Nấm học giáo trình môn học cao ngọc điệp, nguyễn văn thành pdf

Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ VIỆN NGHIÊN CỨU VÀ PHÁT TRIỂN CÔNG NGHỆ SINH HỌC - GIÁO TRÌNH Mơn NẤM HỌC Biên soạn: PGs Ts CAO NGỌC ĐIỆP Ts NGUYỄN VĂN THÀNH 2009 Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ Lời nói đầu Nhằm mục đích cung cấp thêm kiến thức để sinh viên học tập tốt môn Lý thuyết NẤM HỌC, Giáo trình soạn theo thứ tự phân loại ngành NẤM có ví dụ cụ thể loài nấm tiêu biểu ngành phụ (hay lớp) mơ tả tương đối đầy đủ đặc điểm sinh học nhóm nấm thơng qua dạng khuẩn ty, cọng mang túi (bọc) bào tử, loại bào tử, tóm tắt vịng đời với đặc tính sinh sản hữu tính tiêu biểu nêu lên khác biệt rỏ rệt ngành phụ (lớp) để sinh viên so sánh nhận biết khác giống họ hay lớp ngành Giáo trình NẤM HỌC soạn tương đối chi tiết để sinh viên Đại học học viên Cao học ngành học liên quan tham khảo thông tin cần thiết đến ngành học Trong phần tái lần này, chúng tơi cố gắng chỉnh sửa góp ý đồng nghiệp mong giáo trình đóng góp thơng tin cụ thể mơn học chắn giáo trình cịn thiếu sót, chúng tơi hy vọng đồng nghiệp góp ý giáo trình ngày hồn thiện Ngồi ra, có từ dịch từ từ điển Sinh học Anh - Việt gây ngộ nhận, chúng tơi thích phần tiếng Anh TM Nhóm biên soạn PGs Ts Cao Ngọc Điệp Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ THÔNG TIN VỀ TÁC GIẢ Họ Tên: CAO NGỌC ĐIỆP Năm sinh: 25 - - 1952 Tại Thành phố Hồ Chí Minh Nơi cơng tác: Viện Cơng nghệ sinh học Đại học Cần Thơ Tốt nghiệp Cử nhân Giáo Khoa Vạn vật năm 1974 Kỹ sư Nông nghiệp năm 1976 Tiến sĩ Nông nghiệp chuyên ngành Vi sinh vật năm 1994 Đại học Cần Thơ Phong hàm Phó Giáo sư Nơng nghiệp năm 2002 Giáo trình NẤM HỌC soạn sinh viên Nông nghiệp, Công nghệ sinh học Sư phạm SINH VẬT đồng thời giáo trình sử dụng tài liệu tham khảo cho sinh viên Cao đẳng, Đại học ngành Nông nghiệp, Sinh học, Công nghệ sinh học, Môi trường, Thủy sản học viên Cao học ngành Công nghệ sinh học, Sinh Thái, Nông nghiệp, Bảo vệ Thưc vật, Mơi trường Giáo trình NẤM HỌC cung cấp kiến thức ngành học nhiên giáo trình tạo sở kiến thức cần thiết cho sinh viên, học viên cần nghiên cứu sâu vào loài, chi (giống), hay lớp nấm chuyên biệt Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ MỤC LỤC Lời nói đầu THÔNG TIN VỀ TÁC GIẢ MỤC LỤC Chương 1: ĐẠI CƯƠNG VỀ NẤM MỐC Chương 1: ĐẠI CƯƠNG VỀ NẤM MỐC I Hình dạng, kích thước, cấu tạo nấm mốc .7 Hình dạng kích thước Cấu tạo II Dinh dưỡng tăng trưởng nấm mốc 10 III Sinh sản nấm mốc 10 Sinh sản vơ tính 10 Sinh sản hữu tính 14 IV Vị trí vai trò nấm mốc 16 V Phân loại nấm mốc 17 Câu hỏi 18 Tài liệu tham khảo 19 Chương 2: Ngành phụ Mastigomycotina 20 Lớp Nấm Trứng hay Nấm Noãn (Oomycetes) 20 I Những đặc tính chung .20 II Phân loại lớp Nấm trứng 21 III Sinh sản hũu tính 30 IV Sự thụ tinh .31 V Sự nẩy chồi chứa bào tử noãn 32 VI Những điểm khác biệt giống Pythium giống Phytophthora .32 Câu hỏi 32 Tài liệu tham khảo 33 Chương 3: Ngành phụ Nấm tiếp hợp (Zygomycotina) (lớp Zygomycetes) 34 I