GIÁO TRÌNH SINH LÝ NGƢỜI VÀ ĐỘNG VẬT

TRƢỜNG ĐẠI HỌC QUY NHƠN KHOA SINH-KỸ THUẬT NÔNG NGHIỆP GIÁO TRÌNH SINH LÝ NGƢỜI VÀ ĐỘNG VẬT Ngƣời biên soạn: Nguyễn Điểm Quy Nhơn 2009 MỤC LỤC Chƣơng Chƣơng mở đầu… .……………… 0.1 Vị trí, đối tượng, phương pháp nghiên cứu ………… ….4 0.2 Tầm quan trọng sinh lý học …………… 0.3 Lịch sử phát triển sinh lý học …………… Chƣơng Sinh lý máu …………… 10 1.1 Chức máu .……………10 1.2 Thành phần tính chất vật lý máu …………… 11 1.3 Huyết tương …………… 12 1.4 Hồng cầu - Sự phân định nhóm máu phương pháp truyền máu ……… 16 1.5 Bạch cầu miễn dịch …………… 23 1.6 Tiểu cầu động máu …………… 41 1.7 Điều hòa máu thể …………… 44 Chƣơng Sinh lý tuần hoàn máu ……………… 46 2.1 Ý nghĩa tuần hoàn máu – Sơ đồ tuần hoàn máu … 46 2.2 Sinh lý tim ….….……… .48 2.3 Sinh lý tuần hoàn máu .…………….… .54 2.4 Điều hòa hoạt động tim mạch ………….… 57 Chƣơng Sinh lý hô hấp…… ……… … 60 3.1 Khái niệm chung …….………… 69 3.2 Các dạng hô hấp động vật .… ………… 61 3.3 Cơ chế hô hấp người thú .…….………… 65 3.4 Điều hòa hô hấp …….………… .78 3.5 Hô hấp vận động ……….……… .81 Chƣơng Sinh lý tiêu hóa ………………… .83 4.1 Khái niệm chung thức ăn hình thức tiêu hóa.…………… 83 4.2 Các giai đoạn tiêu hóa thức ăn ống tiêu hóa ……………… 85 4.3 Sự hấp thu chất .………………… 101 4.4 Ảnh hưởng vận động tới tiêu hoá ……………… 105 Chƣơng Trao đổi chất lƣợng …….………… 106 5.1 Ý nghĩa sinh học trao đổi chất lượng …….………… 106 5.2 Sự trao đổi chất …….………… 106 5.3 Sự trao đổi lượng …….………… 123 5.4 Khẩu phần thức ăn cho người động vật …….………… 133 5.5 Điều hòa chuyển hóa lượng …….………… 136 Chƣơng Sự điều hòa thân nhiệt ……………… 139 6.1 Thân nhiệt vai trò .……………… 139 6.2 Cơ chế điều tiết thân nhiệt ……………… 144 6.3 Vai trò thần kinh thể dịch điều nhiệt…………………147 Chƣơng Sinh lý tiết ……………… 149 7.1 Khái niệm chung tiết ……………… 149 7.2 Cấu tạo đơn vị thận (neuphron) người thú ……………… 150 7.3 Sự tạo thành nước tiểu thận ……………… 153 7.4 Sự điều hòa hoạt động thận ……………… .161 7.5 Sự thải nước tiểu ……………… 162 7.6 Một số dạng tiết khác .….…………… 163 Chƣơng Sinh lý nội tiết ……….……… 166 8.1 Đại cương hệ nội tiết hormon ……………… 167 8.2 Cơ chế điều hòa tiết hormon ……………… 172 8.3 Tác dụng sinh lý hormon số tuyến chủ yếu.……………… 174 Chƣơng Sinh lý sinh sản phát triển .……………… 188 9.1 Khái niệm chung sinh sản ……………… 188 9.2 Sinh lý sinh dục đực ……………… .200 9.3 Thụ thai - Mang thai - Đẻ ………… ……………… 215 9.4 Các thời lỳ tăng trưởng phát triểnVấn đề già sống lâu .……………… 222 9.5 Một số ứng dụng kiến thức sinh sản ……………… 229 Chƣơng 10 Sinh lý hƣng phấn ……………… 242 10.1 Khái niệm chung ……………… 242 10.2 Các dạng điện sinh học ……………… 244 10.3 Sự dẫn truyền hưng phấn ……………… 259 Chƣơng 11 Sinh lý vận động ……………… .275 11.1 Ý nghĩa sinh học vận động ……………… .275 11.2 Sinh lý vân ……………… 276 11.3 Sinh lý trơn ……………… 292 Chƣơng 12 Sinh lý hệ thần kinh trung ƣơng ……………… 296 12.1 Sự tiến hoá hệ thần kinh ……………… 296 12.2 Những đặc điểm sinap trung ương .……………… .298 12.3 Nguyên tắc hoạt động hệ thần kinh .……………… .301 12.4 Chức phần thần kinh trung ương ……………… 302 Chƣơng 13 Sinh lý thu nhận kích thích ……………… 314 13.1 Khái niệm chung ……………… 314 13.2 Cơ chế thu nhận kích thích ……………… .316 13.3 Sinh lý số thụ quan ……………… 320 Chƣơng 14 Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao ……………… .341 14.1 Giải phẫu chức vỏ não ……………… 341 14.2 Các thí nghiệm chức đại não .……………… 341 14.3 Sự phân vùng chức vỏ não .……………… .342 14.4 Hiện tượng điện vỏ bán cầu não ……………… 346 14.5 Sự nhận thức vỏ não .……………… .347 14.6 Các quy luật hoạt động thần kinh cấp cao vỏ não …………… 349 14.7 Phản xạ - Các dạng phản xạ .……………… .362 14.8 Những đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao người … 371 Tài liệu tham khảo…………………………………………………………389 Chƣơng CHƢƠNG MỞ ĐẦU 0.1 Vị trí phƣơng pháp nghiên cứu 0.1.1 Khái niệm Sinh lý học Người Động vật môn khoa học nghiên cứu biểu sống thể Người Động vật, mối quan hệ với môi trường Trong thể sống, hoạt động quan, phận liên hệ với chặt chẽ chịu ảnh hưởng tác động môi trường bên bên Riêng người, nghiên cứu hoạt động sinh lý cần phải đặt hoàn cảnh xã hội mà cụ thể hoạt động lao động xã hội người Nhiệm vụ sinh lý học mô tả tượng, giải thích chế, phát qui luật điều khiển sống người động vật Từ nghiên cứu đưa biện pháp nhằm ngăn ngừa, chạy chữa biến loạn, tác động lên chức theo hướng có lợi cho người 0.1.2 Vị trí Sinh lý học - Sinh lý học phận cấu thành Sinh vật học Muốn nắm chức sinh lý trước hết cần nắm vững cấu tạo giải phẫu Tổ chức học, Phôi thai học, để từ có sở nhằm phân tích tốt chức sinh lý - Sinh lý học sở cho Y học, nhờ đóng góp quan trọng nên Sinh lý học môn học sớm phát triển hoàn thiện - Sinh lý học giúp hiểu hoạt động bình thường quan, hệ quan thể Trên sở có điều kiện để tổ chức hình thức, biện pháp lao động có suất cao, tổ chức ăn uống sinh hoạt lành mạnh có khoa học, chống thói quen, hủ tục lạc hậu, có biện pháp phòng chữa bệnh tốt - Sinh lý học sở cho biện pháp kỹ thuật chăn nuôi nghề cá nhằm