VÕ THÀNH TOÀNTHÀNH PHẦN LOÀI THUỘC HỌ ELEOTRIDAE VÀ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ BỐNG PHÂN BỐ TRÊN TUYẾN SÔNG HẬU LUẬN ÁN TIẾN SĨ THUỶ SẢN VÕ THÀNH TOÀN BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TR
Trang 1VÕ THÀNH TOÀN
THÀNH PHẦN LOÀI THUỘC HỌ ELEOTRIDAE VÀ
ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ BỐNG
PHÂN BỐ TRÊN TUYẾN SÔNG HẬU
LUẬN ÁN TIẾN SĨ THUỶ SẢN
VÕ THÀNH TOÀN
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
Trang 2THÀNH PHẦN LOÀI THUỘC HỌ ELEOTRIDAE VÀ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ BỐNG
PHÂN BỐ TRÊN TUYẾN SÔNG HẬU
CHUYÊN NGÀNH: NUÔI TRỒNG THUỶ SẢN
MÃ SỐ: 62 62 03 01
LUẬN ÁN TIẾN SĨ THUỶ SẢN
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
Trang 3CỘNG HOÀ XÃ HỘI CHỦ NGHĨA VIỆT NAM
Độc lập - Tự do - Hạnh phúc
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu “Thành phần loài thuộc họ Eleotridae và đặc điểm sinh học của một số loài cá bống phân bố trên tuyến Sông Hậu” là công trình nghiên cứu khoa học của bản thân Các số liệu, kết quả được trình bày trong luận án này
là trung thực và chưa được ai công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào trước đây
Nhân dịp này, tôi cũng xin được bày tỏ lòng biết ơn đến Thầy, Cô và các bạn đồng nghiệp trong Bộ Môn Quản lý và Kinh tế nghề cá - Khoa Thuỷ sản - Trường Đại
Trang 4học Cần Thơ, học viên cao học khoá 20 ngành Nuôi trồng thuỷ sản và ngành sinh thái học, sinh viên lớp Quản lý nguồn lợi thuỷ sản khoá 37 và khoá 38 đã nhiệt tình hỗ trợ thu thập số liệu và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện luận án Nhân đây, tôi cũng bày tỏ lòng cám ơn đến gia đình tôi đã tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành chương trình học nghiên cứu sinh và hoàn thành luận án này.Xin được cám ơn Ban chủ nhiệm đề tài "Fish biodiversity in Hau River, Vietnam"
do Tổ chức USGS (United State Geology Survey - Khảo sát Địa chất Hoa Kỳ) tài trợ và Ban chủ nhiệm đề tài cấp Bộ “Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh học của các loài cá bống họ Eleotridae phân bố trên Sông Hậu và Sông Tiền, mã số đề tài: B2014-16-37” đã hỗ trợ kinh phí kịp thời trong quá trình thu thập số liệu và triển khai thực hiện luận án này
Trang 5Nội dung
MỤC LỤC
Trang 6Tran
Trang 74.1 Nội dung 3: Nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng của cá bống trứng ( Eleotris
Trang 9ĐBSCL: Đồng Bằng Sông Cửu Long
CPUE (catch per unit effort): Sản lượng trên một đơn vị đánh bắt
GPS (Global Positional System): Hệ thống định vị toàn cầu
RLG (relative length of the gut): Tương quan giữa chiều dài và ruột
GW (gonad weigth): Khối lượng tuyến sinh dục
BW (body weigth): Khối lượng thân
LW (liver weigth): Khối lượng gan
Li (intestine length): Chiều dài ruột
Lt (total length): Chiều dài toàn thân
GSI (gonadosomatic index): Hệ số thành thục sinh dục
HSI (hepatosomatic index): Hệ số tích lũy năng lượng
CF (conditional factor): Hệ số điều kiện
Lm (maturity length): Chiều dài thành thục
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
Trang 10TÓM TẮT
Các loài cá bống họ Eleotridae ở vùng đồng bằng sông Cửu Long khá đa dạng về thành phần loài và phong phú về sản lượng; trong đó, có một số loài có giá trị kinh tế cao
Do đó, đề tài nghiên cứu về thành phần loài thuộc họ Eleotridae và đặc điểm dinh dưỡng,
sinh sản của cá bống trứng (Eleotris meỉanosoma) và bống dừa (Oxyeleotris urophthalmus) trên sông Hậu đã được thực hiện từ tháng 8 năm 2012 đến tháng 12 năm
2014 Đề tài được thực hiện nhằm xây dựng cơ sở khoa học để bảo vệ nguồn lợi thuỷ sản, định hướng nghiên cứu sản xuất giống và phát triển thành đối tượng nuôi Đề tài nghiên cứu gồm 4 nội dung: i) xác định một số chỉ tiêu sinh thái: nhiệt độ, pH, độ mặn, dòng chảy, độ sâu, thực vật phù du, động vật phù du và động vật đáy trên tuyến sông Hậu; ii) xác định thành phần loài và mức độ phong phú của cá bống họ Eleotridae trên tuyến sông
Hậu; iii) nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng cá bống trứng (E melanosoma) và bống dừa (O urophthalmus); và iv) nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản cá bống trứng (E melanosoma) và bống dừa (O urophthalmus).
Các yếu tố sinh thái được khảo sát ở đầu nguồn (An Giang), giữa nguồn (Cần Thơ) và cuối nguồn (Sóc Trăng) trên tuyến sông Hậu, mỗi khu vực thu 5 điểm đại diện Kết quả cho thấy pH ở giữa nguồn (mùa mưa: 7,6; mùa khô: 7,8) thấp hơn đầu nguồn (mùa mưa: 7,9; mùa khô: 8,0) và cuối nguồn (mùa mưa: 7,7; mùa khô: 8,1) Nhiệt độ ít biến động ở ba khu vực (mùa mưa: 29,1-29,6oC; mùa khô: 29,4-30,9oC) Độ mặn chỉ ghi nhận được ở cuối nguồn, mùa mưa (0-7,6%o) thấp hơn mùa khô (2-10,8%) Tốc độ dòng chảy mùa mưa (0,5-1,1 km/giờ) cao hơn mùa khô (0,4-0,6 km/giờ) Độ sâu đầu nguồn từ 4,3 đến 10,7 m, giữa nguồn từ 6,2 đến 14,4 m và cuối nguồn từ 5,5 đến 10,0 m Thực vật phù du ở đầu nguồn có 31 loài, giữa nguồn có 22 loài, cuối nguồn là 15 loài Động vật phù du đầu nguồn có 33 loài, giữa nguồn là 35 loài, cuối nguồn có 68 loài Động vật đáy đầu nguồn có 17 loài, giữa nguồn 23 loài, cuối nguồn 17 loài
Có 5 loài cá bống họ Eleotridae được xác định trên tuyến sông Hậu gồm: cá bống
trứng (Eleotris melanosoma Bleeker, 1853), bống dừa (Oxyeleotris urophthalmus Bleeker, 1853), bống tượng (Oxyeleotris marmorata Bleeker, 1852), bống trân (Butis butis Hamilton, 1822) và bống trân (Butis humeralis Valenciennes, 1837) Cá bống trứng, bống tượng và bống dừa xuất hiện ở đầu nguồn, giữa nguồn, cuối nguồn Cá bống trân (B
Trang 11(CPUE) của cá bống trứng ở mùa khô (5-173 cá thể/ha; 2,5-200,1 g/ha) thấp hơn mùa
mưa (2-343 cá thể/ha; 2,3-450,5 g/ha); trong khi đó, cá bống trân (B butis) vào mùa khô
(1-21 cá thể/ha; 2,6-89,9 g/ha) cao hơn mùa mưa (3-6 cá thể/ha; 8,8-13,9 g/ha)
Cá bống trứng và bống dừa có cấu tạo ống tiêu hoá tương tự nhau: miệng to, răng hàm mịn và nhọn, thực quản ngắn, ruột ngắn có nhiều nếp gấp, có tính ăn động vật (RLG<1) Phổ thức ăn cá bống trứng gồm: giáp xác (78,5%), thân mềm (15,0%), cá con (6,3%), thức ăn khác (0,2%) và của cá bống dừa là: thân mềm (47,7%), giáp xác (37,5%),
cá con (14,1%), thức ăn khác (0,7%) và tỉ lệ các loại thức ăn này thay đổi theo kích cỡ của cá
Cá bống trứng có hệ số thành thục sinh dục (GSI) cao từ tháng 5-10, hệ số tích luỹ năng lượng (HSI) thấp nhất vào tháng 7 và hệ số điều kiện (CF) cao nhất tháng 4 và tháng
11 Tương tự, cá bống dừa có GSI cao từ tháng 4-10, HSI thấp nhất tháng 6 Các giai đoạn thành thục sinh dục của chúng đều đạt đến giai đoạn IV và có tỉ lệ cao nhất từ tháng 4-6 (bống trứng) và từ tháng 5-6 (bống dừa) Kết quả cho thấy mùa vụ sinh sản của chúng kéo dài từ tháng 5-10, tập trung từ tháng 5-7 Sức sinh sản tuyệt đối khá cao ở cá bống trứng (2.981-19.520 trứng/cá cái) và bống dừa 1.290-9.999 trứng/cá cái Sức sinh sản tương đối
cá bống trứng từ 49-930 trứng/g cá cái (5,96-13,84 g) và bống dừa là 44-477 trứng/g cá cái (18,0227,4 g) Chiều dài thành thục cá bống trứng đực là 8,62 cm, cá cái là 7,79 cm và bống dừa đực là 11,36 cm, cá cái là 7,96 cm
Kết quả nghiên cứu cho thấy thành phần loài cá bống họ Eleotridae phân bố trên tuyến sông Hậu không nhiều, kích cỡ tương đối lớn và là các loài có giá trị kinh tế cao Trong số các loài được khảo sát, sự phân bố của chúng trên tuyến sông Hậu cũng khác nhau do ảnh hưởng của độ mặn Cá bống trứng và cá bống dừa là hai loài có tiềm năng phát triển thành đối tượng nuôi vì mùa vụ sinh sản của chúng khá dài và sức sinh sản cũng tương đối cao
Từ khoá: Eleotridae, Cá bống trứng, Cá bống dừa, Sinh thái, Đặc điểm sinh học.
Trang 12The study was carried out in order to update scientific basis for fisheries resources management, artificial breeding and aquaculture development There are 4 contents in the study: i) to identify some ecological parameters such as temperature, pH, salinity, currents, depth, phytoplankton, zooplankton and zoobenthos; ii) to determine species composition and abundance of Eleotridae; iii) to study on the nutritional characteristics of
Eleotris melanosoma and Oxyeleotris urophthalmus; iv) to study on reproductive biology
of E melanosoma and O urophthalmus.