Đặc tính chung ngành phụ Nấm tiếp hợp 34 II Phân loại 34 Bộ Mucorales 34 Tầm quan trọng Mucorales 44 Câu hỏi: 44 Tài liệu tham khảo 45 Chương 4: Ngành phụ Nấm Nang (Ascomycotina) (lớp Ascomycetes) 46 I Đặc tính tổng quát .46 II Tầm quan trọng kinh tế .46 III Hợp nhân 47 Hợp giao tử (gametangial copulation) 47 Tính tồn giao (Hologamy) 48 Tiếp xúc hai giao tử (Gametangial contact hay gametancy) 48 Tự giao (Autogamy) .49 Hiện tượng hợp giao tử (Spermatization) .49 Sự giao phối giả hay tiếp hợp sinh trưởng (somatogamy) .49 IV Sự tương hợp (compatibility) 49 V Thành lập NANG 49 1.Sự phát triển gián tiếp 50 Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ Sự phát triển trực tiếp .51 VI Bao nang (Ascocarp) 51 Thể kín (Cleistithecium) 51 Thể mở (Apothecium) .51 Thể dạng chai (Perithecium) 51 Thể giả (Pseudothecium) 51 VII Phân loại 52 Lớp Hemiascomycetes 52 Lớp Plectomycetes 60 Lớp Pyrenomycetes 68 Câu hỏi 74 Tài liệu tham khảo 74 Chương 5: Ngành phụ NẤM ĐÃM (Basidiomycotina) 75 I Đặc tính tổng quát .75 II Khuẩn ty hợp nhân (nhân kép) .75 Khuẩn ty bậc 76 Khuẩn ty bậc nhân kép 76 Khuẩn ty bậc 78 III Tạo mấu (Clamp connection) 78 IV ĐÃM (Basidia) .79 Cấu trúc 79 Các loại Đãm 80 Phát triển TOÀN ĐÃM 81 Sự phát triển VÁCH ĐÃM 81 V BÀO TỬ ĐÃM (Basiospore) 82 Hình thái 82 Cơ chế phóng thích bào tử đãm .83 VI Phân loại 83 Chương 6: Ngành phụ Nấm Bất Toàn .95 I Giới thiệu chung 95 Đặc điểm chung 95 Tầm quan trọng .97 II Phân loại 98 Lớp Hypomycetes 98 Lớp Coelomycetes 107 CHƯƠNG 7:VAI TRÒ HỮU DỤNG CỦA NẤM TRONG CHẾ BIẾN THỰC PHẨM 112 I GIỚI THIỆU .112 II THỰC PHẨM LÊN MEN BỞI NẤM 112 Rượu .114 Phô-mai Camembert 115 Chao (sufu) 118 Tempeh 118 Nước tương đậu nành 119 III SINH KHỐI NẤM VÀ SỰ CHUYỂN HOÁ SINH HỌC 122 Nấm rơm .122 Đạm đơn bào (nấm men, protein nấm) .122 Làm giàu thêm đạm cho thực phẩm tinh bột thức ăn gia súc 123 Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ Thành phần thức ăn gia vị có nguồn gốc từ nấm mốc 123 Câu hỏi 124 Tài liệu tham khảo 124 Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ Chương 1: ĐẠI CƯƠNG VỀ NẤM MỐC Nấm mốc (fungus, mushroom) vi sinh vật chân hạch, thể tản (thalophyte), tế bào khơng có diệp lục tố, sống dị dưỡng (hoại sinh, ký sinh, cộng sinh), vách tế bào cấu tạo chủ yếu chitin, có hay khơng có celuloz số thành phần khác có hàm lượng thấp Nấm học (Mycology) khai sinh nhà thực vật học người Ý tên Pier Antonio Micheli (1729) qua tài liệu công bố “giống lạ” (Nova Plantarum Genera) theo Giáo sư Ekriksson Gunnan (1978) người có cơng nghiên cứu sâu nấm mốc lại Elias Fries (1794 - 1874) Theo Elizabeth Tootyll (1984) nấm mốc có khoảng 5.100 giống 50.000 lồi mơ tả, nhiên, ước tính có 100.000 đến 250.000 lồi nấm diện trái đất Nhiều lồi nấm mốc có khả ký sinh nhiều ký chủ động vật, thực vật, đặc biệt người, trồng, vật nuôi, sản phẩm sau thu hoạch chưa qua chế biến, bảo quản Một số tác nhân gây bệnh, làm hư thiết bị thủy tinh bảo quản không tốt có nhiều lồi có ích tổng hợp acit hữu cơ, thuốc