giúp tạo suất cao chất lượng tốt - Sinh lý học sở việc tổ chức vệ sinh trường học, vệ sinh cá nhân cộng đồng, thể dục thể thao có khoa học - Sinh lý học sở để từ đưa biện pháp tuyên truyền vận động thực tốt công tác giáo dục dân số kế hoạch hoá gia đình, chống bệnh xã hội nguy hiểm HIV/SADI,… - Sinh lý học sở ngành khoa học giáo dục khoa học sư phạm khác - Muốn nắm Sinh lý học, cần phải nắm ngành Toán, Lý, Hoá, 0.1.3 Phương pháp nghiên cứu Sinh lý học 0.1.3.1 Quan điểm nghiên cứu sinh lý 0.1.3.1.1 Quan điểm Phương Tây (Trường phái Serinhtơn) Cho thể, tế bào đơn vị độc lập, chúng hoạt động không phụ thuộc vào Quan điểm cho thể người động vật có hai đường điều hoà hoạt động, điều hoà thần kinh điều hoà thể dịch (hoá học), chúng hoạt động độc lập với 0.1.3.1.2 Quan điểm Phương Đông (Trường phái Pavlov) Cho thể người động vật chỉnh thể thống thống với hoàn cảnh, hoạt động bình thường quan hay phận phụ thuộc chặt chẽ vào hoạt động bình thường quan hay phân khác thể chịu ảnh hưởng trực tiếp biến đổi môi trường sống 0.1.3.2 Phương pháp nghiên cứu Từ hai quan điểm dẫn tới hai phương pháp nghiên cứu: 0.1.3.2.1 Phương pháp phân tích Đây phương pháp nghiên cứu trình sinh lý thể tách rời khỏi hoàn cảnh, phận tách rời khỏi thể Ví dụ: Khi nghiên cứu hoạt động tim ếch phòng thí nghiệm cách tách tim khỏi thể, dùng loại kích thích (điện hay hoá chất) để tác động ghi lại dụng cụ đo lường, từ kết rút quy luật hoạt động tim ếch, từ suy quy luật hoạt động tim động vật khác có kích thích tương tự,… 0.1.3.2.2 Phương pháp phân tích tổng hợp Là phương pháp tiến hành với thí nghiêm trường diễn thể bình thường hoàn cảnh bình thường Nguyên tắc phương pháp phận không tách rời thể thể không tách rời hoàn cảnh Ví dụ: Các thí nghiệm ―bữa ăn giả‖ mà Pavlov tiến hành chó sau tiến hành phẫu thuật tạo ―dạ dày bé‖ chó bình phục hoàn toàn tiến hành thí nghiệm 0.1.3.3 Các bước nghiên cứu 0.1.3.3.1 Bước Quan sát mô tả kiện, tượng xẩy Có số biểu sống khó hiểu nhiều dừng lại bước mô tả 0.1.3.3.2 Bước Đặt giả thiết, đoán chất chế tượng 0.1.3.3.3 Bước Thực nghiệm, kiểm tra giả thiết, rút kết luận xác lập qui luật 0.2 Tầm quan trọng Sinh lý học 0.2.1 Về lý luận 0.2.1.1 Đối với Triết học Kiến thức Sinh lý học góp phần củng cố hoàn thiện giới quan vật, làm sáng tỏ sở vật chất hoạt đông tinh thần, theo Pavlov nhà sinh lý học vĩ đại người Nga phát biểu: ‖ Hoạt động tinh thần kết hoạt động sinh lý khối vật chất định não bộ.‖ Kiến thức sinh lý giúp chứng minh luận đề triết học vật : ―vật chất có trước, ý thức có sau‖ Mọi hoạt động tinh thần phụ thuộc vào điều kiện sống thể với hoàn cảnh chỉnh thể thống nhất, 0.2.1.2 Đối với Sinh học Kiến thức Sinh lý học giúp cho Giải phẩu hình thái, phân loại làm sáng tỏ trọn vẹn chất giới Động vật: Ví dụ: Cá Người xếp hai lớp, có cấu tạo hệ hô hấp khác chế hô hấp nội bào Cá Người giống 0.2.1.3 Đối với Tâm lý giáo dục khoa học sư phạm khác Kiến thức hoạt động thần kinh cấp cao điều kiện để nghiên cứu tượng, chất hoạt động tâm lý, khẳng định đường nhận thức từ thực tế khách quan, khẳng định vai trò xã hội, giáo dục với hình thành đặc điểm tâm lý người, giải thích sở khoa học nguyên tắc, biện pháp sư phạm nhằm nâng cao hiệu dạy học 0.2.2 Về thực tiễn 0.2.2.1 Với Y học Trên sở kiến thức Sinh lý thực tế chữa bệnh đưa phương thức điều trị thích hợp cho người bệnh Với thành tựu Sinh - Y học mà bệnh hiểm nghèo ngày bị hạn chế dần, tuổi thọ người dân nâng cao 0.2.2.2 Với chăn nuôi nghề cá Là sở cho thực nghiệm huấn luyện chăm sóc động vật làm suất nâng lên ngày cao: * Ví dụ: - Hình thành phản xạ có điều kiện vắt sữa cho bò cho suất cao,… - Chủ động tạo giống hàng loạt thuận lợi cho chăn nuôi quy mô lớn, thụ tinh nhân tạo, 0.2.2.3 Với lao động Nắm nguyên nhân, sở sinh lý động tác lao động, vai trò tác động tâm lý tới suất lao động, từ mà tìm biện pháp nâng cao suất lao động, giảm nhẹ động tác lao động chân tay 0.2.2.4 Với giáo dục dân số Khi nắm quy luật hoạt động sinh lý sinh sản thể, chủ động công tác sinh đẻ có kế hoạch tuyên truyền truyền tốt công tác dân số, kế hoạch hoá gia đình 0.3 Lịch sử phát triển Sinh lý học Loài người từ cổ xưa đứng trước tượng tự nhiên thân, luôn đặt câu hỏi sao? (Tại thấy vắt chanh chảy nước bọt? Tại ngủ để lạnh cổ, lạnh đầu mùa rét ho? Tại sợ hãi tim đập nhanh mạnh? ) Những câu hỏi đặt từ có hội người, qua thời kỳ, tuỳ thưộc vào hiểu biết mà người có kiểu giải thích khác 0.3.1 Thời cổ xưa Thời cổ xưa hiểu biết khoa học tự nhiên chưa tích luỹ nhiều, người ta hay dựa vào quan niệm huyền bí như: có Thần thánh, ma quỉ, thượng đế, trần gian âm phủ,… sở thuyết âm-dương ngũ hành, để giải thích tượng tự nhiên Vật linh luận giả thích tượng thể linh hồn, thể hoạt động nhờ có linh hồn, mà linh hồn thượng đế ban cho người Vật linh luận nguồn gốc tôn giáo Người ta nhân cách hoá lực lượng tự nhiên, biến chúng thành thần thánh (thần gió, mưa, sấm sét, thần biển cả, núi cao, thần mệnh, ma, ) Hypocrate