The ecological parameters were measured in three locations of the Bassac river such as An Giang Province (upstream), Can Tho City (midstream) and Soc Trang Province (downstream), with 5 sampling sites in each location Results showed that pH in the midstream (rainy season: 7.6 and dry season: 7.8) is lower than the upstream (rainy season: 7.9 and dry season: 8.0) and the downstream (rainy season: 7.7 and dry season: 8.1) Temperature slightly different in the three locations (rainy season: 29.1-29.6oC and dry season: 29.4-30.9oC) In downstream, salinity fluctuated from 0 to 7.6 %o in rainy season, and from 2 to 10.8 % in dry season Water current in rainy season (0.5 to 1.1 km/h) was higher than that in dry season (0.4-0.6 km/h) Water depth fluctuated from 4.3
to 10.7 m in the upstream, 6.2 to 14.4 m in the midstream and from 5.5 to 10.0 m in the downstream Phytoplankton was determined with 31 species in the upstream, 22 species
in the midstream and 15 species in the downstream Zooplankton in up-, mid- and stream were 33, 35 and 68 species; and zoobenthos were 17, 23 and 17 species, respectively
down-Five species of Eleotridae were identified such as Eleotris melanosoma, Oxyeleotris urophthalmus, Oxyeleotris marmorata, Butis butis and Butis humeralis E melanosoma, O urophthalmus and O marmorata were distributed from up- to down- stream; B butis was found in the mid- and down-stream; meanwhile B humeralis was found in the downstream only The abundance (CPUE) of E melanosoma in dry season
(5-173 individuals/ha; 2.5-200.1 g/ha) was lower than in rainy season (2-343
individuals/ha; 2.3-450.5g/ha); meanwhile, CPUE of B butis in dry season (1-21
individuals/ha; 2.6-89.9 g/ha) was higher than in rainy season (3-6 individuals/ha; 8, 13.9 g/ha)
8-E melanosoma and O urophthalmus had similar structure of digestive system
with wide mouth, smooth and sharp teeth, short stomach, short gut with folds and
Trang 13carnivorous feeding (RLG<1) Food spectrum of E melanosoma included crustaceans
(78.5%), molluscs (15.0%), fish juveniles (6.3%), and other (0.2%); meanwhile the food
spectrum of O urophthalmus was molluscs (47.7%), crustaceans (37.5%), fish juveniles
(14.1%), and other (0.7%) The result showed that the proportion of those kinds of food were varied in different sizes of the fish
Results of study on reproductivie biology showed that E melanosoma reached the
highest value of gonadosomatic index (GSI) from May to October, but the lowest hepatosomatic index (HSI) in July, and the highest condition factor (CF) in April and
May; O urophthalmus had the highest GSI from April to October and the lowest HSI in
June The results indicated that their breeding season occurred from May to October with
spawning peak from May to July Absolute fecundity of E melanosoma ranged from 2,981 to 19,520 eggs/female and O urophthalmus from 1,290 to 9,999 eggs/female Relative fecundity of E melanosoma and O urophthalmus was from 49-930 and 44-77
eggs per gram of female, respectively Length at first maturity (Lm) of male and female
E melanosoma were 8.62 cm and 7.79 cm, respectively; and those of O urophthalmus
were 11.36 cm and 7.96 cm, respectively
The results indicated that there are five species of Eleotridae in the Bassac river, all of them are large size fish with high commercial value The distribution of those
species was different and dependent on the salinity E melanosoma and
O urophthalmus can be the new species for aquaculture because of their long spawning
season and high fecundity
Key words: Eleotridae, Eleotris melanosoma, Oxyeleotris urophthalmus, Ecology, Biological characteristics.
Trang 14CHƯƠNG 1:
GIỚI THIỆU 1.1 Đặt vấn đề
Sông MêKông được xem là khá đa dạng về thành phần loài thủy sinh vật
(Dudgeon et al., 2006, Allen et al., 2012), chúng không những đa dạng về loài mà còn là nơi quan trọng cho khai thác thủy sản và an ninh lương thực cho cả vùng (Poulsen et al.,
2004, Halls et al., 2013) với hơn 790 loài thủy sản nước ngọt, 28 loài cá bản địa (Baran et al., 2012; Campbell, 2012) và là nơi tập trung nguồn lợi thủy sản cao nhất Châu Á và
đứng thứ 2 của thế giới sau sông Amazon và được xem là một trong những hệ thống sông lớn và màu mỡ của thế giới, khu hệ cá ở đây khá phong phú và đa dạng loài với khoảng 1.200 loài cá các loại, trong đó có từ 50-100 loài được đánh bắt thường xuyên (Sverdrup-Jensen, 2002), chúng sống chủ yếu ở vùng đồng bằng Theo Quỹ Môi trường thiên nhiên Nhật Bản (Nagao) có 540 loài cá sinh sống ở đây, trong đó có 67 loài cá lần đầu tiên được
ghi nhận và 21 loài chưa được mô tả (Tran Dac Dinh et al., 2011) và ở lưu vực hạ lưu
sông MêKông thuộc Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) của Việt Nam có 322 loài
trong 77 họ (Trần Đắc Định và ctv., 2013).
Vùng hạ lưu sông MêKông có hai nhánh sông chính chảy ra Biển Đông thuộc ĐBSCL gồm Sông Hậu và Sông Tiền Trong đó, sản lượng cá nội địa của Sông Hậu chiếm gần 3 triệu tấn/năm (Hortle and Bush, 2003) và nghề đánh bắt cá ở đây đã trở thành nghề lớn của thế giới Nghiên cứu của Dinh (2011) cho thấy ở đầu nguồn Sông Hậu có 68 loài cá (29 họ, 10 bộ), trong đó có 10 loài (5 họ, 4 bộ) có nguồn gốc từ biển, thành phần loài cá ở đây chiếm 39,3% trong tổng số loài cá của vùng ĐBSCL, chiếm 31,5% trong tổng số loài cá của Miền Nam Nghiên cứu gần đây của Âu Văn Hoá và Vũ Ngọc Út (2014) cho thấy thành phần loài cá trên Sông Hậu có 192 loài (49 họ, 16 bộ), trong đó ở đầu nguồn có số loài cao nhất với 145 loài (thuộc 41 họ, 13 bộ), giữa nguồn có 121 loài thuộc 36 họ, 12 bộ và ở cuối nguồn có 107 loài (40 họ, 11 bộ) Các loài cá khai thác được
ở đây chủ yếu là cá di cư, trong đó có nhóm cá bống do phần lớn chúng có vòng đời phân
bố ở sông và phụ thuộc vào điều kiện môi trường sống của sông MêKông (Poulsen et al.,
2002) Các nghiên cứu trước đây cho thấy có 7 loài cá bống thuộc họ Eleotridae và đã
Trang 15được công bố bởi các tác giả như: Mai Đình Yên (1992), Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương (1993) và Nguyễn Nhật Thi (2000), trong đó chỉ có 4 loài được mô tả về hình
thái bên ngoài của chúng Nghiên cứu gần đây của Trần Đắc Định và ctv (2013) cũng
phát hiện có 7 loài cá bống thuộc họ Eleotridae phân bố ở vùng ĐBSCL, trong đó có 4 loài cá xuất hiện thường xuyên ở khu vực nước ngọt và 3 loài xuất hiện ở vùng cửa sông
Trong các loài cá nước ngọt, lợ và mặn, cá bống là nhóm cá có thành phần loài lớn nhất với 220 giống và 1.875 loài thuộc 5 họ (Eleotridae, Gobiidae, Periophthalmidae, Apocrypteidae và Gobioididae) đã được các nước trên thế giới ghi nhận (Healey, 1971); trong đó họ Eleotridae có 31 giống, 178 loài (Froese and Pauly, 2014) Tuy nhiên, ở lưu vực sông MêKông, theo Rainboth (1996) có đến 34 giống và 101 loài thuộc 5 họ cá bống này Ở Việt Nam trước đây cũng có 5 họ cá bống, riêng họ cá bống đen (Eleotridae) có 3 giống và 7 loài (Mai Đình Yên, 1992, Nguyễn Hữu Phụng, 1997 và Nguyễn Nhật Thi,
2000) và tương tự với kết quả nghiên cứu của Trần Đắc Định và ctv (2013) cũng có 7 loài
cá bống đen phân bố ở khu vực Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) gồm: Butis butis Hamilton, 1822 (Larson, 2012), Butis humeralis Valenciennes, 1837 (Bailly, 2015), Butis koilomatodon Bleeker, 1849 (Bailly, 2015), Oxyeleotris marmorata Bleeker, 1852 (Allen, 2011), Eleotris melanosoma Bleeker, 1853 (Bailly, 2015), Oxyeleotris urophthalmus Bleeker, 1853 (Bailly, 2015) và Bostrychus scalaris Larson, 2008 (Larson, 2008) Một số
loài có giá trị kinh tế cao gồm cá bống tượng, cá bống dừa và cá bống trứng thường phân
bố ở vùng nội địa và cửa sông (Murdy, 1989), ở môi trường nhiệt đới và cận nhiệt đới
(Chotkowski et al., 1999), có nhiều loài cá bống đến đây đẻ trứng và hoàn thành vòng đời của chúng (Blaber et al., 2000) Trong 7 loài cá bống đen hiện nay, chỉ có một loài cá
bống tượng đang là đối tượng được nuôi và đánh bắt quan trọng ở vùng ven Sông Hậu, hai loài cá bống có giá trị kinh tế do thịt thơm, ngon và có sản lượng cao như cá bống trứng và cá bống dừa (Bộ Thuỷ sản, 1996) chưa được quan tâm nghiên cứu nhiều và cũng
có rất ít công trình nghiên cứu một cách đầy đủ về sự đa dạng loài và đặc điểm sinh học của các loài cá bống họ Eleotridae
Cho đến nay hiểu biết về thành phần loài, mức độ phong phú của các loài cá họ
Trang 16Eleotridae phân bố ở vùng hạ lưu sông MêKông, cũng như về đặc điểm dinh dưỡng và sinh học sinh sản của cá bống trứng và bống dừa chưa có nhiều công trình nghiên cứu trong khi chúng là một trong những nhóm cá có giá trị kinh tế cao ở vùng ĐBSCL Vì vậy, nghiên cứu thành phần loài thuộc họ Eleotridae và đặc điểm sinh học của một số loài
cá bống có giá trị kinh tế là rất cần thiết
1.2 Mục tiêu và phạm vi nghiên cứu
1.2.1 Mục tiêu nghiên cứu
Nhằm xác định thành phần loài, mức độ phong phú của họ cá bống Eleotridae và đặc điểm sinh học của một số loài có giá trị kinh tế phân bố trên tuyến Sông Hậu, làm cơ
sở cho công tác bảo vệ nguồn lợi thuỷ sản, cũng như cho nghiên cứu sinh sản nhân tạo một số loài cá bống kinh tế trong tương lai
1.2.2 Phạm vi nghiên cứu
a) Nghiên cứu xác định một số chỉ tiêu sinh thái, thành phần loài và mức độ phong phú tương đối của họ cá bống Eleotridae phân bố trên tuyến Sông Hậu được thực hiện từ đầu nguồn (An Phú và Long Xuyên) đến giữa nguồn (Thốt Nốt và Ninh Kiều) và cuối nguồn (Long Phú và Trần Đề) của tuyến Sông Hậu
b) Nghiên cứu xác định đặc điểm dinh dưỡng và sinh học sinh sản của cá bống trứng
(Eleotris melanosoma) và cá bống dừa (Oxyeleotris urophthalmus) được thực hiện dọc
theo tuyến Sông Hậu
1.3 Nội dung nghiên cứu
Đề tài gồm có 4 nội dung:
(i) Xác định một số chỉ tiêu sinh thái (nhiệt độ, pH, độ mặn, dòng chảy, độ sâu, thực vật phù du, động vật phù du và động vật đáy) trên tuyến Sông Hậu
(ii) Xác định thành phần loài và mức độ phong phú tương đối của họ cá bống Eleotridae phân bố trên tuyến Sông Hậu
(iii) Nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng của cá bống trứng (Eleotris meỉanosoma) và cá bống dừa (Oxyeleotris urophthalmus).
