Cơ sở di truyền chọn giống động vật

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật PHẦN ĐẶT VẤN ĐỀ Chăn nuôi chọn giống động vật có vai trò quan trọng sản xuất nông nghiệp, cung cấp nhiều sản phẩm thiết yếu cho người Ngay từ thời kỳ nguyên thuỷ loài người biết hoá nuôi số động vật làm thức ăn dự trữ Đến thời kỳ phong kiến với phát triển sản xuất nông nghiệp, chăn nuôi chọn giống phát triển mạnh mẽ Nhiều động vật nuôi dưỡng trở nên phong phú, đa dạng Trên sở giống vật nuôi hoá ban đầu, người ta tiến hành chọn lọc, lai tạo theo nhiều mục đích khác nên dẫn tới đa dạng phong phú số lượng chất lượng chủng, giống, loài động vật nuôi khác Đến nửa sau kỷ XX, di truyền học phát triển mức độ cao, trở thành môn khoa học mũi nhọn sinh vật học Nhiều kiến thức quy luật di truyền, kỹ thuật di truyền cổ điển đại áp dụng vào chăn nuôi, chọn giống, tạo giống động vật làm cho ngành chăn nuôi thực biến chuyển bước tiến vô to lớn Có thành tựu to lớn phải kể đến vai trò ưu lai phương pháp nghiên cứu đa hình di truyền sinh lý-hoá sinh, miễn dịch Xuất phát từ lý mà em tiến hành nghiên cứu tiểu luận vấn đề: - Phương pháp đánh giá, chọn lọc nhân giống nhằm sử dụng ưu lai chăn nuôi - Nghiên cứu đa hình di truyền sinh lý - hoá sinh, miễn dịch khả ứng dụng Để hoàn thành tiểu luận này, em xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS TS Nguyễn Trọng Lạng tập thể bạn học viên lớp quan tâm giúp đỡ em suốt thời gian học tập, nghiên cứu Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật PHẦN NỘI DUNG A- PHƯƠNG PHÁP ĐÁNH GIÁ, CHỌN LỌC VÀ NHÂN GIỐNG NHẰM SỬ DỤNG ƯU THẾ LAI TRONG CHĂN NUÔI Đánh giá, chọn lọc nhân giống vật nuôi [1] [4] Di truyền học có tầm ứng dụng lớn chăn nuôi động vật Trước tiên di truyền học cần cho nhân giống, tạo giống, chọn giống gia súc, gia cầm vật nuôi khác Dựa vào kiến thức di truyền để chọn lọc cá thể, chọn phối, nhân giống tạo giống, nhà chăn nuôi làm chủ tác động nhà chăn nuôi làm chủ tác động vào hướng hình thành, tiến hoá, biến đổi theo hướng có lợi Mục đích cuối làm tăng sản lượng vật nuôi cách thay đổi tính di truyền chúng Tính trạng gia súc, gia cầm, vật nuôi đối tượng chọn lọc mục đích cuối nâng tính trạng lên cho hoàn chỉnh Tính trạng động vật chia làm hai loại tính trạng đơn giản tính trạng phức tạp 1.1 Các phương pháp chọn lọc [1] [4] 1.1.1 Phương pháp chọn lọc tính trạng đơn giản Các tính trạng màu sắc lông, nhóm máu, hình thái… tính trạng dễ phân tích mặt di truyền tính trạng chất lượng Khi lai tạo người ta xác đinh cách dễ dàng số lượng gen quy định, kiểu tương tác gen phân ly chúng hệ sau Vì tính trạng chất lượng gọi tính trạng đơn giản Các tính trạng đơn giản thường ổn định Vì dựa vào kiểu hình cha mẹ người ta xác định kiểu gen đời sau Ví dụ: lợn Đại Bạch lông trắng đồng hợp tử trội lai với nái đen đời biết lông trắng lai phân tích 50% trắng 50% đen Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật Đại đa số tính trạng đơn giản động vật di truyền theo quy luật di truyền Melđen F2 có kiểu phân ly 3:1, 9:3:3:1, 9:3:4, 13;3, 9:7… Trong công tác chọn giống ta muốn giữ gen trội loại thải gen lặn điều khó Bởi ta dễ dàng phân bịêt đồng hợp trội hay dị hợp Muốn phân biệt phải tiến hành lai phân tích Do vạy hình thức tốt xác định đực đồng hợp tử trội theo tính trạng mong muốn cho thụ tinh hàng loạt mái khắc phục tình trạng xuất đồng hợp tử lặn lợi Việc chọn lọc tính trạng đơn giản cần xem xét kiểu hình quy luật di truyền nó, sau cần chọn lọc theo kiểu hình Tuy nhiên cần ý xem xét mối liên quan tính trạng cần chọn với tính trạng khác, không dẫn tới thất bại 1.1.2 Phương pháp chọn lọc tính trạng phức tạp Các tính trạng phức tạp gia súc, gia cầm sản lượng thịt, sản lượng sữa , sản lượng trứng… tính trạng phức tạp chịu tác động nhiều gen thay đổi Các tính trạng không phức tạp mặt di truyền mà tính trạng tổ hợp nhiều đặc điểm hình thái khác.Số lượng đặc điểm hình thái biểu chúng phụ thuộc vào số lượng gen nhiều hay cộng lại Mặt khác tính trạng phức tạp chịu nhiều ảnh hưởng môi trường.[4] Trong công tác chọn giống tính trạng phức tạp người ta chia tính trạng phức tạp nhiều tính trạng đơn giản tất nhiên đặc điểm di truyền chúng phức tạp hơn, tác động ngoại cảnh đỡ phức tạp Sau muốn kết hợp nhiều tính trạng hợp lý người ta cần phải khéo chọn phối sau chọn lọc phối cá thể theo tính trạng riêng rẽ Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật Phương pháp Ia L Gơlembopski nhà di truyền học chia tính trạng phức tạp thành tính trạng đơn giản để chọn lọc Như muốn chọn lọc tính trạng sản lượng lông cừu ta phải chọn lọc bẩy tính trạng đơn giản là: trọng lượng cừu, mức xoăn lông, tỷ trọng sợi lông, đường kính tỷ trọng lông… Các tính trạng có tương quan âm dương Trong thực tế tính trạng phức tạp quan trọng, phần lớn tính trạng có ích thuộc loại phức tạp mà tính trạng có giá trị kinh tế cao Vì chọn lọc người ta phải bao quát tính trạng có ích không chọn lọc tính trạng riêng lẻ, đồng thời cần ý tính trạng đặc biệt thể Đặc biệt lai xuất tổ hợp di truyền nên chọn lọc kết hợp với lai tạo cần phải ý đến thay đổi tương quan tính trạng 1.2 Các phương pháp chọn lọc đánh giá gia súc, gia cầm.[4] [5] 1.2.1 Các phương pháp chọn lọc Giá trị vật dùng làm giống hay nhóm gia súc, gia cầm không tính trạng mà nhiều tính trạng đồng thời xác định Ví dụ: tính trạng sức sản xuất thịt lợn tính trạng khác xác định số lượng đẻ lứa, trọng lượng lợn sơ sinh, lượng sữa mẹ, sức sống đàn con… Thông thường chọn lọc nhằm nâng cao giá trị vật nói chung Vì Lush (1945) đưa ba phương pháp chọn lọc: + Chọn lọc nối tiếp: chọn xong tính trạng chọn tiếp tính trạng khác Phương pháp đơn giản nhiều chọn tính trạng làm ảnh hưởng xấu đến tính trạng trường hợp tương quan âm Do phương pháp ứng dụng tính trạng chọn lọc tăng theo hướng có lợi cho người không ảnh hưởng đến tính trạng khác Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật + Chọn lọc theo kiểu hình tối thiểu: phương pháp dự định mức độ tối thiểu cho tính trạng Những cá thể không đạt mức tối thiểu bị loại thải + Tính tỷ số chọn lọc: ta chọn theo phương pháp dựa vào giá trị trung bình độ lệch phân bố chuẩn 1.2.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu chọn lọc Việc chọn lọc nhằm cải tiến đàn gia súc tiến hành không ngừng Vì vậy, nên ý tới yếu tố ảnh hưởng đến hiệu chọn lọc như: - Số lượng gen việc chọn lọc tính trạng - Số lượng tính trạng chọn lọc - Nhịp độ sinh sản - Số lượng đàn gia súc - Tính trạng gia súc gốc - Áp lực chọn lọc - Bệnh tật gia súc 1.2.3 Đánh giá gia súc, gia cầm theo tính trạng phức tạp Đánh giá kiểu di truyền vật nuôi theo bốn cách: + Đánh giá theo kiểu hình thân vật làm giống + Đánh giá theo kiểu hình cha mẹ, tổ tiên + Đánh giá theo kiểu hình anh, chị, em, họ hàng + Đánh giá theo kiểu hình đời (của đực giống) Đánh giá theo kiểu hình vật làm giống theo phân cấp: trường hợp ta xem xét, xác định tiêu kiểu hình tốt ta giữ lại làm giống Theo kiểu đánh giá có phù hợp kiểu gen với kiểu hình chọn lọc có kết Nếu phù hợp kiểu gen với kiểu hình chọn lọc có kết quả.[4] Đánh giá theo nguồn gốc tổ tiên: đánh giá theo nguồn gốc ông bà, cha mẹ…của vật làm giống có ý nghĩa lớn việc chọn cặp phối, xây Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật dựng dòng họ cao sản Cách đánh giá dựa vào lý lịch để đánh giá theo cách chủ yếu sau: - So sánh tổ tiêm tương ứng với nhau: có hai vật định chọn lấy ta so sánh bố mẹ với bố mẹ, ông nội với ông nội, bà nội với bà nội định chọn có tổ tiên tốt - Xác định tính di truyền ổn định, dao động thoái hoá dựa vào tiêu sức sản xuất, sinh trưởng, phát dục ngoại hình thể chất Xác định mức độ đồng huyết tổ tiên - Xác định mức độ rõ ràng lý lịch vật nhiều ô trống đặc biệt ba hệ gần gũi nhát Những tính trạng có hệ số di truyền cao không thiết phải đánh giá theo ông bà, tổ tiên xa mà cần đánh giá hẹ cha mẹ đủ Đối với số loài động vật sinh sản nhiều người ta đánh giá kiểu hình vật chọn phải phối hợp với kiểu hình trung bình đời vật ổ hay nhóm động vật cha khác mẹ với Đánh giá theo kiểu hình anh, chị, em họ hàng không xác định rõ nguồn gốc tổ tiên Nếu cá thể có anh, chi, em họ hàng tốt chọn cá thể Đánh giá đực giống qua đời con: kiểu thường sử dụng chọn giống vật nuôi có ý nghĩa lớn Các phương pháp đánh giá gồm: - So sánh gái đực giống với mẹ chúng - So sánh gái đực giống với đực giống khác - So sánh gái đực giống với khác lứa tuổi - So sánh gái đực giống với giá trị trung bình toàn đàn - Đánh giá đồ thị theo đường chéo chuẩn số đánh giá 1.3 Nhân giống vật nuôi sử dụng ưu lai [1] [4] Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật Hiện nay, hầu hết giống gia súc gia cầm sử dụng chăn nuôi đại trà thực tế lai tạo phương pháp lai khác Các phương pháp lai tạo để