kháng sinh, vitamin, kích thích tố tăng trưởng thực vật đưa vào sản xuất cơng nghiệp có số nấm dùng làm đối tượng nghiên cứu di truyền học I Hình dạng, kích thước, cấu tạo nấm mốc Hình dạng kích thước Một số nâm thể đơn bào có hình trứng (yeast=nấm men), đa số có hình sợi (filamentous fungi=nấm sợi), sợi có ngăn vách (đa bào) hay khơng có ngăn vách (đơn bào) Sợi nấm thường ống hình trụ dài có kích thước lớn nhỏ khác tùy lồi Đường kính sợi nấm thường từ 3-5µm, có đến 10µm, chí đến 1mm Chiều dài sợi nấm tới vài chục centimet Các sợi nấm phát triển chiều dài theo kiểu tăng trưởng (Hình 1.1) Các sợi nấm phân nhánh nhánh lại phân nhánh liên tiếp tạo thành hệ sợi nấm (mycelium) khí sinh xù xì bơng Trên mơi trường đặc số chất tự nhiên, bào tử nấm, tế bào nấm đoạn sợi nấm phát triển thành hệ sợi nấm có hình dạng định gọi khuẩn lạc nấm (Hình 1.2) Hình 1.1 Sợi nấm cấu tạo vách tế bào sợi nấm (theo Samson ctv., 2002) Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ Hình 1.2 Một số dạng khuẩn lạc nấm (theo Samson ctv., 2002) Cấu tạo Tế bào nấm có cấu trúc tương tự tế bào vi sinh vật chân hạch khác mơ tả trình bày Hình 1.3 Hình 1.3 Cấu tạo tế bào đỉnh sợi nấm Fusarium (theo Howard R J & Heist J R., 1979) (Chú thích: MT: vi ống, M: ty thể, SC: Golgi, V: bọng(túi) đỉnh, P: màng sinh chất lớp) Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ Vách tế bào nấm cấu tạo vi sợi chitin có khơng có celluloz Chitin thành phần vách tế bào hầu hết lồi nấm trừ nhóm Oomycetina Những vi sợi chitin hình thành nhờ vào enzim chitin syntaz (Hình 1.4) Hình 1.4 Con đường tổng hợp chitin Tế bào chất tế bào nấm chứa mạng nội mạc (endoplasmic reticulum), không bào (vacuoles), ty thể (mitochondria) hạt dự trữ (glycogen lipid), đặc biệt cấu trúc Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ ty thể tế bào nấm tương tự cấu trúc ty thể tế bào thực vật Ngoài ra, tế bào nấm cịn có ribơ thể (ribosomes) thể khác chưa rỏ chức Tế bào nấm khơng có diệp lục tố, vài lồi nấm có rải rác tế bào loại sắc tố đặc trưng mà Matsueda ctv (1978) ly trích gọi neocercosporin (C29H26O10) có màu tím đỏ nấm Cercosporina kikuchi Tế bào nấm không thiết có nhân mà thường có nhiều nhân Nhân tế bào nấm có hình cầu hay bầu dục với màng đơi phospholipid protein dầy 0,02 µm, bên màng nhân chứa ARN ADN II Dinh dưỡng tăng trưởng nấm mốc Hầu hết loài nấm mốc khơng cần ánh sáng q trình sinh trưởng Tuy nhiên, có số lồi lại cần ánh sáng trình tạo bào tử (Buller, 1950) Nhiệt độ tối thiểu cần cho phát triển từ 2oC đến 5oC, tối hảo từ 22oC đến 27oC nhiệt độ tối đa mà chúng chịu đựng 35oC đến 40oC, cá biệt có số lồi sống sót OoC 60oC Nói chung, nấm mốc phát triển tốt môi trường acit (pH=6) pH tối hảo - 6,5, số loài phát triển tốt pH < số phát triển pH > (Ingold, 1967) Oxi cần cho phát triển nấm mốc chúng nhóm hiếu khí bắt buộc phát triển ngưng oxi dỉ nhiên nước yếu tố cần thiết cho phát triển Theo Alexopoulos Minns (1979) cho biết nấm mốc phát triển liên tục 400 năm hay điều kiện môi trường