GIỐNG VÀ CÔNG TÁC GIỐNG VẬT NUÔI

Chương I. GIỐNG VÀ CÔNG TÁC GIỐNG VẬT NUÔI I. Khái niệm về giống vật nuôi 1. Ðịnh nghĩa Khái niệm về giống vật nuôi trong chăn nuôi khác với khái niệm giống trong phân loại sinh học. Khái niệm này dùng để biểu thị một nhóm vật nuôi có nguồn gốc gần nhau và có chung một số tính trạng nhất định. Theo quan điểm sinh học có thể định nghĩa: “Giống gia súc là một quần thể sai khác nhau, nhưng trong phần lớn các trường hợp về kiểu gen hoặc kiểu hình lại giống nhau hơn là so với các giống khác”. Trên quan điểm thực tiễn thì: động vật thuần giống có nghĩa là động vật mà về mặt nguồn gốc, ngoại hình, sức sản xuất chúng đáp ứng được những yêu cầu nhất định của một phương hướng nhân giống. Kết hợp cả 2 quan điểm đó có thể định nghĩa giống vật nuôi một cách đầy đủ như sau: “Giống vật nuôi là một nhóm vật nuôi hoàn chỉnh của một loài nào đó, chúng có chung một nguồn gốc, được hình thành bởi quá trình lao động sáng tạo của con người trong những điều kiện kinh tế và tự nhiên nhất định, chúng có số lượng nhất định, có giá trị kinh tế và giá trị làm giống, có những đặc tính về ngoại hình, sinh lý và đặc điểm kinh tế nhất định, có những yêu cầu nhất định về điều kiện sống. Những đặc tính và yêu cầu ấy có thể di truyền cho đời sau và cho phép ta phân biệt được giống này với giống khác”. Theo Isaac (1970), một giống vật nuôi khi có đầy đủ các điều kiện sau: 2. Những tính trạng của giống: Có thể chia làm 2 loại: Tính trạng chất lượng: gồm các tính trạng mà biểu hiện bên ngoài của chúng có thể phân biệt được với nhau rõ ràng, dứt khoát, có thể xác định bằng một tính từ như: màu sắc lông trắng (đen, vàng,...), hình dáng mào gà (mào cờ, mào sít...), tai lợn (cụp, đứng,...). các tính trạng này chịu ảnh hưởng sâu sắc bởi tính di truyền. Môi trường sống cũng ảnh hưởng tới tính trạng chất lượng nhưng không rõ nét bằng tính di truyền. Tính trạng số lượng: gồm các đặc điểm mà biểu hiện ra bên ngoài không phân biệt với nhau được một cách rõ ràng, dứt khoát, thường phải biểu hiện ra qua nhiều trạng thái trung gian cho nên không thể dùng một tính từ để xác định mà phải dùng thống kê qua số liệu được cân, đong, đo, đếm và dùng phương pháp thống kê phân tích độ chính xác của số liệu. Các tính trạng số lượng bao gồm: khối lượng, chiều cao, chiều dài, sản lượng thịt, sữa, trứng, tốc độ sinh trưởng... Giữa tính trạng số lượng và điều kiện sống có mối quan hệ chặt chẽ mặc dầu biến dị của các tính trạng này có cơ sở di truyền nhưng điều kiện sống giữ một vai trò hết sức quan trọng. Ranh giới giữa hai loại tính trạng số và chất lượng không thật rõ ràng, trong nhiều trường hợp chúng còn có mối liên quan với nhau một cách chặt chẽ. Trong chăn nuôi, phần lớn các tính trạng số lượng đều mang giá trị kinh tế của con giống. Ngoài ra tập tính (habit) và trạng thái thần kinh cũng là những đặc điểm của giống. .2. Phân loại giống Dựa vào mức độ tác động của con người trong quá trình thuần dưỡng gia súc, người ta phân chia giống thành 3 nhóm. 2.1.3.2.1. Giống nguyên thủy Nhóm giống này có các đặc điểm chính sau: Tầm vóc nói chung nhỏ Sức sản xuất thấp, thường mang tính kiêm dụng Thành thục muộn Thích hợp với điều kiện nuôi dưỡng chăm sóc ở mức độ thấp. 2.1.3.2.2. Giống quá độ Nhóm giống này có đặc điểm sau: Tầm vóc tương đối lớn do đã được chọn lọc, cải tiến Sức sản xuất được nâng lên một bước, hướng kiêm dụng Thành thục tương đối sớm. 2.1.3.2.3. Giống gây thành Nhóm này có các đặc điểm chính sau: Tầm vóc lớn hoặc to, nhỏ theo định hướng của con người Sức sản xuất cao, hướng chuyên dụng hoặc kiêm dụng Thành thục sớm Sức chịu đựng bệnh tật kém, dễ bị tác động bởi sự thay đổi của điều kiện sống. Ðòi hỏi điều kiện nuôi dưỡng chăm sóc ở mức độ cao. Căn cứ vào hướng sản xuất có hai loại:

Chương I GIỐNG VÀ CÔNG TÁC GIỐNG VẬT NUÔI

I Khái niệm về giống vật nuôi

1 Ðịnh nghĩa

Khái niệm về giống vật nuôi trong chăn nuôi khác với khái niệm giống trongphân loại sinh học Khái niệm này dùng để biểu thị một nhóm vật nuôi có nguồn gốcgần nhau và có chung một số tính trạng nhất định

Theo quan điểm sinh học có thể định nghĩa: “Giống gia súc là một quần thể saikhác nhau, nhưng trong phần lớn các trường hợp về kiểu gen hoặc kiểu hình lại giốngnhau hơn là so với các giống khác”

Trên quan điểm thực tiễn thì: động vật thuần giống có nghĩa là động vật mà vềmặt nguồn gốc, ngoại hình, sức sản xuất chúng đáp ứng được những yêu cầu nhất địnhcủa một phương hướng nhân giống

Kết hợp cả 2 quan điểm đó có thể định nghĩa giống vật nuôi một cách đầy đủ như sau:

“Giống vật nuôi là một nhóm vật nuôi hoàn chỉnh của một loài nào đó, chúng có chung một nguồn gốc, được hình thành bởi quá trình lao động sáng tạo của con người trong những điều kiện kinh tế và tự nhiên nhất định, chúng có số lượng nhất định, có giá trị kinh tế và giá trị làm giống, có những đặc tính về ngoại hình, sinh lý và đặc điểm kinh tế nhất định, có những yêu cầu nhất định về điều kiện sống Những đặc tính và yêu cầu ấy có thể di truyền cho đời sau và cho phép

ta phân biệt được giống này với giống khác”

Theo Isaac (1970), một giống vật nuôi khi có đầy đủ các điều kiện sau:

2 Những tính trạng của giống:

Có thể chia làm 2 loại:

- Tính trạng chất lượng: gồm các tính trạng mà biểu hiện bên ngoài của chúng

có thể phân biệt được với nhau rõ ràng, dứt khoát, có thể xác định bằng một tính từnhư: màu sắc lông trắng (đen, vàng, ), hình dáng mào gà (mào cờ, mào sít ), tai lợn(cụp, đứng, ) các tính trạng này chịu ảnh hưởng sâu sắc bởi tính di truyền Môi

trường sống cũng ảnh hưởng tới tính trạng chất lượng nhưng không rõ nét bằng tính ditruyền.

- Tính trạng số lượng: gồm các đặc điểm mà biểu hiện ra bên ngoài không phânbiệt với nhau được một cách rõ ràng, dứt khoát, thường phải biểu hiện ra qua nhiềutrạng thái trung gian cho nên không thể dùng một tính từ để xác định mà phải dùngthống kê qua số liệu được cân, đong, đo, đếm và dùng phương pháp thống kê phân tích

độ chính xác của số liệu Các tính trạng số lượng bao gồm: khối lượng, chiều cao,chiều dài, sản lượng thịt, sữa, trứng, tốc độ sinh trưởng

Giữa tính trạng số lượng và điều kiện sống có mối quan hệ chặt chẽ mặc dầubiến dị của các tính trạng này có cơ sở di truyền nhưng điều kiện sống giữ một vai tròhết sức quan trọng Ranh giới giữa hai loại tính trạng số và chất lượng không thật rõràng, trong nhiều trường hợp chúng còn có mối liên quan với nhau một cách chặt chẽ.Trong chăn nuôi, phần lớn các tính trạng số lượng đều mang giá trị kinh tế của congiống

Ngoài ra tập tính (habit) và trạng thái thần kinh cũng là những đặc điểm của giống

.2 Phân loại giống

Dựa vào mức độ tác động của con người trong quá trình thuần dưỡng gia súc, người taphân chia giống thành 3 nhóm

2.1.3.2.1 Giống nguyên thủy

Nhóm giống này có các đặc điểm chính sau:

Nhóm giống này có đặc điểm sau:

- Tầm vóc tương đối lớn do đã được chọn lọc, cải tiến

- Sức sản xuất được nâng lên một bước, hướng kiêm dụng

- Thành thục tương đối sớm

2.1.3.2.3 Giống gây thành

Nhóm này có các đặc điểm chính sau:

- Tầm vóc lớn hoặc to, nhỏ theo định hướng của con người

- Sức sản xuất cao, hướng chuyên dụng hoặc kiêm dụng

- Thành thục sớm

- Sức chịu đựng bệnh tật kém, dễ bị tác động bởi sự thay đổi của điều kiệnsống

- Ðòi hỏi điều kiện nuôi dưỡng chăm sóc ở mức độ cao

Căn cứ vào hướng sản xuất có hai loại:

Căn cứ vào nguồn gốc có hai loại:

II Ngoại hình vật nuôi

1 Khái niệm

Từ thời kỳ tiền sử trong việc chọn lọc giống vật nuôi, con người đã chú ý đếnngoại hình Trước công nguyên, người La Mã cho rằng gia súc có lông sẫm thì khỏe,sức chịu đựng cao hơn gia súc có màu lông nhạt Khoảng thế kỷ thứ III, Bá Lạc (TrungQuốc) viết sách Tương Mã Kinh nói về ngoại hình của ngựa Nhân dân ta từ xưa đã có

nhiều ca dao, tục ngữ lưu truyền kinh nghiệm chọn giống thông qua đặc điểm ngoạihình:

“Gà đen chân trắng, mẹ mắng cũng mua”

“Gà trắng chân chì, mua chi giống ấy” (đối với gà)

Ðối với trâu cày: “Sừng cánh ná, dạ bình vôi, mắt ốc nhồi”

“Miệng gầu dai, tai lá mít, đít lồng bàn”; chọn con chân thon, móng tròn quản thắt, gânmặt, gối eo, thân mình trường nhiều, tiền treo hậu hạ, sừng cong cánh ná …

Lê Quý Ðôn trong “Vân Ðài Luân Ngữ” cũng viết:

“Bạch xỉ, xơ mao, đoản vi, hồng bì” tức là: “ Răng trắng, lông thưa, đuôi ngắn, dahồng” là ngoại hình đẹp của lợn

Chúng ta có thể định nghĩa ngoại hình như sau:

“Ngoại hình là hình dáng bên ngoài có liên quan đến thể chất, sức khỏe, hoạt động củacác bộ phận trong cơ thể cũng như khả năng sản xuất và nó là hình dạng đặc trưng củamột giống cho phép ta phân biệt dễ dàng giữa giống này với giống khác” Con vậtkhỏe mạnh thì biểu hiện bên ngoài là: da, lông bóng mượt, mềm, đàn hồi, hồng hào,mắt tinh nhanh Sức khỏe liên quan chặt chẽ tới thể chất, tới tính thích ứng với điềukiện bên ngoài, tới sự hoạt động bình thường của các cơ quan bộ phận trong cơ thể.Khả năng sản xuất của con vật có thể được đánh giá thông qua sức khỏe và một số bộphận trong cơ thể, đặc biệt là các bộ phận có liên quan trực tiếp đến sản phẩm như: bầu

vú của bò sữa; mông, vai, lườn của lợn thịt Mặt khác, đặc trưng của ngoại hình làđặc điểm dễ nhận biết, đặc điểm để phân biệt giúp ta phân biệt các giống vật nuôi.Chẳng hạn lợn Ỉ sắc lông đen, lợn Móng Cái lưng có loang đen hình yên ngựa; trâuMurrah sừng cong, da mỏng; gà Leghorn lông trắng

Tóm lại, ngoại hình dễ nhận biết khi đánh giá, cho phép ta suy đoán khả năng sinhtrưởng phát dục, sức sản xuất của vật nuôi cũng như phân biệt các giống vật nuôi khácnhau

2 Ðặc điểm ngoại hình của vật nuôi theo các hướng sản xuất

Ngày nay, khi đánh giá gia súc giống theo ngoại hình không chỉ dừng lại ởmàu sắc lông da, mà còn phải quan tâm đến kết cấu cơ thể gắn với hướng sảnxuất Đó chính là ngoại hình thể chất theo hướng sản xuất Gia súc có hướng sản xuấtkhác nhau thì ngoại hình cũng khác nhau Bò thịt có ngoại hình khác bò sữa, lợn

hướng nạc khác lợn hướng mỡ, gà đẻ trứng khác gà thịt, ngựa cưỡi khác ngựa kéo, cừulấy lông thô khác cừu lấy lông mịn.

Ngoại hình bò sữa

- Thân hình cái nêm, phần sau

phát triển hơn

- Đầu dài, cổ dài, vai hẹp, ngực

sâu nhưng không rộng, lưng đùi

dài, chân cao

- Da mỏng, đàn hồi, lông dày,

mượt đầu vú phát triển, tĩnh

- Lớp mỡ dưới da dày, lông thưa,mịn Bầu vú không phát triển

Ngoại hình gà hướng trứng

- Thân hình thon mảnh

- Đầu nhỏ, bụng to, chân thấp

- Đầu to, ức, lườn, lưng, đùi phát

triển, chân cao, vạm vỡ

- Nhanh nhẹn, ưa vận động

Ngoại hình gà hướng thịt

- Thân hình khối chữ nhật đầy đặn

- Đầu to, cổ ngắn, thô, ngực,lườn, đùi phát triển

- Trầm tĩnh, chậm chạp

3 Giám định ngoại hình thể chất của vật nuôi

Giám định ngoại hình thể chất của vật nuôi là phương pháp đánh giá, chọn lọc hàngloạt, cần tiến hành thường kỳ hằng năm nhằm loại thải những gia súc xấu nâng caophẩm chất của đàn về mặt kiểu hình Có 3 phương pháp giám định sau đây:

3.1 Giám định bằng mắt

Là phương pháp dùng mắt để quan sát và dùng tay sờ nắn, kiểm tra các bộphận của con vật Phương pháp này được sử dụng từ lâu Là phương pháp đơn giản,nhanh chóng nhưng tương đối hoàn chỉnh, có thể đánh giá được chi tiết từng bộ phậncũng như tổng quát trên cơ thể con vật

Nhược điểm của phương pháp này là đòi hỏi người đánh giá phải có kinh nghiệm,quen tay, quen mắt, suy luận tổng hợp được giá trị chung của con vật

3.2 Giám định bằng cách đo các chiều cơ thể

Là phương pháp dùng các loại thước: gậy, dây, compa để đo các chiều trên cơthể con vật Số lượng các chiều đo tùy thuộc vào mục đích công tác giống, thôngthường với bò đo 5 - 8 chiều, với lợn 3 - 4 chiều, trong các thí nghiệm có thể đo 13 -

18 chiều Các chiều đo thông dụng bao gồm:

Với bò:

- Cao vây: khoảng từ mặt đất đến u vai (thước gậy, thước dây)

- Sâu ngực: khoảng cách từ xương ức tới sống lưng, đo ở vị trí sau xương bả vai(thước gậy)

Với lợn:

- Cao vai: cách đo giống bò (thước gậy)

- Dài thân: khoảng cách từ điểm nối giữa 2 tai đến khấu đuôi theo chiều cong của lưng(thước dây)

- Vòng ngực: đo giống bò

Phương pháp đo các chiều có ưu điểm là khách quan, có số liệu lưu trữ, sosánh, nhưng đòi hỏi khi đo đạc, con vật phải đứng đúng tư thế mới có kết quả chínhxác

Ngoài ra, thông qua các chiều đo, ta có thể nhận xét sự phát triển của bộ xươngtức là một phần thể chất của con vật hoặc có thể dựa vào kết quả đo đạc xác định trọnglượng con vật, ứng dụng trong trường hợp không có điều kiện cân gia súc

Ðể có thể nhận xét, so sánh sự phát triển bộ xương thể chất con vật, sau khi đoxong ta có thể tính thành các chỉ số

Sau cao = Cao khum x 100 / Cao vây

Hoặc sau cao = Cao hông x100/Cao vây

Gia súc non cao hơn gia súc trưởng thành

Chỉ số này ít biến đổi theo tuổi Con vật càng gầy chỉ số này càng bé Ở lợn người tathường tính vòng ngực / dài thân

Lợn hướng nạc < 1, lợn hướng mỡ > 1

- Chỉ số khối lượng hay to mình:

Ngựa kéo, lợn hướng mỡ lớn hơn ngựa cưỡi, lợn hướng nạc

Các công thức tính khối lượng (KL) vật nuôi

- Ðối với trâu Việt Nam:

KL = -708,087 + 3,753 x VN + 3,140 DTC (đo thước dây)

KL = -654,599 + 3,239 x VN + 3,239 DTC (đo thước dây)

Nếu trâu béo cộng thêm 5%, trâu gầy trừ 5% trọng lượng tính được.