(iv) Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của cá bống trứng (Eleotris melanosoma) và
Trang 17cá bống dừa (Oxyeleotris urophthalmus).
1.4 Thời gian thực hiện
Từ tháng 8/2012 đến tháng 12/2014
1.5 Ý nghĩa nghiên cứu
Kết quả nghiên cứu của luận án nhằm bổ sung dẫn liệu khoa học về thành phần loài cá thuộc họ Eleotridae và đặc điểm sinh học của một số loài cá bống kinh tế phân bố trên tuyến Sông Hậu Kết quả này là nguồn tư liệu phục vụ cho công tác giảng dạy và nghiên cứu khoa học nhằm quản lý, phục hồi và tái tạo nguồn lợi thuỷ sản nói chung và nhóm cá bống nói riêng
1.6 Điểm mới của luận án
Luận án nghiên cứu thành phần loài cá họ Eleotridae và đặc điểm sinh học của một số loài cá bống kinh tế phân bố trên tuyến Sông Hậu, trong đó tập trung nghiên cứu
đặc điểm dinh dưỡng và sinh học sinh sản của cá bống trứng (Eleotris melanosoma) và cá bống dừa (Oxyeleotris urophthalmus) Các điểm nổi bật từ kết quả nghiên cứu này được
thể hiện là:
(i) Kết quả khảo sát một số yếu tố sinh thái cho thấy độ mặn có liên quan đến sự phân
bố của các loài cá bống họ Eleotridae, đặc biệt là cá bống trứng (E.
melanosoma) và cá bống trân (B butis) Mức độ phong phú tương đối (CPUE) của
hai loài cá này biến động theo mùa và phụ thuộc vào sự đa dạng các loài thuỷ sinh vật, tốc độ dòng chảy và độ sâu của nước
(ii) Có 5 loài cá bống thuộc họ Eleotridae được xác định phân bố trên tuyến Sông Hậu,
trong đó cá bống trứng (E melanosoma), cá bống dừa (O urophthalmus) và cá bống tượng (O marmorata) xuất hiện nhiều ở đầu nguồn và giữa nguồn, trong khi
đó cá bống trân (Butis butis) có ở giữa nguồn và cuối nguồn, đặc biệt là loài Butis humeralis chỉ có ở cuối nguồn Tuy nhiên, khi khai thác bằng nghề lưới kéo phát hiện cá bống trứng (E melanosoma) xuất hiện ở đầu nguồn và giữa nguồn, cá bống trân (B butis) chỉ có ở cuối nguồn và mức độ phong phú tương đối (CPUE) của cá
Trang 18bống trứng nhiều hơn cá bống trân và mùa mưa phong phú hơn mùa khô.
(iii) Cá bống trứng (E melanosoma) và cá bống dừa (O urophthalmus) có cấu tạo ống
tiêu hóa phù hợp với loài cá ăn động vật, mặc dù có 4 loại thức ăn xuất hiện trong phổ thức ăn của chúng nhưng chỉ có 3 loại được xem là thức ăn ưa thích đối với hai loài cá này (giáp xác, thân mềm và cá con) Tỉ lệ các thành phần thức ăn của chúng cũng thay đổi theo sự gia tăng về chiều dài thân và độ rộng miệng của cá
(iv) Hệ số thành thục sinh dục (GSI) của cá bống trứng và bống dừa cao từ tháng 5 đến tháng 10, trong khi đó hệ số tích luỹ năng lượng (HSI) thấp ở tháng 7, hệ số điều kiện (CF) cao nhất ở tháng 4 và tháng 11, qua đó cho thấy mùa vụ sinh sản của hai loài này khá dài (từ tháng 5 đến tháng 10) và tập trung từ tháng 5 đến tháng 7 Kết quả cũng cho thấy sức sinh sản của cá bống trứng dao động từ 49 đến 930 trứng/g
cá cái cao hơn cá bống dừa (từ 44 đến 477 trứng/g cá cái), sức sinh sản tuyệt đối của cá bống trứng từ 2.981-19.520 trứng/cá cái và cá bống dừa từ 1.290-9.999 trứng/cá cái Chiều dài thành thục (Lm) của cá bống trứng đực là 8,62 cm, cá bống trứng cái là 7,79 cm; Lm cá bống dừa đực là 11,36 cm và của bống dừa cái là 7,96 cm
Theo Phạm Hùng Việt (2005), ở Việt Nam có 3 họ cá bống: họ cá bống trắng (Gobiidae), họ cá bống đen (Eleotridae) và họ cá bống biển (Cottidae) Thức ăn chủ yếu
Trang 19của cá bống đen là ấu trùng giáp xác, cá con, ấu trùng côn trùng, chúng sống chủ yếu ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, ở nước ngọt, sông suối triền núi và vùng đồng bằng Hiện
nay có 7 loài cá bống đen sống ở nước ngọt và lợ (Trần Đắc Định và ctv., 2013), các loài
cá bống này thuộc nhóm cá xương và có hình dạng dẹt bên, vẩy lược, hai vây lưng cách
xa nhau, vây ngực tròn khá phát triển, vây đuôi tròn, vây bụng rời nhau và thuộc nhóm cá nhỏ, sống tầng đáy, một số loài có giá trị kinh tế cao như: cá bống tượng, cá bống dừa, cá bống trứng, (Bộ Thủy sản, 1996)
Mai Đình Yên (1978) đã công bố kết quả nghiên cứu về định loại cá nước ngọt ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam và phát hiện có 201 loài cá với 10 loài cá bống thuộc bộ cá vược (Perciformes) với 2 họ Mai Đình Yên (1992) cũng đã công bố công trình nghiên cứu về định loại các loài cá nước ngọt ở Nam Bộ và đã tìm ra trong bộ phụ cá bống Gobioidei có 5 họ, 19 giống và 25 loài Theo Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương (1993) có 5 họ cá bống xuất hiện ở ĐBSCL, 5 họ cá bống này nằm trong bộ phụ Gobioidei của bộ cá vược (Perciformes) với 15 loài Nguyễn Nhật Thi (2000) đã phân loại được 4 họ, 5 phân họ, 54 giống và 92 loài cá bống biển Việt Nam, tác giả này cũng đã nghiên cứu các chỉ tiêu về hình thái, đặc điểm sinh học và sinh thái, về sự phân bố, giá trị kinh tế của các loài cá bống biển Theo Nguyễn Văn Hảo (2005), trong công trình nghiên cứu về cá nước ngọt Việt Nam đã phân loại được 3 họ của phân bộ cá bống (Gobioidei):
họ cá bống đen ống tròn (Odontobutididae), họ cá bống đen (Eleotridae) và họ cá bống trắng (Gobiidae) và theo nghiên cứu của Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương (1993) có 15 loài thuộc bộ phụ (Gobioidei) phân bố ở ĐBSCL Kết quả nghiên cứu của Tống Xuân Tám và Nguyễn Hữu Dực (2005) trên tuyến sông Sài Gòn và đã xác định được hai họ cá bống đen và cá bống trắng, kết quả đã xác định được 3 loài gồm: cá bống
trân (Butis butis); cá bống tượng (Oxyeleotris marmoratus) và cá bống dừa (Oxyeleotris urophthalmus) Các nghiên cứu trên cũng cho thấy cá bống đen thuộc họ cá xương nhỏ,
có thân trụ tròn, đầu hình chóp, ngắn, phần cuối đuôi dẹt bên, có hai vây lưng rời, vây đuôi tròn, màu đen có thể thay đổi theo môi trường Thức ăn chủ yếu của nhóm cá bống này là ấu trùng giáp xác, cá con, ấu trùng côn trùng, chúng sống chủ yếu ở nhiệt đới và
Trang 20cận nhiệt đới, ở nước ngọt, sông suối và đồng bằng, nhiều loài có thể sống ở thuỷ vực nước bẩn.