nhân giống bao gồm: + Lai kinh tế: nhằm sử dụng ưu lai lai làm tăng nhanh số lượng chất lượng sản phẩm thỏa mãn nhu cầu thực tiễn xã hội Lai kinh tế nhìn chung tạo lai dùng cho sinh sản để làm giống mà dùng cho thương phẩm Tùy thuộc vào cách sử dụng số lượng bố mẹ cách tiến hành mà người ta chia lai kinh tế thành phương pháp sau: - Lai hai giống, dòng: cho đực hai dòng, hai giống khác dùng lai F1 làm thương phẩm - Lai ba giống: cho giao phối đực hai giống khác cho lai F1, sau dó dùng lai F1 cho giao phối với đực giống thứ ba - Lai bốn giống: cho lai hai giống A, B tạo lai F AB , đồng thời cho lai hai giống C, D tạo lai F CD cho lai FAB với FCD tạo lai FABCD dùng làm thương phẩm - Lai ngược lai pha máu: trước tiên lai đực thuộc hai giống khác cho lai F1, sau tùy mục đích mà cho lai F1 với hai giống ban đầu - Lai chéo thay đổi: lai luân phiên hai, ba, bốn nhiều giống với + Lai tạo giống: phương pháp lai nhằm phá vỡ hàng rào di truyền suất cũ để tạo giống có tiềm di truyền cao suất, chất lượng đáp ứng nhu cầu ngày cao người Các phương pháp lai tạo giống thường áp dụng: Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật - Lai cải tiến: phương pháp dùng đực giống cải tiến giao phối với giống bị cải tiến Sau dùng đực giống bị cải tiến lai với đực đời lai - Lai tổ hợp: phương pháp lai phối hợp nhiều giống khác để tạo lai có nhiều đặc điểm quý từ giống - Lai khác loài: phương pháp cho lai bố mẹ khác loài Lai loài có cách ly sinh sản, cách ly di truyền, lai khác loài bất thụ Ưu lai (heterosis) 2.1 Khái niệm ưu lai [1] Ưu lai tượng lai hai bố mẹ khác di truyền (khác giống, dòng ) lai F1 tỏ ưu việt bố mẹ chúng mặt sinh trưởng, sức chống chịu, suất Thuật ngữ “ưu lai” Shull đưa vào đầu năm 1914, tượng “sức mạnh lai” biết mô tả trước lâu Trong thực vật học, tượng “sức mạnh lai” Kelreiter mô tả từ năm 1766 nhận định rằng, “sức mạnh lai” liên quan đến mức độ khác mặt di truyền cha mẹ chúng Sau lâu, công trình Darwin “Tác dụng thụ phấn chéo tự thụ phấn giới thực vật” đưa qui luật tự nhiên lợi ích lai giống tác hại tự thụ phấn kéo dài Darwin gắn liền khả sống sức sản xuất cao lai với tham gia tế bào sinh dục đực biệt hóa sinh lý di truyền trình sinh sản Người ta cho dạng chuyên hóa giống xuất hiệu ưu lai không phong phú tính di truyền mà nâng cao khả sống nhờ kết hợp tế bào sinh dục không họ hàng, nhờ mở rộng khả thích ứng bền vững thể với Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật tác động bất lợi điều kiện bên Tất điều dẫn đến nâng cao tính trạng có lợi, tính trạng kinh tế (tốc độ sinh trưởng, độ hữu thụ, suất ) 2.2 Các biểu ưu lai Trong chăn nuôi gia súc, xuất ưu lai đa dạng phức tạp Có thể liệt kê dạng ưu lai có gặp sau: - Con lai F1 vượt bố mẹ thể trạng sức sống, khả sinh sản bình thường tốt bố mẹ Thể lai lạc đà bưới với lạc đà hai bưới; lai loại bò chuyên dụng thịt - Khi lai giống lợn, gà hướng trứng với gà thịt-trứng gà Leughorn với gà Newhampshire, Plymouth rock, Australop sức sản xuất lai F1 chiếm vị trì trung gian thể trọng, vượt bố mẹ độ hữu thụ khả sống - Con lai F1 vượt bố, mẹ thể chất vững chắc, tuổi thọ, sức làm việc, song lại (hoàn toàn phần) khả sinh sản, điển hình lai ngựa lừa bất dục hoàn toàn Song, lai bò nhà với loại bò rừng Yak, Bison bison số loài thuộc lớp chim có giới dị giao tử bất dục, giới đồng giao tử hoàn toàn hữu dục - Dạng ưu lai đặc biệt, tính trạng tách cách riêng rẽ F1 trung gian, sức sản xuất cuối lại thấy có ưu lai điển hình Ví dụ, lai bò Holstein Friesean (Lang trắng đen) với bò Jersey người ta thấy sản lượng sữa tỷ lệ mỡ sữa, lai F1 chiếm vị trí trung gian, sức sản xuất cuối (tổng lượng mỡ) lại thấy vượt trội bố, mẹ Bảng Thể ưu lai sản lượng sữa với tỷ lệ mỡ sữa bò Giống Sản lượng sữa (kg) Tỷ lệ mỡ (%) Tổng lượng mỡ (kg) Holstein Friesean Jersey 6.000 3.000 3,0 6,0 180,0 150.0 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật Con lai F1 4.500 4,5 202,5 - Một dạng ưu lai khác vật nuôi sức sản xuất lai không cao cha mẹ loại tốt cao tiêu trung bình hai giống gốc Loại chưa nhiều người thừa nhận 2.3 Cơ sở di truyền ưu lai Như biết ưu lai tượng sinh học phức tạp loài người biết sử dụng từ lâu, song sở sinh học chưa hoàn toàn sáng tỏ Sau số giả thuyết giải thích sở di truyền tượng 2.3.1 Thuyết tập trung gen trội có lợi Theo thuyết này, tiến hóa quần thể xẩy tác động chọn lọc tự nhiên mà nhân