Giáo trình sinh học đại cương và di truyền y học dùng cho đào tạo cử nhân y học lê thị phượng (chủ biên), nguyễn văn tăng

Phần ITrước khi nghiên cứu về tế bào trong phần Sinh học đại cương, sinh viên càn có khải quát ngan vê nguồn goc và đa dạng cua sự sông thê hiện qua hệ thông phân loại sinh giới, von hàm

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KỸ THUẬT Y TẾ HẢI DƯƠNG

BỌ M ố N KHOA HỌC c ơ BẢN

GIÁO TRÌNH

SỊIH HỌC DỊỊI CUÔNG

V i n TRUYỀN Y HOC

TRƯỜNG Đ Ạ I H Ọ C KỸ THUẬT Y TẾ HẢI DƯ Ơ NG

Bộ MÔN KHOA HỌC c ơ BẢN

GIẢO TRÌNH

SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

VÀ DI TRUYỀN Y HỌC

(DÙNG CHO ĐÀO TẠO c ử NHÂN Y HỌC)

N H À XUẤT BẢN G IÁ O DỤC VIỆT N A M

C h ỉ đao biên soarr.

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KỸ THUẬT Y TẾ HAI d ư ơ n g

Chủ biên.

TS LÊ THỊ PHƯỢNG

Tham gia biên soạn:

ThS NGUYỄN VĂN TĂNG

Tham gia tô chức bản thảơ.

TS TRẦN THỊ MINH TÂM

Giáo trình được chia thành hai phần\

> Phần ỉ: Sinh học đại cương, gồm 3 chương-.

- Chương 1 Đa dạng của sự sổng

- Chương 2 Sinh học tế bào

- Chương 3 Sinh học phát triên

> Phần 2: D i truyền y học, gồm 3 chương-.

- Chương 4 Sinh học phân từ và ứng dụng trong V học

- Chương 5 Di truyền học người

- Chương 6 Đột biến và các tật, bệnh có liên quan

Phân công biên soạn: TS Lê Thị Phượng biên soạn chương 1, 2, 3, 4, 5; ThS Nguyễn Văn Tăng biên soạn chương 6.

Với thời lượng 30 tiết lý thuyết, trong cuồn giáo trình này chủng tôi chi

dề cập đến những kiến thức cơ ban và cần thiết để giúp sinh viên có một hệ thống kiến thức khái quát về các cơ chế sinh học, đong thời có những hiêu biết nhất định về ứng dụng của sinh học trung y học Mặt khác, cuốn giáo

trình nàv còn giúp sinh viên học tốt hơn các môn học cơ sờ cùa các chuyên ngành Y có liên quan như Sinh lý, Sinh hoá, Xét nghiệm cơ bản, Dược lý học,

Y học lâm sàng

Các tác gia xin trân trọng cảm ơn PGS TS Nguyên Thị Thanh Hương,

Bộ môn Y sinh học và di truyền, Trường Đại học Y Hà Nội đã giúp đờ trong quá trình biên soạn cuốn giáo trình này.

Chúng tôi rát mong nhận được sự góp ý từ đông nghiệp, sinh viên và bạn đọc quan tâm về nội dung, hình thức cùng như các vấn để khác cùa giáo trình đê giáo trình ngày càng tôt hơn.

CÁC TÁC GỈA

MỤC LỤC

Trang

LỜI NÓI Đ À U 3

P h á n 1 S I N I 1 H Ọ C Đ Ạ I C l i Ơ N O Chương 1 ĐA DẠNG CỦA s ự SỒNG 7

MỤC T IÊ U 7

NỘI DUNG 8

1.1 Nguồn gốc và những đặc điểm cơ sở của sự sống 8

1.2 Siêu giới, giới và hệ thống phân loại sinh giới 10

1.3 V iru s 22

CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ CHƯƠNG 1 23

Chương 2 SINH HỌC TẾ BÀO 25

MỤC T IÊ U 25

NỘI DUNG 26

2.1 Những vấn đề chung về tế bào 26

2.2 Tế bào prokaryote 34

2.3 Tế bào eukaryote 38

2.4 Sự phân chia tế bào 74

CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ CHƯƠNG 2 87

Chương 3 SINH HỌC PHÁT TRIỂN 89

MỤC T IÊ U 89

NỘI DUNG 90

3.1 Giai đoạn tạo giao tử 90

3.2 Giai đoạn tạo hợp tử và giai đoạn phôi thai 102

3.3 Giai đoạn sinh trưởng, trưởng thành, già lão và tử vong 115

CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ CHƯƠNG 3 120

(fiiá o /ù n Á SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYÉN Y HỌC

P h á n 2

D I T R U Y Ề N Y M O t

Chương 4 SINH HỌC PHÂN TỬ VÀ ỨNG DỤNG TRONG Y HỌC 121

MỤC T IÊ U 121

NỘI DUNG 122

4.1 Những điểm chung về axit nucleic 122

4.2 Axit deoxyribonucleic (ADN) 125

4.3 Axit ribonucleic (ARN) 134

4.4 Protein 138

4.5 Sự điều hoà biểu hiện của g e n 145

4.6 Một số ứng dụng sinh học phân tử trong y h ọ c 155

CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ CHƯƠNG 4 166

Chương 5 DI TRUYỀN HỌC NGƯỜI 167

MỤC T IÊ U 167

NỘI DUNG 168

5.1 Một số phương pháp nghiên cứu di truyền học ngư ời 168

5.2 Sự di truyền một số tính trạng ở người 178

CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ CHƯƠNG 5 190

Chương 6 ĐỘT BIẾN VÀ CÁC TẬT, BỆNH CÓ LIÊN QUAN 192

MỤC T IÊ U 192

NỘI DUNG 192

6.1 Đột biến nhiễm sắc thé và các tật, bệnh có liên quan 192

6.2 Đột biến gen và các tật, bệnh liên q u a n 203

6.3 Một số vấn đề về tư vấn di truyền 214

CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ CHƯƠNG 6 216

TÀI LIỆU THAM KHẢO 218

Phần I

Trước khi nghiên cứu về tế bào trong phần Sinh học đại cương, sinh viên càn có khải quát ngan vê nguồn goc và đa dạng cua sự sông thê hiện qua hệ thông phân loại sinh giới, von hàm chứa các tế bào — đơn vị cùa mọi cơ thê Điêu này sẽ bỏ ích cho sự hình thành nhận thức vê thê giới sông xung quanh chúng ta, biết được vị trí cua con người trong sự đa dạng cua sinh giới.

Chưong 1

ĐA DẠNG CỦA sụ SÓNG

MỤC TIÊU

Sau khi nghiên cứu chương này, sinh viên có khả năng:

^ Trinh bày được những đặc tính cơ sở chung của sự sống.

^ Mỏ tả được hệ thống phân loại sinh giới hiện hành và giải thích cơ

sở khoa học về việc sắp xếp các sinh vật trong hệ thống phân loại sinh giới.

^ Phân biệt được siêu giới vi khuẩn (Bacteria), siêu giới vi sinh vật cổ (Archaea) và siêu giới sinh vật nhân thực (Eukarya).

5r' Vẽ và phân tích được sơ đồ cây sự sống (nguồn gốc) của động vật có vú; giải thích được nguồn gốc loài người.

^ Phân biệt được virus với sinh vật và nêu được vai trò của virus đối với đời sống cùa sinh vật.

(8 tá « /ù n Á SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYÊN Y HỌC

NỘI DUNG

1.1 Nguồn gốc và những đặc điểm cơ sở của sự sống

1.1.1 Nguồn gốc của sự sống

Chúng ta giai thích thế nào về đa dạng cua sự sống trên Trái Đất, mặc

dù đã biết tế bào là đon vị cơ sở cùa sự sống và mọi tế bào đều xuất hiện từ các tế bào có trước Trái Đất được hình thành như khối nham thạch lóng, nóng, cách nay khoảng 4,5 tỷ năm Khi nguội lạnh, nhiều hoi nước hiện diện trong khí quyển của Trái Đất ngưng tụ thành nước lóng trên bề mặt cua các đại dương giàu dinh dưỡng Một kịch bản cho ràng, nguồn gốc của sự sống

là được sinh ra trong môi trường nóng, loãng, có mùi cua amoniac, formaldehyt, axit formic, xyanit, metan, hydro sulfua và các cacbohydrat hữu cơ Các nhà nghiên cứu đã đồng ý ràng, sự sống xuất hiện dưới các đại dương, trong các khe thông thuỷ nhiệt dưới biển sâu hoặc nơi nào đó một cách tự phát từ những nước sơ khới này (Raven et al., 2011) Con đường xuất hiện của sự sống vẫn còn bí ấn, con người luôn tò mò, muốn khám phá nguồn gốc cùa mọi vật sống trên Trái Đất, sự đa dạng cua chúng bao gồm cả bản thân chúng ta

Mặc dù sự đa dạng rất lớn, nhung các nhà sinh học đà phát hiện được những nét chung cùa sự sống Trước tiên chúng ta điểm qua những đặc điểm chung đó

1.1.2 Nhũng đặc tính CO’ sở chung cùa sự sống

Trước khi hướng tới nguồn gốc sự sống, cần xem xét những đặc điểm

gì cua một vật được coi là "sống" Các nhà sinh học đcã phát hiện được tập hợp những đặc tính sau đây là chung đối với các cơ thê trên Trái Đất, với tính di truyền đóng vai trò chù yếu, đặc biệt

> Tồ chức tế bào: Tất cá các cơ thể đều gồm một hoặc nhiều tế bào,

được bao bọc bời màng (hình 1 1)

> Tính cảm ứng (sensitivity): Mọi cơ thế đều có cách phan ứng khác

nhau với các kích thích khác nhau

,fk ầ n / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

Hình 1.1 Sự phân ngăn tế bào.