Một số loài cá bống hiện nay đang là đối tượng được nuôi và đánh bắt quan trọng
ở vùng ven Sông Hậu (cá bống tượng, cá bống dừa, cá bống trứng, ) và cho đến nay đã
có một số nghiên cứu về nuôi cá bống tượng (Oxyeleotris marmorata) của Nguyễn Phú
Hoà và Dương Hữu Tâm (2007); khảo sát khả năng lựa chọn thức ăn của cá bống tượng
(Oxyeleotris marmorata) của Liem (2001) và của Nguyễn Phú Hoà (2006); kỹ thuật sinh
sản và nuôi cá bống tượng của Nguyễn Chung (2013) và Phạm Văn Khánh (2014), kỹ thuật nuôi cá bống tượng của Nguyễn Thị Hồng (2013), nghiên cứu tác dụng gây chín và rụng trứng của hỗn hợp HCG với một số yếu tố hormon và phi hormon trên cá bống dừa của Nguyễn Tường Anh (1985), Tuy nhiên, một số loài cá bống còn lại thuộc họ Eleotridae (cá bống dừa, cá bống trứng, cá bống trân,.) vẫn chưa được quan tâm nghiên cứu nhiều và hiện nay có rất ít công trình nghiên cứu đầy đủ về sự đa dạng thành phần loài và đặc điểm sinh học của các loài cá bống họ Eleotridae phân bố tự nhiên dọc theo tuyến Sông Hậu
Cá bống dừa (Oxyeleotris urophthalmus) và cá bống trứng (Eleotris meỉanosoma)
hiện nay là hai đối tượng rất quen thuộc với người dân ở khu vực miền Tây Nam Bộ, đây
là hai loài cá sống chủ yếu ở vùng nước ngọt nội địa, chúng phân bố chủ yếu ở Nhật Bản, Thái Lan và vùng ĐBSCL của Việt Nam (Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, 1993) Hiện nay, các nghiên cứu về hai loài cá bống này còn rất hạn chế, các nghiên cứu trên chủ yếu chỉ tập trung vào việc phân loại và mô tả đặc điểm hình thái bên ngoài của chúng như: Mai Đình Yên, (1992); Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, (1993);
Trần Đắc Định và ctv (2013), trong khi đó nghiên cứu về các đặc điểm sinh học và phân
bố của hai loài cá này chưa được thực hiện đầy đủ
Nghiên cứu của Murdy (1989) đã cho thấy đa phần các loài cá bống có tính phân
bố rộng Cá bống thường có tên gọi chung để chỉ nhóm cá xương nhỏ, có thân hình trụ, hai vây lưng rời nhau, sống ở tầng đáy vùng biển (gần bờ, rạn đá, san hô) và đầm lầy nước ngọt và có nhiều loài thuộc nhiều họ khác nhau Trước đây, mặc dù cá bống là loài ít
Trang 21có giá trị kinh tế nhưng về thành phần loài và số lượng của chúng chiếm ưu thế ở các loại hình thủy vực, đặc biệt là các bãi bồi ven biển ở các nước nhiệt đới (Taki, 1974).
Việc xác định tên các loài cá bống đã được các nhà khoa học trên thế giới đề cập đến từ rất sớm cùng với việc đưa ra một số hệ thống phân loại như của Günther (1861b), Bleeker (1874) và Jordan (1885, 1923), các hệ thống phân loại này chủ yếu là dựa vào cấu trúc của các tia vây cá, hình dạng răng và vị trí mắt của cá Theo Regan (1911), việc phân loại đầu tiên của ba họ cá bống (Eleotridae, Gobiidae và Psammichthydae) là dựa vào phần xương của hộp sọ cá và số đốt sống của cá, trong đó họ cá bống đen (Eleotridae) đã được tách ra từ họ cá bống trắng (Gobiidae) trên cơ sở hình dạng của xương khẩu cái ở các loài cá thuộc họ cá bống đen phát triển lớn hơn so với các loài thuộc họ cá bống trắng
và dựa trên những đặc điểm này các loài cá thuộc giống Rhyacichthys cũng đã được đặt
trong họ Eleotridae Theo Hoese (1971, 1983) và Gill et al (1992), Sanzo (1911) là các
tác giả đầu tiên nghiên cứu về hệ thống cảm giác của cá và được dùng trong việc xác định tên các loài cá bống và sau đó được Miller (1963, 1973, 1992b) sử dụng rất rộng rãi trong
hệ thống phân loại các loài cá bống sau này
Dựa theo hệ thống phân loại của các tác giả nêu trên Bleeker (1874) đã xác định
có 3 phân họ cá bống gồm: Eleotriformes, Gobiiformes, Amblyopodiformes Jordan (1923) cũng đã chia nhóm cá bống thành 8 họ (Rhyacichthyidae, Eleotridae, Gobiidae, Periophthalmidae, Gobioididae, Trypauchenidae, Doliichthyidae và Psammichthyidae) Theo Duncker (1928), chỉ có 4 họ cá bống gồm: Eleotridae, Gobioididae, Periophthalmidae và Gobiidae Berg (1940) công bố chỉ có 2 họ cá bống đen (Eleotrioidae) và cá bống trắng (Gobioidae) Tuy nhiên, ba tác giả Ginsburg (1933a), Koumans (1953) và Gosline (1955) đã chỉ ra sự hạn chế của hệ thống phân loại này và cho rằng hình dạng của xương khẩu cái và sự hiện diện hay vắng mặt của xương bả vai của cá không tách rời nhau đối với các loài cá trong hai họ cá bống đen (Eleotridae) và cá bống trắng (Gobiidae) và theo Miller (1963) sự khác nhau giữa các loài trong hai họ bống đen và bống trắng chủ yếu dựa vào vị trí của các tia vây chậu riêng biệt của các loài cá bống này Trước đây, trên thế giới chỉ xác định có 7 loài cá bống thuộc 1 giống Gobius
Trang 22(Linnaeus, 1758) và sau đó số lượng các loài này lần lượt tăng lên theo thời gian là 11 loài (Bloch và Schneider, 1801), 23 loài (Günther, 1861b) và 99 loài (Bleeker, 1874) Takagi (1967) đã xác định ở vùng biển Nhật Bản có 82 loài trong 54 giống và sau đó xác định có
85 loài trong 71 giống (Akihito, 1969)
Gần đây nhất, theo hệ thống phân loại của các tác giả như: Lindberg (1971) (được trích dẫn bởi Kanayama, 1991) và Taki (1974) cá bống được xác định là nhóm cá có thành phần loài rất phong phú với hơn 1.875 loài và có sức sinh sản khá cao (Healey, 1971;
Miller, 1984; Chotkowski et al., 1999; Caputo et al., 2000; Hajisamae et al., 2006) và
theo Kottelat and Whitten (1996) trên đoạn sông Mékong chảy qua Lào đã xác định được
481 loài thuộc 50 họ, trong đó họ cá bống Gobiidae có 16 loài thuộc 6 giống và nhóm cá bống thuộc họ Eleotridae có 31 giống và 178 loài (Froese and Pauly, 2014), chúng thường phân bố ở Ân Độ, Malaysia, Thái lan, Indonesia, Singapore, Trung Quốc, Nhật Bản, các loài cá này thường được tìm thấy ở vùng nước ngọt và cửa sông, chúng có tập tính sống lưỡng cư, thường làm hang ở các bãi bùn và có thể trườn lên các bãi này để đi lại và tìm thức ăn Nhiệt độ thích hợp cho các loài cá bống sinh trưởng và phát triển là 23-28oC (Kottelat and Whitten, 1996) Có khoảng 150 loài cá bống được phát hiện chủ yếu ở vùng nhiệt đới, trong đó có nhiều loài trải qua giai đoạn phù du ngoài biển và một số loài hoàn toàn sống ngoài biển, cá bống trưởng thành sống ở các thủy vực như: sông, rạch nước ngọt và lợ và là loài động vật săn mồi trong các hệ sinh thái sông suối nước ngọt trên các đảo giữa đại dương như New Zealand và Hawaii Hình thái giải phẫu của họ cá bống đen này tương tự họ cá bống trắng (Gobiidae) do chúng không có giác mút ở phần
khung chậu (Hampel et al., 2004) Cá bống đen là nhóm các dạng cá nhỏ sinh sống trên
chất nền, thảm thực vật thủy sinh, trong các hang hốc hay các kẽ nứt trong đá và rạn san
hô, hầu hết các loài cá thuộc họ Eleotridae đều không có các giác bám ở vây chậu, loài có kích cỡ lớn như cá bống tượng (Oxyeleotris marmorata) có thể đạt kích cỡ 60 cm/cá thể, loài có kích thước nhỏ thuộc giống Hypseleotris thường phân bố ở các thủy vực nước
lợ và ngọt của Châu Úc (Riehl and Baensch, 1997)
2.2 Đặc điểm hình thái phân loại của các loài cá bống họ Eleotridae
Trang 23Cá bống đen là nhóm cá thuộc bộ cá vược (Perciformes) và nằm trong họ Eleotridae, được phát hiện chủ yếu ở khu vực nhiệt đới với 35 giống và 150 loài (Helfman
et al., 1997) Trong khi có nhiều loài cá bống đen trải qua giai đoạn phù du ngoài biển và
một số loài hoàn toàn sống ngoài biển thì phần lớn ở giai đoạn trưởng thành chúng đều sống trong các sông, rạch nước ngọt và lợ về hình thái giải phẫu chúng tương tự như họ
cá bống trắng (Gobiidae), tuy nhiên các loài cá bống đen này không có giác mút ở phần
khung chậu và không có giác bám ở phần vây chậu (Hampel et al., 2004).
