Tiểu luận chuyên đề - Cơ sở di truyền chọn giống động vật

Tiểu luận chuyên đề,Cơ sở di truyền, chọn giống động vật

Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật PHẦN - MỞ ĐẦU Từ xa xưa, người biết dưỡng nuôi số động vật để công cụ khai thác lao động làm thức ăn Qua thời gian, số lượng vật nuôi nhân giống hóa trở nên đông đúc Tuy nhiên, ban đầu suất giống vật nuôi hóa thấp, không đáp ứng nhu cầu sử dụng người Từ thời phong kiến, người bước đầu biết sử dụng phương pháp lai tạo để tạo giống vật nuôi có suất cao phẩm chất tốt Nhưng phải đến nửa sau kỷ XX, công nghệ sinh học phát triển mạnh, với phát triển mạnh mẽ di truyền học, tạo nên cách mạng việc chọn giống vật nuôi Có thành tựu to lớn phải kể đến vai trò ưu lai phương pháp nghiên cứu đa hình di truyền sinh lý-hoá sinh, miễn dịch Xuất phát từ lý trên,em tiến hành nghiên cứu tiểu luận vấn đề: - Phương pháp đánh giá, chọn lọc nhân giống nhằm sử dụng ưu lai chăn nuôi - Nghiên cứu đa hình di truyền sinh lý - hoá sinh, miễn dịch khả ứng dụng Để hoàn thành tiểu luận này, em xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS TS Nguyễn Trọng Lạng, người quan tâm giúp đỡ em suốt thời gian học tập, nghiên cứu thực tiểu luận Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật PHẦN - NỘI DUNG A PHƯƠNG PHÁP ĐÁNH GIÁ, CHỌN LỌC VÀ NHÂN GIỐNG NHẰM SỬ DỤNG ƯU THẾ LAI TRONG CHĂN NUÔI Di truyền học có tầm ứng dụng lớn thực tiễn chăn nuôi động vật Nó góp phần giúp người chăn nuôi làm chủ tác động vào hướng hình thành, tiến hóa biến đổi theo hướng có lợi Mục đích cuối làm tăng sản lượng vật nuôi cách thay đổi tính di truyền chúng Có nhiều phương pháp chọn lọc nhân giống động vật nhằm tạo ưu lai chăn nuôi Các phương pháp đánh giá, chọn lọc chăn nuôi a Phương pháp chọn lọc tính trạng đơn giản Các tính trạng màu sắc lông, nhóm máu vv… tính trạng dễ phân tích mặt di truyền Vì chúng gọi tính trạng đơn giản Một đặc điểm tính trạng đơn giản ổn định qua hệ tuân theo quy luật di truyền Mendel Do đó, dựa vào kiểu hình cha mẹ xác định kiểu hình gen đời sau Việc chọn lọc tính trạng đơn giản cần xem xét kiểu hình quy luật di truyền nó, sau cần chọn theo kiểu hình Tuy nhiên, cần ý xem xét mối liên quan tính trạng cần chọn với tính trạng khác, không dẫn tới thất bại b Phương pháp chọn lọc tính trạng phức tạp Các tính trạng phức tạp sản lượng thịt, sản lượng sữa, sản lượng trứng vv… chịu tác động nhiều gen luôn thay đổi Các tính trạng số lượng phức tạp mặt di truyền mà tính trạng lại tổ hợp nhiều đặc điểm hình thái khác Số lượng đặc điểm hình thái biểu chúng phụ thuộc vào số lượng gen nhiều hay cộng lại Mặt Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật khác, tính trạng phức tạp chịu tác động môi trường Trong thực tế, người ta chia tính trạng phức tạp thành tính trạng đơn giản để chọn lọc Trong trường hợp thể lai, xuất tổ hợp di truyền tác động qua lại gen làm giảm khả sống, độ hữu thụ, khả sinh sản Do chọn lọc kết hợp với lai tạo cần phải ý đến thay đổi tương quan tính trạng c Chọn lọc theo dạng hình Thời gian trước đây, chọn lọc gia súc người ta thiên đánh giá ngoại hình Dần dần, việc sử dụng gia súc có phần đa dạng hơn, thân vật nuôi trưởng thành cho nhiều sản phẩm hàng hóa phương pháp chọn lọc theo ngoại hình phải gắn với số lượng chất lượng sản phẩm, dựa vào phương pháp di truyền toán học, gọi phương pháp chọn lọc theo dạng hình d Chọn lọc theo quan hệ huyết thống - Chọn lọc theo phả hệ Phương pháp chọn lọc theo phả hệ gọi phương pháp phân tích lý lịch Lý lịch động vật giúp cho việc chọn lọc dễ dàng hơn, cho biết rõ quan hệ huyết thống vật khác dòng, khác dòng, đàn, khác đàn Chọn lọc theo phả hệ cần ý mục kiểm tra cá thể qua đời Đối với tính trạng có giới sữa bò cái, trứng gà mái vv… kiểm tra qua đời lại cần thiết Tuy nhiên, phương pháp kiểm tra qua đời nhiều khó khăn Hiện nay, phương pháp chọn lọc theo phả hệ gắn với phương pháp chọn lọc theo kiểu hình, chọn theo gia đình, chọn lọc hàng loạt Nhưng tư liệu thường dùng có phương pháp theo phả hệ sổ giống, sổ lai lịch, lý lịch vv… trở nên cần thiết cho phương pháp xác định giá trị giống Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật e Chọn lọc theo đời trước Chọn lọc theo đời trước xon tổ tiên hay họ hàng có tiêu chuẩn kiểu hình tính trạng tốt hay chưa tốt để đánh giá giá trị biết giá trị đời trước di truyền bảo tồn cho đời sau Lợi ích việc chọn lọc theo đời trước rõ ưu, nhược điểm tiêu di truyền mà biết tính trội, lặn nào, dự đoán tiếp tục cho đời Tuy nhiên, phương pháp chọn lọc có nhiều hạn chế: ví dụ tổ hợp cha mẹ tạo nên