tố di truyền tác động có lợi lên sinh trưởng, sức sản xuất trội trội không hoàn toàn, nhân tố tác động bất lợi lên chúng lặn Trong quần thể ngẫu phối, gen trội có lợi thường trạng thái dị hợp Nhưng tự thụ phấn hay giao phối cận huyết, quần thể bị phân hóa thành dòng mà gen hay gen khác chuyển sang trạng thái đồng hợp Lúc đó, dòng khác đồng hợp theo gen trội có lợi khác Nếu lai dòng dẫn đến lai F1 có số nhân tố trội điều khiển tính trạng lớn so với dòng cha mẹ, nhờ xuất ưu lai Như vậy, ưu lai hiệu việc tập trung gen trội có lợi không alen lai F1 2.3.2 Thuyết dị hợp siêu trội Một quan niệm khác mà theo tính dị hợp theo nhiều gen sở ưu lai (Shull, 1908, 1952, East, 1908, 1919, Hayes, 1952 ) Người ta cho rằng, alen khác gen thể dị hợp quan trọng trình tổng hợp hóa sinh tốt so với alen đồng hợp, đảm bảo tính đa dạng cần thiết chức sinh lý cho phát triển thể Giải thuyết siêu trội Shull đưa vào năm 1914 phát triển tiếp 10 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật theo thuyết dị hợp Theo thuyết này, tương tác alen trạng thái dị hợp mạnh so với alen trạng thái đồng hợp, kết hiệu ứng ưu lai lai F1 lớn tất hiệu ứng alen hai bố mẹ Bởi vì, alen trình tổng hợp hóa sinh thực chức khác nhau, thể dị hợp (có alen khác nhau) chức khác gây nên hiệu ứng bổ sung lẫn Hiện tượng bổ sung thể rõ di truyền học thực nghiệm di truyền học hóa sinh Emerson (1952) sở nghiên cứu nấm Neurospora crasa đưa mô hình chất hóa sinh ưu lai Neurospora crasa sinh vật đặc trưng đơn bội vật chất nhân, song cấy chung chủng khác thành phần nhân tế bào chuyển sang tế bào khác tạo nên tế bào có hỗn hợp hai thành phần nhân gọi thể dị nhân Emerson so sánh sinh trưởng hai tập đoàn xuất phát môi trường tối thiểu: đột biến thiếu sulphamid (sfo, +) đột biến thiếu paraamino benzoic acid (+, pab) với thể lai dị nhân chúng Chủng đột biến thứ tổng hợp methionine paraamino benzoic acid không tổng hợp đủ số lượng cần thiết treonine Chủng kia, ngược lại tổng hợp đủ threonine không tống hợp đủ methionine paraamino benzoic acid, chủng phát triển môi trường tối thiểu Song thể dị nhân, thu từ việc “lai” hai chủng hai dạng chất nhân bổ sung cho nên chúng sinh trưởng hoàn toàn tốt môi trường Một ví dụ khác biết rộng rãi di truyền y học nhiều vùng Châu Phi Ấn Độ có xuất đột biến làm thay đổi amino acid phân tử hemoglobin làm hồng cầu có dạng hình lưỡi liềm Ở trạng thái đồng hợp, đột biến dẫn tới dạng thiếu máu đặc biệt có hiệu gây chết Song người mang đột biến trạng thái dị hợp hoàn toàn có khả sống mà có tính bền vững cao, chống lại dạng có hại sốt rét địa phương 11 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật Trong hai giả thuyết “tập trung gene trội” “tính dị hợp siêu trội” phân tích vai trò tương tác gen alen với việc xuất ưu lai Tuy nhiên, tương tác gen alen, tương tác gen không alen (khác locus) ảnh hưởng tới việc biểu ưu lai (bổ trợ át chế) Mặt khác gen không trạng thái phân ly độc lập mà trưởng hợp số gen liên kết cần phải tính đến 2.3.3 Vai trò mối tương quan nhân tế bào chất Để giải thích tượng ưu lai, năm 1914 Shull đưa giả thuyết biến đổi nhân tế bào chất lai giống Kết khảo nghiệm tiến hành động vật thực vật cho thấy khác lai phép lai tương hổ (thuận nghịch) Ví dụ, lai ngựa lừa cho lai khác Những sai khác do: + Hợp tử lai lai tương hổ khác chất, phụ thuộc chủ yếu vào cấu trúc tế bào chất xác định thể mẹ + Do đặc điểm đặc thù ảnh hưởng sinh lý lên đời từ phía mẹ Nhìn chung, mối quan hệ vai trò nucleic acid quan tử bào chất ty thể, lạp thể đóng vai trò quan trọng Chúng tham gia trực tiếp vào biểu ưu lai, đồng thời tương tác với gen nhân bào việc làm xuất ưu lai 2.3.4 Ưu lai khả phối hợp Ưu lai tượng sinh học phức tạp mà loài người biết sử dụng sản xuất từ lâu, song nay, khoa học chưa hoàn thiện phương pháp dự đoán trước tổ hợp cặp cha mẹ cho kết tốt Chính mà mạng lưới lớn quan khoa học nước khác xây dựng để tìm tổ hợp giống, dòng động vật cho ưu lai 12 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật cao (có khả phối hợp cao) cho địa phương Như vậy, khái niệm khả phối hợp di truyền cặp bố mẹ có liên quan chặt chẽ đến tượng ưu lai Những nghiên cứu vấn đề bắt đầu Mỹ ngô vào năm 1952 Các tác giả phân chia thành hai khái niệm khác nhau: + Khả phối hợp chung (General combining ability) khả dòng, gia đình cá thể cho ưu lai với tất dòng, gia đình khác Vì tính giá