Theo Helfman et al (1997), hệ thống phân loại trong khoa học đối với các loài cá
ở cá bống trắng, và điều này cùng với các khác biệt hình thái khác, được sử dụng để phân biệt hai họ cá bống này Người ta cho rằng họ Gobiidae và Eleotridae có cùng nguồn gốc chung và đặt cả hai họ trong phân bộ cá bống (Gobioidei), cùng với một vài họ nhỏ
khác chứa các loài cá tương tự như cá bống (Hoffman et al., 2010) Một số loài cá bống
có giá trị kinh tế cũng đã được Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương (1993) mô tả
Trang 24chi tiết như cá bống tượng (Oxyeleotris marmotarus), nhóm cá bống này có đầu to, rộng,
dẹp bằng, chiều rộng của đầu bằng hoặc lớn hơn cao thân, mõm dài và nhọn, hướng lên trên, giữa mõm có u nhô cao Miệng trên rộng, hàm dưới dài hơn hàm trên và đưa ra phía trước Rạch miệng xiên, kéo dài chạm với đường thẳng đứng kẻ qua giữa mắt Răng nhọn, gốc răng to, xếp thưa thành nhiều hàng trên mỗi hàng, không râu Mắt tròn, nhỏ, lệch về mặt lưng của đầu, gần chót mõm hơn gần điểm cuối nắp mang Lưỡi rất phát triển, dẹp bằng, đầu lưỡi tròn Lỗ mũi trước mở ra bằng một ống ngắn nằm ngay sau rãnh môi trên Phần trán giữa hai mắt rộng, cong lõm và tương đương với 2 lần đường kính mắt Thân cá mập, phần trước dẹp bằng, phần sau dẹp bên, đường lưng lõm xuống ở trán Cuống đuôi thon dài, vảy nhỏ, phủ khắp thân và đầu (trừ mõm) Đầu và phần trước của thân phủ vảy tròn, phần sau phủ vảy lược, vảy phủ lên gốc vây ngực và lớn hơn nửa vây đuôi Khoảng cách 2 vây lưng nhỏ hơn chiều dài gốc vây lưng thứ nhất Cơ gốc vây ngực phát triển Hai vây bụng tách rời nhau Vây đuôi tròn, cơ gốc vây đuôi phát triển Cá có màu nâu đỏ hoặc nâu vàng, có nhiều sọc nhỏ màu nâu hoặc xám tạo thành vân Mặt lưng có 3 đốm đen: Một ở sau đầu, một ở gốc vây lưng thứ nhất và một ở gốc vây lưng thứ hai Mặt bên thân
cá có nhiều đốm đen to những đốm này không có hình dạng nhất định Gốc vây đuôi có một đốm đen to Vây ngực màu cam với nhiều hàng chấm đen nằm song song với tia vây, rìa vây bụng màu cam Đây là phương pháp mô tả rõ ràng, dễ nhận dạng có thể sử dụng phương pháp này để mô tả hình thái cho họ cá bống
Nghiên cứu của Trần Đắc Định và ctv (2013) đã xác định được 7 loài cá thuộc họ
cá bống đen (Eleotridae) phân bố ở ĐBSCL gồm: cá bống trứng (Eleotris melanosoma), hai loài cá bống trân (Butis butis và Butis humeralis), cá bống tượng (Oxyeleotris marmorata), cá bống dừa (Oxyeleotris urophthalmus), cá bống hoa (Bostrychus scalaris)
và cá bống lưng cao (Butis koilomatodon) Trong đó, có 4 loài đã được Mai Đình Yên
(1992), Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương (1993), Nguyễn Nhật Thi (2000) và Nguyễn Văn Hảo (2005) nghiên cứu và mô tả các chỉ tiêu hình thái của chúng
2.2.1 Cá bống trứng (Eleotris melanosoma)
Họ: Eleotridae
Giống: Eleotris
Trang 25Loài: Eleotris melanosoma
Dài chuẩn / Dài đầu = 3,13 (2,5-3,9)
Dài chuẩn / Cao thân = 4,7 (3,7-5,8)
Dài đầu / Dài mõm = 2,8 (2,3-3,3)
Dài đầu / Khoảng cách 2 mắt = 3,2 (2,5-4,6)
Dài cuống đuôi / Cao cuống đuôi = 1,9 (1,5-2,2)
Cao thân / Cao cuống đuôi = 1,7 (1,3-2,2)
Cá bống trứng có đầu to, ngắn, tròn, có dạng hình chớp, mõm ngắn hướng lên, miệng rộng, hàm dưới dài hơn hàm trên và đưa ra trước, răng nhọn mịn xếp thành nhiều hàng, mắt nhỏ nằm giữa trên của đầu, khoảng cách giữa hai mắt rộng Hai vây lưng tách rời nhau, khởi điểm của vây hậu môn sau khởi điểm của vây lưng thứ hai nhưng điểm kết thúc ngang nhau, cơ gốc vây ngực tương đối phát triển, hai vây bụng không dính nhau, vây đuôi tròn Thân phần trước tròn, phần sau dẹp bên, cuống đuôi thon dài, gai niệu sinh dục dài, nhọn, kéo dài sau đuôi hoặc đến khởi điểm gốc vây hậu môn, toàn thân phủ vảy lược lớn Đầu phủ vảy tròn lớn hơn Cá thường có màu nâu đỏ hoặc nâu đen, có nhiều
Trang 26đốm đậm màu ở vị trí không cố định, các vây lưng, vây ngực, vây hậu môn và vây đuôi
có màu vàng, có nhiều hàng sọc đen vắt ngang các tia vây, vây bụng màu vàng xám
2.2.2 Cá bống trân (Butis butis)
Hình 2.2: Cá bống trân (Butis butis) (Trần Đắc Định và ctv, 2013)
Các tia vây của loài cá này đã được Nguyễn Nhật Thi (2000) và Mai Đình Yên (1992) xác định là: số tia vây lưng (D=I, 8), số tia vây ngực (P=19-20), số tia vây hậu môn (A=I, 8), số tia vây bụng (V=I, 5) và tỉ lệ về các chỉ tiêu hình thái của loài cá bống trân này là:
Dài chuẩn / Dài đầu = 2,96 (2,60-3,82)
Dài chuẩn / Cao thân = 4,90 (3,11-6,09)
Dài đầu / Dài mõm = 2,60 (1,88-3,50)
Trang 27Dài đầu / Khoảng cách 2 mắt = 4,55 (3,71-8,50)
Dài cuống đuôi / Cao cuống đuôi = 2,48 (1,82-3,50)
Cao thân / Cao cuống đuôi = 2,01 (1,60-3,00)
Cá bống trân có đầu to, dẹp bằng, mõm dài, nhọn, hướng lên, miệng trên rộng, răng hàm dưới dài hơn hàm trên và daì ra trước, khe mang rộng, kéo dài về phía trước ở mặt bụng đến dưới mắt, phần trước thân tròn, phần sau dẹp bên, cuống đuôi thon dài Đường lưng hơi lõm xuống ở trán, toàn thân và đầu phủ vảy lược, vảy phần sau to hơn phần trước, vẩy ở mõm nhỏ hơn vẩy ở thân Gai niệu sinh dục của loài cá này dài, nhọn, kéo dài về phía sau và khởi điểm gốc vây hậu môn, hai vây lưng tách rời nhau, cơ gốc vây ngực tương đối phát triển, hai vây bụng không dính nhau, vây đuôi tròn, cơ gốc vây phát triển, không dính nhau Toàn thân có màu xám ửng vàng, lưng có nhiều đốm màu vàng, bụng có nhiều đốm màu da cam, vây lưng màu vàng xám có đốm đen, vây bụng có màu vàng cam có nhìêu hàng chấm đen vệt ngang các tia vây, gốc vây hậu môn vàng, vây đuôi màu đen
2.2.3 Cá bống tượng (Oxyeleotris marmorata)
Loài: Oxyeleotris marmorata Smith, 1930 Loài: Oxyeleotris marmorata M Weber, 1931 Loài: Oxyeleotris marmorata Herre, 1927 Loài:
Trang 28Oxyeleotris marmorata Bleeker, 1852
Hình 2.3: Cá bống tượng (Oxyeleotris marmorata) (Trần Đắc Định và ctv., 2013)
Theo Nguyễn Nhật Thi (2000) và Nguyễn Văn Hảo (2005), các tia vây của loài cá này là:
số tia vây lưng (D=I, 9), số tia vây ngực (P=17-19), số tia vây hậu môn (A=I, 7-9), số tia vây bụng (V=I, 5) Tỉ lệ về các chỉ tiêu hình thái của cá bống tượng được xác định là:
Dài chuẩn / Dài đầu = 2,78 (2,72- 2,84)
Dài chuẩn / Cao thân = 4.83 (4,52-5,14)
Dài đầu / Dài mõm = 3,10 (3,03-3,17)
Dài đầu / Khoảng cách 2 mắt = 4,05 (3,80- 4,29)
Dài cuống đuôi / Cao cuống đuôi = 1,73 (1,72-1,74)
Cao thân / Cao cuống đuôi = 1,52 (1,45-1,59)
về hình thái cá bống tượng có thân to, phần trước hình trụ, phần sau hơi dẹp bên, đầu to, rộng, dẹp bằng, mõm dài nhọn hướng lên trên, miệng trên rộng, hàm dưới dài hơn hàm trên và đưa ra phía trước, răng nhọn, gốc to, xếp thưa thành nhiều hàng trên mỗi hàm, miệng không có râu, mắt nhỏ, tròn ở vị trí lệch về mặt lưng của đầu gần nơi chót
mõm, lưỡi cá phát triển, dẹp, đầu lưỡi tròn, khoảng cách hai mắt rộng Thân cá có nhiều vẩy nhỏ, phủ khắp thân và cả đầu, đuôi có cuống thon dài, cá thường có màu nâu đỏ hoặc nâu vàng, có nhiều sọc nhỏ màu nâu hoặc xám, tạo thành vân, mặt lưng
có 3 đốm đen: 1 ở sau đầu, 1 ở gốc vây lưng thứ nhất và 1 ở gốc vây lưng thứ hai Vây đuôi tròn, ngắn hơn đầu Ở cuốn đuôi có khoảng trắng hình chữ V, mũi nhọn hướng về phía trước Vây ngực dài và nhọn Vây lưng tách rời Vây lưng thứ nhất
tù, khởi điểm vây lưng thứ nhất sau khởi điểm vây ngực và vây bụng Hai vây bụng
Trang 29+ Dài chuẩn / Dài đầu = 3,35 (3,00-4,17)
+ Dài chuẩn / Cao thân = 5,16 (4,06-6,11)
+ Dài đầu / Dài mõm = 2,74 (2,24-3,75)
+ Dài đầu / Khoảng cách 2 mắt = 3,40 (2,75-4,25)
+ Dài cuống đuôi / Cao cuống đuôi = 1,74 (1,43-2,31)
+ Cao thân / Cao cuống đuôi = 1,46 (1,20-2,25)
về đặc điểm hình thái, cá bống dừa có thân phía trước tròn, phía sau dẹp bên Mõm
tù, hướng lên Miệng rộng, răng nhọn và nhỏ mịn Lưỡi dài, dẹp bằng, đầu lưỡi tròn Mắt
Hình 2.4: Cá bống dừa (Oxyeleotris urophthalmus) (Trần Đắc Định và ctv., 2013)
Trang 30tròn nhỏ, khoảng cách hai mắt rộng gấp hai lần đường kính mắt và gần bằng chiều dài mõm Không có râu Cuốn đuôi thon dài vẩy rất nhỏ, phủ khắp thân và đầu Đầu và phần trước thân phủ vảy tròn, phần sau phủ vảy lược Cá có màu đen bóng và có khi màu nâu Cạnh trên của gốc vây đuôi có một đốm đen, hai vây bụng tách rời nhau, vây đuôi tròn và các vây này có màu vàng hoặc xám đen, phần dưới bụng có màu ửng vàng có nhiều đốm đen nhỏ.