quần thể nhiều vật đánh giá tổng số tổ hợp Mặt khác, di truyền tính trạng mà đời thừa hưởng không tuân theo định luật Halton (50% từ cha mẹ, 25% từ ông bà 12,5% từ cụ kị) mà phân ly phức tạp theo quy luật di truyền Mendel nhiều định luật khác f Chọn lọc cá thể Kiểu chọn lọc dùng chọn lọc kiểu hình, chọn lọc hàng loạt, đàn lớn mà cá thể chọn, ngang để lúc nhân thành quần thể lớn Đây khâu quan trọng noslaf khâu cụ thể, trực tiếp tập trung di truyền đời tổ tiên điều kiện nuôi dưỡng định, ổn định đặc tính dự đoán khả di truyền cho đời sau g Chọn lọc theo đời sau Phương pháp nhằm xác định di truyền tính ổn định tính trạng vật đánh giá di truyền cho đời Các phương pháp thường dùng để chọn lọc: So sánh mẹ - con: muốn kiểm tra đực, người ta cho phối với nhóm cái, đời sinh nuôi dưỡng giống tiêu trung bình đời Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật so sánh với đời trung bình mẹ, biểu qua công thức B=C-M Trong đó: B: cha, C: con, M: mẹ Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu chọn lọc 2.1 Số lượng gen việc chọn lọc tính trạng Nếu tính trạng mong muốn cặp gen điều khiển tính trạng dễ đạt chọn lọc Tuy nhiên, tính trạng “thuần” tiến di truyền tiếp tục phụ thuộc vào thay đổi môi trường Có thể nói tính trạng cặp gen điều khiển tiến chọn lọc nhanh hơn, sau dừng lại nhanh chóng Nếu tính trạng thuộc gen trội chọn lọc dễ dàng gen trội xuất rõ mạnh Hiệu chọn lọc tính trạng nhiều gen điều khiển đòi hỏi thời gian chọn lọc lâu 2.2 Số lượng tính trạng chọn lọc Đối với vật nuôi, có vài ba chục tính trạng kinh tế dạng hình cầu chọn lọc chọn lúc hay tính trạng người chăn nuôi không làm Cho nên phải chọn lọc tính trạng quan trọng đặt vị trí tính trạng kinh tế lên trước Trong số trường hợp, tính trạng dạng hình không quan trọng Nếu chọn tính trạng người ta có tiến di truyền nhanh Nếu thêm tính trạng thứ hai - dù có tương quan với tính trạng thứ hiệu việc chọn lọc tính trạng thứ bị hạn chế Nếu tính trạng thứ hai mà độc lập khả chọn lọc để đạt lúc hai tính trạng thấp 2.3 Nhịp độ sinh sản Mức độ nhịp độ sinh sản động vật yếu tố quan trọng Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật ảnh hưởng đến hiệu chọn lọc Chẳng hạn, tiến chọn lọc gia cầm nhanh so với gia súc có sừng gà mái đẻ 100 gà năm để chọn lọc, bò cho bê Tuy nhiên, nhịp độ sinh sản di truyền mà chế độ nuôi dưỡng 2.4 Số lượng đàn Trong đàn mà số lượng đực, triển vọng chọn lọc khó Nếu có vô sinh lại khó Trong đàn có đực nhầm lẫn kỹ thuật việc chọn lọc mang tác hại cho đàn Thậm chí, tỷ lệ đực 1/10 điều hạn chế việc chọn lọc tần số thay đổi di truyền không cao 2.5 Tính trạng gia súc gốc Việc chọn lọc không tạo thêm gen không gây đột biến gen Trong quần thể gia súc, gia cầm, tần số gen mong muốn không mong muốn đóng vai trò quan trọng bắt đầu chọn lọc Lý gen lặn mong muốn hay không mong muốn xuất với tần số thấp; gen trội mong muốn có tần số thấp dễ dạt mà gen trội không mong muốn có tần số thấp dễ thải loại 2.6 Áp lực chọn lọc Nếu quần thể gốc đồng dạng sẵn khó khăn cho việc chọn lọc Nếu đồng dạng lại cận huyết gần khó khăn tăng thêm, cận huyết củng cố vững đồng dạng Thực tế có quần thể đồng dạng mang sẵn gen lặn không mong muốn (ví dụ tầm vóc nhỏ), có gen lặn quý (ví dụ tính miễn dịch bệnh) mà trình chọn lọc hay tiến hành lai tạo phát được, áp lực chọn lọc trường hợp thứ gây khó khăn cho việc thực mục đích chọn lọc (vì gen lặn không mong muốn phải loại thải), trường hợp thứ hai Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật dễ phát dễ đạt biết dùng phương pháp thích hợp Vì có tương quan ngược nên chọn lọc khó Nếu nguyên nhân di truyền chung cho quần thể việc giao phối chéo - lai tạo - sửa chữa tính trạng Nhưng khuyết tật sinh lý cá thể gặp khó khăn cải thiện tình hình 2.7 Bệnh tật gia súc Dịch bệnh gây trở ngại cho chọn lọc, có dẫn đến hủy bỏ đàn vì: - Làm giảm mức sinh sản - Làm gia súc tốt - Làm che gen mong muốn cá thể hay nhiều cá thể nên không phát để chọn lọc Vì vậy, phải bảo vệ tính trạng sức khỏe đàn gia súc chọn lọc Các phương pháp lai tạo để nhân giống + Lai kinh tế: nhằm sử dụng ưu lai lai làm tăng nhanh số lượng chất lượng sản phẩm thỏa mãn nhu cầu thực tiễn xã hội Lai kinh tế nhìn chung tạo lai dùng cho sinh sản để làm giống mà dùng cho thương phẩm Tùy thuộc vào cách sử dụng số lượng bố mẹ cách tiến hành mà người ta chia lai kinh tế thành phương pháp sau: - Lai hai giống, dòng: cho đực hai dòng, hai giống khác dùng lai F1 làm thương phẩm - Lai ba giống: cho giao phối đực hai giống khác cho lai F1, sau dó dùng lai F1 cho giao phối với đực giống thứ ba - Lai bốn giống: cho lai hai giống A, B tạo lai FAB , đồng thời cho lai hai giống C, D tạo lai FCD cho lai FAB với FCD tạo lai FABCD dùng làm thương phẩm Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật - Lai ngược lai pha máu: trước tiên lai đực thuộc hai giống khác cho lai F1, sau tùy mục đích mà cho lai F1 với hai giống ban đầu - Lai chéo thay đổi: lai luân phiên hai, ba, bốn nhiều giống với + Lai tạo giống: phương pháp lai nhằm phá vỡ hàng rào di truyền suất cũ để tạo giống có tiềm di truyền cao suất, chất lượng đáp ứng nhu cầu ngày cao người Các phương pháp lai tạo giống thường áp dụng: - Lai cải tiến: phương pháp dùng đực giống cải tiến giao phối với giống bị cải tiến Sau dùng đực giống bị cải tiến lai với đực đời lai - Lai tổ hợp: phương pháp lai phối hợp nhiều giống khác để tạo lai có nhiều đặc điểm quý từ giống - Lai khác loài: phương pháp cho lai bố mẹ khác loài Lai loài có cách ly sinh sản, cách ly di truyền, lai khác loài bất thụ Ưu lai (heterosis) 4.1 Khái niệm ưu lai [1] Ưu lai tượng lai hai bố mẹ khác di truyền (khác giống, dòng ) lai F1 tỏ ưu việt bố mẹ chúng mặt sinh trưởng, sức chống chịu, suất Thuật ngữ “ưu lai” Shull đưa vào đầu năm 1914, tượng “sức mạnh lai” biết mô tả trước lâu Trong thực vật học, tượng “sức mạnh lai” Kelreiter mô tả từ năm 1766 nhận định rằng, “sức mạnh lai” liên quan đến mức độ khác mặt di truyền cha mẹ chúng Sau lâu, công trình Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật Darwin “Tác dụng thụ phấn chéo tự thụ phấn giới thực vật” đưa qui luật tự nhiên lợi ích lai giống tác hại tự thụ phấn kéo dài Darwin gắn liền khả sống sức sản xuất cao lai với tham gia tế bào sinh dục đực biệt hóa sinh lý di truyền trình sinh sản Người ta cho dạng chuyên hóa giống xuất hiệu ưu lai không phong phú tính di truyền mà nâng cao khả sống nhờ kết hợp tế bào sinh dục không họ hàng, nhờ mở rộng khả thích ứng bền vững thể với tác động bất lợi điều kiện bên Tất điều dẫn đến nâng cao tính trạng có lợi, tính trạng kinh tế (tốc độ sinh trưởng, độ hữu thụ, suất ) 4.2 Các biểu ưu lai Trong chăn nuôi gia súc, xuất ưu lai đa dạng phức tạp Có thể liệt kê dạng ưu lai có gặp sau: - Con lai F1 vượt bố mẹ thể trạng sức sống, khả sinh sản bình thường tốt bố mẹ Thể lai lạc đà bưới với lạc đà hai bưới; lai loại bò chuyên dụng thịt - Khi lai giống lợn, gà hướng trứng với gà thịt-trứng gà Leughorn với gà Newhampshire, Plymouth rock, Australop sức sản xuất lai F1 chiếm vị trì trung gian thể trọng, vượt bố mẹ độ hữu thụ khả sống - Con lai F1 vượt bố, mẹ thể chất vững chắc, tuổi thọ, sức làm việc, song lại (hoàn toàn phần) khả sinh sản, điển hình lai ngựa lừa bất dục hoàn toàn Song, lai bò nhà với loại bò rừng Yak, Bison bison số loài thuộc lớp chim có giới dị giao tử bất dục, giới đồng giao tử hoàn toàn Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật hữu dục - Dạng ưu lai đặc biệt, tính trạng tách cách riêng rẽ F1 trung gian, sức sản xuất cuối lại thấy có ưu lai điển hình Ví dụ, lai bò Holstein Friesean (Lang trắng đen) với bò Jersey người ta thấy sản lượng sữa tỷ lệ mỡ sữa, lai F1 chiếm vị trí trung gian, sức sản xuất cuối (tổng lượng mỡ) lại thấy vượt trội bố, mẹ - Một dạng ưu lai khác vật nuôi sức sản xuất lai không cao cha mẹ loại tốt cao tiêu trung bình hai giống gốc Loại chưa nhiều người thừa nhận 4.3 Cơ sở di truyền ưu lai Như biết ưu lai tượng sinh học phức tạp loài người biết sử dụng từ lâu, song sở sinh học chưa hoàn toàn sáng tỏ Một số giả thuyết giải thích sở di truyền tượng 4.3.1 Thuyết tập trung gen trội có lợi Theo thuyết này, tiến hóa quần thể xẩy tác động chọn lọc tự nhiên mà nhân tố di truyền tác động có lợi lên sinh trưởng, sức sản xuất trội trội không hoàn toàn, nhân tố tác động bất lợi lên chúng lặn Trong quần thể ngẫu phối, gen trội có lợi thường trạng thái dị hợp Nhưng tự thụ phấn hay giao phối cận huyết, quần thể bị phân hóa thành dòng mà gen hay gen khác chuyển sang trạng thái đồng hợp Lúc đó, dòng khác đồng hợp theo gen trội có lợi khác Nếu lai dòng dẫn đến lai F1 có số nhân tố trội điều khiển tính trạng lớn so với dòng cha mẹ, nhờ xuất ưu lai Như vậy, ưu lai hiệu việc tập trung gen trội có lợi Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 10 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật benzoic acid, chủng phát triển môi trường tối thiểu Song thể dị nhân, thu từ việc “lai” hai chủng hai dạng chất nhân bổ sung cho nên chúng sinh trưởng hoàn toàn tốt môi trường Một ví dụ khác biết rộng rãi di truyền y học nhiều vùng Châu Phi Ấn Độ có xuất đột biến làm thay đổi amino