kỷ XV trước công nguyên đề thuyết hoạt khí cho hoạt khí (pneuma) phổi chuyển sang máu lưu thông khắp thể Galien kỷ II chia hoạt khí thành: - Linh khí não thần kinh chi phối tâm linh, kí ức - Vật khí gan, mạch chi phối dinh dưỡng, máu - Hoạt khí tim, động mạch chi phối gan dạ, phẫn nộ, 0.3.2 Sự phát triển Sinh lý học giai đoạn khoa học tự nhiên phát triển Vào kỷ XVI - XIIX, kinh tế nước Tây Âu phát triển mạnh, chế độ tư đời Khoa học tự nhiên có bước phát triển quan trọng Cofernic Galilê khẳng định đất xoay quanh mặt trời Ngược với thiên chúa giáo, Galilê bị bỏ vào ngục đến mù mắt chết Newton tìm quy luật lực học Vesalius dùng phương pháp giải phẫu tử thi, thấy rõ thành phần thể người Triết gia Bacon khẳng định phải xây dựng kiến thức thực nghiệm khoa học, đến thời kỳ chấp nhân thực Servet tìm thấy tuần hoàn phổi nhờ giải phẫu Harvey phát toàn tuần hoàn máu Malpighi dùng kính hiển vi nhìn thấy tuần hoàn mao mạch phổi Descartes nghiên cứu hoạt động phản xạ, cho phản xạ linh khí, đưa quan niệm học sống Boe de Sylvius cho hô hấp tiêu hoá hoạt động men Galvani tìm thấy điện sinh vật qua thí nghiệm ếch tách rời khỏi thể (chế phẩm - thần kinh) v.v Nửa sau kỷ XIX, nhịp độ phát triển sản xuất tăng nhanh, khoa học kỹ thuật thúc đẩy phát triển mạnh Trong khoa học tự nhiên có thành tựu lớn: - Định luật bảo tồn lượng (Lomonosov, 1742 - 1786) - Học thuyết tế bào: Scheiden tìm tế bào thực vật, Schwann tìm tế bào động vật, thần kinh - Học thuyết tiến hoá: Darwin (1809 - 1882), viết ―Nguồn gốc loài chọn lọc tự nhiên‖ Ba thành tựu khoa học sở cho phát triển nhanh chóng Sinh học nói chung Sinh lý học nói riêng Nhiều nhà nghiên cứu khác có Sherrington (1859 - 1947) Setchenov (1829 - 1905) có nhiều cống hiến lĩnh vực sinh lý thần kinh Broca tìm thấy trung tâm vận động lời nói vỏ não Đầu kỷ XX, Pavlov đưa học thuyết phản xạ có điều kiện Khi nghiên cứu thể toàn vẹn Ông khẳng định, có quan trung tâm điều hoà chức thần kinh trung ương, đặc biệt vỏ não việc hình thành lưu giữ phản xạ có điều kiện, hình thành đời sống cá thể Người Động vật 0.3.3 Sự phát triển Sinh lý học thời đại sinh học phân tử Trong giai đoạn vừa qua, nửa sau kỷ XX, Sinh học nói chung Sinh lý học nói riêng có bước nhảy vọt mà nhiều người gọi bùng nổ tiến sinh học ảnh hưởng đến nhiều hoạt động khoa học, đem lại cách mạng từ kiến thức phương pháp suy luận Sinh học ngành khoa học khác Năm 1940, kính hiển vi điện tử xuất mở đường cho Sinh học phân tử đời Sự việc việc phát cấu trúc xoắn kép axit Nucleic mà Watson Crick tìm năm 1953 đến năm 1962 tặng thưởng giải Nobel Sau Jacob, Monod, Lwoff tìm thấy ARN thông tin (mARN) đoạt giải thưởng Nobel năm 1965 Nirenberg, Holdey, Khorana tìm thấy mã di truyền, đoạt giải Nobel năm 1968 Sutherland tìm chế tác dụng Hormon, đoạt giải Nobel năm 1971 Người ta sâu vào bí ẩn mã di truyền tổng hợp prôtêin nhân tạo (1971) Trong Y học, phát Pauling Itano 1949 sai lạc vài axit amin cấu trúc hemoglobin bệnh hồng cầu liềm mở đầu cho ngành Bệnh lý phân tử Ngày người ta biết nhiều bệnh thuộc bệnh lý phân tử, rối loạn mật mã di truyền Trong nói đến Sinh học phân tử từ năm 1961, Szent-Gyorgy đưa nghiên cứu đề cập đến điện tử Ông đưa định nghĩa chuyển hoá trình chuyển vận điện tử bị kìm hãm hay giả thuyết bệnh sinh bệnh tâm thần phân lập tình trạng thiếu điện tử; nói đến điện tử đề cập đến vấn đề lượng tử (quantum) Lịch sử phát triển Sinh lý học cho thấy hiểu biết Sinh lý học trải qua nhiều giai đoạn từ tâm siêu hình đến quan sát thực nghiệm, biết ứng dụng kiến thức Lý, Hoá, ngày bước vào thời đại phân tử phân tử, muốn nghiên cứu Sinh lý học phải có phương pháp tốt, phải nắm vững khoa học (lý, hoá, sinh) - Nguồn gốc xã hội: + Nhờ lao động trao đổi kinh nghiệm lao động người với mà tiếng nói hình thành sau chữ viết hình thành + Hoạt động văn hoá xã hội người điều kiện thứ hai giúp cho hình thành phát triển ngôn ngữ 14.8.2 Các loại hình thần kinh người Trong đời sống cá thể, người hình thành cho tính cách, khả không giống với người khác Sự khác biệt có phần chịu ảnh hưởng nhân tố di truyền phần lớn chịu ảnh hưởng môi trường sống Sự khác biệt thể loại hình thần kinh khác 14.8.2.1 Tiêu chuẩn phân loại loại hình thần kinh Loại hình thần kinh phân biệt dựa tính chất trình thần kinh (hưng phấn ức chế), cường độ, tương quan tính linh hoạt chúng - Cường độ trình thần kinh phụ thuộc vào hoạt động mạnh hay yếu trung ương thần kinh, thể trình hưng phấn ức chế Có thể hai mạnh, có hai trình mạnh trình lại yếu, hay yếu, - Sự tương quan cường độ trình thần kinh: tương quan trình hưng phấn ức chế, yếu tố có ảnh hưởng định đến trạng thái thần kinh - Tính linh hoạt trình trên: trình chuyển đổi xẩy dễ dàng hay không dễ dàng (khó khăn) Căn vào tiêu chuẩn người ta chia loại hình thần kinh thành loại 14.8.2.2 Các loại hình thần kinh Pavlov vào tiêu chuẩn chia loại hình thần kinh chung cho người động vật sau: - Loại mạnh, không cân (loại