2.3 Đặc điểm phân bố của các loài cá bống họ Eleotridae
Cá bống thường phân bố ở các nước thuộc khu vực nhiệt đới như Ân Độ, Malaysia, Thái Lan, Indonesia, Singapore, Trung Quốc, Nhật Bản, đặc biệt là rất phong phú ở khu vực ĐBSCL (Murdy, 1989; Mai Đình Yên, 1992; Trương Thủ Khoa và Trần
Thị Thu Hương, 1993; Rainboth, 1996; Tran Dac Dinh, et al., 2002) Các nghiên cứu
trước đây đã cho thấy phạm vi phân bố của các loài cá bống trong vùng biển Việt Nam khá rộng từ bãi triều đến độ sâu 100 m và chịu được độ mặn từ 3-38%0, ở các khu vực vùng cửa sông, bãi triều và các đảo là vùng phân bố tập trung của các loài cá bống cả về thành phần loài và mật độ cá thể (Nguyễn Nhật Thi, 2000)
Ở ĐBSCL, cá bống phân bố rộng từ vùng nước ngọt đến vùng lợ và mặn, trong các bãi bùn ven biển, rừng ngập mặn và cửa sông, trong đó các loài cá bống thuộc họ Eleotridae thường được tìm thấy ở vùng nước ngọt và cửa sông Nhiệt độ thích hợp cho các loài cá bống sinh trưởng và phát triển là 23-28oC (Kottelat and Whitten, 1996) Họ cá bống Eleotridae thường được tìm thấy chủ yếu trong khu vực nhiệt đới Ân Độ Dương và Thái Bình Dương và có khoảng 150 loài Trong khi nhiều loài cá bống đen trải qua giai đoạn phù du ngoài biển và một số loài hoàn toàn sống ngoài biển thì phần lớn các dạng trưởng thành đều sống trong các sông, rạch nước ngọt và lợ Chúng đặc biệt quan trọng như là các động vật săn bắt mồi trong các hệ sinh thái sông suối nước ngọt trên các đảo giữa đại dương như New Zealand và Hawaii, chẳng hạn như cá da trơn về hình thái giải phẫu chúng tương tự như họ cá bống Gobiidae, mặc dù không giống như phần lớn
các loài cá bống trắng nhưng chúng không có giác mút ở phần khung chậu (Hampel et al.,
2004) Cá bống đen là nhóm các dạng cá nhỏ sinh sống trên chất nền, thường là thảm thực
Trang 31vật thủy sinh, trong các hang hốc hay trong các kẽ nứt trong đá và rạn san hô, hầu hết các loài cá thuộc họ Eleotridae đều không có các giác bám ở vây chậu, cùng với các khác biệt
về hình thái khác và được sử dụng để phân biệt với họ cá bống trắng Có một vài loài cá bống đen săn mồi có thể lớn hơn như cá bống tượng (Oxyeleotris marmorata), một số loài cá nước ngọt sống ở vùng Đông Nam Á có thể dài tới 60 cm/cá thể (Riehl and Baensch, 1996)
Cá bống dừa (Oxyeleotris urophthalmus) phân bố chủ yếu ở Thái Lan và Borneo
(Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, 1993), Đại Tây Dương và Ân Độ Dương
(Trần Đắc Định và ctv., 2013) Ở Việt Nam cá bống dừa phân bố ở các tỉnh ĐBSCL (Trần Đắc Định và ctv., 2013) Trong tự nhiên cá sống chủ yếu ở các nhánh sông, rạch, ao, mương vườn và đặc biệt là những nơi có nhiều dừa nước (Nypa fruticans) phát triển, cá
thích sống trong điều kiện có nhiều bùn, cá thường trú ẩn trong hang, hốc, khe giữa hai bẹ dừa nước
Cá bống tượng (O marmorata) là loài đặc trưng cho vùng nhiệt đới Chúng phân
bố rộng rãi các nước thuộc Đông Nam châu Á như Cambodia, Lào, Thái lan, Indonesia, Malaysia và Việt Nam Ở Việt Nam, cá được tìm thấy ở các lưu vực thuộc hệ thống sông Cửu Long, sông Vàm Cỏ và sông Đồng Nai (Nguyễn Mạnh Hùng, 1995) Cá bống tượng
có tập tính sống đáy, hoạt động nhiều về đêm, ban ngày thường vùi thân mình xuống bùn, đặc biệt khi gặp nguy hiểm chúng có thể lặn xuống sâu đến 1 m ở lớp bùn đáy và có thể sống ở đó hàng chục giờ Trong ao, cá thường sống ẩn ở ven bờ, những nơi có hang hốc, rong cỏ và thực vật thủy sinh thượng đẳng làm giá đỡ Ở Việt Nam, cá thường được khai thác, đánh bắt ngoài tự nhiên, sản lượng khai thác tự nhiên hàng năm khá lớn và theo thống kê của Nguyễn Anh Tuấn và Nguyễn Thanh Phương (1994) sản lượng khai thác cá bống ở các tỉnh Nam Bộ, Nam Trung Bộ và Tây Nguyên khoảng 40 tấn/năm Cá bống tượng sống trong các thủy vực nước ngọt như: sông ngòi, kênh rạch, ao hồ Cá có thể chịu đựng được với môi trường nước phèn có pH dao động từ 5 đến 6 và chúng có thể sống trong nước lợ có nồng độ muối 15%0 Một số loài cá do có cơ quan hô hấp phụ nên chúng
có thể chịu được trong điều kiện hàm lượng ôxygen thấp và có thể sống chui rúc sâu ở lớp
Trang 32bùn đáy trong nhiều giờ Cá có thể sống trong khoảng nhiệt độ từ 15oC đến 41,5oC, nhiệt
độ thích hợp nhất là từ 26oC đến 32oC (Nguyễn Mạnh Hùng, 1995) Poulsen et al (2004)
đã có khái quát về sự di cư của các loài cá này ở hạ lưu sông MêKông và nghề đánh cá ở đây là một trong những nghề đánh cá lớn nhất trên thế giới, qua đó bổ sung thông tin chi tiết về 40 loài cá quan trọng đối với nghề khai thác cá trên sông MêKông
Một số chỉ tiêu sinh thái trong vùng phân bố của cá bống cũng được đề cập đến trong nghiên cứu này gồm:
- Tốc độ dòng chảy và cấu trúc nền đáy có liên quan đến phân bố cũng như cấu trúc thành
phần loài thủy sinh vật Theo Đặng Ngọc Thanh và ctv (2002), ở vùng hạ lưu sông
MêKông nước chảy chậm, nền đáy mềm, bùn cát và cát bùn là môi trường thích hợp cho các loài cá đáy phát triển, trong khi đó ở các vùng cửa sông châu thổ nền đáy kém
đa dạng hơn so với các cửa sông có bờ đá (vịnh, đầm phá, ), khu hệ cá nghèo nàn và đơn điệu hơn Một số loài giun nhiều tơ thuộc họ Nereidae chỉ được tìm thấy trên các nền đáy bùn, ngược lại các loài thuộc nhóm Polychaeta (họ Ophelidae và họ Paraonidae) chỉ tồn tại trên các nền đáy cát và cá sống đáy ở vùng núi cũng kém phát triển hơn so với ở vùng có nền đáy mềm bùn-cát, cát-bùn và nơi có nền đáy là bùn cát
và bùn có sự phân bố của các loài cá đáy, trong đó có nhóm cá bống (Smiljkov and Slavevska-Stamenkovic, 2006) Ở vùng cửa sông được xem là nơi cư trú của quần xã sinh vật có kích thước cơ thể nhỏ như nhóm cá bống này (Vũ Trung Tạng, 2009)
- Độ mặn của nước thay đổi cũng ảnh hưởng lớn đến sự phân bố của các loài cá trong thủy vực tự nhiên, mỗi loài cá có khoảng thích hợp về độ mặn khác nhau Nghiên cứu
của Đặng Ngọc Thanh và ctv (2002) cho thấy thành phần các loài thủy sinh vật ở
thủy vực nước lợ, mặn thường phong phú hơn so với thủy vực nước ngọt
- Chỉ tiêu thủy sinh vật: Theo Đặng Ngọc Thanh và ctv (2002), các thuỷ vực bị ô nhiễm
hữu cơ số lượng các loài cá đáy phân bố ít và tốc độ dòng chảy thấp Theo Smiljkov and Slavevska-Stamenkovic (2006), những điểm có nhiều thực vật phù du sự đa dạng sinh học của nhóm cá đáy sẽ cao, điều này cho thấy sự hiện diện của động vật phù du
và thực vật phù du là một trong những yếu tố quan trọng giúp làm tăng mức độ đa
Trang 33dạng sinh học của nhóm cá bống và sự phân bố của sinh vật đáy cũng phụ thuộc vào
độ sâu của thủy vực (Đặng Ngọc Thanh và ctv., 2002), theo chiều thẳng đứng của
thủy vực nước tĩnh (hồ tự nhiên) ở vùng ven bờ có nền đáy mềm, bùn cát các loài cá này phát triển nhiều hơn so với vùng đáy sâu
2.4 Đặc điểm dinh dưỡng của cá bống
Tính ăn của động vật thủy sản trong tự nhiên rất đa dạng và phong phú, một số loài cá có tập tính chỉ ăn động vật hay thực vật, một số loài khác có tập tính ăn tạp thiên
về động vật hay thực vật, ăn lọc và có loài bắt mồi ở các tầng nước khác nhau Vì vậy, hệ tiêu hóa của động vật thủy sản quyết định đến tính ăn khác nhau của chúng (Lê Thanh Hùng, 2008) Có thể xác định tính ăn của cá dựa vào chỉ số tương quan giữa chiều dài ruột và chiều dài thân (RLG - Relative Length of the Gut), giá trị RLG được tính theo công thức của Al-Hussaini (1949), nếu RLG<1 là nhóm cá ăn động vật; RLG>1 là nhóm
cá ăn thực vật và RLG=1 là nhóm cá ăn tạp
Các loài cá bống được xem là nhóm có tập tính ăn động vật và các loại thực vật
sống bám vào nền đáy của thủy vực (Trần Đắc Định và ctv., 2002), trong đó các loài cá
bống thuộc họ Eleotridae thường có tập tính bắt mồi vào ban ngày và săn mồi bằng cách ngụy trang tìm mồi Con mồi phổ biến của các loài cá bống này là giáp xác nhỏ và động vật thân mềm, động vật đáy, giáp xác chân chèo, nhóm tôm cua nhỏ, ốc, sò và một số
động vật không xương sống khác (Watts, 2004) Theo Helfman et al (1997), thức ăn chủ
yếu của cá bống đen là ấu trùng giáp xác, cá con và ấu trùng côn trùng Kết quả nghiên cứu của Nguyễn Mạnh Hùng (1995) đã cho thấy chiều dài ruột và chiều dài thân của cá bống tượng có tỉ lệ RLG<0,5 nên mang đặc tính của cá ăn động vật (Nikolsky, 1963), đây
là loài cá dữ điển hình, thức ăn chủ yếu là động vật như tôm, tép, cá nhỏ, cua, ốc Tuy nhiên, cá bống tượng không chủ động bắt mồi mà chỉ rình mồi Gần đây, có một nghiên
cứu về tính ăn của cá bống dừa (Oxyeleotris urophthalmus) phân bố ở khu vực ven biển
Bạc Liêu và Sóc Trăng của Lê Thị Ngọc Thanh (2010), kết quả cũng cho thấy tính ăn của loài cá này thiên về động vật (thức ăn chủ yếu là giáp xác nhỏ, copepoda và cá con), tuy nhiên nghiên cứu này chưa thể hiện được tính ăn của cá ở các giai đoạn phát triển cũng
Trang 34như chưa so sánh được tính ăn của cá trong mùa mưa và mùa khô một cách đầy đủ hơn.