Các cơ thẻ đơn bào phức tạp này gọi là Paramecia đã được phân loại như các sinh vật nguyên sinh (protists) Những nấm men sử dụng nhuộm màu được bọc trong các túi có màng gọi là những không bào tiêu hoá (Raven et al., 2011).

> Sinh trưởng: Các sinh vật đồng hoá năng lượng, sư dụng năng lượng

đỏ đè duy trì trật tự bên trong và sinh trưởng Quá trình này gọi là trao đ ổ i clìất. Thực vật, tảo và một số vi khuân sử dụng ánh sáng Mật Trời để tạo nên các liên kết cacbon - cacbon cộng hoá trị từ CO2 và H2O qua quang hợp Sự truyên năng lượng này vào các liên kết cộng hoá trị là chú yếu với toàn bộ sự sống trên Trái Đất

> Phát trien: Các sinh vật đa bào và đơn bào đều chịu sự biến đối có

hệ thống, được điều khiển bơi hệ gen khi chúng sinh trương và trương thành

> Sinh sàn: Các sinh vật sinh sán thông qua việc truyền đạt thông tin

di truyền từ thế hệ này sang thế hệ tiếp theo

> Diêu hoà: Mọi sinh vật đều có những cơ ché điều hoà phổi hợp các

quá trình bên trong cơ thể

> Tính nội căn hung: Toàn bộ sinh vật đều có kha năng duy trì những

điêu kiện bên trong cư thê tương đoi ôn định khác biệt với môi trường bên ngoài

> Tính di truyền: Tất cả sinh vật trên Trái Đất đều có hệ thống di

truyên dựa vào cơ chế tái ban ADN Cơ chế này cho phép thích nghi và tiến hoá qua thời gian và là đặc trưng khác biệt của các cơ thể sống

Như đà nói đến ở trên, tế bào là đơn vị cơ sở cùa sinh vật tạo thành sự

đa dạng cùa sự sống trên Trái Đất Đẻ nhận thức được sự đa dạng cùa sự sống, các nhà khoa học đã nghiên cứu, sắp xếp chúng thành giới, siêu giới;

đề xuất các sơ đồ cây sự sống; hình thành nên hệ thống phân loại sinh giới

'S iấ c iù ttÁ SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYÊN Y HỌC

m

1.2 Siêu giới, giới và hệ thống phản loại sinh giới

Trong những năm gần đây, nhờ sinh học phân tử, các nhà khoa học đã hiếu sâu hưn về sinh giới, thậm chí cá nhùng sinh vật xuất hiện sớm nhất (được xếp trong các nhánh sâu nhất của cây sự sống) trên Trái Đất Trong mục này, chúng ta tìm hiêu các siêu giới và các giới

1.2.1 Từ hai giói tói ba siêu giói

Khơi đầu, các nhà phân loại học chia các loài sinh vật đã biết thành hai giới: Thực vật và Động vật Thậm chí, sau khi đã phát hiện được sự đa dạng của vi sinh vật, hệ thống hai giới vần còn được chấp nhận Dựa vào sự hiện diện cua thành tê bào vi khuân, các nhà phân loại học đã xèp vi khuân vào giới thực vật Các sinh vật đơn bào eukaryote chứa lục lạp cũng được xếp vào giới thực vật Nấm cũng được coi là thực vật vì cũng giống như thực vật, phần lớn nấm không có kha năng di chuyển, dù rằng nấm không có kha năng quang hợp và ít có các cấu trúc chung với thực vật Trong hệ thống hai giới này, sinh vật đơn bào có kha năng di chuyển và tiêu hoá thức ăn, dộng vật nguyên sinh được xếp vào giới động vật Các sinh vật bé nho như trùng

roi Euglena được xếp vào ca hai giới thực vật và động vật vì chúng vừa di

chuyên, vừa có kha năng quang hợp

Các hệ thống phân loại nhiều hơn hai giới không được chấp nhận rộng rãi cho đốn cuối năm 1960, khi nhiều nhà sinh học tiếp nhận hệ thống năm giới: Khởi sinh (Monera - sinh vật prokaryote), Nguyên sinh (Protista - chu yếu là những sinh vật đơn bào), Nấm, Thực vật và Động vật Hệ thống này nêu rõ được những khác biệt chu yếu giữa hai kiểu tế bào: tế bào prokaryote

và tê bàơ eukaryote và xêp các sinh vật prokaryote vào một giới riêng, giới khơi sinh tách biệt khỏi tất cà sinh vật eukaryote

Tuy nhiên, không lâu sau khi được chàp nhận rộng rãi, những nghiên cứu phát sinh chung loại dựa vào các dần liệu di truyên đà phát hiện những vấn đồ bất hợp lý cơ ban cua hệ thong năm giới nêu trên Đó là có sự sai khác giữa các sinh vật prokaryote nhiều hơn so với những sai khác giữa chúng với các sinh vật eukaryote Khó khăn này đã dẫn các nhà sinh học tới

sự chấp nhận hộ thống ba siêu giới (domain) bao gồm: Vi khuân (Bactcria),

Vi sinh vật cô (Archaea) và Eukarya là ba bậc phân loại cao hơn bậc giới Tính chính xác của các siêu giới được khăng định bằng các dẫn liệu từ các công trình nghiên cứu phân tích gần 100 hệ gen đă được giai trình tự hoàn toàn (Campbell et al., 2009)

.fU n / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG 11

1.2.2 Ba siêu giói

í.2.2 ì Siêu g ió i Vi khuẩn (Bactcria)

Số lượng vi khuẩn trong miệng cua bạn còn nhiều hơn so với động vật

có vú trên Trái Đất (Raven et al., 2011)

a)

b) Sáu giới cùa sự sống: vi khuẩn, vi sinh vật cổ, nguyên sinh, nám, thực vật và động vật.Mặc dù nhở bé, nhưng vi khuân có vai trò hết sức quan trọng trong sinh quyên Chúng chuyến hoá nitơ từ không khí cho các sinh vật sứ dụng và

12 'S id c /ù n Á SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYÉN Y HỌC

chúng đóng vai trò cốt lõi trong chu trình cacbon và lưu huỳnh Nhiều sản phâm quang hợp trên thế giới là do vi khuân thực hiện Ngược lại, một số vi khuân cũng gây ra nhiêu loại bệnh Hièu được sự trao đôi chàt cua vi khuân

và di truyền của chúng là phần quyết định cùa y học hiện đại

Mặc dù vi khuân rất đa dạng, nhưng các nhà phân loại học đã nhận biết được 12 đến 15 nhóm vi khuân lớn Các so sánh về những trình tự nucleotit cùa các phân tư rARN đang bắt đầu phát hiện mối quan hệ giữa các nhóm này với nhau và với hai siêu giới khác

Nhận xét: Vi khuân và vi sinh vật cổ vừa là các siêu giới cũng vừa là

các giới (Raven et al., 2011)

1.2.2.2 Siêu giói Vi sinh vậ t cổ (Archaea)

Mặc dù chúng là một nhóm đa dạng, nhưng tất cả vi sinh vật cô đêu có một số đặc điếm chứ yếu (báng 1.1) Tất cả các vách tế bào không có peptidoglycan (một thành phần quan trọng cùa vách tế bào bacteria); lipit trong những màng tế bào của sinh vật cô có các cấu trúc khác nhau so với những cấu trúc trong tất cả những cơ thể khác và vi sinh vật cô có các trình

tự rARN khác biệt Một số gen cùa nó có các intron không giống với intron của vi khuân Cả vi sinh vật cổ và sinh vật nhân thực không có vách tê bào peptidoglycan như trong vi khuân

Bàng 1.1 Đặc điếm các siêu giới của sự sóng

Axit amin khởi đầu tồng hợp protein Formylmetionin Metionin Metionin

một số gen CóCác bào quan có màng bao bọc Không Không Có

Cấu trúc lipit màng Không

phân nhánh Phân nhánh

Không phân nhánh

Số các ARN-polymerase khác nhau Một Một số Một số Peptidogỉycan trong thành tế bào Có Không Không Phản ứng đối với các chất kháng

sinh streptomixin và cloramphenicol

Sinh trưởng bị

ức chế

Sinh trường không bị

ức chế

Sinh trưởng không bị

ức chế

'Ỷ i\ầ n / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG 13

Dựa vào môi trường sống hoặc dựa vào con đường trao đôi chất đặc biệt và chuyên biệt cùa chúng mà chia vi sinh vật cổ thành hai loại, đó là

vi sinh vật cổ thái cực (Extremophiles) và vi sinh vật cô không thái cực (Non-extreme archaea)

- Vi sinh vật cô thái cực bao gôm:

+ Vi sinh vật cổ sinh metan ('Methanogens): Năng lượng cùa chúng được

tạo thành bằng cách sứ dụng khí hydro (H2) để khư cacbon dioxit (CO2) thành khí metan (CH4) Chúng là các cơ thế kỵ khí nghiêm ngặt Một năm các sinh vật sinh metan giải phóng ra khoang 2 tỷ tân khí metan vào khí quyên

+ Vi sinh vật cổ ưa nhiệt: sống ở nhiệt độ từ 60 đến 80°c Trong số

này, đa số là các sinh vật tự dưỡng với sự trao đổi chất trên cơ sở lưu huỳnh

+ Vi sinh vật cổ ưa lạnh: sống trong sông băng và các hồ trên núi cao + Vi sinh vật cố ưa muối (Halophile): sống trong các môi trường rất

mặn kể cả Great Salt Lake (Hồ rất mặn) và Dead Sea (Biển chết) Những sinh vật này đòi hỏi nước với độ mặn 15 -H 20%

+ Vi sinh vật cổ chịu pH: Sinh vật này sinh trướng ở môi trường có độ

axit cao (pH = 0,7) hoặc độ kiềm cao (pH =11)

+ Vi sinh vật cỏ chịu áp suất: Được phát hiện dưới các tầng nước sâu

của đại dương Những vi sinh vật cổ này đòi hỏi áp suất ít nhất 300 atm (gấp

300 lần áp suất của khí quyển cùa chúng ta) ở độ sâu dưới 3.000 m dưới bề mặt nước đại dương

- Vi sinh vật cổ không thái cực: Sinh trưởng trong cùng môi trường như

vi khuân Khi đă hiêu sâu hơn về bộ gen (genomes) của Archaea, các nhà vi sinh vật học nhặn thảy: các trinh tự danh dâu cua ADN khòng chi hiện diện

trong vi khuân cổ mà còn hiện diện ở vi khuân mới Nanoarchaeum equitens

dựa trên trinh tự dâu hiệu (signature sequcnce)

1.2.2.3 Siêu g ió i Eukarya (Nhân thực)

Đặc điểm nổi bật cùa các tế bào eukaryote là có sự phân ngăn

Dấu hiệu phân biệt cua các eukaryote là tổ chức tế bào phức tạp, ý nghĩa quan trọng nhất là hệ thống nội màng phát triển phân chia các tế bào eukaryote thành các ngăn chức năng Tuy nhiên, không phải tất cả các ngăn

tế bào đều xuất phát từ hệ thống nội bào

Với vài ngoại lệ, các tế bào eukaryote hiện đại có những bào quan sàn

sinh năng lượng được gọi là ty thế và những tế bào eukaryote quang hợp có

14 W iáo ¿unÁ SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYỀN Y HỌC

các lục lạp, đó là các bào quan thu gom năng lượng Ty thể và lục lạp cả hai được cho là đã sớm nhập vào các tế bào eukaryote, gọi là nội cộng sinh.

Ty thể là hậu the của vi khuẩn lưu huỳnh tía và Rickettsia ký sinh vốn

đã sớm nhập vào các tế bào eukaryote trong lịch sứ của siêu giới Eukarya.Siêu giới Eukarya gồm bốn giới: nguyên sinh, thực vật, nam và động vật (bảng 1.2) Những eukaryote đầu tiên đã là các sinh vật đơn bào Sự đa dạng lớn của những eukaryote đơn bào tồn tại đến ngày nay, được xếp vào cùng nhau trong giới nguyên sinh (cùng với một số hậu thế đa bào) trên cơ

sở chúng không phù hợp với bất kỳ giới nào trong ba giới khác cúa siêu giới Eukarya: nấm, thực vật và động vật là những giới đa bào lớn

Do kích thước và sự thống trị sinh thái của thực vật, động vật, nấm và

vì chúng chú yếu là đa bào nên chúng ta ghi nhận chúng như là các giới khác biệt với giới nguyên sinh (Protista), mặc dù tính đa dạng lớn giữa các sinh vật nguyên sinh là lớn hơn nhiều so với sự đa dạng bên trong mồi giới nấm, thực vật và động vật hoặc giữa các giới đó

Bảng 1.2 Các đặc trưng của sáu giới và ba siêu giới (Raven et a i, 2011)

Plantae (Thực vặt)

Fungi (Nắm)

Animalia (Động vật)

Xảy ra trong các ngăn khác biệt

Xảy ra trong các ngăn khác biệt

Xảy ra trong các ngăn khác biệt Các

ỶA ắn / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG 15

Plantae (Thực vật)

Fungi (Nấm)

Animalia (Động vật)

Xelulozơ

và các polysacarit khác

Kitin và các polysaccarit không xelulozơ

Thụ tinh và giảm phân

Thụ tinh và giảm phân

Thụ tinh và giảm phân

Quang hợp diệp lục a

và các sợi co rút

Không trong hầu het các dạng; 9 + 2 lông rung và lông roi; trong giao tử của một số dạng

Cả vận động

vá bất động

9 + 2 lông rung và lông roi; các sợi

co rút

Tính đa

bào Không

Không ở nhiều dạng

Có trong tất

cả các dạng

Có ờ hầu hết các dạng

Có ở tất cả các dạng

Một ít có các

cơ chế sơ đẳnc) cho sự truyen kích thích

Không

Có (ngoại trừ lớp bọt biển), thường phức tạp

16 (& ùío /ù ttÁ SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYÊN Y HỌC

a) Giới nguyên sinh

Gồm các sinh vật nhân thực, đơn bào hoặc đa bào, rất đa dạng về cấu tạo cũng như về phương thức dinh dưỡng Tùy theo phương thức dinh dưỡng mà chúng được chia thành: động vật nguyên sinh, thực vật nguyên sinh và nấm nhầy

b) Giói nấm

Là những sinh vật thuộc dạng te bào nhân thực Cơ thê có thê là đơn bào hoặc đa bào dạng sợi, có thành kitin (trừ một số ít có thành xenlulozo), không có lục lạp sống dị dưỡng hoại sinh, ký sinh, cộng sinh (địa y) Sinh sản chù yếu bằng bào từ, không có lông và roi

Các dạng điên hình như nấm men, nấm sợi, chúng khác nhau về nhiều đặc điếm Ngoài ra, người ta còn ghép địa y (là cơ thể cộng sinh giữa nấm

và tảo hoặc vi khuân lam) vào giới nấm

c) Giới thực vật

Gồm những sinh vật nhân thực đa bào Cơ thể gồm nhiều tế bào được phân hoá hành các mô và cơ quan khác nhau Te bào có thành xenlulozo, nhiều tế bào chứa lục lạp

Đa số tế bào thực vật, đặc biệt là tế bào lá có nhiêu lục lạp chứa diệp lục clorophyl nên có khả năng tự dưỡng nhờ quá trình quang hợp Thực vật sử dụng năng lượng ánh sáng đê tông hợp nên các chất hữu cơ từ các chất vô

cơ, cung cấp nguồn dinh dường cho các sinh vật khác

Thực vật thường có đời sống cố định và tế bào có thành xenlulozo nèn cứng chắc, vươn cao, toả rộng tán lá, nhừ đỏ hấp thu dược nhiều ánh sáng cần cho quang hợp

d) Giới dộng vật

Động vật không có khả năng quang hợp, chúng sống dị dưỡng nhờ chất hữu cơ sằn có cùa các cơ thể khác Động vật có hệ cơ, di chuyến tích cực dể tìm kiêm thức ăn Động vật có hệ thần kinh phát triển nên chúng có khả năng phản ứng nhanh, điều chỉnh hoạt động cùa cơ thể, thích ứng cao với sự biến đôi cùa môi trường sống Giới động vật gồm nhừng sinh vật nhàn thực

đa bào, cơ thê gôm nhiêu tê bào phân hoá thành các mô, các cơ quan và hệ

cơ quan khác nhau Đặc biệt là hệ cơ quan vận động và hệ thần kinh Trước tiên chúng ta điểm qua nguồn gốc cùa động vật có vú, trong đó có con người

i^A ầ n / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG 17

> Bồn nhóm động vật cỏ vú, cỏ nhau thai (thú)

Trong các lớp động vật có xương sống, động vật có vú là duy nhât vì chúng có các tuyến sữa đé nuôi dưỡng con non Phần lớn động vật có vú,

hưn 90% là nhóm thú điển hình (Eutheria) hoặc thú có nhau thai, ơ đó ít

nhất vẫn còn tồn tại 18 bộ, hiện nay được chia thành bốn nhóm lớn Sự phân hướng lớn lần đầu xáy ra giữa đơn vị huyết thống đơn tố châu Phi (African)

và các thú có vú, nhau thai khác khi Nam Mỹ và châu Phi đã được tách ra

khoang 100 triệu năm về trước Lợn đất (Orỵcteropus) và voi (Elephas) là

bộ phận cùa chuồi thế hệ châu Phi này, được gọi là Afrotheria - một chuỗi thế hệ đã không được ghi nhận chục năm về trước Tại Nam Mỹ, thú ăn kiến

(Anteater) và Armadillo nhanh chóng xuất hiện Sau đó hai nhánh khác xuất

hiện, một nhánh bao gồm những động vật móng guốc, thậm chí có nhiều ngón chân (lạc đà, lạc đà không bướu và những bộ ngón chân khác), những động vật móng guốc lẻ (các động vật có ngón lẻ như ngựa, tê giác) và động vật ăn thịt cùng các loài khác như linh trưởng và động vật gặm nhấm Sự phân loại các quan hệ bên trong các nhánh này là sự thách thức đê chúng tiếp tục tồn tại

'r Cá voi và hà mà

Nguồn gốc và các mối quan hệ của cá voi (Balaenoptera) đã được tranh

luận hơn 200 năm Tuy nhiên, số liệu về trinh tự cùa ADN phát hiện ra quan

hệ đặc biệt chật giữa cá voi và hà mã, giả định ràng cá voi xuất phát từ bèn trong nhóm có ngón chân (Artiodactyl) Cá voi và hà mã có quan hệ chặt hơn so với hà mã và bò Những phát hiện mới đây về cá voi hoá thạch, các chi (chân) cua động vật bon chân đã khăng định nguồn gốc có ngón chân cua cá voi

'r Chủng loại phát sinh cùa bộ linh trưởng

Linh trướng (Primata) hiện sống gồm ba nhóm chính: (1) Culi ở Madagasca, culi và vượn cáo poto (Tây Phi) sống ở vùng nhiệt đới châu Phi

và Nam Á; (2) Trố mất sống ớ Nam Á và (3) Vượn người (Anthropoid), gồm khí và khi hình người phát hiện trên toàn thế giới Nhóm Culi ở Madagasca, culi và vượn cáo poto có lẽ tương tự các linh trướng sống trên cây cô xưa Hóa thạch vượn người cổ nhất được tìm thấy ở Trung Ọuốc tại tầng Eoxen cách nay khoảng 45 triệu năm chi ra ràng, loài Trố mắt có quan

hệ gần gũi với vượn người hơn là với nhóm Culi Nghiên cứu hoá thạch cho thấy các loài khi không nam trong cùng một nhóm về chủng loại phát sinh

18 (8 iá o lù n Á SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYỀN Y HỌC

Hình 1.3 Cây phát sinh chủng loại của bộ linh trường (Prlmates).