acid phân tử hemoglobin làm hồng cầu có dạng hình lưỡi liềm Ở trạng thái đồng hợp, đột biến dẫn tới dạng thiếu máu đặc biệt có hiệu gây chết Song người mang đột biến trạng thái dị hợp hoàn toàn có khả sống mà có tính bền vững cao, chống lại dạng có hại sốt rét địa phương Trong hai giả thuyết “tập trung gene trội” “tính dị hợp siêu trội” phân tích vai trò tương tác gen alen với việc xuất ưu lai Tuy nhiên, tương tác gen alen, tương tác gen không alen (khác locus) ảnh hưởng tới việc biểu ưu lai (bổ trợ át chế) Mặt khác gen không trạng thái phân ly độc lập mà trưởng hợp số gen liên kết cần phải tính đến 4.3.3 Vai trò mối tương quan nhân tế bào chất Để giải thích tượng ưu lai, năm 1914 Shull đưa giả thuyết biến đổi nhân tế bào chất lai giống Kết khảo nghiệm tiến hành động vật thực vật cho thấy khác lai phép lai tương hổ (thuận nghịch) Ví dụ, lai ngựa lừa cho lai khác Những sai khác do: + Hợp tử lai lai tương hổ khác chất, phụ thuộc chủ yếu vào cấu trúc tế bào chất xác định thể mẹ Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 12 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật + Do đặc điểm đặc thù ảnh hưởng sinh lý lên đời từ phía mẹ Nhìn chung, mối quan hệ vai trò nucleic acid quan tử bào chất ty thể, lạp thể đóng vai trò quan trọng Chúng tham gia trực tiếp vào biểu ưu lai, đồng thời tương tác với gen nhân bào việc làm xuất ưu lai 4.3.4 Ưu lai khả phối hợp Ưu lai tượng sinh học phức tạp mà loài người biết sử dụng sản xuất từ lâu, song nay, khoa học chưa hoàn thiện phương pháp dự đoán trước tổ hợp cặp cha mẹ cho kết tốt Chính mà mạng lưới lớn quan khoa học nước khác xây dựng để tìm tổ hợp giống, dòng động vật cho ưu lai cao (có khả phối hợp cao) cho địa phương Như vậy, khái niệm khả phối hợp di truyền cặp bố mẹ có liên quan chặt chẽ đến tượng ưu lai Những nghiên cứu vấn đề bắt đầu Mỹ ngô vào năm 1952 Các tác giả phân chia thành hai khái niệm khác nhau: + Khả phối hợp chung (General combining ability) khả dòng, gia đình cá thể cho ưu lai với tất dòng, gia đình khác Vì tính giá trị ưu lai trung bình tất tổ hợp lai với tham gia dòng, gia đình + Khả phối hợp đặc biệt (Special combining ability) khả dòng gia đình cho ưu lai lai với dòng, gia đình định Khả phối hợp biểu thị biểu thức toán học sau: H (AB) = GC (A) + GC (B) + SC (AB) Trong đó, H (AB) sức sản xuất xác định di truyền lai AB GC khả phối hợp chung SC khả phối hợp đặc biệt Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 13 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật Trong nhân tố di truyền gen có tác dụng cộng gộp át chế có ảnh hưởng mạnh mẽ lên GC, SC phụ thuộc vào ảnh hưởng át chế nhân tố trội Ngoài gen không cộng gộp khác có ý nghĩa ảnh hưởng SC Nhiều thí nghiệm cho thấy vai trò SC tăng với việc tăng mức cận huyết phân hóa di truyền dòng cha mẹ ban đầu Điều có liên quan chặt chẽ với khả dự đoán kết lai sở tiêu dạng cha mẹ 4.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến ưu lai.[1] Mức độ biểu ưu lai phụ thuộc vào yếu tố sau: - Nguồn gốc di truyền dạng cha mẹ đem lai Các dạng cha mẹ có nguồn gốc di truyền xa ưu lai biểu cao ngược lại, cha mẹ có nguồn gốc di truyền gần ưu lai biểu thấp - Hế số di truyền tính trạng nghiên cứu, nhìn chung tính trạng có hệ số di truyền cao mức độ biểu ưu lai thấp ngược lại, tính trạng có hệ só di truyền thấp mức độ biểu ưu lai cao - Chiều hướng phép lai, mức độ biểu ưu lai phụ thuộc vào hướng lai, tức sử dụng giống, dòng làm mẹ, giống, dòng làm bố phép lai cụ thể B- NGHIÊN CỨU ĐA HÌNH DI TRUYỀN SINH LÝ-HOÁ SINH, MIỄN DỊCH VÀ KHẢ NĂNG ỨNG DỤNG Các tính trạng hoá sinh tính trạng muốn xác định người ta phải dùng phương pháp phân tích hoá học, hoá sinh học Hướng nghiên cứu di truyền học hoá sinh ngày phát triển mạnh mẽ tất đối tượng vi sinh vật, thực vật, động vật người Trong năm gần nhờ cải tiến kỹ thuật phân tích hoá sinh ngày đại, xác, có Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 14 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật kết hợp máy móc phân tích tự động với máy vi tính rút ngắn nhiều thời gian phân tích tính trạng tới hàng trăm, hàng nghìn lần.