trị ưu lai trung bình tất tổ hợp lai với tham gia dòng, gia đình + Khả phối hợp đặc biệt (Special combining ability) khả dòng gia đình cho ưu lai lai với dòng, gia đình định Khả phối hợp biểu thị biểu thức toán học sau: H (AB) = GC (A) + GC (B) + SC (AB) Trong đó, H (AB) sức sản xuất xác định di truyền lai AB GC khả phối hợp chung SC khả phối hợp đặc biệt Trong nhân tố di truyền gen có tác dụng cộng gộp át chế có ảnh hưởng mạnh mẽ lên GC, SC phụ thuộc vào ảnh hưởng át chế nhân tố trội Ngoài gen không cộng gộp khác có ý nghĩa ảnh hưởng SC Nhiều thí nghiệm cho thấy vai trò SC tăng với việc tăng mức cận huyết phân hóa di truyền dòng cha mẹ ban đầu Điều có liên quan chặt chẽ với khả dự đoán kết lai sở tiêu dạng cha mẹ 2.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến ưu lai.[1] Mức độ biểu ưu lai phụ thuộc vào yếu tố sau: - Nguồn gốc di truyền dạng cha mẹ đem lai Các dạng cha mẹ có nguồn gốc di truyền xa ưu lai biểu cao ngược lại, cha mẹ có nguồn gốc di truyền gần ưu lai biểu thấp 13 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật - Hế số di truyền tính trạng nghiên cứu, nhìn chung tính trạng có hệ số di truyền cao mức độ biểu ưu lai thấp ngược lại, tính trạng có hệ só di truyền thấp mức độ biểu ưu lai cao - Chiều hướng phép lai, mức độ biểu ưu lai phụ thuộc vào hướng lai, tức sử dụng giống, dòng làm mẹ, giống, dòng làm bố phép lai cụ thể B- NGHIÊN CỨU ĐA HÌNH DI TRUYỀN SINH LÝ-HOÁ SINH, MIỄN DỊCH VÀ KHẢ NĂNG ỨNG DỤNG Các tính trạng hoá sinh tính trạng muốn xác định người ta phải dùng phương pháp phân tích hoá học, hoá sinh học Hướng nghiên cứu di truyền học hoá sinh ngày phát triển mạnh mẽ tất đối tượng vi sinh vật, thực vật, động vật người Trong năm gần nhờ cải tiến kỹ thuật phân tích hoá sinh ngày đại, xác, có kết hợp máy móc phân tích tự động với máy vi tính rút ngắn nhiều thời gian phân tích tính trạng tới hàng trăm, hàng nghìn lần.[5][3] Nghiên cứu đa hình di truyền hemoglobin, protein, huyết máu, protein sữa enzym máu mô quan… tiến hành từ lâu Năm 1955, Smithies O chứng minh tính đa dạng di truyền protein huyết máu động vật Ông dùng hai phương pháp là: Phương pháp miễn dịch học phat nhóm máu γ-globulin β-lipoprotein… phương pháp điện di phát hemoglobin, haptoglobin, transferin Nhiều nhà nghiên cứu sau sử dụng phương pháp điện di giấy, gel tinh bột, gel agarose, gel poliacrylamid… để xác định đa hình hemoglobin, protein máu, mô quan, sữa, trứng enzym máu, dịch thể Các kiểu hemoglobin động vật 14 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật Bằng phương pháp điện di giấy, gel tinh bột người ta xác định tính đa hình di truyền kiểu hemoglobin (Hb) động vật làm sở cho chọn giống, tạo giống động vật Hemoglobin có trọng lượng phân tử 64.500 Cấu tạo phân tử hemoglobin gồm chuỗi polypeptit chuỗi α hai chuỗi β Hiện tượng đa hình phân tử hemoglobin biểu đa hình trình phát triển cá thể tượng đa hình di truyền + Hiện tượng đa hình trình phát triển cá thể tượng bắt gặp cấu trúc khác trình phát triển cá thể Ở giai đoạn phát triển khác có kiểu hemoglobin khác Sự thay dạng dạng khácliên quan đến độ thành thục sinh dục Vì người ta sử dụng tiêu trí để đánh giá phẩm chất giống gia súc + Hiện tượng đa hình di truyền tượng di truyền bắt gặp nhiều kiểu hemoglobin gia súc khác với tần số kiểu Hb quần thể khác loài khác Hiện tượng nhân tố đột biến, chọn lọc tác động, chủ yếu đột biến gây nên Ý nghĩa việc nghiên cứu đa hình di truyền hemoglobin: + Nghiên cứu đa hình di truyền hemoglobin góp phần số vấn đề chăn nuôi xác định nguồn gốc động vật nuôi Vì hemoglobin tính trạng ổn định mặt di truyền quần thể có tần số alen tương ứng, dựa vào mà xác định nguồn gốc động vật + Các kiểu hemoglobin có liên quan đến sức sản xuất động vật Pinco B V (1986) phát mối liên quan kiểu Hb với sức sản xuất bò sữa Cụ thể bò có HbB HbAB có hàm lượng mỡ sữa cao HbA Tính đa hình protein huyết máu 15 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật Protein huyết máu hỗn hợp chất khác Người ta di sâu chứng minh vai trò tiểu phần huyết với trình trao đổi chất liên quan chúng với tiêu kinh tế khác.