Hoá thạch chi ra rang, dạng người bắt đau phân hướng từ các linh trướng khác khoảng 50 triệu năm về trước Khi tân thế giới và khỉ cựu thế giới và các dạng người (đon vị huyết thống gồm vượn, đười ươi, khi đột, hắc tinh tinh và người) đã phát triển thành các chuồi thế hệ tách biệt dược hon 30 triệu năm Các chuồi thế hệ dẫn đến những nhánh người tách ra khỏi những dạng người khác vào lúc nào đó giữa 5 đến 7 triệu năm về trước.Các loài khi cựu thế giới và tân thế giới đèu được cho là có nguồn gốc

từ châu Phi và châu Á Dần liệu hoá thạch chỉ ra rang, hầu hết các loài khi tân the giới đã sống ớ Nam Mỹ khoáng 25 triệu năm về trước Điều chắc chắn là loài khi tân thế giới và cựu thế giới đã trải qua quá trình lan toá thích

'P A ần / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG 19

nghi riêng biệt trong suốt nhiều năm tách xa nhau Tất cả loài khi tân thế giới đều sòng trên cây Các loài khi thuộc hai nhóm thường hoạt động tích cực vào ban ngày và thường sống thành bầy đàn, liên kết với nhau bơi tập tính xă hội

Nhóm khác cua vượn người gồm các loài linh trưởng không đuôi: nhóm

khi (vượn) đười ươi, khi đột (Gorilla), tinh tinh (Pan) và người (Homo)

Những loài khi không đuôi tách ra khỏi khi cựu thế giới khoang 20 -ỉ- 25 triệu năm về trước Ngày nay, những loài khi không đuôi mà không phai là người được phát hiện duy nhất, được tìm thấy ở các vùng nhiệt đới của cựu thè giới Loại trừ vượn, những loài khi không đuôi hiện đang sống đều lớn hơn các loài khỉ ở cựu thế giới và tân thế giới Tất cả những khỉ không đuôi hiện đang sống có tay khá dài, chân ngắn và không có đuôi Mặc dù tất ca những loài khỉ không đuôi dành thời gian ở trên cây, nhưng chi có vượn và đười ươi là chu yếu sống trên cây Tố chức xã hội không giống nhau giữa các loài khỉ không đuôi, khi đột và tinh tinh có đời sống xã hội có tố chức cao Cuối cùng, so với các loài linh trương khác, khi không đuôi có não bộ lớn hơn theo tý lệ so sánh với kích thước cua cơ thể và tập tính cua chúng linh hoạt hơn Hai đặc điểm này là nôi bật ớ nhóm tiếp theo, nhóm người mà chúng ta sẽ xem xét tới Khỉ đột là khi không đuôi lớn nhất: một so con đực cao tới 2 m và nặng khoáng 200 kg Chi phát hiện ra chúng ờ châu Phi, những loài ăn thực vật này thường sống thành đàn, có thế đến 20 cá thể

y Con người

- Con người là động vật có vú, có não bộ và đi bang hai chân

Loài Homo sapicns có tuổi khoang 200.000 nghìn nám So với sự sốngtrên Trái Dất đã 3,5 ty năm, loài người mới được tiến hoá

- Các đặc điêm phát sinh của con người

Có nhiều đặc diêm khác biệt giữa con người và những loài khi không đuôi Đặc điém hiển nhiên nổi bật nhất là con người đứng thãng và đi bàng hai chân Não bộ cua con người lớn hơn rất nhiều và có kha năng về ngôn ngữ, trí tương tượng, sự sán xuất và biết sư dụng các công cụ phức tạp Con người có xương hàm và cơ hàm tiêu giam cùng với sự ngắn lại cua ong tiêu hoá

ơ mức độ phân tư, danh mục các đặc điểm phát sinh cua con người tăng lèn khi các nhà khoa học so sánh bộ gen cua con người với bộ gen cua tinh

(S iá c ỉủ n Ả SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYÉN Y HỌC

tinh Dù rằng hai bộ gen giống nhau tới 99%, nhưng 1% khác biệt cùng có thể dần tới một số lượng lớn những khác biệt trong bộ gen chứa tới 3 tỷ cặp bazơ Ngoài ra, những biến đôi dù chi một số ít gen cũng đã có thè gây ra những anh hương lớn Đièm này càng được sáng tỏ hơn nhờ các kết quả gần đây cho thấy rằng, con người và tinh tinh chi khác nhau về sự biểu hiện cua

19 gen điều hoà Những gen này khơi động và gây bất hoạt các gen khác, do

đó dần tới rất nhiều điểm khác biệt giữa con người và tinh tinh, cần chú ý rằng, những khác biệt trong bộ gen như vậy cũng như bất kỳ những tính trạng kiếu hình phát sinh nào mà các gen mã hoá đều sẽ tách biệt con người khỏi những loài khi không đuôi khác hiện đang sống Nhiều đặc điếm mới này đã xuất hiện lần đầu ở tổ tiên cua chúng ta, rất lâu trước khi chính loài người chúng ta xuất hiện

Chúng ta sê xem xét một vài trong những tô tiên đó đê có được nhận thức về sự phát sinh của những đặc điểm này

Những loài người cô đại:

Khoa học nghiên cứu về nguồn gốc loài người được gọi là cô nhân loụi

học Những nhà cố nhân loại học đà khai quật được các hoá thạch của gần

20 loài đã tuyệt chung có quan hệ gần gũi với người hơn là với tinh tinh Những loài này được gọi là homonin (hominid - họ người) Từ năm 1994, hoá thạch cua 4 loài hominin có niên đại từ hơn 4 triệu năm trước đã được

khám phá Loài cồ xưa nhất thuộc các loài hominin là Sahelanthrropus

tchandensis sống cách nay khoáng 6 -ỉ- 7 triệu năm.

Sahelanthrropus tchandensỉs và những loài hominin cổ đại khác có

cùng một số đặc điếm phát sinh cùa con người Vi dụ, răng nanh cua chúng

nho lại và một số hoá thạch còn cho thấy răng nanh có bê mặt phăng Chúng cũng thê hiện dấu hiệu đứng thăng và đi bằng hai chân rỗ hơn so với những loài khi không đuôi khác Một dấu hiệu khác cùa tư thê đứng thăng cua hominin có thê tìm thay ở lồ châm ở đáy gốc sọ, nơi tuy sống đi qua ơ tinh tinh, lồ này nằm ở khá xa đằng sau hộp sọ, trong khi những loài người cổ đại (và ớ cả người hiện đại), lồ này nằm ngay ở bên dưới hộp sọ Vị trí này cho phép chúng ta giữ cái đầu ở ngay trên cơ thể, cũng tương tự những người hominin đầu tiên Xương chân cùa một loài hominin sống cách nay

khoảng 4,5 -ỉ- 5 triệu năm, Australopithecus anamensis cũng gợi cho thấy

những người hominin cổ đại ngày càng có xu hướng đi bàng hai chân

fA d » / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

Cần chú ý rằng, tất ca những đặc điểm phân biệt con người với những loài khí không đuôi khác là không tiến hoá cùng lúc Khi mà những loài hom nin đâu tiên đã biểu hiện những dấu hiệu đi băng hai chân, thì não bộ của chúng vẫn còn bé nhở, chỉ có thể tích khoáng 400 -ỉ- 450 em’, nếu so với

cỡ trung bình cùa người hiện đại Homo sapiens là 1.300 em’ Những loài hom nin đâu tiên cũng bé nho (loài Ardipithecus radimus có tuôi 4,5 triệu

năm chi nặng 40 kg) nhưng có rãng khá lớn và hàm dưới nhô ra phía trẽn mặt ngược lại, con người có mặt khá phăng)

rồn tại hai quan niệm sai lầm cần phải tránh khi xem xét loài người hominin cổ đại là: Thứ nhất, tránh nghĩ rằng chúng là tinh tinh, tinh tinh đại diện cho đầu nhánh tiến hoá đã tách ra và chúng có những đặc diêm phát sinh riêng sau khi chúng tách khói tổ tiên chung với người; thứ hai, một quar niệm sai lầm khác là con đường tiến hoá của con người là trực tiêp từ

một tổ tiên khi không đuôi tới người hiện đại Homo sapiens.