[5][3] Năm 1955, Smithies O chứng minh tính đa dạng di truyền protein huyết máu động vật Ông dùng hai phương pháp là: Phương pháp miễn dịch học phat nhóm máu γ-globulin βlipoprotein… phương pháp điện di phát hemoglobin, haptoglobin, transferin Nhiều nhà nghiên cứu sau sử dụng phương pháp điện di giấy, gel tinh bột, gel agarose, gel poliacrylamid… để xác định đa hình hemoglobin, protein máu, mô quan, sữa, trứng enzym máu, dịch thể Các kiểu hemoglobin động vật Bằng phương pháp điện di giấy, gel tinh bột người ta xác định tính đa hình di truyền kiểu hemoglobin (Hb) động vật làm sở cho chọn giống, tạo giống động vật Hemoglobin có trọng lượng phân tử 64.500 Cấu tạo phân tử hemoglobin gồm chuỗi polypeptit chuỗi α hai chuỗi β Hiện tượng đa hình phân tử hemoglobin biểu đa hình trình phát triển cá thể tượng đa hình di truyền + Hiện tượng đa hình trình phát triển cá thể tượng bắt gặp cấu trúc khác trình phát triển cá thể Ở giai đoạn phát triển khác có kiểu hemoglobin khác Sự thay dạng dạng khácliên quan đến độ thành thục sinh dục Vì người ta sử dụng tiêu trí để đánh giá phẩm chất giống gia súc + Hiện tượng đa hình di truyền tượng di truyền bắt gặp nhiều kiểu hemoglobin gia súc khác với tần số kiểu Hb Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 15 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật quần thể khác loài khác Hiện tượng nhân tố đột biến, chọn lọc tác động, chủ yếu đột biến gây nên Ý nghĩa việc nghiên cứu đa hình di truyền hemoglobin: + Nghiên cứu đa hình di truyền hemoglobin góp phần số vấn đề chăn nuôi xác định nguồn gốc động vật nuôi Vì hemoglobin tính trạng ổn định mặt di truyền quần thể có tần số alen tương ứng, dựa vào mà xác định nguồn gốc động vật + Các kiểu hemoglobin có liên quan đến sức sản xuất động vật Pinco B V (1986) phát mối liên quan kiểu Hb với sức sản xuất bò sữa Cụ thể bò có HbB HbAB có hàm lượng mỡ sữa cao HbA Tính đa hình protein huyết máu Protein huyết máu hỗn hợp chất khác Người ta di sâu chứng minh vai trò tiểu phần huyết với trình trao đổi chất liên quan chúng với tiêu kinh tế khác.[1] 2.1 Thành phần protein huyết gia súc động vật khác Tuỳ theo phương pháp xác định thành phần protein huyết mà ta số tiểu phần khác Phương pháp điện di giấy tách protein huyết bò, lợn bốn tiểu phần là: albumin tiểu phần chạy nhanh nhất, α globulin, β globulin, ‫ ﻻ‬globulin Kết phân tích điện di protein huyết giống bò Việt Nam, bò lai Sind, bò Vàng… tách bốn tiểu phần mô tả Kết phân tích điện di protein huyết giống trâu Việt Nam tách bốn tiểu phần trâu nước Về thành phần huyết gà, lợn, cá số giống vật nuôi khác điện di giấy bốn tiểu phần Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 16 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật Khi phân tích protein huyết gel tinh bột thuỷ phân, gel poliacrylamid… số cấu tử lớn tiểu phần giấy tách làm nhiều phần nhỏ tiền albumin, hậu albumin… Albumin huyết đóng vai trò giữ áp lực thẩm thấu keo, vận chuyển liên kết axit béo, vitamin… Hàm lượng albumin gia súc có sừng chiếm 30-45%, lợn chiếm 25-35%, bò Vàng Việt Nam khoảng 28,10% Albumin liên quan đến số tính trạng kinh tế lợn sinh trưởng nhanh, tỷ lệ nạc cao chúng có hàm lượng albumin cao α globulin có hàm lượng thấp so với tổng lượng protein huyết có vai trò liên kết với gluxit, lipit để tạo lipoproteit, glucoproteit Đồng thời chúng tham gia vận chuyển axit amin β globulin có nhiệm vụ liên kết chuyển hoá sắt, tạo máu, vận chuyển ion khoáng, chuyển hóa mỡ Khi tách β globulin gel tinh bột transferin có vai trò quan trọng việc tạo máu Nó liên quan đén sản lượng sữa bò sức kháng bệnh tự nhiên gia súc ‫ ﻻ‬globulin tiểu phần quan trọng Nó tiểu phần protein miễn dịch có vai trò việc chống bệnh, bảo tồn nòi giống Gồm nhóm IgA, IgG, IgH, IgD IgE 2.2 Tính đa hình di truyền transferin Transferin (Tf) tiểu phần protein huyết chứa sắt thuộc nhóm β globulin Trong huyết máu chiếm khoảng 3-5% Khi nghiên cứu Tf người ta thấy rằng, Tf locut gen có nhiều alen quy định Các alen TfA, TfD1, Tfd2, TfE, TfB… có TfA, TfD có tần số cao.Tuỳ theo giống bò, lợn mà tần số alen giống có khác Có tác giả cho Tf liên quan đến sản lượng sữa, tỷ lệ mỡ sữa mối liên quan chưa rõ ràng Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 17 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật 2.3 Tính đa hình di truyền albumin Albumin huyết máu mang tính đa hình di truyền Theo Fomiseva (1968) albumin gia súc hai alen đồng trội AlF AlS xác định Ngày người ta thống albumin locut gen có alen Ala ,Alb, Alc xác định có kiểu hình albumin Tính đa hình di truyền protein sữa Người ta xác đinh tính đa hình protein sữa mối liên quan tiểu phần với tiêu sức sản xuất.