Ngoài ra, từ kết quả nghiên cứu của Trần Đắc Định và ctv (2002) trên cá kèo vẩy nhỏ (Pseudapocyptes elongatus) đã cho thấy chỉ số RLG là 3,27 và trong ống tiêu hóa của
cá kèo có tảo khuê, tảo lam và mùn bã hữu cơ là chủ yếu, trong đó tảo khuê chiếm tỉ lệ cao nhất trong chuỗi thức ăn của cá kèo (83,1%), kế đến là các mùn bã hữu cơ (14,9%) và tảo lam (1,9%), ngoài ra một số rất ít các động vật phù du cũng hiện diện trong thức ăn của cá bao gồm Copepoda (0,06%) và Cladocera (0,03%), qua đó cho thấy các loài cá bống này có khả năng sống trong môi trường giàu tảo khuê và mùn bã hữu cơ, nền đáy là bùn hay bùn cát
Khái niệm về phổ thức ăn của cá cũng được đề cập đến trong nghiên cứu này Dinh dưỡng là sự chuyển hóa vật chất từ thức ăn thành các yếu tố cấu thành cơ thể thông qua quá trình sinh lý và hóa học, quá trình dinh dưỡng diễn ra bên trong cơ thể Thức ăn
là cơ sở cung cấp chất dinh dưỡng và năng lượng cho quá trình dinh dưỡng (Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009) Phổ thức ăn của loài là những loại thức ăn ưa thích của loài được tìm thấy trong dạ dày và sự thay đổi tập tính ăn của cá thường thể hiện qua các giai đoạn phát triển trong chu kỳ sống của cá Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm (2009) đã chỉ ra rằng trong một chu kỳ sống sự phát triển của cơ thể cá trải qua 5 giai đoạn:
(i) Giai đoạn phôi: Đây là giai đoạn đầu tiên của chu kỳ sống, được bắt đầu khi trứng thụ tinh
và phân cắt Đặc trưng dinh dưỡng ở giai đoạn này của cá là dinh dưỡng bên trong (dinh dưỡng tự cung tự cấp) có hệ số sử dụng năng lượng cao nhất (50%) so với các giai đoạn khác trong chu kỳ sống Vật chất dinh dưỡng là noãn hoàng Giai đoạn phôi chia thành hai thời kỳ là thời kỳ trứng và thời kỳ phôi tự do Ở thời kỳ phôi tự do trong chu kỳ sống,
cá dinh dưỡng hoàn toàn bằng noãn hoàng đến khi xuất hiện phase hỗn dưỡng (phase chuyển tính ăn lần thứ nhất), việc xuất hiện phase hỗn dưỡng là thời điểm lượng noãn hoàng sử dụng gần hết và đòi hỏi chúng phải tập ăn thức ăn ngoài môi trường
(ii) Giai đoạn ấu trùng: Giai đoạn ấu trùng được chuyển tiếp nhanh chóng từ sau phase chuyển tính ăn lần thứ nhất của giai đoạn phôi tự do, bắt đầu từ khi cá sử dụng hết noãn
Trang 35hoàng (kết thúc giai đoạn dinh dưỡng bên trong) và được kết thúc bằng sự hình thành phase chuyển tính ăn lần thứ hai Ở giai đoạn này cá đã hoàn toàn sử dụng thức ăn bên ngoài và phải tự kiếm thức ăn Thức ăn thích hợp trong giai đoạn ấu trùng cho cá là động vật phù du.
(iii) Giai đoạn tiền trưởng thành: Đặc trưng dinh dưỡng của giai đoạn tiền trưởng thành là cá bắt đầu biểu hiện và tiến tới ổn định tính ăn của loài (tính ăn của cá trưởng thành) Thời gian đầu mới chuyển qua giai đoạn tiền trưởng thành từ ấu trùng, cá sử dụng thức ăn của loài ở mức độ “tập ăn” và sau đó cá dần dần ổn định được tính ăn của loài Giai đoạn này cá có hệ số sử dụng năng lượng và cường độ dinh dưỡng cao
(iv)Giai đoạn trưởng thành: Ở giai đoạn này cá đã phát triển hoàn chỉnh các cơ quan và bộ phận bên trong cơ thể Tính ăn của cá trong giai đoạn này ổn định theo loài và có thể tự điều chỉnh cường độ, nhu cầu dinh dưỡng cho phù hợp với điều kiện sống ngoài tự nhiên.(v) Giai đoạn thành thục nhiều lần: Đặc điểm dinh dưỡng của cá ở giai đoạn thành thục nhiều lần là cường độ dinh dưỡng và hệ số sử dụng năng lượng đã giảm rõ rệt và có sự mất cân bằng giữa đồng hóa và dị hóa trong quá trình trao đổi chất, trong đó quá trình dị hóa chiếm ưu thế
Trong nghiên cứu về xác định thành phần thức ăn có trong ống tiêu hóa của cá, một số nhà khoa học đã đề xuất các phương pháp nghiên cứu về tập tính dinh dưỡng như Hynes (1950) và Pillary (1952) gồm các phương pháp sau: Phương pháp tần số xuất hiện (Frequency of occurrence); Phương pháp khối lượng (Weigth method); Phương pháp ưu thế (Dominance method); Phương pháp đếm điểm (Points method), Phương pháp ước lượng bằng mắt (Eye estimation method), trong đó các phương pháp được sử dụng phổ biến hiện nay là phương pháp tần số xuất hiện của Hynes (1950) và phương pháp khối lượng của Pillary (1952) Hai phương pháp này thường được sử dụng phổ biến là do: (i) Phương pháp tần số xuất hiện sử dụng tốt ngay cả khi có sự khác biệt phân phối của các loại thức ăn trong nước (khác nhau về kích thước, số lượng sinh vật); (ii) Phương pháp khối lượng là sự cải tiến của phương pháp số lượng, dựa vào khối lượng và số lần bắt gặp của mỗi loại thức ăn có trong mẫu quan sát để tính ra tỉ lệ phần trăm (%) và tỉ lệ này phụ
Trang 36thuộc vào khối lượng của mỗi loại thức ăn và tần số xuất hiện của mỗi loại thức ăn có xuất hiện trong ống tiêu hóa.
Từ các nghiên cứu đã nêu cho thấy các loài cá bống thuộc họ Eleotridae đa phần
là có kích thước tương đối nhỏ, do đó các nghiên cứu trước đây về tính ăn của họ cá bống này chủ yếu tập trung vào loài cá bống tượng và nhằm mục đích để phục vụ cho việc nuôi
cá thương phẩm Gần đây, trong công trình nghiên cứu về tính ăn cá bống dừa
(Oxyeleotris urophthalmus) phân bố ở Bạc Liêu và Sóc Trăng của Lê Thị Ngọc Thanh
(2010) đã xác định tính ăn của loài cá này là động vật, bao gồm giáp xác nhỏ, giáp xác râu ngành và cá con
2.5 Đặc điểm sinh trưởng của cá bống
Sự tăng trưởng của cá thường được thể hiện qua mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng (Khaironizam and Rashid, 2002) Theo Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm (2009), tăng trưởng của cá phụ thuộc vào giai đoạn phát triển cơ thể, trạng thái sức khỏe của cá, điều kiện dinh dưỡng, khí hậu, các yếu tố sinh thái, và sự sinh trưởng giữa
cá thể đực và cái cũng khác nhau trong cùng một loài Theo Nikolsky (1963), sinh trưởng của cá là quá trình gia tăng về kích thước và khối lượng cơ thể trong sự thay đổi đều đặn của cá Tốc độ sinh trưởng của cá phụ thuộc vào nhiều yếu tố như điều kiện sống, đặc tính
di tuyền của loài, quá trình này đặc trưng ở mỗi loài cá và được thể hiện qua mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng của cá, quá trình này đặc trưng cho mỗi loài cá Sự tăng trưởng này được thể hiện qua phương trình tương quan giữa chiều dài và khối lượng của cá bống dừa phân bố ở khu vực Sóc Trăng và Bạc Liêu là W=0,0143*L2,9561 với R2=0,9377 (Lê Thị Ngọc Thanh, 2010) Theo Manickchand-Heileman and Phillip (2000), khác biệt về tăng trưởng của cá là do khác nhau về phương pháp thu mẫu Vì vậy, việc thu mẫu tròn năm đối với những loài cá nước lợ đã được đề nghị nhằm đánh giá những ảnh hưởng khác nhau về vị trí địa lý và thời gian khảo sát đối với chiều dài và trọng lượng cá (Brodziak and Mikus, 2000)
Theo King (1995), sự sinh trưởng của cá có ảnh hưởng đến chiều dài của chúng
Vì vậy, có thể kết luận rằng sinh trưởng của cá là mối tương quan giữa chiều dài và khối
Trang 37lượng của cá và mối tương quan đó có thể biểu diễn bằng phương trình W=a*Lb (Huxley, 1924) Mặt khác, cá bống trứng và cá bống dừa là hai loài có kích thước nhỏ (Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, 1993) nên nghiên cứu về đặc điểm sinh trưởng của hai loài
cá này còn rất hạn chế
So với các loài cá bống khác, cá bống tượng là loài cá có tốc độ tăng trưởng chậm, đặc biệt là ở giai đoạn nhỏ hơn 100 g, từ 100 g trở lên tốc độ tăng trưởng của cá nhanh hơn Ở giai đoạn từ cá bột đến cá giống trong thời gian từ 2 đến 3 tháng cá có thể đạt chiều dài từ 3 đến 4 cm/cá thể Từ cá giống, để có thể đạt được kích cỡ 100 g/cá thể cho việc nuôi bè, cá cần 4 đến 5 tháng nữa Trong tự nhiên, những cá con còn sống sót sau khi nở phải cần khoảng một năm để có thể đạt kích cỡ từ 100 g đến 300 g Để có được cá thương phẩm từ 400 g trở lên, cá giống có khối lượng 100 g cần thời gian nuôi trong từ 5 đến 8 tháng và nuôi trong bè cũng từ 5 đến 6 tháng (Nguyễn Mạnh Hùng, 1995)
2.6 Đặc điểm sinh học sinh sản của cá bống
Họ cá bống Eleotridae có giới tính phân biệt rõ ràng và có tập tính bắt cặp trong quá trình sinh sản (1 cá thể đực và 1 cá thể cái), dấu hiệu khi cá đực đã thành thục sinh dục và sẵn sàng cho quá trình sinh sản là chúng sẽ chuẩn bị tổ và làm sạch khu vực cá cái
đẻ trứng, vào mùa sinh sản cá cái có vùng bụng mềm và căng phồng, cá đực dùng màu sắc trên cơ thể để gây sự chú ý của các cá thể cái về tổ (Thresher, 1984) Các loài cá bống
họ Eleotridae thường đẻ trứng dính vào cây cỏ thủy sinh mà cá đực dùng làm tổ, một lần sinh sản cá có thể đẻ từ vài trăm đến vài nghìn trứng tùy thuộc vào loài Các nhóm cá sống ở vùng ôn đới thường có chu kỳ sinh sản từ 1 đến 2 lần/năm, cá vùng nhiệt đới và vùng cửa sông có chu kỳ sinh sản theo mùa (chủ yếu vào những tháng mùa mưa) Khi cá cái sinh sản xong cá đực bơi đến thụ tinh cho trứng và chịu trách nhiệm bảo vệ tổ trứng
Cá con nở, một số loài ở nước ngọt thì cá bố và cá mẹ cùng bảo vệ đàn con nhưng không phổ biến, trách nhiệm bảo vệ đàn con chủ yếu là do cá bố đảm nhận (Tim, 2001; Thresher, 1984)
Ở vùng nhiệt đới, mùa vụ sinh sản của cá kéo dài từ tháng 4 đến tháng 11 và tập trung từ tháng 5 đến tháng 8 Khi đến mùa sinh sản, cá cái tìm cá đực bắt cặp và tiến hành
Trang 38sinh sản, chúng thành thục sinh dục khoảng một năm Cá đẻ trứng dính và tập hợp trứng lại tạo thành hình tròn bám vào giá thể Ngoài tự nhiên, cá đẻ trứng dính vào các hang, hốc đá, rễ cây và các vật thể khác dưới nước Sau khi đẻ, cá đực canh tổ và tham gia ấp cùng cá cái, cá cái bơi quanh ổ trứng và dùng đuôi quạt nước tạo thành dòng chảy lưu thông để cung cấp oxy hoà tan cho trứng phát triển và nở thành cá con.