[1] a) Thành phần protein huyết gia súc động vật khác Tuỳ theo phương pháp xác định thành phần protein huyết mà ta số tiểu phần khác Phương pháp điện di giấy tách protein huyết bò, lợn bốn tiểu phần là: albumin tiểu phần chạy nhanh nhất, α globulin, β globulin ‫ ﻻ‬globulin Kết phân tích điện di protein huyết giống bò Việt Nam, bò lai Sind, bò Vàng… tách bốn tiểu phần mô tả Kết phân tích điện di protein huyết giống trâu Việt Nam tách bốn tiểu phần trâu nước Về thành phần huyết gà, lợn, cá số giống vật nuôi khác điện di giấy bốn tiểu phần Khi phân tích protein huyết gel tinh bột thuỷ phân, gel poliacrylamid… số cấu tử lớn tiểu phần giấy tách làm nhiều phần nhỏ tiền albumin, hậu albumin… Albumin huyết đóng vai trò giữ áp lực thẩm thấu keo, vận chuyển liên kết axit béo, vitamin… Hàm lượng albumin gia súc có sừng chiếm 3045%, lợn chiếm 25-35%, bò Vàng Việt Nam khoảng 28,10% Albumin liên quan đến số tính trạng kinh tế lợn sinh trưởng nhanh, tỷ lệ nạc cao chúng có hàm lượng albumin cao α globulin có hàm lượng thấp so với tổng lượng protein huyết có vai trò liên kết với gluxit, lipit để tạo lipoproteit, glucoproteit Đồng thời chúng tham gia vận chuyển axit amin 16 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật β globulin có nhiệm vụ liên kết chuyển hoá sắt, tạo máu, vận chuyển ion khoáng, chuyển hóa mỡ Khi tách β globulin gel tinh bột transferin có vai trò quan trọng việc tạo máu Nó liên quan đén sản lượng sữa bò sức kháng bệnh tự nhiên gia súc ‫ ﻻ‬globulin tiểu phần quan trọng Nó tiểu phần protein miễn dịch nên có vai trò việc chống bệnh, bảo tồn nòi giống Nó bao gồm nhóm IgA, IgG, IgH, IgD IgE b) Tính đa hình di truyền transferin Transferin (Tf) tiểu phần protein huyết chứa sắt thuộc nhóm β globulin Trong huyết máu chiếm khoảng 3-5% Khi nghiên cứu Tf người ta thấy rằng, Tf locut gen có nhiều alen quy định Các alen TfA, TfD1, Tfd2, TfE, TfB… có TfA, TfD có tần số cao.Tuỳ theo giống bò, lợn mà tần số alen giống có khác Có tác giả cho Tf liên quan đến sản lượng sữa, tỷ lệ mỡ sữa mối liên quan chưa rõ ràng c) Tính đa hình di truyền albumin Albumin huyết máu mang tính đa hình di truyền Theo Fomiseva (1968) albumin gia súc hai alen đồng trội Al F AlS xác định Ngày người ta thống albumin locut gen có alen Al a ,Alb, Alc xác định có kiểu hình albumin Tính đa hình di truyền protein sữa Người ta xác đinh tính đa hình protein sữa mối liên quan tiểu phần với tiêu sức sản xuất.[5] a) Các thành phần protein sữa Trong protein sữa chứa chủ yếu cazein chiếm 80% lại albumin globulin 17 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật Cazein chất quan trọng, photphoprotein (axit amin + H 3PO4) Trong sữa cazein dạng hợp chất với canxi Bằng phương pháp điện di giấy, người ta tách cazein sữa thành bốn tiểu phần α- cazein, β- cazein, ‫ ﻻ‬-cazein k- cazein Nhiều tác giả phát mối liên quan tiểu phần cazein với tiêu sản xuất sữa Albumin, globulin sữa trạng thái hoà tan chiếm khoảng 18% protein sữa Bằng phương pháp điện di người ta tách bốn tiểu phần albumin, β lactoglobulin, α lactoalbumin ‫ ﻻ‬globulin Albumin sữa tiểu phần di chuyển nhanh điện di, có tính chất giống albumin máu β lactoglobulin tiểu phần quan trọng sữa α lactoalbumin tiểu phần chuyển động sau β lactoglobulin ‫ ﻻ‬lactoglobulin globulin miễn dịch sữa chứa nhiều sữa đầu động vật sữa sau có hàm lượng thấp nhiều b) Tính đa hình β lactoglobulin β lactoglobulin bò có hai dạng ký hiệu β - A, β – B hai alen LgA, LgB locut gen quy định Như vậy, bò có ba kiểu gen LgALgA, LgBLgB LgALgB Các kiểu gen β lactoglobulin liên quan đến nòi giống bò c) Tính đa hình α lactoalbumin α lactoalbumin mang tính đa hình di truyền α lactoalbumin locut gen có hai alen quy định gọi alen L α A, L αB Tương ứng với hai alen có ba kiểu gen L αA L αA, L αB L αB, L αA L αB d) Tính đa hình β cazein, α cazein Nhiều tác giả phát tính đa hình β cazein, α cazein Đối với tiểu phần β cazein, Aschaffenburg 1964, phát ba kiểu khác β 18 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật cazein mà kiểu quy định ba cặp alen dãy ba alen β Cn A, β CnB, β CnC xác định Về tiểu phần α cazein mang tính đa hình di truyền Nhiều tác giả xác định alen α cazein α s1CnA, α s1CnB, α s1CnC Tính đa hình di truyền izozym Hầu hết phản ứng hoá học xẩy hệ thống sống enzym xúc tác, chất xúc tác sinh học Trong tế bào sống bao gồm hệ thống enzym xúc tác cho chuỗi phản ứng trình trao đổi chất định Izozym biến dạng enzym xác định phương diện di truyền enzym khác cấu trúc bậc I locut gen khác xác định Do tính chất di chuyển khác izozym trình điện di mà người ta nghiên cứu biến dạng enzym