Công thức tính khối lượng (KL) do Viện Chăn nuôi xây dựng (năm 1980)

Trâu Việt Nam: KL (kg) = 88,4 x VNP2P x DTC (m)

Bò Việt Nam: KL(kg) = 89,8 x VNP2P x DTC (m)

3.3 Giám định bằng phương pháp cho điểm

Là phương pháp đối chiếu ngoại hình con vật cần đánh giá với một con vật mẫu (cóngoại hình thể chất lý tưởng của giống), tiến hành cho điểm từng bộ phận theo mộtthang điểm nhất định Tuỳ theo tính chất quan trọng đối với hướng sản xuất mà thangđiểm hoặc hệ số nhân điểm các bộ phận đó khác nhau Cuối cùng căn cứ vào tổng sốđiểm phân cấp ngoại hình gia súc đã giám định Ví dụ tiêu chuẩn giám định ngoại hìnhtrâu bò cày kéo (bảng 2.1)

Bảng 2.1 Tiêu chuẩn giám định ngoại hình trâu bò cày kéo

Các

bộ

phận

Đặc điểm mô tả

TổngsốÐầu và

cổ

Ðực thô nhưngkhông nặng

Cái hơi thanhđầu, cổ cânxứng

không sệMông Dài, rộng, hơi

Cái: Phát dụctốt, bầu vú to,tĩnh mạch rõ

III Sức sản xuất của vật nuôi

Sức sản xuất là khả năng cho thịt, trứng, sữa, lông, sức cày kéo, cưỡi, khả năngsinh sản…của vật nuôi (gia súc, gia cầm…)

Sức sản xuất cao hay thấp, chất lượng tốt hay xấu tùy thuộc vào đặc tính ditruyền của con vật và điều kiện nuôi dưỡng chăm sóc nó

Ðánh giá sức sản xuất của gia súc có một ý nghĩa quan trọng trong công tácgiống vì sức sản xuất là chỉ tiêu quan trọng nhất để chọn lọc những gia súc có giá trịkinh tế cao nhân giống chúng nhằm không ngừng nâng cao phẩm chất của giống

Mặt khác, nếu đánh giá được sức sản xuất của gia súc ta có thể ta biết đượcnhững nhu cầu của chúng về dinh dưỡng, chăm sóc Trên cơ sở đó đề ra những biệnpháp kỹ thuật tác động để mang lại hiệu quả kinh tế cao

Các phương pháp, các chỉ tiêu đánh giá sức sản xuất bao gồm:

Với gia cầm:

2 Sức sản xuất sữa

Ðể đánh giá sức sản xuất sữa của đại gia súc, ta dùng các chỉ tiêu sau:

- Chu kỳ tiết sữa: là thời gian cho sữa 1 lứa đẻ Ðối với bò chuyên sữa, chu kỳtiết sữa thường 300 ngày

- Sản lượng sữa: là lượng sữa của 1 bò sữa sản xuất trong một kỳ tiết sữa 300ngày (tính bằng kg)

- Tỷ lệ mỡ sữa: định kỳ tháng 1 lần phân tích tỷ lệ mỡ trong sữa, lấy trungbình của 10 lần phân tích

- Sữa tiêu chuẩn 4%: để so sánh những sản lượng sữa có tỷ lệ mỡ sữa khácnhau cần quy đổi qua sữa tiêu chuẩn 4% theo công thức:

Ðối với lợn, để đánh giá sức sản xuất sữa trong thực tế thường dùng phươngpháp gián tiếp

Hiện nay, ngoài tỷ lệ mỡ sữa, người ta chú ý đến hàm lượng protein trong mỡsữa, đây là một chỉ tiêu quan trọng để đánh giá sức sản xuất sữa

3 Sức sản xuất thịt

Ðể đánh giá sức sản xuất thịt của gia súc ta thường dùng các chỉ tiêu sau đây:

- Khối lượng móc hàm: là khối lượng sau khi lấy máu, cạo lông và bỏ phủtạng, thường dùng đối với lợn

- Khối lượng thịt xẻ: là khối lượng móc hàm nhưng đã bỏ đầu, chân, đuôi,với đại gia súc thì lột da

- Tỷ lệ móc hàm, thịt xẻ: là tỷ lệ giữa các khối lượng đó với khối lượng giếtthịt.

- Tỷ lệ nạc, mỡ, xương, da trong thân thịt

- Chi phí thức ăn cho 1kg tăng trọng

- Ngoài phẩm chất thịt xẻ nói trên người ta còn chú ý tới phẩm chất thịt như

độ xốp của thịt, độ ẩm, độ chắc, độ mịn, màu sắc, phẩm chất mỡ như màu sắc,

độ chắc, chỉ số iốt của mỡ

Trên thị trường người ta phân loại giá trị của các phần trên thân thịt Chẳng hạn:

4 Sức làm việc

Các chỉ tiêu và phương pháp đánh giá sức làm việc của gia súc:

- Sức kéo trung bình: là sức kéo đo được của gia súc trong điều kiện làm việcbình thường phù hợp với sức khỏe

- Sức giật lớn nhất: là sức kéo ghi được khi con vật bắt đầu kéo

Phương pháp đo: mắc lực kế tương tự trên nhưng một đầu buộc vào gốc cây to, đuổivật đi, đọc kết quả

Sức giật lớn nhất tỷ lệ thuận với khối lượng.

5 Sức đẻ trứng

Sản lượng trứng của gia cầm thường phụ thuộc vào tuổi: ở gà, thường năm đầu sảnlượng trứng cao, các năm sau giảm dần, cá biệt năm thứ hai sản lượng cao nhất Riêngngỗng tới năm thứ năm sản lượng trứng vẫn tăng

Các chỉ tiêu đánh giá:

- Chu kỳ đẻ trứng: số ngày đẻ trứng liên tục của 1 gia cầm

- Thời gian duy trì đẻ trứng: số ngày từ khi bắt đầu đẻ tới khithay lông nghỉ đẻ

- Chi phí thức ăn cho 10 quả trứng Cứ 10 ngày cân 1 lần, tínhtrung bình

IV Chọn giống vật nuôi

1 Khái niệm

Chọn lọc là quá trình mà qua đó một số cá thể được giữ lại và cho phép sinhsản, một số cá thể thì bị loại thải đi Chọn lọc gia súc là sự lựa chọn những cá thể đực

và cái để giử lại làm giống (làm bố, mẹ) đồng thời loại bỏ những con vật không làmgiống Chọn lọc là biện pháp đầu tiên để cải tiến di truyền giống vật nuôi Chọn lọckhông tạo ra các kiểu gen mới, song nó cho phép kiểu gen nào tồn tại nhiều ở thế hệcon cái Ðiều đó có nghĩa là tần số các gen hay kiểu gen mong muốn được tăng lên.Trong công tác giống, chọn lọc là khâu rất quan trọng.

Darwin đã chia làm 2 loại: chọn lọc tự nhiên và chọn lọc nhân tạo Chọn lọc tựnhiên tác động đến cả quá trình phát triển của các thể, là kết quả của sự tác động qualại giữa cơ thể và ngoại cảnh, cơ thể nào thích nghi được thì phát triển, còn không thì

bị hạn chế và tiêu diệt

Ngay từ khi con người bắt đầu thuần hóa gia súc, sự chọn lọc nhân tạo đã bắtđầu Chọn lọc nhân tạo là chọn ra từ trong đàn những cá thể tốt để giữ lại làm giống,tiến hành đào thải những cơ thể xấu Chọn lọc nhân tạo có thể tác động tới cơ thể nóichung, nhưng có khi chỉ đi vào những tính trạng cần thiết cho con người

Trong công tác giống, chúng ta nói đến chọn lọc là nói đến chọn lọc nhân tạo

2 Hiệu quả chọn lọc

Là chênh lêch giữa trung bình giá trị kiểu hình của đời con sinh ra từ những bố

mẹ được chọn lọc so với trung bình giá trị kiểu hình của toàn thể quần thể bố mẹ trướckhi chọn lọc

Ðiều này được thể hiện bằng công thức sau:

Trong đó: Po là giá trị trung bình của đời con được sinh ra từ những bố mẹ đượcchọn lọc, là trung bình của gía trị kiểu hình quần thể bố mẹ P0

3 Ly sai chọn lọc

Là chênh lệch về giá trị kiểu hình giữa trung bình của bố mẹ được chọn lọc sovới trung bình quần thể bố mẹ

Ðiều này được thể hiện bằng công thức sau:

Trong đó Pp là trung bình của bố mẹ được chọn lọc

4 Các phương pháp chọn lọc

Một con vật X thường có quan hệ thân thuộc với các thân thuộc khác nhau sau:

Như vậy, nếu căn cứ vào quan hệ huyết thống để chọn lọc thì có hai hình thứcchọn lọc chính: Chọn lọc theo các thông tin của bản thân con vật và chọn lọc theo cácthông tin từ các con vật thân thuộc (đời trước, anh chị em và đời sau) Tuy nhiên đểcăn cứ vào đời trước thì thường cần có một sổ ghi phả hệ đòi hỏi tốn kếm nhiều côngsức và tiền của nên người ta thường căn cứ vào quần thể hiện tại để có 3 phương phápchọn lọc như sau:

a Chọn lọc theo bản thân hay chọn lọc trong quần thể

Chọn lọc bản thân còn được gọi là chọn lọc cá thể hay kiểm tra năng suất, chọn lọckiểu hình

Chọn lọc bản thân là phương pháp căn cứ vào giá trị kiểu hình của bản thân con vật(năng suất) để chọn lọc Phương pháp này được gọi là phương pháp kiểm tra năng suấthoặc kiểm tra cá thể, những cá thể nào có năng suất cao nhất sẽ được giữ lại làmgiống

Phương pháp này được sử dụng ở các cơ sở sản xuất giống hoặc các trạm chuyên hóa.Ðốí tượng áp dụng là các con đực và cái ở các cá thể được kiểm tra lứa tuổi hậu bị, có

bố mẹ là các gia súc giống tốt Người ta nuôi dưỡng gia súc theo những điều kiện tiêuchuẩn trong một thời gian nhất định và theo dõi, đánh giá những chỉ tiêu qui định

Ưu điểm: có độ chính xác cao đối với những tính trạng có hệ số di truyền cao và cócường độ chọn lọc cao, đơn giản và dễ thực hiện, rẻ tiền do có thể kiểm tra trên nhiềucon vật, thực hiện ngay trên bản thân con vật do đó có thể rút ngắn được khoảng cáchthế hệ

Nhược điểm:

Phương pháp đòi hỏi những điều kiện nhất định về cơ sở vật chất, tổ chức và kỹ thuật.Cũng như phương pháp chọn lọc hàng loạt, kiểm tra năng suất không chọn lọc được

những tính trạng mà ta không đánh giá được trực tiếp trên con vật hoặc những tínhtrạng bị giới hạn bởi giới tính hoặc một số tính trạng chỉ có biết được trên bản thân convật sau một thời gian dài (khả năng sản xuất sữa của bò cái ), hiệu quả chọn lọc khôngcao đối với những tính trạng có hệ số di truyền thấp (sinh sản).

b Chọn lọc theo gia đình

Căn cứ vào trung bình giá trị kiểu hình của tất cả các cá thể trong một gia đình đểquyết định việc chọn lọc Toàn bộ các cá thể trong những gia đình có trung bình giá trịkiểu hình tốt nhất đều được giữ lại làm giống Như vậy giá trị kiểu hình của bản thâncon vật không được tính đến, trừ việc nó tham gia quyết định trung bình giá trị kiểuhình của gia đình

Ưu điểm của phương pháp là: chọn lọc theo gia đình có hiệu quả đối với các tính trạng

có hệ số di truyền thấp Sở dĩ như vậy vì khi tính trung bình giá trị kiểu hình của mộtgia đình thì sai lệch môi trường của các cá thể sẽ bị loại bỏ, lúc đó trung bình giá trịkiểu hình của gia đình sẽ gắn với trung bình của giá trị kiểu gen và ưu điểm này thểhiện rõ khi phương sai của sai lệch môi trường chiếm một phần lớn phương sai của giátrị kiểu hình hoặc nói cách khác, hệ số di truyền thấp Chọn lọc gia đình có hiệu quảtốt khi môi trường sống của các gia đình là giống nhau Nếu môi trường sống của cácgia đình là khác nhau thì nó sẽ che khuất sự khác nhau về di truyền giữa các gia đình,lúc đó chọn lọc theo gia đình sẽ không có hiệu quả Chọn lọc theo gia đình có hiệu quảtốt khi các gia đình có số lượng thành viên lớn Gia đình càng lớn thì trung bình giá trịkiểu hình và trung bình giá trị kiểu gen tiến gần nhau

Nhược điểm chính của phương pháp này là hầu như sẽ đưa đến một số lượng gia đình

ít hơn số lượng gia đình bố mẹ được chọn lọc, kết quả là mức độ cận thân ở chọn lọcgiữa các gia đình hầu như cao hơn so với chọn lọc cá thể hoặc chọn lọc trong gia đình.Khi tiến hành chọn lọc theo gia đình mà không muốn tăng cao hệ số cận thân thì taphải giảm cường độ chọn lọc hoặc phải tăng số lượng gia đình chọn lọc

Hiệu quả chọn lọc sẽ không cao khi môi trường sống giữa các gia đình là khác nhau và

số lượng anh chị em trong gia đình là ít Một số cá thể có năng suất kém, nhưng vẫnđược giữa lại làm giống vì giữ lại toàn bộ gia đình Phương pháp chọn lọc này tiếnhành phức tạp hơn chọn lọc cá thể Trên thực tế có hai dạng khác nhau của sự chọn lọctheo gia đình là phương pháp kiểm tra qua anh chị em và phương pháp kiểm tra quađời sau

c Chọn lọc trong gia đình

Tiêu chuẩn chọn lọc là so sánh độ lệch giữa các giá trị kiểu hình của từng cá thể so vớitrung bình giá trị kiểu hình của gia đình có cá thể đó Cá thể nào cách xa trung bìnhcủa gia đình nhiều nhất là tốt nhất Như vậy khác với phương pháp chọn lọc giữa giađình, giá trị kiểu hình của bản thân cá thể ngoài việc tham gia quyết định trung bìnhgiá trị kiểu hình của gia đình và nó còn có vai trò quyết định xem con vật có được giữlại làm giống hay không khi so sánh với trung bình của gia đình

Ưu điểm: chọn lọc trong gia đình cũng có kết quả tốt đối với các tính trạng có hệ số ditruyền thấp Chọn lọc trong gia đình càng có ý nghĩa hơn khi có một môi trường chungcho các thành viên trong gia đình Chọn lọc trong gia đình cũng có hiệu quả tốt khi cónhiều thành viên trong gia đình Một ưu điểm nữa là hạn chế được sự tăng đồng huyết

ở các quần thể khép kín, có số lượng hạn chế vì mỗi gia đình đều có đóng góp để sảnxuất ra đời sau

Nhược điểm chính của phương pháp này là: một số cá thể tốt vẫn có thể bị loại thải dotrong gia đình chỉ giữ lại một số cá thể để làm giống Phương pháp này tiến hành phứctạp hơn phương pháp chọn lọc cá thể

Ví dụ: Cho 4 gia đình có các cá thể với các chỉ số được khảo sát như sau:

Hãy chọn 4 cá thể theo 3 cách chọn khác nhau?

d Chọn lọc kết hợp

Chọn lọc kết hợp là chọn lọc trên cơ sở phối hợp của nhiều nguồn thông tin, bao gồmnguồn thông tin của tổ tiên con vật đã được dự tính chọn lọc trước khi con vật sinh ra,kiểm tra năng suất khi con vật ở lứa tuổi hậu bị và kiểm tra đời con khi nó bắt đầuđược phối giống hoặc bắt đầu sinh sản Phương pháp chọn lọc này là sử dụng cả haithành phần: sai lệch giữa trung bình của gia đình so với trung bình của quần thể (Pf) vàsai lệch giữa cá thể so với trung bình của gia đình (Pw) để đánh giá chọn lọc một cáthể, nhưng mỗi thành phần sẽ có một tầm quan trọng khác nhau ta sẽ lựa chọn kết hợptheo gia đình và trong gia đình Ngoài ra còn có sự chọn lọc kết hợp giữa cá thể vàtheo gia đình, giữa cá thể và trong gia đình cũng như kết hợp giữa tất cả các phươngpháp chọn lọc khác nhau Khi chọn lọc kết hợp người ta thường phải sử dụng chỉ sốchọn lọc.

Ưu điểm của phương pháp là khi kết hợp nhiều phương pháp chọn lọc khác nhau thì sẽ

có tất cả các ưu điểm của các phương pháp riêng rẽ, đồng thời khắc phục được nhượcđiểm của các phương pháp đó

Chương 2 GIAO PHỐI CẬN HUYẾT VÀ ƯU THẾ LAI

Ở VẬT NUÔI.