hăng - choleric): Là loại mà trình hưng phấn mạnh nhiều so với trình ức chế Biểu loại dễ thành lập phản xạ có điều kiện, ức chế có điều kiện lại khó thành lập Những động vật có loại hình thần kinh thường vật dễ bị kích động, hăng hái công kẻ thù, không chịu gò bó Người có loại hình thường loại khó tự kiềm chế thân, dễ bị kích động, hay tự ái, lại 376 người hăng hái, dám làm việc lớn, lại dễ nản chí không thành công Đây tuýp người trở thành vĩ nhân - Loại mạnh, cân bằng, linh hoạt (nhanh nhẹn-sanguinic): Loại có trình thần kinh mạnh, cân bằng, chuyển đổi trình dễ dàng Biểu loại hình thần kinh dễ thành lập phản xạ có điều kiện ức chế có điều kiện, khả động hình tốt Động vật thuộc loại vật nhanh nhẹn, dễ thích nghi, dễ dạy bảo Người có loại hình người có khả tự chủ cao, chịu đựng gian khổ, khó khăn tốt, nhiệt tình, sáng tạo, xử lý việc nhanh chóng, dễ dàng vượt qua khó khăn, có khả thích nghi cao với hoàn cảnh - Loại mạnh, thăng lì (bình thản - phlegmatic) Là loại hình có trình thần kinh mạnh nhau, tính linh hoạt thấp Biểu loại hình dễ thành lập phản xạ có điều kiện ức chế có điều kiện, khó chuyển đổi phản xạ, khó thay đổi định hình Động vật thuộc loại thường có bề chậm chạp trông chắn Những người thuộc tuýp có đặc điểm khác với loại mạnh cân linh hoạt xử lý tình tương đối chậm chắn, tỷ mỉ hoàn hảo Tuy nhiên họ thường người bảo thủ, khó thích nghi với thay đổi môi trường - Loại yếu (melancholic): Là loại hình thần kinh có trình yếu, khó thành lập phản xạ có điều kiện Những người thuộc tuýp người khả tự lập, thường phụ thuộc người khác, dễ bị khuất phục khó khăn 14.8.2.3 Các loại hình hoạt động thần kinh đặc trưng người Từ thời thượng cổ, Hypocrat kinh nghiệm chia loại hình thần kinh người làm loại sau: - Loại nhiều máu: Gồm người dễ tiếp thu kiến thức, hoạt bát, nhanh nhẹn, dễ thích ứng với hoàn cảnh Loại tương tự với loại nhanh nhẹn Pavlov - Loại thản nhiên: Là người linh động, thể tình cảm, hưng phấn khó ức chế ngược lại Loại tương ứng với loại bình thản Pavlov - Loại nhiều mật: 377 Là người tương đương với loại hăng Pavlov: can đảm, nóng nảy, dám làm việc, lại dễ chán nản, không kiên trì - Loại âu sầu: Là loại tương ứng với loại yếu Pavlov Hiện người ta thấy rằng, loại hình thần kinh người động vật tương đương chia loại trên, đặc thù người có mặt hệ thống tín hiệu, vai trò tín hiệu ngôn ngữ quan trọng, tác động làm thay đổi loại hình theo hướng tồn riêng xã hội loài người, theo Pavlov chia loại hình thần kinh người làm loại : loại hình nghệ sĩ, loại hình tư tưởng loại hình trung gian - Loại hình nghệ sĩ: Biểu rõ hoạt động mạnh hệ thống tín hiệu thứ nhất, tư cụ thể chiếm ưu Loại hình khả tiếp nhận hành động, thao tác cụ thể tinh vi sâu sắc, khả tư trừu tượng có hạn chế Đây tuýp nhạc sĩ, hoạ sĩ, thi sĩ, diễn viên v.v - Loại hình tư tưởng: Biểu khả tư trừu tượng loại hình phát triển mạnh, thông tin tiếp thu xử lý cách sâu sắc thiên tính chất Những người thuộc loại hình dự đoán trước phát triển vật tượng, đưa kết luận có tính quy luật sâu sắc Đây tuýp nhà khoa học, nhà tư tưởng, chiêm tinh học v.v - Loại trung gian: Là loại có hai trình tư cụ thể tư trừu tượng kết hợp hài hoà, cân nhau, thường có hoạt động hệ thống tín hiệu trội chút so với tín hiệu Đây tuýp đa số người Lối sống giáo dục gia đình xã hội yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến hình thành loại hình thần kinh người, hoạt động hệ thống tín hiệu nói 14.8.3 Ngủ mơ mộng Ngủ nhu cầu sinh lý bình thường sống, đặc biệt động vật bậc cao Khi ngủ mà neuron nghỉ ngơi phục hồi chức (tích lũy thêm lượng, khôi phục lại môi giới trung gian bị hoạt động, ) Ngoài ngủ yếu tố nhằm khác phục hoàn cảnh, chống lại bất lợi môi trường (ngủ đông, ngủ hè, ngủ gây mê, ) 378 Khi ngủ trao đổi giảm 13%, nhịp tim giảm 20%, huyết áp giảm 10%, kho máu vùng bụng thu hồi gần 50% lượng máu thể, mạch máu nhỏ não co lại, thông khí giảm 20%, nhiệt độ hạ xuống thấp bình thường, lọc nước tiểu giảm, riêng tiết mồ hôi tăng, trẻ em người ốm 14.8.3.1 Phân loại giấc ngủ Người ta phân giấc ngủ thành số dạng sau: - Ngủ theo chu kỳ ngày đêm Đây dạng ngủ bắt buộc cho động vật Ở người ngày ngủ lần lần, riêng trẻ em ngủ nhiều lần ngày Nhu cầu thời gian ngủ ngày người giảm dần theo tuổi: trẻ sinh ngủ 21 giờ, trẻ tháng tuổi ngủ 19 giờ, trẻ tháng tuổi ngủ 14 giờ, trẻ năm tuổi ngủ 13 giờ, trẻ tuổi ngủ 12 giờ, trẻ 10 tuổi ngủ 10 giờ, 17-18 tuổi ngủ giờ, già ngủ Khi bị ngủ liên tục ngày làm cho hoạt động thần kinh bị suy giảm, xuất mệt mỏi lao động trí óc chân tay Dễ xuất sai sót tiến hành công việc, với lao động trí óc Khi bị ngủ chức thực vật bị rối loạn, ảnh hưởng tới hoạt động bình thường thể Khi bị ngủ kéo dài bị chết Chó bị thiếu ăn 20-25 ngày, khối lượng giảm 50% sống nuôi béo trở lại, ngủ 10-12 ngày chết, khối lượng giảm 5-13% - Ngủ gây mê Khi bị gây mê chất gây mê ether, chlorofor, morphin v.v người động vật bị ngủ mê man, thời gian ngủ lâu hay mau tùy