ở cùng một thời gian, nhiều loài người hominin cổ đại cùng tồn tại Nhũng loài này thường khác nhau về hình dạng hộp sọ, kích thước cơ thè và khấi phần thức ăn (xét từ răng của chúng) Cuối cùng, tất cả đều đã tuyệt

chủrg, trừ một nhánh, nhánh dần tới loài người hiện đại Homo sapiens

Nhung khi xem xét các điểm đặc trưng cùa tất cả các loài thuộc nhóm người

hominin cổ đại đã tồn tại suốt 6 triệu năm qua, loài người hiện đại Homo

sapưns dường như không phải là kết quả cùa con đường tiến hoá thăng, mà

tha> vì lại là thành viên duy nhất sống sót cùa một nhánh tiến hoá phân nhárh mạnh cùa cây phát sinh chúng loại

Bàng 1.3 Một số ví dụ về phân loại

Siêu giới Nhân thực

(Eukarya)

Nhân thực (Eukarya)

Nhàn thực (Eukarya) Giới Động vật Động vật Thực vật

Ngàrii Chân khớp Có dây sống Hạt kín

Lớp Côn trùng Động vật có vú Một lá mầm

Bộ Lepidoptera Linh trưởng Lúa (Poales)

Họ Pierideae Homonideae (người) Hoà thảo (Gramineae) Giống (Chi) Pieris Homo (người) Lúa (Oryza)

Loài Brassicae Sapien (thông minh) Lúa, lúa nước, lúa gạo

(Oriza sativa)

<8*00 íù n Ả SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYỀN Y HỌC

Tất cả sinh vật trên Trái Đất đă được sắp xếp vào trong ba siêu giới bao gồm sáu giới (hình 1.2) Đè biết vị trí cùa sinh vật cụ thổ giữa các sinh vật khác trên Trái Đất, người ta phân loại nó như các ví dụ dần ra trong bang 1.3 Ngoài ra còn có các thực thê không được coi là sinh vật, đó là các virus Chúng ta xem xét nó tiếp dưới đây

1.3 Virus

Virus là trường hợp đặc biệt Các virus chi có một phân các tính chàt cùa các sinh vật Theo nghĩa đen, virus là các đại phản tư "ký sinh", các đoạn ADN hoặc ARN được bọc vào trong vỏ protein Chúng không tự sinh sàn và vì lý do này các nhà sinh học không xem chúng là vật sông Tuy nhiên, chúng có thể sinh sản bên trong các tế bào, thường gây ra những tai hoạ đối với sinh vật chủ

Hiện nay virus được xem như các manh nhỏ tách rời cua các bộ gen cua

cơ thê vì tính tương tự cao được phát hiện trong một sô những gen cua eukaryote và của virus Do đó, virus thuộc vấn đề phân loại đặc biệt Vì chúng chưa phải là các sinh vật, chúng ta không thê xếp một cách logic chúng vào bất kỳ giới nào Các virus biến đồi nhiều về sự xuất hiện và kích thước Virus bé nhất chi khoảng 17 nanomet (nm) về đường kính và lớn nhât đen l.ooo nm (l micro mét - pm) về kích thước, chi du đế thấy dưới kính hiên vi ánh sáng Các nhà sinh học lần đầu bắt đầu nghi ngờ có sự tồn tại của các virus vào cuối thế kỷ XIX Những nhà khoa học châu Âu đã cố gang tách chiết các tác nhân gây nhiễm của bệnh lở mom, long móng (hoof and mouth) ở gia súc và họ đã kết luận rằng, chúng (các tác nhân gây bệnh)

bé hơn so với vi khuẩn Bàn chất thực sự cùa virus đă dược phát hiện năm

1933, khi nhà sinh học Wendell Stanley chuân bị dịch chiết virus khám thuốc lá (Tobacco mosaic virus - TMV) và cố gang tinh ché nó Ông đã rất ngạc nhiên rằng, tiêu bản TMV được tinh sạch này đã đột nhiên ở dạng các tinh the - virus đã hoạt động như một hoá chất hơn là một sinh vật Stanley

kết luận ràng, TMV được coi một cách đúng nhất là thể hoả chắt hơn là một

cơ thê sống

Trong vài năm, các nhà khoa học đã phân tích virus TMV và nhận thấy rằng Stanley đã đúng TMV không phải là tế bào mà là hoá chất Mồi tiểu phần cùa virus TMV thực tế là hồn hợp của hai hoá chất: ARN và protein Virus TMV gồm một ống được làm từ protein với lõi ARN (hình 1.4)

■ỶAắn / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG 23

Neu hai thành phần này được tách biệt, sau đó được kết hợp lại, các tiêu phần TMV được tái cấu trúc sẽ hoàn toàn có khá năng gây nhiễm các cây thuốc lá khoẻ

Adenovirus (Virus hô hấp)

Poliovirus (Virus gây bệnh bại liệt)

Virus Ebola

Hình 1.4 Sự đa dạng của virus.

Sự đa dạng về hình dạng và kích thước của virus Với độ phóng đại

như các virus trong ví dụ này thì sợi tóc người có đường kính bằng 8 m.

CÂU HÒI LƯỢNG GIÁ CHƯƠNG 1

1 Vì sao vi sinh vật cổ (Archaea) được xem là đơn vị huyết thống (clade)?

2 Sự sống đã tiến hoá như thế nào nếu quang hợp không sản sinh ra oxy khí quyền?

24 ỉù n Á SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYÈN Y HỌC

3 Ket quá sẽ là gì nếu virus nhiễm tế bào và định cư thường xuyên trong

bộ gen cùa tế bào?

4 Trình bày siêu giới Eukarya và đặc điém khác biệt chu yếu cùa nó với

hai siêu giới khác

5 Hãy xác định vị trí phản loại từ siêu giới —* giới —* ngành —*■ lớp —►

bộ —» họ —+ loài cùa các sinh vật sau đây:

- Khuân E c o li sống trong ruột người

- Nấm men lên men rượu

- Cây khoai lang

- Cây vải Thanh Hà - Hải Dương

- Con ruồi hoa quả (ruồi giấm)

,fk ầ n / SINH HỌC ĐAI CƯƠNG 25

Chương 2

Chương Sinh học tế bào nghiên cứu các nội dung về học thuyẻt tê bào,

tế bào prokaryote, tế bào eukaryote, hệ thông nội màng, ty thê và lạp thê, bộ khung xương tế bào, các cấu trúc ngoại bào, sự vận động của tế bào, các mối tương tác cùa tế bào

MỤC TIÊU

Sau khi nghiên cứu chương này, sinh viên có khả năng:

^ Trình bày được nội dung cơ bản của học thuyết tế bào.

Giải thích được nguyên nhân hạn chế về kích thước tế bào, mô tả các phương pháp phát hiện tế bào.

^ Vẽ và chú thích được cấu trúc tế bào prokaryote; trình bày được cấu trúc và chức năng của các thành phần có trong tế bào prokaryote (màng nhày, thành tế bào, màng sinh chất, ribosom, thể nhân, tiên mao, tiêm mao và nhung mao).

^ Mô tả được cấu true tế bào eukaryote; giải thích được sự phù hợp giữa đặc điểm cáu tạo với chức năng cùa các thành phần có trong tế bào eukaryote.

^ Giải thích được tính hợp lý trong mỏ hình phàn tử phospholipit cấu tạo nên lớp màng kép theo mô hình khảm lỏng và tính linh động của màng sinh chất.

Trinh bày được cơ chế di chuyển dòng vật chất trong tế bào eukaryote.

c r’ Trình bày sự phân bào ờ tế bào prokaryote và tế bào eukaryote.

^ Giải thích được sự không phân chia của một số tế bào và sự chết tế bào có lập trình.

26 f8ũú> iù n Ả SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYỀN Y HỌC

NỘI DUNG

2.1 Những vấn đề chung về tế bào

2.1.1 Học thuyết tế bào

Học thuyết tế hào là cơ sờ duy nhất của sinh học tế bào.

Từ xa xưa, con người đã biết tìm hiểu sinh vật qua các bức vẽ cổ xưa của người tiền sử

Đèn thế kỷ XVII, vào năm 1665, Robet Hooke quan sát các mô bần thực vật qua kính hiến vi tự tạo với độ phóng đại 30 lần, thấy rằng cấu trúc của chúng có dạng các xoang rỗng Ông gọi xoang nhò có thành bao quanh

là tế bào

Đôn năm 1674, Antonie Van Leeuwenhoek với kính hiển vi có độ phóng đại 270 lần đã mô tả các loại tế bào động vật (tể bào máu, tinh trùng ) và xác định te bào không đơn gian là các xoang rồng mà có câu trúc phức tạp hơn

Cho đến thế ký XIX, nhờ sự hoàn thiện của kỹ thuật hiến vi và các ngành khoa học khác trên các lĩnh vực thực vật, động vật, vi sinh vật mà học thuyết tế bào đã ra đời Nội dung cơ bản của học thuyết te bào bao gồm:( 1 ) Mọi sinh vật đều gom một hoặc nhiều tế bào và các quá trình sống cùa trao đối chất và di truyền xảy ra bên trong các tế bào này

(2) Mọi tế bào sống đều có cấu trúc cơ bản (ba phần) và chức năng (chuyên hoá vật chất và tồn tại tính di truyền) tương tự nhau

(3) Tất cà các tế bào chi được sinh ra từ tế biào có trước

Các tê bào có cấu trúc chung, nhưng các nhóm te bào tiến hoá theo những hướng khác nhau, cấu tạo biến đổi theo các phương thức khác nhau

Vi dụ: Cơ thể người có ít nhất 1012 tế bào nhưng có tới 200 loại tế bào khác

nhau Dựa vào đặc diêm vùng nhân (nucleoid), người ta chia tế bào ra thành

2 nhóm chính là tê bào prokaryote và tế bào eukaryote

2.1.2 Kích thước tế bào và các phương pháp phát hiện

2.1.2.1 Kích thước té bào

Kích thước của tế bào bị hạn chế.