[5] 3.1 Các thành phần protein sữa Trong protein sữa chứa chủ yếu cazein chiếm 80% lại albumin globulin Cazein chất quan trọng, photphoprotein (axit amin + H3PO4) Trong sữa cazein dạng hợp chất với canxi Bằng phương pháp điện di giấy, người ta tách cazein sữa thành bốn tiểu phần α- cazein, β- cazein, ‫ ﻻ‬-cazein k- cazein Nhiều tác giả phát mối liên quan tiểu phần cazein với tiêu sản xuất sữa Albumin, globulin sữa trạng thái hoà tan chiếm khoảng 18% protein sữa Bằng phương pháp điện di người ta tách bốn tiểu phần albumin, β lactoglobulin, α lactoalbumin ‫ ﻻ‬globulin Albumin sữa tiểu phần di chuyển nhanh điện di, có tính chất giống albumin máu β lactoglobulin tiểu phần quan trọng sữa α lactoalbumin tiểu phần chuyển động sau β lactoglobulin ‫ ﻻ‬lactoglobulin globulin miễn dịch sữa chứa nhiều sữa đầu động vật sữa sau có hàm lượng thấp nhiều Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 18 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật 3.2 Tính đa hình β lactoglobulin β lactoglobulin bò có hai dạng ký hiệu β - A, β – B hai alen LgA, LgB locut gen quy định Như vậy, bò có ba kiểu gen LgALgA, LgBLgB LgALgB Các kiểu gen β lactoglobulin liên quan đến nòi giống bò 3.3 Tính đa hình α lactoalbumin α lactoalbumin mang tính đa hình di truyền α lactoalbumin locut gen có hai alen quy định gọi alen L αA, L αB Tương ứng với hai alen có ba kiểu gen L αA L αA, L αB L αB, L αA L αB 3.4 Tính đa hình β cazein, α cazein Nhiều tác giả phát tính đa hình β cazein, α cazein Đối với tiểu phần β cazein, Aschaffenburg 1964, phát ba kiểu khác β cazein mà kiểu quy định ba cặp alen dãy ba alen β CnA, β CnB, β CnC xác định Về tiểu phần α cazein mang tính đa hình di truyền Nhiều tác giả xác định alen α cazein α s1CnA, α s1CnB, α s1CnC Tính đa hình di truyền izozym Hầu hết phản ứng hoá học xẩy hệ thống sống enzym xúc tác, chất xúc tác sinh học Trong tế bào sống bao gồm hệ thống enzym xúc tác cho chuỗi phản ứng trình trao đổi chất định Izozym biến dạng enzym xác định phương diện di truyền enzym khác cấu trúc bậc I locut gen khác xác định Do tính chất di chuyển khác izozym trình điện di mà người ta nghiên cứu biến dạng enzym nòi, giống, thể động vật khác Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 19 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật Allozym biến dị tương ứng izozym Về mặt di truyền locut gen xác định izozym locut gen có hai hay nhiều alen xác định izozym 4.1 Phát phân biệt izozym Muốn nhận biết izozym phải dùng phương pháp nhuộm màu đặc hiệu với loại enzym Ví dụ dùng chất tương ứng, coenzym tương ứng cho loại izozym dung dịch đệm hay chất xúc tác thích hợp 4.2 Tính đa hình di truyền izozym động vật Nhiều nghiên cứu tính đa hình di truyền izozym gia súc, vật nuôi, côn trùng cho thấy đại đa số động vật biểu tính đa hình di truyền nhiều hệ izozym khác [5] Người ta phát gia súc nhiều động vật có ba gen mã hoá cho enzym lactat đehdrogenaza(LDH) Điều có nghĩa enzym LDH có ba izozym gọi tên A, B, C A có hoạt tính trội biểu cao xương B có hoạt tính biểu tim C có võng mạc mắt, gan, dịch hoàn… Trong nhiều mô quan số loài hai gen A, B hoật động đồng thời Nghiên cứu ảnh hưởng nhiệt độ đến biểu đa hình izozym số tác giả quan tâm Triển vọng việc nghiên cứu tính đa hình di truyền tính trạng sinh lý hoá sinh, miễn dịch Trong năm gần đây, nhờ phương pháp kỹ thuật phân tích sinh hoá đại phát triển mạnh mẽ, đặc biệt phương pháp điện di, phương pháp nhuộm hoá tế bào góp phần quan trọng để nghiên cứu, phát Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 20 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật cấu trúc enzym protein huyết thanh, sữa, kiểu hemoglobin… sở đó, nghiên cứu chế phân tử trao đổi chất, hoật động gen tế bào Vì lẽ đó, di truyền học hoá sinh giúp cho nhiều nghiên cứu sinh học, phân loại học bậc cao, sinh học phân tử nhiều lĩnh vực khác sinh học Ở Việt Nam, năm gần nhiều nhà nghiên cứu trường Đại học, Viện nghiên cứu khoa học tiến hành nghiên cứu lĩnh vực di truyền hoá sinh di truyền phân tử, sinh học phân tử để đánh giá phẩm giống, xác định nguồn gốc động vật, kiểm tra cá thể để chọn lọc, chọn đôi giao phối, điều tra vốn gen giống gốc làm vật liệu ban đầu cho công tác giống Nhiều dẫn liệu lĩnh vực phân tích tính đa hình di truyền tính trạng hoá sinh ứng dụng công tác chọn giống đối tượng vật nuôi trâu, bò, lợn, gà,…một cách có hiệu Hiện nay, nhiều nước giới Việt Nam tiến hành phân tích theo dõi tiêu hoá sinh với tiêu sản xuất, tính trạng kinh tế cá thể, quần thể để đánh giá xác phẩm giống phục vụ cho chọn giống tạo tổ hợp lai có suất cao Nhiều phân tích tính trạng hoá sinh, đặc biệt izozym ADN tiêu phương tiện tốt để nghiên cứu mức độ thuần, mức độ dị hợp phẩm giống, đánh giá vốn gen giống nội, giống nhập ngoại.