theo liều lượng tác dụng loại thuốc gây mê sử dụng - Ngủ bệnh lý Khi người động vật bị bệnh thiểu tuần hoàn não, não bị chèn ép khối u, cục máu đông,… hay bị tổn thương số vùng não (thân não) làm cho họ bị ngủ Ngủ loại kéo dài vài ngày, nhiều tuần, vài năm liên tục - Ngủ miên (ngủ nhân tạo) Đây dạng ngủ đặc biệt, giấc ngủ tạo tác nhân yếu đơn điệu xuất liên tục (ánh sáng nhẹ có màu phát từ cầu thuỷ tinh, bàn tay đưa qua đưa lại trước mắt, giọng nói nhẹ đều người miên v.v ) làm cho người bị miên ức chế chuyển sang trạng thái ngủ 379 Ngủ miên thường không bị ức chế toàn vỏ não ngủ chu kỳ ngày đêm mà có hay số vùng bị ức chế mạnh không tiếp tục nhận tín hiệu kích thích thời điểm bị ức chế (bị miên), vùng khác lại trạng thái bình thường có kích thích tác động chuyển sang trạng thái hưng phấn Thôi miên biện pháp quan trọng chữa bệnh, đặc biệt bệnh có liên quan trực tiếp tới hệ thần kinh 14.8.3.2 Những dấu hiệu biểu giấc ngủ * Biến đổi chức vận động chức thực vật Khi ngủ chức hệ thần kinh giảm xuống bị ức chế, chức vỏ não, tiếp nhận thông tin từ vào bị ức chế Trong trạng thái trương lực bị giảm mạnh Các phản xạ thực vật giảm: hô hấp chậm lại, tim đập chậm hơn, huyết áp hạ, thân nhiệt giảm, chuyển hoá giảm, tạo nước tiểu giảm v.v * Sự biến đổi sóng điện não ngủ Khi từ trạng thái thức chuyển sang trạng thái ngủ ngủ say thường sóng điện não diễn biến qua giai đoạn: - Giai đoạn nghỉ ngơi yên tĩnh (chuẩn bị ngủ) hay giai đoạn A Trong giai đoạn sóng anpha chiếm ưu ghi điện não đồ vùng chẩm Lúc thể trạng thái thức, mắt nhắm giảm hẳn hoạt động não - Giai đoạn ngủ thiu thiu hay giai đoạn B Giai đoạn xuất sóng điện não đủ loại: anpha, bêta, teta, denta Cơ thể lúc trạng thái thiu thiu ngủ, trình hưng phấn ức chế gần ngang - Giai đoạn ngủ chưa sâu hay giai đoạn C Sóng điện não ghi giai đoạn sóng có tần số thấp (14-16 Hz) xen kẽ với sóng anpha hình thoi (gọi thoi ngủ) Trạng thái thể lúc ngủ, chưa sâu - Giai đoạn ngủ say hay giai đoạn D Sóng điện não lúc xuất dạng sóng chậm, anpha sau denta Trạng thái thể lúc ngủ say - Giai đoạn ngủ say hay giai đoạn E 380 Sóng điện não sóng denta với tần số 1-3 Hz Lúc người trạng thái ngủ say - Giai đoạn ngủ nhanh hay giai đoạn P (Pradoxal) Trong giai đoạn sóng điện não chuyển sang dạng sóng beta sóng giai đoạn thức, sóng beta xuất giai đoạn chứng tỏ não giai đoạn gia tăng hoạt động Trạng thái thể lúc ngủ say Do đặc điểm trái ngược sóng điện não trạng thái thể nên gọi pha nghịch thường hay pha ngủ nhanh (có sóng tần số cao) Trong giai đoạn có tượng mắt có cử động nhanh, nên gọi giai đoạn giai đoạn REMS (rapid eye movement sleep) Nguyên nhân gây trạng thái hành não nên gọi ngủ hành não Ngủ REMS có đặc điểm quan trọng là: + Trong giấc ngủ REMS thường có mộng (chiêm bao, mơ) + Kích thích cảm giác khó đánh thức giấc ngủ REMS so với ngủ bình thường (sóng chậm) Tuy nhiên thức dậy vào buổi sáng thường sau lúc sóng REMS sóng chậm khác + Trong ngủ REMS trương lực giảm mạnh Như trạng thái hành não tác động vào gây hưng phấn vỏ não (với việc xuất giấc ngủ có sóng não nhanh) lại ức chế tủy sống làm giảm mạnh trương lực + Nhịp tim, hô hấp không đều, điển hình cho trạng thái mộng + Một số cổ, mắt, gáy cử động nhanh, đặc biệt mắt + Não trạng thái hoạt động mạnh, chuyển hoá não tăng 20%, thể xuất sóng nhanh, loại sóng xuất thể trạng thái thức Như giấc ngủ REMS trạng thái ngủ mà não hoạt động dạng không ý thức, trạng thái giúp cho thể trở lại trạng thái nhận thức thay đổi môi trường xung quanh, nên không làm thể thức dậy 14.8.3.3 Các thuyết nguồn gốc giấc ngủ Giải thích nguồn gốc giấc ngủ có nhiều thuyết, sau nghiên cứu số thuyết: * Thuyết trung khu ngủ Thuyết Economo đưa Khi nghiên cứu bệnh nhân chết bệnh viêm não ngủ vật vờ, ông nhận thấy bệnh nhân có biến đổi cấu trúc thành sau não thất III thành cống sylvius, ông gọi vùng trung khu ngủ, vùng nằm trước trung khu thức Thuyết chứng minh khẳng định qua thí nghiệm Hess sau Marinescu - Kreindler Economo Hess phát 381 rằng, vùng thể lưới thân não xung quanh cống sylvius nơi điều khiển giấc ngủ (trung khu ngủ) Nhiều nghiên cứu khác cho thấy não có vùng đặc hiệu mà kích thích tạo giấc ngủ giống giấc ngủ tự nhiên, vùng là: - Nhân raphe nằm hành não nửa cầu não bị kích thích tạo giấc ngủ tự nhiên Từ nhân raphe có sợi thần kinh toả vùng hệ lưới, vỏ não, đồi thị vùng hệ viền Khi xuống tủy sống, sơị có vai trò ức chế tín hiệu đau Tại đầu tận nhiều sợi từ nhân phe có khả tiết serotonin có tác dụng ức chế gây ngủ Khi ức chế không cho tạo serotonin vật thí nghiệm không ngủ ngày bị ức chế Theo Bullok cộng (1995) trung khu giấc ngủ sóng chậm nằm vùng hành não, có chứa nhân raphe với chất môi giới trung gian serotonin Tại não trung gian bị kích thích phần gần phía trước vùng đồi (chủ yếu vùng chéo thị) hay vùng đồi thị gây ngủ * Thuyết chất gây ngủ Theo Legendrre Pieron, có chất hình thành trình trao đổi chất thể có tác dụng gây ngủ Sau giấc ngủ chúng