ngõ non (Zea mays) sinh trưởng Š “điều kiện muối cao" (Bmmol.1” KC) Bo sy hap thy theo ®5Rb* hoạt tính Phóng xạ, vốn có thể thay thể hoăn toăn KỲ Bởi vậy, số liệu
đại diệni cho sự hấp thụ KẾ của rễ - Đường đồ thị hấp
thụ tổng số có thể chia thănh hai miền: Đường bâo hoă (sa) vă đường thẳng Câc chất ức chế gđy bất
hoạt protein ức chế miễn có thể bị bêo hoă mạnh hon, Có thể giải thích số liệu đó rihư sau: miễn bêi
Ba ngoăi tế băo
KF 90 ymol.1~), trong khi miền thẳng lă đại điện
cho sự hấp thụ không được xúc tâc của K*(Rb") qua
măng sinh chất, (Theo Kochian and Lucas, 1982, Hans Mohr, Peter Schopier, 1998)
'Hình 1.82 Mô hình của câc kính K? trong mang thực vật ~ -Xem kính tâch riíng nhìn từ phía trín qua lỗ của protein, Câc xoắn ốc bắc ngang qua măng của bốn phđn
al vớt
Op [nhau tạo Tiín câi Kriing sâu với Tổ ở tấm Câc miền tạo 16 cla bốn phđn đơn xuyín sđu văo trong mang, với tniển chọn lọc tŒ tại phần bín ngoăi sắt quanh lỗ „ Ca" Xem từ phía bín của kính hiệu chỉnh dòng K đi văo thấy chuỗi polypeptt của một đơn phđn với sâu xoắn _Cacion „ Kt Na - Đơn vị: mmol,F† 051 {12 126 49,30} 49,9 -| 26,0 Môi trường bền ngoăi | Dich khĩng bao | Mg?" x er so H, Pc 4 Teng `, + | Gộng điện thế, Miễn tạo lễ lă củện nằm giữa câc xoắn thứ năm vă sau (Theo Lincoln Ta, etal,2006) : vit)-b&c.ngang-qua mang Xodn-thĩ-tu.chifa-c&¢ axit-amintich-diĩn-duong-va-hoat động như bộ cảm biến-——~ 6,0 10° 1434 |0008 [1266 21,6 101,1 26,0 17 275,6 ©
Nẵng độ hei ion trong ‘dich không băo câo hơn so với môi trường bín ngoăi chứng thực rằng ¢6 sự hấp thụ ngược chiĩu gradient nĩng độ, Sự hấp thụ câc ion được thực hiện theo ' hai pha (hệ thống 1 vă hệ thống 9 như trình băy ở trín) vă theo hai cơ chế thụ động vă chủ
động (xem Cơ chế vận chuyển qua măng đê trình băy ở trín), „
Trang 40Chuong 2 NƯỚC VĂ ĐỜI SỐNG THỰC VẬT -
:_2, CẤU TRÚC VĂ TÍNH CHẤT CỦA NƯỚC
Trong mô thực vật nước chiếm từ 70 ~ 90% sinh khối tươi Nước đồng vai trồ quan
trọng nhất trong tất cả câc quâ trình hoạt động sống của cơ thể / " , : ‘ + cực của phđn tử nước
1 VAI TRỒ CỦA NƯỚC ĐỐI VỚI HOẠT ĐỘNG SỐNG CỦA THỰC VẬT ‘
Vai trò của nước trong cơ thể nguyín vẹn (mức cơ thổ) lă rất da dang Sy sdng da dug sinh za tzorig môi trường nước Trong có thế thực vật, môi trường đó tôn tại trong câc tế băo Không một dạng sống năo tồn tại trín Trĩi Dat a6 thĩ tĩn tại mă không cđn nước Khi giảm lượng nước trong câc tế băo vă trong câc mô đến mức tới hạn (ví đụ, ở băo tử, hạt chín hoăn toăn) câc cấu trúc sống chuyển văo trạng thâi tiểm sinh (anabioad)
Trong cơ thể, nước có câo vai trô sau: ˆ
~ Môi trường nước liín kết tất cÊ câc bộ phận của cơ thể, bất đầu tử câc phđn tử trong ' câc tế băo đến câc mô vă cơ quan, thănh một thĩ thống nhất Trong sơ thể thực vật, nước tạo nín môi trường liín tục trong khắp cơ thể, bắt đđu từ nước được rễ hút từ đất đến bể
2.1 Cấu trúc của phđn-tử nước (hình 2.1)
lă nguyín nhđn tạo nín câc liín kết hydđro giữa câc phan tử nước với nhau Mỗi phận tử nước lă một "Mỗi phđn tử nước có thể tương tâc với bốn phđn mặt ranh giới lỏng — khí ổ trong lâ, nơi nước bếc hơi - ï ona Ga B