thích hợp cho phát triển chúng Nấm mốc khơng có diệp lục tố nên chúng cần cung cấp dinh dưỡng từ bên ngồi (nhóm dị dưỡng), số sống sót phát triển nhờ khả ký sinh (sống ký sinh thể động vật hay thực vật) hay hoại sinh (saprophytes) xác bã hữu cơ, có nhóm nấm rễ hay địa y sống cộng sinh với nhóm thực vật định Theo Alexopoulos Mims (1979) cho biết nguồn dưỡng chất cần thiết cho nấm xếp theo thứ tự sau: C, O, H, N P, K, Mg, S, B, Mn, Cu, Zn, Fe, Mo Ca Các nguyên tố diện nguồn thức ăn vô đơn giản glucoz, muối ammonium nấm hấp thu dễ dàng, từ nguồn thức ăn hữu phức tạp nấm sản sinh tiết bên ngồi loại enzim thích hợp để cắt đại phân tử thành phân tử nhỏ để dể hấp thu vào tế bào III Sinh sản nấm mốc Nói chung, nấm mốc sinh sản hình thức: vơ tính hữu tính Trong sinh sản vơ tính, nấm hình thành bào tử mà khơng qua việc giảm phân, trái lại sinh sản hữu tính nấm hình thành loại giao tử đực Sinh sản vơ tính The Alexopoulos Mims (1979), nấm mốc sinh sản vơ tính thể qua dạng: sinh sản dinh dưỡng đoạn sợi nấm phát triển dài phân nhánh sinh sản loại bào tử 10 Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ Tài liệu tham khảo Cargile, M.J., S.C Watkinson and G.W Gooday 2001 Fungi (2nd) ed.) Academic Press, USA Madigan, M.T., J.M Martinko and J Paeker 2003 Biology of Microorganisms, Tenth Ed Prentice Hall International, Inc Schlegel, H.G 1997 General Microbiology, the seventh edition, University Press, Cambridge, England Sharma, O.P 1989 The textbook of Fungi Tata McGraw-Hill companies, USA 111 Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ CHƯƠNG 7:VAI TRÒ HỮU DỤNG CỦA NẤM TRONG CHẾ BIẾN THỰC PHẨM I GIỚI THIỆU Sự phát triển hoạt động trao đổi chất nấm (nấm men nấm mốc) thực phẩm có ảnh hưởng khác Mặt khác hoạt động nấm khai thác người cho muc đích sản xuất chế biến thực phẩm Thực tiển thu thể nấm rơm ứng dụng nấm mốc để chuẩn bị thực phẩm lên men trãi qua nhiều kỷ Gần nấm sợi nấm men nuôi cấy để thu thực phẩm dinh dưỡng giàu đạm cho người vật ni Nấm đóng vai trị quan trọng lên men công nghiệp để tạo nhiều loại phân hoá tố (enzim) chất hữu khác Nhiều số ứng dụng thành phần thức ăn Gần nhất, kỹ thuật tái tổ hợp DNA trở nên phổ biến để bổ sung đặc tính nấm Một vài ứng dụng cho công nghệ thực phẩm đề cập II THỰC PHẨM LÊN MEN BỞI NẤM Lên men kỹ thuật lâu đời chế biến thực phẩm mang tầm quan trọng kinh tế to lớn Sự xuất hiện, qui trình chế biến, sử dụng thực phẩm lên men viết nhiều (Campbell-platt 1987, Steinkraus 1997) Một vài sản phẩm lên men (phơ-mai, bia, rượu, nứơc tương) có kinh nghiệm sản xuất lượng lớn, với việc sử dụng giống chủng ưu việt, mặt khác nhiều thực phẩm lên men sản xuất sử dụng kỹ thuật truyền thống lâu đời điều kiện đơn giản nguyên sơ Do nhiều nguyên nhân, kinh tế tính chất yêu cầu sản phẩm, hầu hết việc lên men thực phẩm tiến hành cách lợi nhuận điều kiện vô trùng Thực phẩm lên men chứa đựng nhiều vi khuẩn, nấm men nấm mốc, xuất xứ từ vất liệu thô, giống chủng, nhiễm tiến trình Bảng 7.1 Thực phẩm (chọn lọc) lên