bị đào thải làm cho thể trở trạng thái bình thường Giả thuyết đưa dựa kết thí nghiệm động vật thấy rằng, vật bị giữ không cho ngủ nhiều ngày dịch não tủy, máu nước tiểu có chứa chất mà tiêm cho động vật khác gây ngủ, chất peptid muramil Nonapeptid (có axit amin) chiết từ máu vật ngủ, tiêm cho vật khác vật ngủ Tuy nhiên kết quan sát Anokhin lại nhận thấy rằng, trường hợp hai em bé sinh đôi có hai đầu, thân, tim hệ tuần hoàn, nhận thấy hai em thường không ngủ lúc với nhau, có em ngủ say em thức * Thuyết ngủ Pavlov Theo Pavlov ngủ kết trình ức chế lan toả Khi ức chế điểm đủ mạnh lan toả khắp vỏ não vùng vỏ gây nên ức chế toàn làm cho động vật ngủ Pavlov tiến hành thí nghiệm ức chế có điều kiện để chứng minh nhận định Ví dụ: thí nghiệm thành lập ức chế có điều kiện, kích thích tác nhân ức chế không củng cố, 382 kích thích nhiều lần gây trạng thái buồn ngủ cho vật thí nghiệm, có tạo giấc ngủ sâu 14.8.3.4 Cơ chế điều hoà thức - ngủ Sự điều hoà thức - ngủ nhiều cấu trúc não tham gia Khi trạng thái thức lúc trung tâm ngủ không hưng phấn, làm cho nhân hệ lưới nằm vùng não phần cầu não không bị ức chế trở nên hoạt động Đồng thời có luồng xung động thần kinh từ quan cảm giác não (nhiều thị giác thính giác) làm cho vỏ não trạng thái hoạt động, trạng thái hoạt động vỏ não làm kìm hãm trung khu gây ngủ vùng đồi, đặc biệt vùng cạnh nhân trước thị (nucleos preopticus) Tóm lại thức vỏ não thể lưới hưng phấn, trung khu gây ngủ bị ức chế Khi thời gian hoạt động kéo dài, làm cho neuron vỏ não, neuron vùng trán giảm dần luồng xung động có tác dụng ức chế với trung khu gây ngủ, nguyên nhân khác làm cho trung khu ngủ hưng phấn Các trung khu ngủ hưng phấn phát xung động thần kinh tới vỏ não từ hệ lưới, làm cho vỏ não bị ức chế hoạt động Tác dụng ức chế có tham gia vỏ não hệ lưới ngày mạnh hơn, chuyển não sang trạng thái ngủ Tóm lại ngủ vỏ não thể lưới bị ức chế, trung khu ngủ hưng phấn Khi giấc ngủ kéo dài, làm cho tính hưng phấn hệ lưới dần hoạt hoá, trung khu ngủ hoạt động lâu giảm dần hiệu lực, kết làm xuất chu kỳ thức 14.8.3.5 Tác dụng sinh lý giấc ngủ Khi thể trạng thái ngủ giúp cho việc điều chỉnh lại hoạt động hệ thần kinh đồng thời điều chỉnh hoạt động khác thể * Đối với hệ thần kinh Khi thể ngủ kéo dài xuất trạng thái uể oải, chậm chạp, khả tư giảm xuống, ngủ kéo dài bị trạng thái tâm thần Giấc ngủ có tác dụng phục hồi mức độ hoạt động thần kinh bình thường sau hoạt động căng thằng Ngoài giấc ngủ có tác dụng điều chỉnh cân hoạt động vùng thần kinh với nhau, phục hồi cân tự nhiên trung khu thần kinh Như ngủ có tác dụng: - Tẩy khỏi neuron chất chuyển hoá bị tích tụ thời gian hoạt động - Phục hồi lại lượng chất môi giới trung gian cần cho trình hoạt động 383 - Loại trừ thông tin không cần thiết mà não tiếp nhận, tạo điều kiện thuận lợi cho tiếp nhân thông tin - Giúp cho trình chuyển trí nhớ ngắn thành dài hạn diễn thuận lợi - Khi ngủ thời gian xẩy mộng, khoảng thời gian có ích cho số phát minh, sáng kiến, công trình khoa học hình thành Đồng thời giải yếu tố ức chế tâm lý mà bình thường khả xử lý được, giúp cho người thản * Đối với chức quan khác thể Khi thể trạng thái thức hưng phấn giao cảm tăng, làm tăng tần số xung động kích thích tới làm cho trương lực tăng Khi ngủ tác dụng ngược lại phó giao cảm tăng cường hoạt động Với hoạt động quan khác tương tự, thay đổi nhịp điệu hưng phấn ức chế hệ thần kinh, làm cho quan có thời gian nghỉ ngơi sau làm việc nặng nhọc, đồng thời có khả làm việc tốt sau nghỉ ngơi phục hồi lượng làm việc Ngủ đầy đủ có tác dụng phục hồi khả làm việc sức khoẻ sau ốm dậy, sau lao động trí óc căng thẳng hay sau lao động chân tay nặng nhọc 14.8.4 Trí nhớ 14.8.4.1 Các loại trí nhớ Căn vào trình hình thành trí nhớ người ta chia trí nhớ thành loại sau: + Nhớ hình tượng: Là loại trí nhớ hình thành sở biểu tượng vật tượng cụ thể (một tranh, người đó, âm thanh, mùi, vị, ) Tuỳ theo tiếp nhận quan cảm giác trình hình thành, người ta chia loại nhớ loại như: nhớ hình tượng thị giác, nhớ hình tượng thính giác, Trong trình ghi nhớ vật, tượng đó, thường mà số quan cảm giác tham gia, nên cần có tín hiệu nhiều tín hiệu vật, tượng xuất ta xác định vật hay tượng Ví dụ: - Vào mùa hè, trước có mưa độ ẩm thường cao, làm cho người cảm thấy nóng khó chịu Nên cần cảm thấy nóng bức, ngột ngạt, mà chưa có mưa xuống ta đoán biết có mưa 384 - Khi cần nghe giọng nói mà chưa thấy mặt ta đoán biết đến, ta gặp người quen + Nhớ vận động: Là loại trí nhớ hình thành sở động tác cụ thể Ví dụ: Lái xe, gẩy đàn, đan lát v.v Trí nhớ vận động giúp cho ta có khả hình thành kỹ năng, kỹ xảo nghề nghiệp + Nhớ cảm xúc: Là trí nhớ hình thành sở cảm xúc vui, buồn, thoả mãn, tức tối v.v , mà tác nhân vật tượng cụ thể hay tín hiệu ngôn ngữ (tín hiệu hai) + Nhớ logic (nhớ ngôn ngữ): Là trí nhớ hình thành tiếp nhận kích thích ngôn ngữ Đây loại trí nhớ chủ đạo người có người, giúp cho người tiếp nhận tri thức, hiểu biết vật tượng cụ thể mà không cần phải trực tiếp tiếp xúc với vật hay tượng Ví dụ: Ta biết cặn kẽ thứ hổ hay sư tử mà không cần phải tiếp xúc với nó, cần thông qua sách nghe qua giảng thầy hay qua tivi + Nhớ phản xạ có điều kiện: Là kết thành lập phản xạ có điều kiện đời sống cá thể Nếu theo thời gian tồn trí nhớ não, người ta chia trí nhớ thành loại: nhớ tức thời, nhớ ngắn hạn nhớ dài hạn 14.8.4.2 Cơ chế hình thành trí nhớ * Cơ chế nhớ tức thời Điển hình cho trí nhớ ngắn hạn nhớ số điện thoại nghe qua lần, ta nhớ vài giây đến vài phút sau bị quên Theo nhiều nhà nghiên cứu cho rằng, trí nhớ ngắn hạn có liên quan tới tuần hoàn xung động cung phản xạ theo kiểu nhớ ―bẩy hưng phấn‖ hệ lưới Lại có thuyết trước sinap cho rằng, trình nhớ xẩy cúc tận trước sinap tùy theo loại chất môi giới trung gian mà có tác dụng ức chế hay hưng phấn trước sinap v.v Thuyết cuối thuyết tăng năng, theo thuyết có trí nhớ tức thời nhờ tăng dẫn truyền sinap liên quan tới tích tụ ion Ca++ 385 * Cơ chế nhớ ngắn hạn Loại trí nhớ lưu giữ từ vài phút đến vài tuần, sau hay chuyển thành trí nhớ dài hạn Bằng thực nghiệm cho thấy trí nhớ ngắn hạn có biến đổi lý học hay hoá học hai, tận trước sinap hay màng sau sinap Do biến đổi lý hoá vùng sinap Khi tiến hành thí nghiệm sên Aplysia, Kandel cộng ông (1977) nhận thấy, kích thích sợi thần kinh cảm giác sau vài ba lần kích thích, hưng phấn không tiếp tục truyền qua sinap Như có quen kích thích, hay tạo trí nhớ âm tính làm cho mạch neuron ngừng đáp ứng kích thích liên tục loại không ý nghĩa (vô hại) Bây ông lại dùng kích thích cũ vào dây thần kinh cảm giác, đồng thời lại kích thích vào sợi thần kinh truyền cảm giác đau (tận màng trước sinap cảm giác), hưng phấn liên tục truyền sinap cảm giác hàng ngày vài ba tuần, tiếp tục kích thích sợi cảm giác (riêng kích thích gây cảm giác đau kích thích vài lần đầu mà thôi) Như vậy, kích thích gây cảm giác đau làm tăng chất môi giới với trình nhớ, giúp cho trình nhớ kéo dài Hiện tượng chứng tỏ kích thích gây cảm giác đau gây thuận hoá (làm tăng tác dụng kích thích) cho kích thích cũ Cơ chế phân tử trình bày sau: Khi kích thích sợi truyền cảm giác đau (neuron gây thuận hoá) đồng thời với kích thích neuron cảm giác, gây giải phóng serotonin sinap neuron thuận hoá serotonin đổ vào tận neuron cảm giác Tại serotonin tác dụng lên chất tiếp nhận màng, có kết hợp chúng tạo phức hợp gây hoạt hoá adenylciclase màng Enzim đến lượt xúc tác tạo AMP vòng từ ATP AMP vòng tạo thành thông tin thứ gây hoạt hoá loại enzim kinase có tác dụng gây phosphoril hoá loại protein thành phần cấu trúc kênh K+ làm nghẽn dẫn truyền K+ kênh Hiện tượng kéo dài từ vài đến vài tuần, làm cho điện hưng phấn kéo dài Sự kéo dài điện hưng phấn gây hoạt hoá kênh Canci, làm cho lượng lớn ion Ca++ từ dịch kẽ chạy vào neuron cảm giác, làm tăng mạnh giải phóng môi giới trung gian, làm tăng dẫn truyền hay gọi thuận hoá Như chế nhớ ngắn hạn khử cực màng kéo dài, tạo điều kiện thuận lợi cho xung động truyền qua sinap liên tục thời gian dài Khi lưu thông xung động neuron trình nhớ Nếu lý đó, khâu cung phản xạ bị cắt đứt, trình nhớ 386 Kết Guyton (1997) xác nhận lấy làm sở cho việc giải thích tượng liên quan tới trí tuệ học tập, điều kiện hoá Byrne cộng (1986) nghiên cứu đối tượng trên, đưa chế khác cho nhớ neuron biến đổi thuộc tính màng neuron sau sinap * Cơ chế nhớ dài hạn Sự nhớ dài hạn gắn liền với tăng giải phóng môi giới trung gian, tăng số lượng túi sinap, tăng độ mở vị trí giải phóng môi giới trung gian cúc tận tăng số lượng số cúc tận trước sinap Những yếu tố làm tăng dẫn truyền xung động qua sinap, tạo đường mòn dấu vết nhớ Khi đường mòn dấu vết nhớ hình thành làm cho nhớ lưu lại Nếu sinap không hoạt động thời gian dài trình không nữa, nhớ Sự nhớ dài hạn liên quan tới hình thành protein - chất nhớ Vấn đề chứng minh thí nghiệm Mac Conel đỉa phiến (Planairum turbil) sau Hyden chuột Các công trình nghiên cứu Krebs, Smirnov, Morrell, Rosa, khẳng định, trình thành lập phản xạ có điều kiện động vật có tăng hàm lượng ARN protein neuron Ngoài ra, số tác Nelb, Konorski, Eccles, Ratligge v.v , nhận thấy trình hình thành phản xạ có điều kiện có tăng lên số lượng sinap hoạt động não tăng tiết chất môi giới trung gian, tăng đuôi gai Kết giúp cho dẫn truyền xung động thuận lợi từ neuron tới neuron khác Sự suy giảm trí nhớ liên quan tới giảm trình tổng hợp ARN protein nhớ, qúa trình ức chế, giảm số lượng neuron mà hồi phục v.v * Mối quan hệ trí nhớ ngắn hạn trí nhớ dài hạn Từ phần rõ, vật tượng tái lại theo nhiều cách khác Ngay sau tiếp nhận, hình ảnh tái lại cách vận chuyển hưng phấn vòng neuron liên hợp hoạt hoá Nhưng hoạt động vòng neuron tồn vòng vài chục giây tác động kích thích ngoại lai Chỉ cần xuất tác động từ môi trường bên hay bên thể hoạt động vòng neuron bị ức chế Chính vậy, trí nhớ ngắn hạn tính giây hay vài tuần Tuy nhiên, sau trí nhớ ngắn hạn bị ức chế, tượng tăng hưng phấn vòng nơron bị