Hầu hết các tế bào là tương đối bé nhỏ vì nguyên nhân liên quan với sự khuếch tán cùa các chất vào và ra khỏi tế bào Tốc độ khuếch tán chịu ảnh

,Ỷ Ả ần / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG 27

hướng cùa nhiều sự biến đổi bao gồm: ( 1) diện tích bề mặt sẵn có cho sự khuếch tán; (2) nhiệt độ; (3) gradient nồng độ của chất khuếch tán và (4) khoảng cách khuếch tán Khi kích thước của tế bào tăng lẻn, thời gian cho khuếch tán từ bên ngoài màng vào bên trong cùa tế bào cũng tăng lên Những tế bào lớn hơn cần tống hợp nhiều các đại phân tử, có nhu cầu năng lượng cao hơn tương ứng và san sinh ra số lượng lớn hơn các chất thải bã Các phân tư cần dùng cho năng lượng và sinh tống hợp phái được vận chuyến qua màng Bất kỳ bã thai nào của trao đổi chất được sinh ra phai bị loại bo cũng phái đi qua màng Tốc độ vận chuyên phụ thuộc vào cả khoảng cách đến màng và diện tích của màng sằn có Vì nguyên nhân đó, một cơ thc cấu thành từ nhiều tế bào tương đối bé nhó có lợi thế vượt trội cơ thế gồm từ

ít tế bào hơn, nhưng kích thước tế bào lớn hơn Lợi thế cùa kích thước tế

bào bé được thê hiện dề dàng trong tỷ lệ diện tích bề mặt đoi với thê tích

Khi kích thước của tế bào tăng, thê tích tăng nhanh hơn nhiều so với diện tích bề mặt cua nó Đối với tế bào hình cầu, diện tích bề mặt tỷ lệ thuận với bình phương của bán kính, trong khi thế tích là tý lệ thuận với lập phương của bán kính Như thế, nếu bán kính cua hai tế bào là khác nhau bơi hệ số của 10, tế bào lớn sẽ có 102 hoặc 100

lần diện tích bề mặt, nhưng có lo '

hoặc 1.000 lần thê tích cua tế bào bé

hơn (hình 2.1)

Khi tế bào lớn hơn, thê tích cua nó

tăng nhanh hơn so với diện tích Nếu

đường kính cua tế bào tăng lên 10 lần,

diện tích bè mặt tàng lèn loo làn,

nhưng thể tích tăng lên 1.000 lần Diện

tích bề mặt của tế bào phải đu lỏn đê

đáp ứng được các nhu cầu trao đổi chất ^

về thể tích của nó

Diện tích bề mặt (4-fTr2) 12,57 đơn vị2 1.257 đơn vị2 Thể tích (4/3rrr3) 4,189 đơn vị3 4.189 đơn vị3 Diện tích bề mặưthẻ tích 3 0,3

Hình 2.1 Tỷ lệ diện tích bề mặt đối VỚI thể tích

(8 iá o ỉÙMÁ SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYẺN Y HỌC

Be mặt tế bào có sự tương tác với môi trường, vì tất cả các chất vào và

ra khỏi tế bào đều qua bề mặt này Màng bao quanh tế bào đỏng vai trò chìa khoá trong sự điều phối chức năng cùa tế bào Những tế bào bé nhỏ có diện tích bề mặt trên đơn vị thể tích lớn hơn so với các tế bào lớn, sự điều hành liên quan tới tất cả các nội chất của tế bào được hiệu quá hơn khi các tế bào

là tương đối bé Trong cơ thê, mặc dù hầu hết tế bào là nhò bé nhưng vần tồn tại một số tế bào khá lớn Những tế bào này rò ràng là khắc phục vấn đề diện tích bề mặt - thể tích bời một hoặc nhiều cơ chế thích nghi

2.1.2.2 PhưoTìỊỊ pháp ph át hiện té hào

Phương pháp phát hiện tế bào gồm các loại kính hiên vi và nhuộm màu.Hâu hct các tè bào có đường kính bé hơn 50 pm, do vậy đê thây được chúng cân sự giúp đỡ cùa công nghệ Sự phát triên cùa các kính hiên vi và

sự chính xác của chúng trải qua hàng thế kỷ cho phép chúng ta tiếp tục thám hiềm tế bào ở mức độ chi tiết hơn

a) Độ phân giải

Chúng ta nghiên cứu tế bào bằng cách nào nếu các tế bào quá bé nhỏ không thế thấy được? Điều cốt lõi của sự nhận thức là vì sao chúng ta không thể thấy được chúng Nguyên nhân là do độ phân giải bị hạn chế cùa mắt người

Độ phản giải là khoảng cách tối thiểu hai đicm có thê cách xa nhau và

phân biệt được như hai điếm cách biệt Khi hai vật sát vào nhau so với khoảng 100 pm, ánh sáng được phản xạ từ mồi vật va chạm vào đúng tè bào tiếp nhận ánh sáng tại phía sau cùa mắt Chi khi các vật ở xa nhau hưn 100

pm thì ánh sáng từ mồi vật va chạm vào các te bào khác nhau, cho phép con mat phàn biệt được chúng không phải là một

b) Các kiéu kính hiển vi

Một cách có thể khắc phục được nhừng hạn chê cùa các con măt của chúng ta là tăng độ phóng đại, nhờ đó các vật thẻ nhỏ bé xuất hiện lớn hơn Những nhà hiển vi đầu tiên đã dùng các thấu kính để phóng to những tế bào

bé nhỏ và làm cho chúng xuất hiện lớn hơn so với giới hạn 100 pm bởi mắt người Những thấu kính gia tăng năng lượng hội tụ Vì các lãng kính làm cho vật thê xuất hiện sat hơn, ánh tại sau mat là lớn hơn so với nó nếu không

có thấu kính

ìỷkần / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

Ty thé Vừus lớn

— Ribosom Protein

— Axil amin

0

Nguyên tứ hydro

Ngoại trừ trứng động vật có xương sống vốn có thể thấy được với mắt thường, hầu hết kích thước các tế bào phải nhìn dưới kính hiển vi Những tế bào prokaryote nhìn chung là dày từ 1 đến

Ptũío /ù n Á SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYỀN Y HỌC

Kính hiên vi quang học hiện đại vốn hoạt động trong miền ánh sáng

trông thay (khá kiến), sử dụng hai thấu kính khuếch đại (và nhiều những thấu kính hiệu chinh) đế đạt đến độ phóng đại rất cao và rõ nét Thấu kính thứ nhất điều tiêu ánh của vật thế lên thấu kính thứ hai, vốn phóng đại ảnh lên lân nữa và điều tiêu ánh nó lên phía sau của mắt

Các kính hiển vi phóng đại trong các giai đoạn sứ dụng một số thấu

kính được gọi là những kính hiến vi tô hợp (ghép) Chúng có thể phân giải

các cấu trúc tách biệt nhau bới ít nhất 200 nm

Những kính hiên vi ánh sáng, thậm chí là các kính hiên vi tô hợp, là không đủ công suất cho sự phân giải nhiều những cấu trúc bên trong tế bào

Ví dụ, màng tế bào chi dày 5 nm Vì sao lại không thêm vào một giai đoạn

phóng đại khác vào kính hiên vi đế tăng công suất phân giải cua kính Không thể làm được việc đó vì khi hai vật thế ớ sát nhau so với vài tràm nanomet (nm), các chùm ánh sáng phan chiếu từ hai hình bất đầu phu (chồng) lên nhau Chi có cách hai chùm ánh sáng có thê sát nhau hơn và còn được phân giai là nếu các bước sóng cùa chúng ngan hơn Một cách tránh dược sự chồng lên nhau là sử dụng chùm tia điện tư hơn là chùm tia ánh

sáng Các điện tư có các bước sóng ngắn hơn nhiều và một kính hiên vi điện

tử, sứ dụng các chùm tia điện tư, có công suất phân giải gap 1.000 lần

kính hiển vi ánh sáng Các kính hiên vi điện tử truyền qua (trasmission

electron microscopes), được gọi như vậy là vì các điện tư dược sư dụng đế thấy các mẫu vật đưực truyền qua mầu vật, là có khả năng các mẫu vật phân giai chi cách quãng 0,2 nm, vốn chỉ bang gấp đỏi đường kính của nguyên

tử hydro!

Kiêu thứ hai cua các kính hiển vi điện tư, kính hiến vi điện tư scan

(scanning electron microscope), chùm tia điện tư đên bề mặt cua mẫu vật Các điện tư phan chiếu trở lại từ bê mặt, cùng với những điện tư khác, mầu vật tự phát xạ như kết quả của sự ném bom, là được phóng dại và được truyền đến màn chắn, nơi ảnh có thể được thấy và được chụp Kính hiên vi điện từ scan thu được các ánh ba chiều nổi bật Kỹ thuật này cải tiến nhận thức cua chúng ta về nhiều hiện tượng vật lý và sinh học (báng 2.1 )

ăPAần / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG 31

Bảng 2.1 Các loại kinh hiển vi

CÁC KÍNH HIỀN VI ÁNH SÁNG Kính hiến vi nền sáng

Ánh sáng được truyền qua mẫu vật tạo một ít

tương phản Nhuộm mẫu vật cải thiện độ

tương phản nhưng đòi hỏi tế bào phải được

cố định (không còn sống) vốn có thể làm méo

mó hoặc biến đổi các thành phần.

Kính hiến vi nền đen

Ánh sáng hướng dưới một góc tới mẫu vật.

Thấu kinh ngưng tụ chì truyền ánh sáng được

từ mẫu vật Trường là tối và mẫu vật là sáng

ngược lại nền tối này.

Kính hiến vi tương phản pha

Các cấu thành của kinh hiển vi mang các

sóng ánh sáng khỏi pha vốn sản sinh ra

những khác biệt về tương phản và độ sáng

khi các sóng ánh sáng tái kết hợp.

Kính hiển vi tương phàn - giao thoa - vi sai

(Differential - interference - contrast microscope)

Ánh sáng phân cực là tách thành hai chùm có

các đường đi hơi khác biệt nhau qua mẫu vật

Sự kết hợp hai chùm tia sáng này tạo được

độ tương phản rõ hơn, đặc biệt tại rìa của các

cấu trúc.

Kính hiển vi huỳnh quang

(Fluorescence microscope)

Các thuốc nhuộm huỳnh quang hấp thụ ánh

sáng tại một bước sóng, sau đó phản xạ nó

tại bước sóng khác Các sợi chì truyền ánh

sáng được phản xạ.

Kính hiến vi đồng tiêu

(Confocal microscope)

Ánh sáng tử laser được điều tiêu đến điểm và

scan qua mẫu vật trong hai hướng Điều đó

tạo ra các ảnh rõ nét của một mặt phẳng của

mẫu vật Các mặt phẳng khác của mẫu vật bị

loại trừ để ngăn chặn sự lờ mờ (không rõ)

của ảnh Có thể sử dụng nhiều mặt phẳng để

tái thiết ảnh 3D.