Trong thực tế công tác giống chăn nuôi, người ta thường áp dụng các biện pháp

kỹ thuật như chọn lọc, nhân giống và lai tạo giống vật nuôi Khi tiến hành nhân giống

để tăng số lượng cá thể, tăng độ thuần chủng (giống nhau) hoặc để ổn định đặc điểm ditruyền của dòng, giống, đôi khi nhận thấy con cái có biểu hiện giảm sút (sức sống,năng suất ) Khi tiến hành lai tạo giữa các giống, dòng, người ta nhận thấy con cái tốthơn so với bố mẹ Trong chương này, chúng ta sẽ tìm hiểu nguyên nhân dẫn đến cáchiện tượng trên, phương pháp xác định mức độ biểu hiện để ứng dụng trong công tácgiống gia súc

I Giao phối cận huyết (inbeeding).

1 Khái niệm

Là giao phối giữa các cá thể có quan hệ huyết thống gần gũi với nhau Ví

dụ, giao phối giữa bố mẹ với con cái, anh chị em với nhau hoặc giữa các cá thể họhàng

2 Hệ phổ: Là sơ đồ về nguồn gốc huyết thống của con vật Căn cứ vào hệ phổ ta biết

con vật nào làm bố, con vật nào làm mẹ, ông bà hoặc các thế hệ trước nữa của con vật

Do vậy hệ phổ là tư liệu quan trọng để xác định quan hệ họ hang của con vật Có haicách ghi hệ phổ khác nhau:

a Hệ phổ dọc được lập theo nguyên tắc: đời trước ghi dưới, đời sau ghi trên, giới đựcghi bên phải , giới cái ghi bên trái Chẳng hạn:

150

Ông ngoại68

Ðời III

Ví dụ 2:

b Hệ phổ ngang được lập theo nguyên tắc: đời trước ghi bên phải, đời sau ghi bên

trái, con đực ghi trên, con cái ghi dưới

3 Phương pháp xác định mức độ cận huyết.

1920, Wright đã đưa ra công thức tính độ cận thân, được gọi là hệ số đồnghuyết

Trong đó: Fx là hệ số đồng huyết của cá thể nghiên cứu

n1 là số thế hệ từ tổ tiên chung đến mẹ của cá thể nghiên cứu

n2 là số thế hệ từ tổ tiên chung đến bố của cá thể nghiên cứu

FA là hệ số đồng huyết của tổ tiên chung

Ví dụ: Tính hệ số cận huyết của cá thể X trong 4 phả hệ sau:

Bài tập: Quan sát các hệ phổ sau:

4 Hậu quả của giao phối cận huyết.

Giao phối cận thân sẽ dẫn đến làm xuất hiện các thể đồng hợp (trong đó có cảđồng hợp trội và đồng hợp lặn) Từ đó làm cho tỷ lệ cá thể có kiểu gen đồng hợp tănglên và tương ứng tỷ lệ cá thể có kiểu gen dị hợp ngày càng giảm Sự tăng tần số cá thể

có kiểu gen đồng hợp lặn, nếu gen lặn là gen gây chết, thì sẽ dẫn đến hiện tượng suygiảm về sức sống, tăng kỳ hình dị tật, giảm năng suất ở đời con so với bố mẹ

Giả sử, quần thể bố mẹ ban đầu có 2 gen A và a và 100% là dị hợp (Aa) Sau 1 thế

hệ giao phối cận thân, số cá thể dị hợp sẽ giảm còn 50% và tương ứng số cá thể đồnghợp tăng lên 50% Nếu tiếp tục cho phối cận thân, dị hợp lại giảm tiếp 50% và đồnghợp lại tăng lên 50%.(xem phần nội phối ở chương Di truyền quần thể)

Khi xét hậu quả của giao phối cận thân, chúng ta nhận thấy, bên cạnh xuất hiệnnhững đặc điểm có lợi, đôi khi còn xuất hiện những đặc điểm bất lợi Trong công tácgiống gia súc, người ta thường áp dụng các biện pháp kỹ thuật để phát huy những đặcđiểm có lợi, đồng thời hạn chế những tác hại của giao phối cận thân

a Lợi ích của giao phối cận hưyết.

- Cận huyết loại bỏ những gen lặn không mong muốn ra khỏi đàn giống.

- Do các gen mong muốn thường là trội, nên các con vật tốt thường là ưu việt

về di truyền và cận huyết có tác dụng ổn định di truyền các đặc điểm tốt

- Nhờ cận huyết, các dòng hoặc các gia đình riêng biệt có thể được phát triển từđàn hạt nhân Chọn lọc trong gia đình đối với các tính trạng kinh tế ở gia súc chỉ có thểthực hiện sau khi các gia đình đã phát triển

- Cận huyết kết hợp với chọn lọc đã tạo được nhiều giống gia súc quí giá

- Nhờ cận huyết có thể xác định giá trị di truyền thực tế của 1 cá thể, của mộtloại gen đối với các tính trạng khác nhau của vật nuôi Ví dụ, nếu hiệu quả cận huyếtlớn đối với một tính trạng nào đó thì chứng tỏ ảnh hưởng không cộng gộp của gen làlớn và ngược lại

- Bằng cận huyết và chọn lọc, nhiều dòng động vật thí nghiệm như chuột nhắt,thỏ, chuột lang đã được tạo ra Các dòng cận huyết là vật liệu quí giá nhất để nghiêncứu sự di truyền của các đặc tính Chẳng hạn, các dòng chuột nhắt đã tạo ra có ung thưphổi hay leukenun, cũng có những dòng không bị một loại ung thư nào

- Người ta cũng đã gây được các dòng cận huyết cao ở gia súc và gia cầm để laitạo ra các con lai có ưu thế lai cao

b Bất lợi của giao phối cận huyết.

Phần lớn các nhà chọn giống cũng như các nhà sản xuất gia súc thương phẩmđều tránh cận huyết cao độ vì các lý do sau:

- Cùng với việc gia tăng tần số và cường độ cận huyết làm xuất hiện các tínhtrạng không mong muốn, đặc biệt là các tính trạng được kiểm soát bởi các gen gâychết và nửa gây chết

- Tốc độ sinh trưởng của gia súc thường bị giảm sút bởi cận huyết Sự giảm sút

là khá lớn ngay cả khi dòng cận huyết ở mức độ vừa phải trong các đàn thương phẩm

- Cận huyết ở cả hai loại động vật thí nghiệm và động vật nông nghiệp đều làmgiảm hiệu suất sinh sản Do cận huyết, ở một số con đực sự phát triển tinh hoàn có thể

bị chậm lại và ở một số con cái trứng rụng có thể giảm Ở cả hai giới, cận huyết làmchậm tuổi thành thục, tỷ lệ chết phôi tăng

- Các con vật cận huyết đều có khả năng sống thấp hơn con vật không cậnhuyết Nhìn chung các con vật cận huyết đều dễ bị ảnh hưởng bởi stress do những thayđổi của các điều kiện môi trường hơn những con vật không cận huyết

- Nếu cận huyết cao độ có thể dẫn đến suy hóa Đó là hiện tượng sinh ra do giaophối giữa các cá thể bố mẹ có quan hệ huyết thống gần gũi, đời con sinh ra giảm sứcsống, giảm năng suất, xuất hiện kỳ hình, bệnh tật, thậm chí gây chết được gọi là hiệntượng suy hóa.

Các yếu tố ảnh hưởng đến suy hóa:

- Mức độ cận thân giữa các cá thể giao phối có quan hệ huyết thống càng gầnthì mức độ suy hóa càng cao, ngược lại các cá thể giao phối có quan hệ huyết thốngcàng xa thì mức độ suy hóa càng thấp

- Tính trạng xem xét có hệ số di truyền thấp thì mức độ suy hóa cao, ngược lạitính trạng có hệ số di truyền cao thì mức độ suy hóa thấp

- Điều kiện nuôi dưỡng kém thì mức độ suy hóa cận huyết cao, ngược lại trongđiều kiện nuôi dưỡng tốt thì mức độ suy hóa sẽ thấp

c Ứng dụng của giao phối cận huyết trong chăn nuôi

Mặc dầu giao phối cận huyết gây nên hiện tượng suy hoá cận huyết, nhưngtrong chăn nuôi vẫn sử dụng giao phối cận huyết để:

- Thuần chủng đàn giống: Từ trước đến nay người ta đã tạo được củng cố, ổnđịnh đặc điểm tốt trong quá trình tạo giống mới, nhiều giống vật nuôi Mỗi giống vậtnuôi đều có đặc điểm riêng, trong đó nó có những ưu điểm đặc biệt

Do đó người ta cần phải tiếp tục thuần chủng để một mặt khai thác

các tiềm năng di truyền tốt của chúng đồng thời bảo tồn các vốn gen đã có

Muốn vậy phải sử dụng giao phối cận thân

- Cố định một tính trạng: trong quá trình chọn lọc thuần chủng hoặc lai tạo sẽphát sinh ra các tính trạng mới Ðể cố định các tính trạng này cần sử dụng phươngpháp giao phối cận huyết

- Phát huy và bảo tồn huyết thống của các tổ tiên tốt: Trong một quần thể vậtnuôi thường có những con vật có những đặc điểm tốt về một loại tính trạng nào đó dovậy ta cần phải sử dụng phương pháp giao phối cận huyết để phát huy và bảo tồn huyếtthống của các tổ tiên này

- Phát hiện và loại thải các gen lặn: Gen lặn thường là gen có hại, người ta khó

có thể phát hiện ra các gen lặn khi chúng ở trạng thái dị hợp tử Với phương pháp giaophối cận huyết các gen lặn sẽ ở trạng thái đồng hợp tử và biểu hiện ra kiểu hình từ đó

ta có thể loại thải

- Gây các dòng cận huyết (inbred line) để tạo ra các đời có ưu thế cao: Mộttrong những yếu tố để tạo ra các đời có ưu thế lai cao là phải có bố mẹ thuần chủng ởmức độ cao, khi đem chúng lai tạo với nhau sẽ tạo ra đời lai có ưu thế lai cao.