hoạt hoá tồn vài phút tác dụng chất môi giới thần kinh trước xinap 387 Chính điều làm cho việc tái lại hình ảnh thực sau giai đoạn tăng hưng phấn Sở dĩ có tượng tạo phân tử protein hoạt hoá bền vững đảm bảo cho tính thấm ion màng sau xinap mức độ cao Do mà việc dẫn truyền hưng phấn vòng neuron thực cách dễ dàng so với phần khác Điều cho thấy, việc tái lại hình ảnh hay gọi trí nhớ hình tượng thời điểm khác có nguồn gốc phát sinh không giống Trong giai đoạn đầu, việc tái lại hình ảnh thực nhờ có lưu thông hưng phấn vòng neuron Sau đó, vòng vài phút, việc tái lại hình ảnh thực nhờ tăng tính thấm ion vùng xinap tăng xuất chất môi giới thần kinh vào khe xinap sau ngừng kích thích Còn việc tái lại hình ảnh sau vài ngày, vài tuần lâu xuất protein hoạt hoá bền vững có khả làm tăng tính thấm màng sau xinap ion Người ta thường coi trí nhớ ngắn hạn lưu thông hưng phấn vòng neuron Còn trí nhớ dài hạn thay đổi mặt phân tử protein bên tế bào Theo quan điểm này, hai loại trí nhớ có chế tồn hoàn toàn khác Tuy nhiên, biết rằng, có kích thích tác động lên thể xảy trình như: lưu thông hưng phấn vòng neuron, tăng hưng tính vùng xinap cuối tạo protein hoạt hoá vùng sau xinap Ban đầu, tất trình có nhiệm vụ tái lại hình ảnh tức thời, vị trí thức ăn xuất trước mắt Sau trình lưu thông hưng phấn vòng neuron ngừng, việc tái hình ảnh vị trí thức ăn thực nhờ có ảnh hưởng chất môi giới thần kinh phần trước xinap hình thành protein hoạt hoá sau xinap Cuối cùng, ảnh hưởng chất môi giới thần kinh vùng xinap kết thúc có protein hoạt hoá làm việc Trong trường hợp này, việc tái lại hình ảnh tác động protein hoạt hoá tạo tượng gọi trí nhớ dài hạn Có thể coi trí nhớ dài hạn hình ảnh hay việc mã hoá dạng tập hợp vòng neuron liên hợp bị hoạt hoá vào thời điểm tác động kích thích Trong vòng neuron có tham gia nhiều phần khác thuộc não Trong tất vòng neuron liên hợp xảy trình hình thành protein hoạt hoá Chỉ cần khâu vòng neuron liên hợp khả tái lại hình ảnh không Ngược lại, cần hoạt hoá khâu vòng neuron liên hợp đủ để làm tái lại hình ảnh qua Vì ghi lại dạng mật mã định Việc tạo protein hoạt hoá phần sau xinap thực hưng phấn có mức độ cảm xúc mạnh Điều thể rõ ăn trạng thái đói Thời 388 gian lưu giữ hình ảnh phụ thuộc vào cường độ hưng phấn mặt cảm xúc xuất tiếp nhận kích thích Ví dụ, hưng phấn cảm xúc mạnh tác động kích thích ánh sáng âm xảy lúc vật ăn kết hợp với mùi vị Với tham gia quan cảm thụ hoá học, ảnh hưởng thần kinh thể dịch lên vỏ não mạnh có hiệu nhiều Theo Beritôv, trường hợp lượng ARN trung gian hình thành tế bào tháp liên hợp lớn nhiều so với tác động kích thích ánh sáng hay âm riêng biệt Lượng protein hoạt hoá tạo vùng sau xinap nhiều Kết quả, hình ảnh lưu giữ có hưng phấn cảm xúc mạnh lâu Nói tóm lại, trạng thái cảm xúc có ảnh hưởng trực tiếp tới việc ghi nhớ tượng vật Tác động kích thích tạo cảm xúc mạnh ghi nhớ lâu so với tác động kích thích không tạo cảm xúc yếu TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt Vũ Triệu An, Jean Claude Honberg, Miễn dịch học, Nhà xuất Y Học, Hà Nội, 2001 Bộ môn Sinh lý học, trường Đại học Y Hà Nội, Sinh lý học, tập 1, 2, Nhà xuất Y Học, Hà Nội, 2001 Bộ môn Sinh lý học, trường Đại học Y Hà Nội, Chuyên đề Sinh lý học, tập 1, Nhà xuất Y Học, Hà Nội, 1996 Bộ môn Mô học - Phôi thai học, trường Đại học Y Hà Nội, Bài giảng Mô họcPhôi thai học, Nhà xuất Y Học, Hà Nội, 1994 Trần Cừ (chủ biên) cộng sự, Sinh lý gia súc, Nhà xuất Nông thôn, Hà Nội, 1997 Nguyễn Đình Giậu (chủ biên), Nguyễn Chi Mai, Trần Thị Việt Hồng, Sinh lý học người động vật, Nhà xuất Đại học Quốc gia thành phố Hồ Chí Minh, 2000 Trịnh Hữu Hằng, Đỗ Công Quỳnh, Sinh lý học người động vật, Nhà xuất Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội, 2001 Lưu Quang Hiệp, Phạm Thị Uyên, Sinh lý học thể dục thể thao, Nhà xuất Thể Dục thể thao, Hà Nội, 2003 389 Nguyễn Đình Khoa, Giải phẫu người tập 1, 2, Nhà xuất Đại học Trung học chuyên nghiệp, Hà Nội, 1969 1971 10 Lê Quang Long, Sinh lý động vật người, Nhà xuất Giáo dục, Hà Nội, 1996 11 Lê Quang Long (chủ biên), Bài giảng Sinh lý học người động vật, tập1, 2, Nhà xuất Đại học Quốc gia, Hà Nội, 1996 12 Nguyễn Quang Mai (chủ biên), Cù Xuân Dần, Sinh lý học vật nuôi, Nhà xuất Giáo dục, Hà Nội, 1998 13 Nguyễn Quang Mai (chủ biên), Trần Thuý Nga, Quách Thị Tài, Giải phẫu sinh lý người, tập 1, 2, Nhà xuất Giáo dục, Hà Nội, 2000 14 W D Philips, T J Chilton, Sinh học (sách dịch), tập 1, 2, Nhà xuất giáo dục, Hà Nội, 1998 15 Lê đức Trình, Hormon, Nhà xuất Y Học, Hà Nội, 1998 16 Phạm Văn Tỵ, Miễn Dịch học, Nhà xuất Đại học Quốc gia Hà Nội, 2001 Tiếng nƣớc ngoài: 17 A.B Kogan, Physiologia Cheloveka I zubotnuse, t1, t2, Matskova ―Vusaia skola‖, 1984 18 A C Guyton, J E Hall, Human Physiology and Mechanisms of Disiase W B Sauders Company, Philadelphia, London, Toronto, Montrean,Sydney, Tokyo, 1997 19 R F Schmidt, G Thews, Human Physialogy, Berlin Heidelberg, New York, 1983 390