Ngoài ra, trong nghiên cứu sinh học cá độ béo Fulton (F) thường được sử dụng để
dự đoán mùa vụ sinh sản của cá, thông qua các mối quan hệ giữa khối lượng và chiều dài của cá (Richard, 2006) và được tính theo công thức: F=W/L3 (trong đó: F là độ béo Fulton, W là khối lượng thân của cá, L là chiều dài tổng) (Fulton, 1902) Tuy nhiên, hệ số
3 trong công thức trên thường được sử dụng đối với các loài cá phân bố ở vùng ôn đới (cá hồi - Salmonid Fish) (Charles, 1998) Đối với các loài cá nhiệt đới rất ít được sử dụng do chúng có đặc tính tăng trưởng liên tục (không theo mùa vụ - Non seasonal) và mỗi cá thể
sẽ có những biến động trong quá trình sinh trưởng theo thời gian Trước đây, Hile (1936)
và Beckman (1948) cũng đã có đề nghị một công thức tương tự để xác định hệ số này: F=(Wx105)/L3 (F là độ béo Fulton, W là khối lượng toàn thân của cơ thể cá, L là chiều dài tổng của cá, 105 là hệ số làm cho hệ số F trở nên gần đồng nhất (Carlander, 1950) Tuy nhiên, hệ số F của cá thường chịu ảnh hưởng bởi sự thay đổi của tuyến sinh dục theo mùa và lượng thức ăn, vì thế khi tính toán xác định hệ số F này thường không nên dùng tổng khối lượng (khối lượng toàn thân của cá) và nên dùng khối lượng không nội tạng (nominal body weight) do chúng không bị ảnh hưởng bởi tuyến sinh dục và dạ dày (Papageorgiou, 1979) Khối lượng không nội tạng của cá (Wn) được tính toán bằng cách lấy tổng khối lượng của cá trừ đi khối lượng tuyến sinh dục cá (Wg) và dạ dày của cá (Ws) [Wn=W- (Wg+Ws)] và hệ số F thường được tính toán theo mùa vụ, giới tính và theo nhóm kích cỡ của cá để xem xét biến động về giá trị của chúng trong năm
Mặt khác, hệ số điều kiện CF (condition factors) cũng nói lên hiện trạng hay điều kiện phát triển của cá tại mỗi thời điểm khảo sát (King, 1995), hệ số CF dùng để đánh giá mức độ gia tăng khối lượng của cá so với mức độ gia tăng về chiều dài và nguyên nhân của sự gia tăng nhanh về khối lượng của cá trong một khoảng thời gian nhất định chủ yếu
Trang 39là do sự gia tăng về khối lượng tuyến sinh dục của cá một trong giai đoạn thành thục sinh dục của chúng, đặc biệt là ở cá cái và vào thời điểm có nguồn thức ăn tự nhiên phong phú
cá sử dụng nhiều thức ăn hơn so với điều kiện bình thường
Sức sinh sản của cá bống tượng khá cao từ 100-200 trứng/g cá cái Mặc dù sức sinh sản của chúng khá cao nhưng trong điều kiện tự nhiên do có nhiều địch hại nên cá bị hao hụt nhiều Các loài cá bống thường có mùa vụ sinh sản kéo từ tháng 5 đến tháng 8 Nuuti (2000) đã phát hiện thức ăn có thể ảnh hưởng đến sự phân bố mùa vụ sinh sản của
cá bống cát và chất lượng của mùa vụ sinh sản ở những thời điểm khác nhau có liên quan đến sự phong phú của thức ăn Keith (2003) cũng cho rằng những thay đổi về mùa vụ (lượng mưa, khô hạn, lũ, bão) có ảnh hưởng đến sự tồn tại của số lượng cá thể trong đàn: những sự kiện sinh học như sinh sản, đẻ trứng và sự phát tán ấu trùng đều phụ thuộc vào những việc này và được đồng bộ hóa với chúng Trong tự nhiên, cá bống tượng thành thục sau một năm, mùa vụ đẻ bắt đầu từ tháng 4 đến tháng 10 và nuôi vỗ cá có thể thành thục sớm hơn, tập trung vào tháng 4, tháng 5, tháng 6, tháng 7 và tháng 8 Cá đẻ nhiều lần trong năm (từ 5 đến 6 lần) với sức sinh sản khá cao từ 100 đến 300 trứng/g cá cái Cá có tập tính bắt cặp khi sinh sản, cá đẻ trứng dính thành ô tròn trên giá thể hoặc các gốc cây, hang hốc vùng ven bờ
Theo Nikolsky (1963), sinh sản của cá thường mang tính chu kỳ, thông tin về chu
kỳ thành thục và thoái hóa của tuyến sinh dục sẽ giúp hiểu biết hơn và có thể dự đoán trước được những thay đổi và phát triển của một quần thể cá trong tự nhiên Để xác định mùa vụ sinh sản của các loài cá người ta thường dựa vào sự thành thục của tuyến sinh dục
và hệ số thành thục của chúng Phương pháp thông thường để đánh giá giai đọan thành thục của cá là xác định giai đoạn thành thục của từng cá thể theo bậc thang thành thục, trong đó các đặc điểm khác biệt có thể nhận biết bằng mắt thường Hiện có nhiều phương pháp xác định mức độ chín muồi sinh dục của cá như bậc thang thành thục sinh dục của Kesteven (1960) có 7 giai đoạn áp dụng cho các loài cá đẻ trứng một lần trong năm, bậc thang thành thục sinh dục của Qasim and Quayyum (1957) và Crossland (1977) có 5 giai đoạn áp dụng cho các loài cá đẻ trứng nhiều đợt trong năm, tuy nhiên bậc thang thành
Trang 40thục do Nikolsky (1963) và Vesey and Langíbre (1985) đề nghị có thể sử dụng rộng rãi ngoài hiện trường với 6 giai đoạn.
Cá bống khi chưa đạt đến giai đoạn thành thục sinh dục thì rất khó phân biệt cá đực và cá cái khi quan sát bằng mắt thường, tuy nhiên khi cá thành thục lần đầu thì quan sát dựa vào lỗ sinh dục của cá có thể phân biệt được cá đực và cá cái (Nguyễn Mạnh Hùng và Phạm Văn Khánh, 2003) Ở cá bống kèo đực, lỗ sinh dục có màu nâu nhạt, kích thước khá nhỏ và nhọn, cuối bộ phận này hơi cong về phía trước, trong khi đó ở cá kèo cái thì lỗ sinh dục có màu hồng tươi, hơi đỏ, phồng dẹp ra hai bên và kích thước lỗ sinh dục lớn hơn cá đực Theo Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm (2009), mùa vụ sinh sản chính của cá loài cá phân bố vùng đồng bằng sông Cửu Long chủ yếu bắt đầu mùa mưa và kéo dài đến tháng 10 và tháng 11 Chiều dài thành thục (Lm) của cá bống tượng là
10,8 cm/cá cái và 11,9 cm/cá đực (Lawrence et al., 2002) Theo Pampbulie et al (2001),
có mối tương quan giữa chiều dài thân của cá cái (đặc biệt là nhóm cá bống) và sức sinh sản nhưng không có liên quan với khối lượng của cá cái
Mặt khác, để xác định mức độ thành thục sinh dục của cá người ta thường áp dụng phương pháp xác định theo các bậc thang thành thục sinh dục, trong đó các đặc điểm khác biệt có thể nhận biết được bằng mắt thường Bậc thang thành thục cho phép đánh giá nhanh mức độ thành thục và khả năng sinh sản của cá
Tuy nhiên, để xác định chính xác giai đoạn thành thục tuyến sinh dục thì các kết quả khảo sát về hình thái phải được kết hợp với kết quả khảo sát về tổ chức mô trong từng thời điểm Một số các bậc thang thành thục thường được sử dụng như sau:
+ Theo Nikolsky (1963) chia thành 6 giai đoạn thành thục sinh dục như sau:
i) Giai đoạn I và II: Tuyến sinh dục của cá có kích thước rất nhỏ, mắt thường không nhìn thấy được hạt trứng
ii) Giai đoạn III: Giai đoạn thành thục, bằng mắt thường nhìn thấy những hạt trứng, khối lượng tuyến sinh dục tăng lên rất nhanh, sẹ có màu trắng trong và chuyển sang màu hồng nhạt
iii) Giai đoạn IV: Giai đoạn chín muồi, trứng và sẹ đang chín, tuyến sinh dục có khối lượng