32 (S iẩ o ỉù n A SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYÊN Y HỌC

CÁC KÍNH HIỀN VI ĐIÊN TỬ Kinh hiến vi điện tử truyền qua

(Transmission electron microscope)

Chùm tia điện tử đi qua mẫu vật Các điện tử

đã đi qua được sử dụng để phơi nhiễm

phim Các diện tích của mẫu vật được rải

điện tử xuất hiện màu tối Sự nhuộm màu sai

làm tăng ảnh.

Kính hiển vi điện tử quét

(Scanning electron microscope)

Một chùm điện tử quét ngang qua bề mặt

của mẫu vật và các điện từ đập lên bề mặt.

Như vậy, hình dạng của mẫu vật xác định độ

tương phản và nội dung của ảnh Sự nhuộm

màu sai lảm tăng ảnh.

c) Sử dụng thuốc nhuộm để nhận dạng cấu trúc cua tế bào

Mặc dù độ phân giải vần còn là giới hạn vật lý, chúng ta có thê cai tiến các ảnh chúng ta thấy bàng cách thay đoi hình thái cua mẫu vật Một số hoá chất nhuộm màu tăng độ tương phản giữa các thành phan khác nhau của tế bào Các cấu trúc bên trong tế bào hấp thụ hoặc loại bỏ chất màu một cách khác biệt, tạo ra sự tương phan cho độ phân giai

Những chất nhuộm vốn gắn vào các kiểu đặc hiệu cua các phân tư làm

cho các kỹ thuật này có tác động ngay Ví dụ, phương pháp này sư dụng các kháng thề đối với các protein riêng biệt Quá trình này được gọi là hoó mô

miên dịch học (immunohistochemistry), sư dụng các kháng thê được sản

sinh trong động vật như tho và chuột Khi những động vật này được tiêm các protein đặc hiệu, chúng sản sinh ra những kháng thê vỏn liên két vào protein được tiêm vào Sau đó các kháng thê được tinh chế và được liên kết hoá học vào các enzym, vào chât nhuộm màu hoặc vào các phân từ huỳnh quang Khi các tế bào đã được u trong dung dịch chứa các chất kháng thể, các chất kháng thê gắn kết vào các cấu trúc tế bào nơi chứa các phân tư đích

và có thc được nhìn thấy dưới kính hiển vi ánh sáng Quan diêm này đã được sừ dụng nhiều trong các phân tích về cấu trúc và chức năng của tế bào

2.1.3 Những cấu trúc CO’ sờ tương tự của tất cả mọi tế bào

Sơ đồ tông quát cùa cấu trúc tế bào biển đổi giữa các sinh vật khác nhau, nhưng mặc cho có những biến đôi như vậy, tất cả mọi tế bào giống nhau về những cơ sớ nhất định Trước khi chúng ta bắt đầu nghiên cứu chi

S Ả ầ n / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG 33

tiết của cấu trúc tế bào, trước hết hây tóm tắt bốn nét lớn mà tất ca các tế bào cùng có: ( 1) vùng nhân hoặc nhân, nơi định vị vật chât di truyên; (2) tê bào chất; (3) các ribosom đê tông hợp protein và (4) màng sinh chât

2 í.3.1 Trung tâm định vị vật chất di truyền

Mỗi tế bào chứa ADN, phân tư di truyền Trong các prokaryote, những sinh vật đưn giản nhất, hầu hết vật chất di truyền ở trong phân tử mạch vòng đơn của ADN Nó định vị điển hình gần trung tâm của tế bào trong khu vực

gọi là vùng nhân (nucleoid) Tuy nhicn, diện tích này không có các màng

tách biệt khoi phan còn lại bên trong te bào

Ngược lại, ADN của các eukaryote, các sinh vật phức tạp hơn, được chứa ở trong nhân, vốn được bao quanh bới cấu trúc màng kép gọi là vỏ

nhân (nuclear envelopc) Trong cà hai kiểu sinh vật, ADN chứa các gen mã

hoá protein được tế bào tông hợp nên (chi tiết về cấu trúc cùa nhân sẽ được tháo luận sau)

2.1.3.2 Tố bào chắt

Chất nền bán (nưa) lỏng được gọi tế bào chất (cytoplasm) chứa đầy

phần bên trong (nội chất) của tế bào Te bào chất chứa tất cả các đường, axit amin và protein tế bào sử dụng để thực hiện những hoạt động hàng ngày cùa

nó Mặc dù đó là một môi trường lỏng, tế bào chất giống keo hơn là nước do nồng độ cao cùa các protein và các đại phân từ khác Người ta gọi bất kỳ cấu trúc đại phân tử tách biệt chuyên biệt trong tế bào chất cho chức năng

riêng là bào quan (organelle) Phần cua tế bào chất chứa các phàn từ hữu cơ

và các ion trong dung dịch được gọi là phân bào tan (cytosol) đê phân biệt

nó với các bào quan lớn hơn lơ lưng trong dịch lỏng này

2.1.3.3 Màng sinh chất

Màng sinh chất (plasma membrane) bao quanh te bào và tách nội chất của nó khôi môi trường xung quanh Màng sinh chất là lớp kép phospholipit dày khoảng 5 đến 10 nm (5 đến 10 phần tỳ mét), chứa các protein được gẳn chắc vào trong màng Nhìn mặt cắt ngang dưới kính hiển vi điện tư, các màng như thế hiện ra như là hai đường tối tách biệt nhau bới vùng sáng hơn, chứa các protein được gắn chắc vào trong màng

Các protein của màng sinh chất nói chung là dam trách kha năng tương

tác với môi trường Những protein vận chuyên (transport proteins) giúp các

phân tư và các ion di chuyển qua màng sinh chất, hoặc từ môi trường vào

bên trong tế bào, hoặc ngược lại Các protein chất nhận (thụ thê) gây ra các

'Siáo à ittÁ SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYỀN Y HỌC

biến đổi bên trong tế bào khi chúng tiếp xúc với những phân tử đặc hiệu trong môi trường như các hormon, hoặc với các phân từ ờ trên bể mặt cùa các tế bào lân cận Những phân tứ này có thè hoạt động như là các đánh dâu vốn nhận biết te bào như là kiểu riêng biệt Sự tương tác này giữa bề mặt tế bào là đặc biệt quan trọng trong các sinh vật đa bào, những tế bào cùa chúng phải có khả năng nhận biết lần nhau khi chúng tạo các mô Chúng ta sẽ thảo luận đầy đủ cấu trúc và chức năng cua các màng tê bào trong các mục sau

2.2 Tế bào prokaryote

2.2.1 Cấu trúc tế bào prokaryote

Ngày nay, khoa học đã có nhiều thành tựu mới, tiến sâu vào nghiên cứu cấu tạo ở mức độ phân từ, các kiêu trao đôi chất qua màng, các sản phâm là nhừng chất trao đổi sơ cấp và thứ cấp Tất cả nhừng nghiên cứu đó đà giúp chúng ta hiểu biết sâu sắc, tiến đến cái "thật" của mối liên hệ chung loại phát sinh giữa các nhóm vi sinh vật

lớn khác biệt nhau bởi

nhiều đặc điếm: Vi sinh

vật cổ (Archaea), trước

đây gọi là vi khuân cô

( A r c h a e b a c te r ia ) và vi

khuân (Bacteria) trước

đây gọi là vi khuẩn

chuân (Eubacteria).

Những cơ thể nhân sơ

này khác hoàn toàn với

các cơ thế nhân thực

Căn cứ vào những Hình 2.3 cấu trúc tế bào prokaryote

nghiên cứu 16S rARN, (Raven et al., 2011)

dựa vào chi số Sab

(Smilitute - chi số giống nhau giữa hai cơ thể) trong phép lai ADN-ADN, trong phân loại số mà khoa học thiết lập được mối quan hệ giữa hai nhóm

'f k d ti / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG 35

nhuộm Gram (Gram âm và Gram dương) cũng như các nhóm trong nội bộ

vi khuân (Bacteria) và đi đèn kêt luận "cơ thê nhân sơ (prokaryote) chỉ có

vi khuẩn".

Te bào vi khuân hay tế bào prokaryote có kích thước nho, đường kính khoang 0,2 -r 2,0 |im, chiều dài 2,0 -ỉ- 8,0 pm Đây là dạng tế bào đơn giản, trong phần tế bào chất hầu như không có các bào quan (hình 2.3) Vi khuân

là nhóm sinh vật duy nhất có cấu trúc từ loại tế bào này

2.2.1.1 Màng nhàv

Nhiều vi khuẩn được bọc bên ngoài bàng lớp màng nhày (hình 2.3) có ban chất là polysaccarit Ờ một so vi khuẩn, trong vở nhày còn chứa một ít lipoprotein, khi làm khô, người ta xác định được 90 -ỉ- 98% trọng lượng màng nhày là nước

Màng nhày có tác dụng hạn chế khá năng thực bào, do đó tăng cường độc lực (khả năng gây nhiễm trùng và gây bệnh) cùa vi khuấn gây bệnh Do câu trúc hoá học cùa màng nhày là polysaccarit và ít lipoprotein nên có liên quan đến tính kháng nguyên của vi khuấn gây bệnh Mặt khác, khi môi trường nghèo chất dinh dưỡng, màng nhày có thê cung cấp một phần chất dinh dưỡng cho tế bào, trong trường hợp đó màng nhày bị teo đi Một số vi

khuân như Diplococcus pneumoniae (vi khuẩn gây bệnh viêm màng phối)

chi hình thành màng nhày khi xâm nhập vào cơ thề người và động vật

2.2.1.2 Thảnh té bào

Vi khuẩn được chia thành ba nhánh tiến hoá: Nhánh có thành murein

dày (150 -ỉ-800 Ả) là các vi khuẩn Gratn dương, nhánh có thành murein mỏng (50 -ỉ- 150 Ả) là vi khuân Gram âm và nhóm tiêu giám không còn

hoặc có thành rất mỏng

Gram là tên một nhà khoa học người Đan Mạch Hans Christian Gram (1853 - 1938) Ông phát triển kỹ thuật này vào năm 1884 để phân biệt