[5] Nhiệm vụ trước mắt cần phải tiến hành đồng bộ, phối hợp nhiều sở nghiên cứu sản xuất, chăn nuôi để phân tích theo dõi số sinh học, đặc điểm tính trạng hoá sinh, sinh lý cách sử dụng nhiều phương pháp đại PCR, sắc ký, điện di… để có số liệu hiệu để phục vụ cho công tác nhân giống gia súc, gia cầm nước ta Xu hướng đại giới nước coi trọng giống cổ Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 21 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật truyền, giúp địa phương điều tra gìn giữ vốn gen quý giống để có biện pháp trì, bảo vệ, sử dụng vốn gen quý Đồng thời điều tra giống nhập nội, tìm hiểu đặc điểm tính trạng quý khả tăng trọng nhanh, suất phẩm chất cao… nhằm lai tạo với giống địa phương để tạo lai có ưu cao phù hợp với đặc điểm khí hậu, điều kiện chăn nuôi vùng nước ta Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 22 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật PHẦN - KẾT LUẬN Phương pháp đánh giá, chọn lọc nhân giống nhằm sử dụng ưu lai chăn nuôi giúp người chọn lọc, đánh giá tạo giống vật nuôi có đặc tính, tính trạng tốt, loại bỏ tính trạng xấu , phẩm chất nhằm phục vụ cho nhu cầu ngày cao chăn nuôi thực tiễn xã hội Ngoài ra, nghiên cứu đa hình di truyền sinh lý - hoá sinh, miễn dịch giúp thấy tính đa hình di truyền hemoglobin, protein, huyết máu, protein sữa enzym máu mô quan… Từ làm sở ứng dụng để theo dõi tiêu hoá sinh, tính trạng kinh tế cá thể, quần thể để đánh giá xác phẩm chất giống, nâng cao khả miễn dịch vật nuôi nhằm phục vụ cho chọn giống tạo tổ hợp lai có suất cao, phẩm chất tốt theo nhu cầu người Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 23 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Trịnh Đình Đạt, 2002, Di truyền chọn giống động vật, NXB ĐH Quốc gia Hà Nội [2] Đặng Hữu Lanh, Trần Đình Miên, Trần Đình Trọng, 1999, Cơ sở di truyền chọn giống động vật, NXB Giáo dục [3] Phan Cự Nhân, 2001, Di truyền học động vật ứng dụng, NXB Giáo dục [4] Phan Cự Nhân, 2001, Di truyền học động vật, NXB Giáo dục [5] Một số trang web Internet Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 24 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật MỤC LỤC PHẦN - MỞ ĐẦU Từ xa xưa, người biết dưỡng nuôi số động vật để công cụ khai thác lao động làm thức ăn Qua thời gian, số lượng vật nuôi nhân giống hóa trở nên đông đúc Tuy nhiên, ban đầu suất giống vật nuôi hóa thấp, không đáp ứng nhu cầu sử dụng người Từ thời phong kiến, người bước đầu biết sử dụng phương pháp lai tạo để tạo giống vật nuôi có suất cao phẩm chất tốt Nhưng phải đến nửa sau kỷ XX, công nghệ sinh học phát triển mạnh, với phát triển mạnh mẽ di truyền học, tạo nên cách mạng việc chọn giống vật nuôi Có thành tựu to lớn phải kể đến vai trò ưu lai phương pháp nghiên cứu đa hình di truyền sinh lý-hoá sinh, miễn dịch PHẦN - NỘI DUNG A PHƯƠNG PHÁP ĐÁNH GIÁ, CHỌN LỌC VÀ NHÂN GIỐNG NHẰM SỬ DỤNG ƯU THẾ LAI TRONG CHĂN NUÔI Các phương pháp đánh giá, chọn lọc chăn nuôi a Phương pháp chọn lọc tính trạng đơn giản b Phương pháp chọn lọc tính trạng phức tạp c Chọn lọc theo dạng hình d Chọn lọc theo quan hệ huyết thống - Chọn lọc theo phả hệ e Chọn lọc theo đời trước .4 f Chọn lọc cá thể .4 g Chọn lọc theo đời sau Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu chọn lọc 2.1 Số lượng gen việc chọn lọc tính trạng 2.2 Số lượng tính trạng chọn lọc 2.3 Nhịp độ sinh sản .5 2.4 Số lượng đàn 2.5 Tính trạng gia súc gốc 2.6 Áp lực chọn lọc Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 25 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật 2.7 Bệnh tật gia súc Các phương pháp lai tạo để nhân giống Ưu lai (heterosis) .8 4.1 Khái niệm ưu lai [1] 4.2 Các biểu ưu lai .9 4.3 Cơ sở di truyền ưu lai 10 4.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến ưu lai.[1] 14 B- NGHIÊN CỨU ĐA HÌNH DI TRUYỀN SINH LÝ-HOÁ SINH, MIỄN DỊCH VÀ KHẢ NĂNG ỨNG DỤNG .14 Các kiểu hemoglobin động vật 15 Tính đa hình protein huyết máu 16 2.1 Thành phần protein huyết gia súc động vật khác 16 2.2 Tính đa hình di truyền transferin .17 2.3 Tính đa hình di truyền albumin 18 Tính đa hình di truyền protein sữa 18 3.1 Các thành phần protein sữa 18 3.2 Tính đa hình β lactoglobulin 19 3.3 Tính đa hình α lactoalbumin 19 3.4 Tính đa hình β cazein, α cazein 19 Tính đa hình di truyền izozym 19 4.1 Phát phân biệt izozym 20 4.2 Tính đa hình di truyền izozym động vật 20 Triển vọng việc nghiên cứu tính đa hình di truyền tính trạng sinh lý hoá sinh, miễn dịch 20 PHẦN - KẾT LUẬN 23 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 26 [...]... chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Trịnh Đình Đạt, 2002, Di truyền chọn giống động vật, NXB ĐH Quốc gia Hà Nội [2] Đặng Hữu Lanh, Trần Đình Miên, Trần Đình Trọng, 1999, Cơ sở di truyền chọn giống động vật, NXB Giáo dục [3] Phan Cự Nhân, 2001, Di truyền học động vật và ứng dụng, NXB Giáo dục [4] Phan Cự Nhân, 2001, Di truyền học động vật, NXB Giáo dục [5] Một số trang... tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 24 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật MỤC LỤC PHẦN 1 - MỞ ĐẦU 1 Từ xa xưa, con người đã biết thuần dưỡng và nuôi một số động vật để công cụ khai thác lao động cũng như làm thức ăn Qua thời gian, số lượng vật nuôi đã được nhân giống và thuần hóa trở nên đông đúc 1 Tuy nhiên, ban đầu năng suất của các giống vật nuôi được thuần hóa... để đánh giá phẩm chất giống gia súc + Hiện tượng đa hình di truyền là hiện tượng di truyền trong đó bắt gặp nhiều kiểu hemoglobin ở các gia súc khác nhau với tần số các kiểu Hb ở các Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 15 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật quần thể khác nhau trong các loài khác nhau Hiện tượng này do các nhân tố đột biến, chọn lọc tác động, trong đó chủ yếu... biệt là phương pháp điện di, và các phương pháp nhuộm hoá tế bào đã góp phần quan trọng để nghiên cứu, phát Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 20 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật hiện cấu trúc enzym của protein huyết thanh, sữa, các kiểu hemoglobin… trên cơ sở đó, nghiên cứu cơ chế phân tử của trao đổi chất, hoật động của gen trong tế bào Vì lẽ đó, di truyền học hoá sinh giúp... Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật 2.7 Bệnh tật của gia súc 7 3 Các phương pháp lai tạo để nhân giống 7 4 Ưu thế lai (heterosis) .8 4.1 Khái niệm về ưu thế lai [1] 8 4.2 Các biểu hiện của ưu thế lai .9 4.3 Cơ sở di truyền của ưu thế lai 10 4.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến ưu thế lai.[1] 14 B- NGHIÊN CỨU ĐA HÌNH DI TRUYỀN... có tần số cao.Tuỳ theo giống bò, lợn mà tần số alen của mỗi giống có sự khác nhau Có tác giả cho rằng Tf còn liên quan đến sản lượng sữa, tỷ lệ mỡ sữa nhưng mối liên quan trên còn chưa rõ ràng Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 17 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật 2.3 Tính đa hình di truyền của albumin Albumin của huyết thanh máu mang tính đa hình di truyền Theo Fomiseva (1968)... định Do tính chất di chuyển khác nhau của các izozym trong quá trình điện di mà người ta nghiên cứu những biến dạng của enzym ở các nòi, giống, các thể động vật khác nhau Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 19 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật Allozym là một biến dị tương ứng của một izozym Về mặt di truyền thì một locut gen xác định một izozym nhưng vì một locut gen có thể... wWw.SinhHoc.edu.vn 14 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật kết hợp giữa các máy móc phân tích tự động với máy vi tính đã rút ngắn khá nhiều thời gian phân tích các tính trạng tới hàng trăm, hàng nghìn lần.[5][3] Năm 1955, Smithies O đã chứng minh tính đa dạng di truyền các protein huyết thanh máu động vật Ông đã dùng hai phương pháp chính là: Phương pháp miễn dịch học phat hiện nhóm máu γ-globulin... tra các giống nhập nội, tìm hiểu những đặc điểm tính trạng quý như khả năng tăng trọng nhanh, năng suất phẩm chất cao… nhằm lai tạo với giống địa phương để tạo con lai có ưu thế cao phù hợp với đặc điểm khí hậu, điều kiện chăn nuôi của từng vùng nước ta Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 22 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật PHẦN 3 - KẾT LUẬN Phương pháp đánh giá, chọn lọc... mô cơ quan… Từ đó làm cơ sở ứng dụng để theo dõi các chỉ tiêu hoá sinh, tính trạng kinh tế của từng cá thể, quần thể để đánh giá chính xác phẩm chất giống, cũng như nâng cao khả năng miễn dịch của vật nuôi nhằm phục vụ cho chọn giống và tạo tổ hợp lai có năng suất cao, phẩm chất tốt và theo nhu cầu của con người Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn 23 Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống ...Tiểu luận chuyên đề Cơ sở di truyền chọn giống động vật PHẦN - NỘI DUNG A PHƯƠNG PHÁP ĐÁNH GIÁ, CHỌN LỌC VÀ NHÂN GIỐNG NHẰM SỬ DỤNG ƯU THẾ LAI TRONG CHĂN NUÔI Di truyền... nhuộm màu đặc hiệu với loại enzym Ví dụ dùng chất tương ứng, coenzym tương ứng cho loại izozym dung dịch đệm hay chất xúc tác thích hợp 4.2 Tính đa hình di truyền izozym động vật Nhiều nghiên... ưu lai phương pháp nghiên cứu đa hình di truyền sinh lý-hoá sinh, miễn dịch PHẦN - NỘI DUNG A PHƯƠNG PHÁP ĐÁNH GIÁ, CHỌN LỌC VÀ NHÂN GIỐNG NHẰM SỬ DỤNG ƯU THẾ LAI TRONG