nòi, giống, thể động vật khác Allozym biến dị tương ứng izozym Về mặt di truyền locut gen xác định izozym locut gen có hai hay nhiều alen xác định izozym a) Phát phân biệt izozym Muốn nhận biết izozym phải dùng phương pháp nhuộm màu đặc hiệu với loại enzym Ví dụ dùng chất tương ứng, coenzym tương ứng cho loại izozym dung dịch đệm hay chất xúc tác thích hợp b) Tính đa hình di truyền izozym động vật Nhiều nghiên cứu tính đa hình di truyền izozym gia súc, vật nuôi, côn trùng cho thấy đại đa số động vật biểu tính đa hình di truyền nhiều hệ izozym khác [5] Người ta phát gia súc nhiều động vật có ba gen mã hoá cho enzym lactat đehdrogenaza(LDH) Điều có nghĩa enzym LDH có ba izozym gọi tên A, B, C 19 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật A có hoạt tính trội biểu cao xương B có hoạt tính biểu tim C có võng mạc mắt, gan, dịch hoàn… Trong nhiều mô quan số loài hai gen A, B hoật động đồng thời Nghiên cứu ảnh hưởng nhiệt độ đến biểu đa hình izozym số tác giả quan tâm Triển vọng việc nghiên cứu tính đa hình di truyền tính trạng sinh lý hoá sinh, miễn dịch Trong năm gần đây, nhờ phương pháp kỹ thuật phân tích sinh hoá đại phát triển mạnh mẽ, đặc biệt phương pháp điện di, phương pháp nhuộm hoá tế bào góp phần quan trọng để nghiên cứu, phát cấu trúc enzym protein huyết thanh, sữa, kiểu hemoglobin… sở đó, nghiên cứu chế phân tử trao đổi chất, hoật động gen tế bào Vì lẽ đó, di truyền học hoá sinh giúp cho nhiều nghiên cứu sinh học, phân loại học bậc cao, sinh học phân tử nhiều lĩnh vực khác sinh học Ở Việt Nam, năm gần nhiều nhà nghiên cứu trường Đại học, Viện nghiên cứu khoa học tiến hành nghiên cứu lĩnh vực di truyền hoá sinh di truyền phân tử, sinh học phân tử để đánh giá phẩm giống, xác định nguồn gốc động vật, kiểm tra cá thể để chọn lọc, chọn đôi giao phối, điều tra vốn gen giống gốc làm vật liệu ban đầu cho công tác giống Nhiều dẫn liệu lĩnh vực phân tích tính đa hình di truyền tính trạng hoá sinh ứng dụng công tác chọn giống đối tượng vật nuôi trâu, bò, lợn, gà,…một cách có hiệu Hiện nay, nhiều nước giới Việt Nam tiến hành phân tích theo dõi tiêu hoá sinh với tiêu sản xuất, tính trạng kinh tế cá thể, quần thể để đánh giá xác phẩm giống phục vụ cho 20 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật chọn giống tạo tổ hợp lai có suất cao Nhiều phân tích tính trạng hoá sinh, đặc biệt izozym ADN tiêu phương tiện tốt để nghiên cứu mức độ thuần, mức độ dị hợp phẩm giống, đánh giá vốn gen giống nội, giống nhập ngoại.[5] Nhiệm vụ trước mắt cần phải tiến hành đồng bộ, phối hợp nhiều sở nghiên cứu sản xuất, chăn nuôi để phân tích theo dõi số sinh học, đặc điểm tính trạng hoá sinh, sinh lý cách sử dụng nhiều phương pháp đại PCR, sắc ký, điện di… để có số liệu hiệu để phục vụ cho công tác nhân giống gia súc, gia cầm nước ta Xu hướng đại giới nước coi trọng giống cổ truyền, giúp địa phương điều tra gìn giữ vốn gen quý giống để có biện pháp trì, bảo vệ, sử dụng vốn gen quý Đồng thời điều tra giống nhập nội, tìm hiểu đặc điểm tính trạng quý khả tăng trọng nhanh, suất phẩm chất cao… nhằm lai tạo với giống địa phương để tạo lai có ưu cao phù hợp với đặc điểm khí hậu, điều kiện chăn nuôi vùng nước ta 21 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật PHẦN KẾT LUẬN Phương pháp đánh giá, chọn lọc nhân giống nhằm sử dụng ưu lai chăn nuôi giúp chọn lọc, đánh giá tạo giống vật nuôi có đặc tính, tính trạng tốt, quý phục vụ nhu cầu phát triển ngày cao thực tiễn chăn nuôi thực tiễn xã hội Nghiên cứu đa hình di truyền sinh lý - hoá sinh, miễn giúp thấy tính đa hình di truyền hemoglobin, protein, huyết máu, protein sữa enzym máu mô quan… Từ làm sở ứng dụng để theo dõi tiêu hoá sinh với tiêu sản xuất, tính trạng kinh tế cá thể, quần thể để đánh giá xác phẩm giống phục vụ cho chọn giống tạo tổ hợp lai có suất cao 22 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật TÀI LIỆU THAM KHẢO Đặng Hữu Lanh, Trần Đình Miên, Trần Đình Trọng, 1999, Cơ sở di truyền chọn giống động vật, NXB Giáo dục Phan Cự Nhân, 2001, Di truyền học động vật ứng dụng, NXB Giáo dục Phan Cự Nhân, 2001, Di truyền học động vật, NXB Giáo dục Trịnh Đình Đạt, 2002, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội Một số trang web 23 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn [...]