men giống hỗn hợp (nấm mốc, nấm men, vi khuẩn) Nấm mốc Nấm men Vi khuẩn Actinomucor Cơ chất sản phẩm sử dụng nguồn gốc Đậu hũ chao thực phẩm đạm Trung Quốc, VN gạo (không nấu) Ragi giống chủng làm rượu Phương Đông đậu nành Miso đồ gia vị Phương elegans Amylomyces rouxii Aspergillus Endomyces spp Hyphopichia spp Pediococcus spp Zyg rouxii Tetragenoco ccus Enterococcus spp + 112 Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ oryzae A soyae Torulopsis spp A oryzae Zyg rouxii, Zyg soyzae, A soyae Hansennula group spp., Torulopsis spp., Candida spp A oryzae Hans anomala, Sacch Cerevisae (saké) halophila; Ent faecalis gạo/lúa mạch Đông Nước Lactobacillus đậu nành + tương delbrueckii, lúa mì + Tet muối halophila đồ gia vị Phương Đơng Saké rượu Nhật Ang-kak chất tạo Trung Quốc, Nhật màu, Ped damnosus gạo nấu Leuc mesenteroides var saké, Lb saké gạo nấu Monascus purpureus (gạo lên men với đồ gia vị, mốc đỏ) thành phần bổ dưỡng M rubber, M pilosius Phô-mai Bánh sữa (hoa kiểu roquefort sữa ép) Pháp thực phẩm đạm, đồ gia vị Phô-mai Bánh sữa (hoa kiểu Camemsữa ép) Lc lactis ssp bert cremoris Pháp thực phẩm đạm, đồ gia vị Penicillum roqueforti Yarrowia lipolytica Leuconostoc spp P camemberti Candida spp Brevibacteri um linens Kluyveromyc es spp Torulopsis spp P nalgiovense Mirococcus spp P chrysogenum Staphylococc us spp thịt Salani thực phẩm đạm Châu Âu Tempeh thực phẩm đạm, Indonesisa (xúc xích) Pediococcus spp Lactobacillus spp Rh oligoporus Trichosporon beigelii, Rh chinensis, Clavispora lusitaniase, Klebsiella pneumoniae Enterobacter cloacae, đậu nành thức ăn 113 Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ Rh oryzae, Mucor indicus Yar lipolytica Lactobacillus spp nhanh Ở thực phẩm lên men nấm đa giống chủng, kích thích từ chất chuyển hoá phân giải tương hỗ chất phóng thích sản phẩm phân giải; ức chế cạnh tranh tạo thành chất kháng sinh chất trao đổi kháng vi sinh yếu tố quan trọng cân quần thể vi sinh vật (Nout, 1995) Theo tính tự nhiên vật lý chất, lên men phân biệt thành lên men bề sâu hay lên men chìm (liquid fermentation) lên men bề mặt (solid-state fermentation) Trong lên men bề sâu, chất lỏng phục vụ môi trường cho phân bố đồng vi sinh vật cho truyền nhiệt truyền khối Lên men bề sâu sử dụng cho việc chế biến nước giải khát nước sốt (sauces) Bảng liệt kê vài thực phẩm lên men nấm đóng vai trị thiết yếu Thêm vào đó, vật liệu thô chúng, vi sinh vật lên men đại diện, kiểu hệ thống lên men (bề sâu bề mặt) liên hệ đến nhóm hệ vi sinh vật cho lên men thành công liệt kê Ở vùng ơn đới, thịt làm chín nấm mốc phô-mai chiếm ưu Aspergillus Penicillium spp Nấm men đóng vai trị sản phẩm nướng nước giải khát có cồn Ở vùng nhiệt đới cận nhiệt đới, thực phẩm lên men nấm chiếm ưu đông đông nam châu Á Rhizopus, Amylomyces, Mucor, Neurospora, and Monascus spp thường tìm thấy hệ vi sinh vật chức Các sản phẩm lên men nấm men từ vùng nhiệt đới bao gồm thức ăn nhanh nước giải khát có cồn Sau vài thực phẩm lên men chọn lọc Rượu