` =Nước~ dụng mối quan trọng nhất vă lă mỗi trường quan trọng nhất đối với câc phần or : ¬ - cạnh (ink 2.22) ` Sự tượng tâc tĩnh điện như vậy giữa H vă O goi lă liín kết hydro ( ) Đó lă một
ín kết tưởng đối yếu vì năng lượng cần để lăm đột nó ở trong nước lồng chỉ bằng 18,84kJ/mol (năng lượng của liín kết cộng hoâ tri H~ 0 trong
ứng hoâ sinh vẻ - vs
— Nước tham gia tạo nín trật tự trong cấu trúc tế băo, Nước cö trong thănh phần của phần tỷ protein, xâc định cấu dang (conformation) của nê Loại bổ nước ra khối phđn tử protein bang phương phâp lắng kết (nhd tang nĩng độ câc muối trong dung dịch protein) hoặc nhờ rượu, dẫn tới hiện tượng ngưng kết vă kết tủa protein Nước cấu trúc có vai trò quan trọng trong sự đuy trì cấu dạng của câo miền ghĩt nước (hydrophobe) trong phan ti protein vă apoprotein _ ` : / ,
~ Nude ~ chat trao 46i (metabolit) va thanh phần tham gia trực tiếp văo câc quâ trinh’ hoâ sinh Chang han trong quang hợp, nước lă chất cho điện tả Trong hô hấp, nước tham gìa trực tiếp văo câc phđn ứng trong chu trình Krebs va trong câc phần ứng oxy hoâ khử, Nước cần cho câc phản ứng thuỷ phđn vă cho nhiều quâ trình tổng hợp - - ~ Nước có vai trò trong câc quâ trình điển ra trong măng như hoạt tinh bom hydro (H* - ATPaza) vă hoạt tính dẫn điện của nước cấu trúc s
~ Nước ~ thănh phđn chủ yếu trong hệ thống vận chuyển vật chất (nước, câc ion,
khoâng vă câc chất hitu cd) trong mạch gỗ vă mạch rđy theo con đường vận chuyển giân
băo (apoplast) vă tế băo chất (symplast) ` Tu nh : ~ Nước — lă tâc nhđn điểu hoă nhiệt độ Nước bảo vệ mô cđy khôi sự biến động quâ mức của nhiệt độ nhờ nhiệt đung cao vă tỷ nhiệt bốc hơi lớn, l
~ Nước — chất đệm tốt bảo vệ cơ thể khỏi câo tâc động cơ học
¬ Nhờ có hiện tượng thẩm thấu vă trương (tạo lực căng), nước đảm bảo trạng thâi đăn
hỗi của câc tế băo vă câc mô của cd thể thực vật
Trong quâ trình tiến hoâ, thực vật đê hình thănh được câc thích nghị cho phĩp giảm
những xuất hiện vă bị phđn huỷ Thời gian nửa chu kỳ sống của mỗi liín kết hÿydro ngắn hơn
10-®giđy :
Hình 2.2a Mối tương tâc tĩnh điện giữa câc
nguyín tử H vă O của câc phđn tử nước
cạnh nhau
78
ˆ dđn mối phụ thuộc văo sự hiện điện của nước, Đối với câc loăi tảo, nước lă môi trường sống “Thực vật băo tử trín cạn còn lệ thuộc văo nước ở dang giọt — lông trong thời kỳ sinh sẵn hữu tính với sự xuất hiện câc giao tử đi chuyển bằng rọi Thực vật có hạt với sự xuất hiển hạt phấn, đê không còn cần nước tự đo đối với quâ trình thụ phấn Ổ thực vật có bạt, hoăn thign cd chế hút vă tiết kiệm nước chỉ dùng cho hoạt động sống của cơ thể :
Nước có những tính chất đặc biệt lăm cho nó trở thănh dung mai tuyệt vời vă để đăng di chuyển trong cđy Những tính chất đó có được, trước hết, lă bắt nguồn từ cấu trúc phđn
Hình 3.1 lă sơ đề cấu trúc của phan tit nude Có thể thấy rõ bai liín kết hydre ~ oxy ndi phan ti tao nĩn mĩt gĩe 105° Hiĩn tugng tích điện riíng phần (8 vA 84) trong phđn tử nước phđn tử lưỡng cực với sự phđn bố theo kiểu tứ
điện của câc điện tử xung quanh nguyín tử oxy -
tử nước khâc nhờ sự tương tâc tĩnh điện của câc nguyín tử H của nước vă Q của câc phđn tử bền
phđn tử bằng 460,4kJ/mol) Liín kết hydro không