- Ngoài ra giao phối cận huyết có thể xác định được giá trị di truyền thực tế củamột cá thể, của một loại gen đối với các tính trạng khác nhau của vật nuôi Ví dụ, nếuhiệu ứng cận huyết lớn đối với một tính trạng nào đó thì chứng tỏ rằng ảnh hưởngkhông cộng gộp của gen là lớn và ngược lại

d Hạn chế ảnh hưởng có hại của giao phối cận huyết

- Ðể hạn chế ảnh hưởng của suy hoá cận huyết, điều cần chú trọng trước tiên làphải tiến hành chọn lọc cá thể, chọn lọc khi tạo đàn hạt nhân, tạo dòng, giao dòng, tạogiống và nuôi dưỡng tốt các con giống

- Người ta có thể dùng phương pháp "làm tươi máu", tức là ở một đời nào đó

có thể dùng xen một con giống không phải dồng huyết nhưng cùng giống, cùng hướngsản xuất, nuôi trong điều kiện khác để hạn chế bớt ảnh hưởng liên tiếp của giao phốiđồng huyết

- Nên dùng để giao phối cận huyết những con giống nuôi trong điều kiện ănuống, chăm sóc khác nhau

- Không nên kéo dài liên tiếp việc giao phối cận huyết đời nọ qua đời kia

- Trong điều kiện nuôi dưỡng kém nhất thiết phải tránh giao phối đồng huyết

II Ưu thế lai (heterosis).

1 Khái niệm về ưu thế lai.

Ưu thế lai là hiện tượng khi lai giữa hai bố mẹ khác nhau về di truyền (khácgiống, dòng ) con lai F1 tỏ ra ưu việt hơn bố mẹ chúng về mặt sinh trưởng, sức chốngchịu, năng suất Thuật ngữ “ưu thế lai” được Shull đưa ra vào đầu năm 1914, mặc dùhiện tượng “sức mạnh con lai” đã được biết và mô tả trước đó khá lâu

Trong thực vật học, hiện tượng “sức mạnh con lai” đã được Kelreiter mô tả từnăm 1766 và nhận định rằng, “sức mạnh con lai” liên quan đến mức độ khác nhau vềmặt di truyền của cha mẹ chúng Sau đó ít lâu, công trình của Darwin “Tác dụng củathụ phấn chéo và tự thụ phấn trong giới thực vật” đã đưa ra qui luật của tự nhiên về lợiích của lai giống và tác hại của tự thụ phấn kéo dài

Darwin đã gắn liền khả năng sống và sức sản xuất cao của các con lai với sựtham gia của các tế bào sinh dục đực và cái đã được biệt hóa về sinh lý và di truyền

trong quá trình sinh sản Người ta cho rằng các dạng chuyên hóa trong một giống sẽxuất hiện hiệu quả ưu thế lai không chỉ do sự phong phú hơn của tính di truyền mà cònnâng cao khả năng sống nhờ kết hợp các tế bào sinh dục không họ hàng, nhờ mở rộngkhả năng thích ứng và bền vững của cơ thể với những tác động bất lợi của các điềukiện bên ngoài Tất cả các điều đó dẫn đến nâng cao các tính trạng có lợi, tính trạngkinh tế (tốc độ sinh trưởng, độ hữu thụ, năng suất )

2 Các biểu hiện của ưu thế lai.

Trong chăn nuôi gia súc, sự xuất hiện ưu thế lai rất đa dạng và phức tạp Có thể liệt kêcác dạng ưu thế lai có gặp như sau:

- Con lai F1 vượt hơn bố mẹ về thể trạng và sức sống, khả năng sinh sản bìnhthường và đôi khi còn tốt hơn bố mẹ Thể hiện khi lai lạc đà một bưới với lạc đà haibưới; lai giữa các loại bò chuyên dụng thịt

- Khi lai giữa các giống lợn, gà hướng trứng với gà thịt-trứng như gà Leughornvới gà Newhampshire, Plymouth rock, Australop thì sức sản xuất của con lai F1

chiếm vị trì trung gian về thể trọng, nhưng vượt hơn bố hoặc mẹ về độ hữu thụ và khảnăng sống

- Con lai F1 vượt hơn bố, mẹ về thể chất vững chắc, tuổi thọ, sức làm việc, songlại mất (hoàn toàn hoặc một phần) khả năng sinh sản, điển hình là con lai giữa ngựa vàlừa bất dục hoàn toàn Song, khi lai giữa bò nhà với những loại bò rừng như Yak,Bison bison hoặc giữa một số loài thuộc lớp chim thì chỉ có giới dị giao tử là bấtdục, còn giới đồng giao tử vẫn hoàn toàn hữu dục

- Dạng ưu thế lai đặc biệt, khi mỗi tính trạng tách ra một cách riêng rẽ thì F1 làtrung gian, nhưng về sức sản xuất cuối cùng thì lại thấy có ưu thế lai điển hình Ví dụ,khi lai giữa bò Holstein Friesean (Lang trắng đen) với bò Jersey người ta thấy về sảnlượng sữa và tỷ lệ mỡ sữa, con lai F1 chiếm vị trí trung gian, nhưng sức sản xuất cuốicùng (tổng lượng mỡ) lại thấy vượt trội hơn cả bố, mẹ

Bảng 14 Thể hiện ưu thế lai về sản lượng sữa và tỷ lệ mỡ sữa ở bò

(kg)

Tỷ lệ mỡ(%)

Tổng lượng mỡ(kg)

- Một dạng ưu thế lai khác ở vật nuôi là sức sản xuất của con lai tuy không cao hơn cha mẹ loại tốt nhưng cao hơn chỉ tiêu trung bình của hai giống gốc Loại này chưa được nhiều người thừa nhận.

3 Công thức tính ưu thế lai.

Ưu thế lai có thể được biểu thị theo sơ đồ sau:

Như vậy, khi d = 0 không có ưu thế lai

d < a trường hợp trội không hoàn toàn

d = a trường hợp trội hoàn toàn

d > a siêu trội

Từ đó, chúng ta có công thức tính ưu thế lai:

Trong đó, H% mức độ biểu hiện của ưu thế lai

giá trị trung bình của tính trạng ở con lai F1

giá trị trung bình của tính trạng ở một bố, mẹ

giá trị trung bình của tính trạng ở bố, mẹ kia

4 Cơ sở di truyền của ưu thế lai.

Như chúng ta đã biết ưu thế lai là hiện tượng sinh học phức tạp loài người đãbiết và sử dụng từ lâu, song cơ sở sinh học của nó vẫn chưa hoàn toàn sáng tỏ Sau đây

là một số giả thuyết giải thích cơ sở di truyền của hiện tượng này

4.1 Thuyết tập trung gen trội có lợi.

Theo thuyết này, tiến hóa của quần thể xẩy ra dưới tác động của chọn lọc tựnhiên mà các nhân tố di truyền tác động có lợi lên sự sinh trưởng, sức sản xuất là trộihoặc trội không hoàn toàn, còn những nhân tố tác động bất lợi lên chúng là lặn Trongcác quần thể ngẫu phối, các gen trội có lợi này thường ở trạng thái dị hợp Nhưng khi

tự thụ phấn hay giao phối cận huyết, các quần thể này bị phân hóa thành các dòng màtrong đó các gen này hay gen khác chuyển sang trạng thái đồng hợp Lúc đó, các dòngkhác nhau là đồng hợp theo các gen trội có lợi khác nhau Nếu lai các dòng này sẽ dẫnđến là con lai F1 có số nhân tố trội điều khiển các tính trạng là lớn hơn so với các dòngcha mẹ, nhờ đó xuất hiện ưu thế lai