Sự đa dạng rượu khơng nhiều 5.000 loại nho (Vitis vinifera) mà đặc biệt đến điều kiện trồng trọt (địa điểm, đất, khí hậu) điều kiện lên men Nguyên tắc làm rượu tóm tắt hình 7.1 Nho phải khơng bị lên mốc, chế biến rượu “Sauterne” loại địi hỏi mốc Botrytis cinerea Rượu đỏ thơng thường lên men “trên lớp vỏ” Thường SO2 thêm vào 100-150mg/lít để ức chế phát triển nấm men biểu sinh (Candida, Hanseniaspora, Kloeckera, Pichia, Rhodotorula, Saccharomyces, Torulopsis spp.) Điều thúc đẩy chiếm ưu tốt nấm men rượu chọn lọc (Saccharomyces cerevisae thường đồng hành với Torulopsis stellata) (cho vào sấp xỉ 106/ml dịch nho Lưu ý nấm men tạo mùi (hương vị) cân với nấm men chức cho lên men rượu Khi tất đường lên men cạn kiệt lên men rượu dừng lại nấm men lấy để ngăn cản mùi từ tự phân giải nấm men Ở rượu axit cao, vi khuẩn axit lactic (Oenococcus oeni) chủng để biến đổi axit malic thành axit lactic, cho rượu vị 114 Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ Phô-mai Camembert Đây nhiều phô-mai bề mặt chín Có nguồn gốc từ Normandy, Pháp lần làm Marie Harel vào năm 1791 Năm 1890, M Ridel phát triển hộp gỗ tiếng tạo điều kiện xuất với lượng lớn Nguyên tắc sản xuất phô-mai Camembert viết hình 7.2 Sau sữa đơng cịn non (ép thành bánh sữa), chủng giống bào tử Penicillium camembert cách phun sương mù Sau ngâm nước muối đưa vào điều kiện thích hợp, phát triển mốc bắt đầu bề mặt phô-mai suốt giai đoạn ủ Vỏ cứng phơ-mai Camembert mỏng trắng Các dịng mốc chủng khác có màu sắc khoảng từ xám lục nhạt tới trắng tinh Bên phô-mai phải vàng nhạt với trung tâm màu trắng rắn Trong q trình chín, phân hố tố (enzim) thuỷ phân đạm chất béo P camemberti khuyếch tán vào phó-mát Thu hoạch nho (Vitis vinifera) loại bỏ xay to nước nho ép nạt nho ướt ép nước nho ép vỏ (rượu vang đỏ: lên men có vỏ nho SO2 thêm vào Lên men rượu (đỏ:1-4 tuần, 20-30°C) rượu vang trắng: khơng có vỏ) chủng nấm men rượu (không bắt buộc) 115 Giáo trình Nấm học: Biên soạn Ts Nguyễn văn Thành Viện Công nghệ sinh học - Đại học Cần Thơ (trắng: 6-10 tuần, 10-20°C) Tách lắng (qua giá đỡ) Lắng tụ nấm men Lên men malo-lactic (cho rượu đỏ axít) làm lão hố, phối trộn lọc, đóng chai Hình 7.1 Qui trình làm rượu nho Nhưng tính xốp mềm pH tăng lên gây phóng thích NH3, nấm men, đặc biệt Debaryomyces hansenii, thường diện phơ-mai góp phần làm tăng pH tiêu thụ axít lactic Các phản ứng thuỷ phân đạm hoạt động enzim aminotransferase đóng góp phần lớn vào phát triển hương vị Thông thường sản phẩm tiêu thụ sau 3-5 tuần Kiểm định giống chủng, tất dòng P camemberti biết có khả sản xuất độc tố nấm (mycotoxin) axit cyclopiazonic (CPA) Chất xem mang đặc tính bền dịng thu thập nuôi cấy lâu không khả tạo CPA Nhiều nổ lực tiến hành để đạt dịng đột biến CPA âm tính giống chủng tuyển chọn theo tiêu chuẩn Cơ hội rủi ro viêc ngộ độc nhỏ Chỉ mức độ thấp CPA phát phơ-mai Camembert Điều giải thích khơng ổn định hố học diện chất amines khuyếch tán nghèo nàn từ vỏ cứng vào bên Hơn nữa, CPA khó tạo nhiệt độ bảo quản