Pneumococcus với Klehsiella (vi khuẩn không di động gây bệnh đường hô

hấp — vi khuấn Gram âm)

Hợp chất cơ bản thành tế bào vi khuấn là glucopeptit (còn gọi là murein, mucopeptit hay peptitoglycan), những cơ thề không có hợp chất này thì không thê gọi là vi khuân) và axit teicoic - hợp chất thấy nhiều ớ vi khuân Gram dương, ở vi khuân Gram âm hiện chưa tìm thây hợp chât này

Vi khuẩn Gram dương có thành tế bào dày, dạng lưới, cấu tạo bởi murein, chất này có khá năng giữ phức họp tím tinh thể - iot Trong khi đó,

(8 iá o /ù tiẢ SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYÉN Y HỌC

lớp thành tế bào murein của các vi khuẩn Gram âm thì móng hưn và thường

có thèm lớp màng lipopolysaccarit bên ngoài Sau khi nhuộm với phức hợp tím tinh thê - iot, mẫu được xử lý tiếp với hồn hợp khư màu, làm mất nước cua các lóp peptitoglycan trong thành tế bào Gram dương, từ đó làm giảm khoang trống giữa các phân tư và khiến thành tế bào bắt giữ phức hợp tím tinh thê - iot bên trong te bào

Đối với vi khuân Gram âm, hỗn hợp khư màu đóng vai trò là chất hoà tan lipit và làm tan màng ngoài cua thành tế bào Lớp peptitoglycan mong không thế giữ lại phức họp tím tinh thế - iot và tế bào Gram âm bị khư màu.Theo kinh nghiệm, bệnh do vi khuẩn Gram âm thường nguy hiểm hơn

vì màng ngoài của chúng được bọc bới một nang, và nang này che các kháng nguyên làm cơ thê khó phát hiện tác nhân gây nhiễm Ngoài ra, màng ngoài vi khuẩn Gram âm có chứa lipopolysaccarit, đóng vai trò là nội độc tổ (chất do vi khuẩn sán sinh ra không phái protein) và làm tăng phản ứng viêm, có thê gây sốc nhiễm khuân Nhiễm vi khuân Gram dương thường ít nguy hiểm hơn vì cơ thể người không có peptitoglycan, và có khả năng sản xuất lysozym tấn công lớp peptitoglycan nằm ơ bên ngoài cua vi khuân.Thành tế bào vi khuân có chức năng quan trọng là giữ hình dạng Ô11 định của tế bào, tham gia vào việc duy trì áp suất thấm thấu, sự phân bào, tham gia vào quá trình nhuộm Gram

2.2.1.3 Màng sinh chất

Phân tích sinh hoá cho thấy màng sinh chất (plasnia menibrane) gồm ba

loại phân tư: lipit (chu yếu ở dạng phospholipit - chiếm 30 -ỉ- 40%), protein (gôm rât nhiêu hệ enzym - chiêm 60 -ỉ- 70%) và một ít hợp chảt hydraí

cacbon hay gluxit.

Các phân tử phospholipit có đầu ưa nước gồm choline - phosphat và glyxerol quay ra ngoài và đuôi kỵ nước gồm các axit béo quay vào trong Chính cách sắp xếp này có lợi nhất cho chức năng vận chuyên các chất (đưa các dòng proton nhờ các enzym), chức năng hô hấp

Chức năng chu yếu cùa màng te bào chàt là tấm bình phong ngăn trơ dòng các chât ra, cũng như cho các chất từ phía ngoài đi vào Đối với các phân tử bé kỵ nước như Ơ2, N2, CH4, N2O, H2- màng tế bào chất thề hiện như một màng vật lý cho đi qua theo quy luật lý học Đối với những phân tư kích thước lớn quan trọng đối với tế bào và ưa nước, màng cho đi qua theo

cơ chế khuếch tán theo nồng độ chất hoà tan Có thê là khuếch tán thụ động

# k ầ tt / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG 37

hoặc khuếch tán chu động nhờ các protein vận chuyên, nhờ đó mà cơ thế tập trung các hợp chất cần thiết cho tế bào Cuối cùng, màng tế bào chất là nơi định vị cua nhiều enzym tham gia tống hợp ATP Ỏ tế bào nhân chuẩn, các enzym này có mặt trong các ty thể

2.2.1.4 T ế bào chất

Tế bào chất cùa cơ thể prokaryote (nhân sơ) gồm 80 -ỉ- 90% là nước, nước là dung môi hoà tan các chất và tạo nên các dung dịch keo với các chất cao phân tư Đặc đièm khác biệt với tế bào eukaryote là tê bào chất của prokaryote hâu như không chứa các bào quan Các hoạt động sông cua tế bào đều diễn ra chung ờ trong te bào chất mà không có các bào quan (sự phân định không gian)

2.2.1.5 Ribosom

Nằm rải rác trong tế bào chất là các hạt ribosom Ribosom ớ sinh vật prokaryote là 70S gồm 50S và 30S (S: Sverberg là đơn vị đo tốc độ lắng cua ribosom khi ly tâm siêu tốc), nó tham gia tông họp protein nhưnií chi có một

sô nho ribosom (khoang 5 -ỉ- 10% tổng số ribosom) ở dạng liên kết với mARN mới tham gia tổng hợp protein

Thành phàn hoá học của ribosom ở tế bào prokaryote:

Phân đơn vị nho có 01 phân tứ rARN 16S (1.540 bazơ) và 21 phân tư protein có tên từ Si đến S:i

Phân đem vị lớn có 02 phân tử rARN: 5S (120 bazơ), 23S (2.900 bazơ)

và 31 phàn tử protein có tên từ L| den Lj|

2.2 Ị.6 Chắt nhân của ví khuẩn

Chất nhân của vi khuân không có màng bọc, hình dạng rất khác nhau, chi có một sợi ADN gom hai mạch xoan kép, dạng trần không liên kết với protein ADN của vi khuẩn có chiêu dài nằm trong khoang 0,25 -ỉ- 3,0 pm, tương ứng với khoang 6,6 -ỉ- 13,0.106 cặp nucleotit Do chí chứa 1 sợi nhiễm sac thể duy nhât nên đại đa số vi khuân là tế bào ở dạng đơn bội Vai trò cua thể nhân là nơi chứa đựng thông tin di truyền và là trung tâm điều khiển mọi hoạt động sông cùa tê bào

ơ nhiêu loại vi khuân, ngoài the nhân, tế bào còn có các yếu tố di tru ven ngoài thê nhiễm sắc, chúng có thể nhân lên độc lập với ADN cua

nhiễm sắc thể gọi là plasmit Các plasmit không phái là yếu tố nhất thiết

phai có đối với sự sống của tế bào, nhưng khi có mật, chúng đem lại cho tế

'Giáo ỉù n Ả SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYÈN Y HỌC

bào nhiều đặc tính chọn lọc quý giá như có thêm kha năng phân giai một số hợp chất, chống chịu với nhiệt độ bất lợi, chống chịu với kháng sinh, Các

gen nằm trong plasmit thường mã hoá cho các protein không đóng vai trò

quan trọng trong quá trình sinh trưởng cua tế bào Trong một số trường hợp,

gen năm trên plasmit tạo nên đặc tính kháng kháng sinh hoặc quyet định

giới tính cua vi khuân

2.2.1.7 Tiên mao (Flagelles), Tiêm mao (Cilia) và Nhung mao (PiH)

Tiên mao thường thấy ớ vi khuân Gram âm sổ lượng tiên mao có thể

từ 1 đến 30 sợi tuỳ thuộc vào loài vi khuân Một tiên mao có chiều dài từ

6 đến 30 |im và đường kính từ 10 đến 30 nm Khi tiên mao ngắn thì người ta thường gọi là tiêm mao Tiên mao giúp cho vi khuân chuyến động Tiên mao xoáy vào nước hoặc môi trường long khi vi khuẩn di chuyến, còn tiêm mao chi chuyến động như que gạt

Nhung mao là những sợi manh ngắn hơn nhiều so với tiên mao và tiêm

mao Nhung mao thường có xung quanh vi khuân Gram âm, ít thây ơ vi khuân

Gram dương Nhung mao có vai trò dính kết máu cua vi khuân và vai trò

tiếp hợp giữa hai tế bào vi khuân, hoặc giúp vi khuân bám dính vào giá thê

Te bào eukaryote gồm ba phần chính: màng sinh chat (plasma membrane),

tế bào chất (cytoplasma) là phần nằm giữa nhân phía trong và màng sinh chất phía ngoài và nhân (nucleus)

.tPAần / SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG 39

Hình 2.4 Cấu trúc tế bào động vật (Raven et al., 2011).

2.3.1 Màng sinh chất

2.3.1 í C ấ u tạo

Gần đây, những dần liệu thu thập được đă cho những hiểu biết mới về tính chất cua màng và đưa tới sự phát triển một mô hình cái tiên về cấu trúc màng sinh chất Trước đây người ta cho rằng, màng là một câu trúc cứng nhắc và như vậy sẽ không giải thích được hàng loạt các tính chất cua màng

Vì vậy mô hình kham long màng sinh chất được đưa ra Lớp kép lipit làm khung cho màng, tuy nhiên các phân tử phospholipit có thê di động tự do với điều kiện giữ nguyên hướng phân bố trong một nứa kỳp kép cua chúng Cholesterol (với một tỷ lệ nhỏ) hạn chế ở một mức độ nhất định sự di chuyến của phospholipit và do đó có chiều hướng tạo sự ôn định cho câu trúc màng Protein màng bao gồm cà loại cầu và loại sợi, một số được gọi là protein xuyên màng, chạy thăng qua màng và có ca đầu ngoại bào lẫn đầu nội bào Các protein khác gọi là protein bám màng cố định ở một nưa của