Giả sử, có 3 locus gen tham gia vào sự hình thành của một tính trạng kinh tế.Cho rằng mỗi alen lặn đóng góp 1 đơn vị và mỗi alen trội đóng góp 2 đơn vị vào kiểuhình Phép lai 2 dòng cận huyết có thể tạo ra các con lai F1 có năng suất cao hơn so vớicác dòng cha mẹ (ưu thế lai) như sau:

P Kiểu gen AabbCCddEE x aaBBccDDee

4.2 Thuyết dị hợp và siêu trội.

Một quan niệm khác mà theo đó tính dị hợp theo nhiều gen chính là cơ sở của

ưu thế lai (Shull, 1908, 1952, East, 1908, 1919, Hayes, 1952 ) Người ta cho rằng,các alen khác nhau của cùng một gen trong các cơ thể dị hợp là quan trọng đối với cácquá trình tổng hợp hóa sinh và là tốt hơn so với các alen đồng hợp, đảm bảo tính đadạng cần thiết của chức năng sinh lý cho sự phát triển cơ thể

Giải thuyết siêu trội đã được Shull đưa ra vào năm 1914 là sự phát triển tiếptheo của thuyết dị hợp Theo thuyết này, tương tác giữa các alen ở trạng thái dị hợpmạnh hơn so với các alen ở trạng thái đồng hợp, kết quả là hiệu ứng ưu thế lai ở conlai F1 lớn hơn tất cả các hiệu ứng của các alen ở cả hai bố mẹ Bởi vì, mỗi alen trongquá trình tổng hợp hóa sinh thực hiện chức năng khác nhau, cho nên trong thể dị hợp(có các alen khác nhau) các chức năng khác nhau này sẽ gây nên hiệu ứng bổ sung lẫnnhau Hiện tượng bổ sung này đã thể hiện rõ trong di truyền học thực nghiệm và ditruyền học hóa sinh Emerson (1952) trên cơ sở nghiên cứu ở nấm Neurospora crasa đãđưa ra mô hình về bản chất hóa sinh của ưu thế lai Neurospora crasa là sinh vật đượcđặc trưng bởi bộ đơn bội vật chất nhân, song khi cấy chung các chủng khác nhau thìthành phần nhân của tế bào này có thể chuyển sang tế bào khác tạo nên tế bào có hỗnhợp hai thành phần nhân gọi là thể dị nhân Emerson đã so sánh sự sinh trưởng của haitập đoàn xuất phát trong môi trường tối thiểu: đột biến thiếu sulphamid (sfo, +) và độtbiến thiếu paraamino benzoic acid (+, pab) với thể lai dị nhân của chúng Chủng độtbiến thứ nhất tổng hợp được methionine và paraamino benzoic acid nhưng không tổnghợp đủ số lượng cần thiết treonine Chủng kia, ngược lại tổng hợp đủ threonine nhưng

không tống hợp đủ methionine và paraamino benzoic acid, cho nên những chủng nàyphát triển kém trong môi trường tối thiểu Song thể dị nhân, thu được từ việc “lai” giữahai chủng thì hai dạng chất nhân đã bổ sung cho nhau nên chúng sinh trưởng hoàn toàntốt trong môi trường này.

Một ví dụ khác đã được biết rộng rãi trong di truyền y học là trong nhiều vùng

ở Châu Phi và Ấn Độ có xuất hiện đột biến làm thay đổi 1 amino acid trong phân tửhemoglobin làm hồng cầu có dạng hình lưỡi liềm Ở trạng thái đồng hợp, đột biến nhưvậy dẫn tới dạng thiếu máu đặc biệt có hiệu quả gây chết Song những người mang độtbiến này ở trạng thái dị hợp không những hoàn toàn có khả năng sống mà còn có tínhbền vững cao, chống lại những dạng có hại của sốt rét địa phương

Trong cả hai giả thuyết “tập trung gene trội” và “tính dị hợp và siêu trội” ở trênchúng ta mới phân tích vai trò của sự tương tác giữa các gen alen với nhau trong việcxuất hiện ưu thế lai Tuy nhiên, ngoài sự tương tác của các gen alen, thì sự tương tácgiữa các gen không alen (khác locus) cũng có thể ảnh hưởng tới việc biểu hiện ưu thếlai (bổ trợ và át chế) Mặt khác các gen này không chỉ ở trạng thái phân ly độc lập mà

cả trưởng hợp một số gen liên kết cũng cần phải tính đến

4.3 Vai trò của mối tương quan giữa nhân và tế bào chất.

Để giải thích hiện tượng ưu thế lai, năm 1914 Shull cũng đã đưa ra giả thuyết

về sự biến đổi giữa nhân và tế bào chất khi lai giống

Kết quả khảo nghiệm được tiến hành trên động vật và thực vật cho thấy sự khácnhau của con lai trong các phép lai tương hổ (thuận nghịch) Ví dụ, khi lai giữa ngựa

và lừa cho con lai khác nhau Những sai khác này có thể do:

+ Hợp tử lai do lai tương hổ khác nhau về bản chất, phụ thuộc chủ yếu vào cấutrúc tế bào chất được xác định bởi cơ thể mẹ

+ Do những đặc điểm đặc thù của ảnh hưởng sinh lý lên đời con từ phía mẹ.Nhìn chung, trong mối quan hệ này thì vai trò của nucleic acid trong các cơquan tử của bào chất như ty thể, lạp thể đóng vai trò quan trọng Chúng có thể thamgia trực tiếp vào biểu hiện ưu thế lai, đồng thời cũng có thể tương tác với các gen nhânbào trong việc làm xuất hiện ưu thế lai

4.4 Ưu thế lai và khả năng phối hợp.

Ưu thế lai là hiện tượng sinh học phức tạp mà loài người đã biết và sử dụng nótrong sản xuất từ lâu, song cho đến nay, khoa học còn chưa hoàn thiện được các

phương pháp dự đoán trước tổ hợp các cặp cha mẹ nào cho kết quả tốt Chính vì vậy

mà một mạng lưới lớn các cơ quan khoa học ở các nước khác nhau đã được xây dựng

để tìm ra tổ hợp các giống, các dòng động vật cho ưu thế lai cao (có khả năng phối hợpcao) cho địa phương mình

Như vậy, khái niệm về khả năng phối hợp di truyền các cặp bố mẹ có liên quanchặt chẽ đến hiện tượng ưu thế lai Những nghiên cứu về vấn đề này đã được bắt đầu ở

Mỹ trên ngô vào năm 1952 Các tác giả đã phân chia thành hai khái niệm khác nhau:

+ Khả năng phối hợp chung (General combining ability) là khả năng một dòng,một gia đình và ngay cả một cá thể cho ưu thế lai với tất cả các dòng, các gia đìnhkhác Vì vậy nó được tính bằng giá trị ưu thế lai trung bình của tất cả các tổ hợp lai với

sự tham gia của dòng, gia đình đó

+ Khả năng phối hợp đặc biệt (Special combining ability) là khả năng mộtdòng, một gia đình cho ưu thế lai chỉ khi lai với một dòng, gia đình nhất định

Khả năng phối hợp được biểu thị bằng biểu thức toán học sau:

H (AB) = GC (A) + GC (B) + SC (AB)

Trong đó,

H (AB) là sức sản xuất được xác định về di truyền của con lai AB

GC là khả năng phối hợp chung

SC là khả năng phối hợp đặc biệt

Trong các nhân tố di truyền thì các gen có tác dụng cộng gộp và át chế có ảnhhưởng mạnh mẽ lên GC, trong khi đó SC về cơ bản phụ thuộc vào ảnh hưởng át chế vàcác nhân tố trội Ngoài ra các gen không cộng gộp khác cũng có ý nghĩa và ảnh hưởngđối với SC Nhiều thí nghiệm đã cho thấy vai trò của SC tăng cùng với việc tăng mứccận huyết và sự phân hóa về di truyền của các dòng cha mẹ ban đầu Điều này có liênquan chặt chẽ với khả năng dự đoán kết quả lai trên cơ sở các chỉ tiêu của các dạng chamẹ

5 Các yếu tố ảnh hưởng đến ưu thế lai.

Mức độ biểu hiện của ưu thế lai phụ thuộc vào các yếu tố sau:

- Nguồn gốc di truyền của các dạng cha mẹ đem lai Các dạng cha mẹ có nguồngốc di truyền càng xa nhau thì ưu thế lai biểu hiện càng cao và ngược lại, cha mẹ cónguồn gốc di truyền càng gần nhau thì ưu thế lai biểu hiện càng thấp

- Hế số di truyền của tính trạng nghiên cứu, nhìn chung các tính trạng có hệ số

di truyền cao thì mức độ biểu hiện của ưu thế lai thấp và ngược lại, các tính trạng có hệ

só di truyền thấp thì mức độ biểu hiện ưu thế lai cao

- Chiều hướng của phép lai, mức độ biểu hiện của ưu thế lai còn phụ thuộc vàohướng lai, tức là sử dụng giống, dòng nào làm mẹ, giống, dòng nào làm bố trong cácphép lai cụ thể