... mô cơ quan, sữa, trứng và các enzym trong máu, trong dịch cơ thể 1 Các kiểu hemoglobin ở động vật 14 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật Bằng phương pháp điện di trên giấy, trên gel tinh bột người ta xác định tính đa hình di truyền của các kiểu hemoglobin (Hb) ở động vật làm cơ sở cho chọn giống, tạo giống động vật. .. tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật TÀI LIỆU THAM KHẢO 1 Đặng Hữu Lanh, Trần Đình Miên, Trần Đình Trọng, 1999, Cơ sở di truyền chọn giống động vật, NXB Giáo dục 2 Phan Cự Nhân, 2001, Di truyền học động vật và ứng dụng, NXB Giáo dục 3 Phan Cự Nhân, 2001, Di truyền học động vật, NXB Giáo dục 4 Trịnh Đình Đạt, 2002, NXB Đại học Quốc gia... lĩnh vực di truyền hoá sinh và di truyền phân tử, sinh học phân tử để đánh giá phẩm giống, xác định nguồn gốc động vật, kiểm tra cá thể để chọn lọc, chọn đôi giao phối, điều tra vốn gen của các giống gốc làm vật liệu ban đầu cho công tác giống Nhiều dẫn liệu trong lĩnh vực phân tích tính đa hình di truyền của các tính trạng hoá sinh đã được ứng dụng trong công tác chọn giống trên các đối tượng vật nuôi... cha mẹ có nguồn gốc di truyền càng gần nhau thì ưu thế lai biểu hiện càng thấp 13 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật - Hế số di truyền của tính trạng nghiên cứu, nhìn chung các tính trạng có hệ số di truyền cao thì mức độ biểu hiện của ưu thế lai thấp và ngược lại, các tính trạng có hệ só di truyền thấp thì mức... tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật PHẦN 3 KẾT LUẬN Phương pháp đánh giá, chọn lọc và nhân giống nhằm sử dụng ưu thế lai trong chăn nuôi đã giúp chúng ta có thể chọn lọc, đánh giá và tạo ra các giống vật nuôi có các đặc tính, tính trạng tốt, quý phục vụ nhu cầu phát triển ngày càng cao của thực tiễn chăn nuôi và thực tiễn xã hội Nghiên cứu đa hình di truyền sinh lý - hoá sinh,... vì vậy mà một mạng lưới lớn các cơ quan khoa học ở các nước khác nhau đã được xây dựng để tìm ra tổ hợp các giống, các dòng động vật cho ưu thế lai 12 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật cao (có khả năng phối hợp cao) cho địa phương mình Như vậy, khái niệm về khả năng phối hợp di truyền các cặp bố mẹ có liên quan... thể dùng cơ chất tương ứng, coenzym tương ứng cho từng loại izozym và dung dịch đệm hay chất xúc tác thích hợp b) Tính đa hình di truyền của các izozym ở động vật Nhiều nghiên cứu về tính đa hình di truyền của các izozym ở gia súc, vật nuôi, côn trùng cho thấy đại đa số các động vật đều biểu hiện tính đa hình di truyền ở nhiều hệ izozym khác nhau [5] Người ta phát hiện ở gia súc và nhiều động vật có... wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật A có hoạt tính trội biểu hiện cao ở cơ và xương B có hoạt tính biểu hiện ở cơ tim C có trong võng mạc mắt, gan, dịch hoàn… Trong nhiều mô và cơ quan của một số loài cả hai gen A, B hoật động đồng thời Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ đến biểu hiện sự đa hình của izozym cũng được một số tác giả quan tâm 5 Triển vọng của việc nghiên cứu tính đa hình di truyền. .. phẩm giống phục vụ cho 20 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật chọn giống và tạo tổ hợp lai có năng suất cao Nhiều phân tích các tính trạng hoá sinh, đặc biệt là izozym và ADN đã chỉ ra rằng các chỉ tiêu này là phương tiện tốt nhất để nghiên cứu mức độ thuần, mức độ dị hợp của phẩm giống, đánh giá vốn gen của các giống. .. wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 2009 chọn giống động vật cazein mà mỗi kiểu được quy định bởi ba cặp alen trong dãy ba alen β Cn A, β CnB, β CnC xác định Về tiểu phần α cazein cũng mang tính đa hình di truyền Nhiều tác giả đã xác định được 3 alen α cazein đó là α s1CnA, α s1CnB, α s1CnC 4 Tính đa hình di truyền của các izozym Hầu hết các phản ứng hoá học xẩy ra ... sở di truyền chọn giống động vật, NXB Giáo dục Phan Cự Nhân, 20 01, Di truyền học động vật ứng dụng, NXB Giáo dục Phan Cự Nhân, 20 01, Di truyền học động vật, NXB Giáo dục Trịnh Đình Đạt, 20 02, ... wWw.SinhHoc.edu.vn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Cơ sở di truyền 20 09 chọn giống động vật Con lai F1 4.500 4,5 20 2,5 - Một dạng ưu lai khác vật nuôi sức sản xuất lai không cao cha... nhận 2. 3 Cơ sở di truyền ưu lai Như biết ưu lai tượng sinh học phức tạp loài người biết sử dụng từ lâu, song sở sinh học chưa hoàn toàn sáng tỏ Sau số giả thuyết giải thích sở di truyền tượng 2. 3.1