III Lai kinh tế

Lai kinh tế là lai giữa hai cá thể, hai dòng khác giống, khác loài, hoặc các cá thểcủa hai dòng phân hoá về di truyền cũng như hai dòng cận huyết trong cùng mộtgiống Các con lai sinh ra không dùng để làm giống mà chỉ lấy sản phẩm thịt, trứng,sữa

Lai kinh tế còn gọi là lai công nghiệp vì chỉ dùng F1 làm sản phẩm cho nên sảnphẩm có thể sản xuất nhanh, hàng loạt có chất lượng trong một đơn vị thời gian sảnxuất tương đối ngắn.Tuỳ theo mục đích mà người ta chia lai kinh tế thành

- Lai kinh tế đơn giản: Là cho lai giữa hai cá thể của hai giống hoặc hai dòng

- Lai kinh tế phức tạp: Bao gồm lai giữa ba giống (dòng) trở lên

Mục đích của lai kinh tế: Nhằm tăng mức độ dị hợp tử của con lai thông qua đólợi dụng ưu thế lai Mức độ tăng dị hợp tử phụ thuộc vào mức độ đồng hợp tử của cácgiống, dòng tham gia Như chúng ta đã biết, nếu càng nhiều locus đồng hợp tử về genkhác nhau thì mức độ dị hợp tử chờ đợi ở con lai càng lớn Khi cho giao phối giữa haidòng cận huyết thì mức độ dị hợp tử của con lai có thể sẽ lớn hơn so với giao phốigiữa hai giống Do vậy cần thiết phải kiểm tra khả năng tổ hợp thích hợp giữa cácgiống và dòng, trên cơ sở đó có thể phát hiện được tổ hợp lai thích hợp nhất có khảnăng biểu hiện ưu thế lai cao

Vấn đề đặt ra là khi số lượng giống, dòng tăng lên thì số tổ hợp kiểm tra lại tănglên, đặc biệt trong lai kinh tế phức tạp

Trong trường hợp lai đơn giản, lai ba giống, lai bốn giống thì số tổ hợp lai lầnlượt như sau (theo Schoenmuth và cộng sự, 1986, trích từ Nguyễn Hải Quân và cộng

sự, 1995):

Ðể giảm bớt được chi phí do kiểm tra khả năng phối hợp, nhất là trong trườnghợp lai phức tạp cần phải:

- Căn cứ vào mục tiêu lai giống và dựa vào đặc điểm của các giống tham gia

- Dựa vào thành tựu di truyền học, đặc biệt là di truyền học sinh lý và sinh hoá

để có thể phát hiện được khả năng xuất hiện ưu thế lai ở những tổ hợp lai cần thiết

- Lợi dụng kết quả lai kinh tế đơn giản để làm giảm tổ hợp lai cần kiểm tratrong trường hợp lai kinh tế phức tạp

IV Lai xa

Lai xa là cho giao phối giữa các cá thể thuộc hai loài khác nhau

Mục đích của lai xa là tạo sản phẩm, tạo nên giống mới và là nguyên liệu ditruyền để nghiên cứu hiện tượng bất thụ do lai xa

Trong lịch sử sinh học, như chúng ta đã biết việc lai giữa con lừa và con ngựa

để có con la cho đến bây giờ vẫn còn có ý nghĩa lớn Ngựa đực và lừa cái phối vớinhau có khi không thuận lợi nhưng ngược lại thì bình thường Con lai sinh ra ở phéplai thuận nghịch này là con la và con boóc đô Con la khoẻ hơn bố mẹ về các mặtnhưng không thể sinh sản được Hiện tượng không sinh sản được của con lai xa đượcgiải thích là sự không phù hợp về mặt số lượng nhiễm sắc thể của bố và mẹ làm ảnhhưởng đến quá trình phân bào giảm nhiễm hình thành nên giao tử Tất nhiên còn nhiềuyếu tố khác mà đến nay chưa giải thích được Trong thiên nhiên chẳng hạn, vịt vàngỗng trời vẫn sinh sống bình thường trên đầm lầy nhưng không thấy có con lai.Nhưng trong một trang trại, nếu hai loài đó nhốt chung thì có con lai (Toulsen, ÐanMạch) Cũng tương tự khi phối ngan đực với vịt cái Bắc Kinh thì có con lai Thiếtnghĩ ở đây cần phải nghĩ thêm những lý do khác như: khác loài, sống theo bầy đàn, di

cư theo mùa vụ nên không phù hợp theo mùa vụ, chu kỳ sinh sản ngắn, sự gặp gỡkhông ăn khớp với các chu kỳ sinh dục

Cũng giống như lai giữa các giống (dòng) trong cùng một loài thì con lai cũngbiểu hiện ưu thế lai Tuỳ theo mức độ tương tự di truyền giữa hai loài nhiều hay ít màmức độ biểu hiện ưu thế lai khác nhau, thông thường ưu thế lai trong lai xa không biểuhiện hoàn toàn khác với quan hệ trong cùng một loài

Ngoài lợi dụng ưu thế lai thì lai xa cũng góp phần tạo giống mới Ví dụ nhưtrong ngành chăn nuôi cừu, người ta đã tạo ra được giống cừu lông mịn qua lai giữacừu nhà và cừu hoang (Butarin và Ixenjulốp, 1960)

Tóm lại, có nhiều phương pháp lai giống khác nhau mà chúng ta có thể khaithác để đáp ứng được mục tiêu của ngành sản xuất chăn nuôi Không có một hệ thốnglai giống nào là chung, là lý tưởng cho tất cả các vùng sinh thái khác nhau Mỗi vùngsinh thái khác nhau, có điều kiện về dinh dưỡng, chăm sóc, quản lý khác nhau Trongmỗi điều kiện sinh thái như vậy, thì sẽ có một kiểu gen phù hợp nhất cho điều kiệnsinh thái đó Việc nghiên cứu về điều kiện sinh thái của hệ thống sản xuất chăn nuôicần được nghiên cứu trước khi tiến hành áp dụng một hệ thống lai nào đó.

Chương 3 DI TRUYỀN HỌC TẾ BÀO

VÀ ỨNG DỤNG TRONG CHĂN NUÔI

Những người đương thời với Mendel không hiểu các qui luật di truyền củaÔng, một phần do chưa biết các cơ chế phân bào Năm 1879, người ta đã tìm được cơchế phân chia nguyên nhiễm và năm 1890, tìm ra cơ chế phân chia giảm nhiễm Nhưvậy, đến cuối thế kỷ 19, các nhà sinh học mới tìm thấy mối tương quan giữa sự biểuhiện của nhiễm sắc thể trong phân bào với sự biểu hiện các nhân tố Mendel

Với đối tượng nghiên cứu là ruồi dấm (Drosophila melanogaster), năm 1910T.H Morgan và các cộng sự đã đưa ra học thuyết di truyền nhiễm sắc thể, chứng minhcác gen nằm trên nhiễm sắc thể, chúng liên kết với nhau để hình thành nên các đặcđiểm, tính trạng của cơ thể Sự ra đời của học thuyết di truyền nhiễm sắc thể đã đánhdấu thời kỳ phát triển thứ hai của di truyền học và là cơ sở xây dựng bản đồ gen độngvật

1 Cấu trúc cơ sở nhiễm sắc thể.

1.1 Khái niệm về nhiễm sắc thể

Nhiễm sắc thể (chromosome) là thể vật chất di truyền, tồn tại trong nhân tế bào,bắt màu bằng các thuốc nhuộm kiềm tính, có dạng hình sợi hoặc hình que Nhiễm sắcthể có số lượng, hình dạng, kích thước, cấu trúc đặc trưng cho từng loài Nhiễm sắc thể

có khả năng tái sinh, phân ly và tổ hợp trong quá trình phân chia tế bào và thụ tinh đểtạo thành cá thể mới Nhiễm sắc thể cũng có khả năng biến đổi về số lượng, cấu trúc,khi xẩy ra những thay đổi làm xuất hiện các đặc điểm kiểu hình mới (các đột biến).1.2 Cấu trúc cơ sở của nhiễm sắc thể

Ở virus, nhiễm sắc thể chỉ là một phân tử DNA trần Ở sinh vật có nhân, nhiễmsắc thể có cấu tạo phức tạp

Ở các tế bào thực vật và động vật sau khi nhân đôi, mỗi nhiễm sắc thể có 2cromatit (sợi nhiễm sắc), mỗi cromatit có 1 sợi DNA Các cromatit này đóng xoắn cựcđại vào giai đoạn trung kỳ (trong phân chia tế bào) nên chúng có hình dạng, kích thướcđặc trưng

Khi nhuộm màu, nhiễm sắc thể sẽ bắt màu ở các phần có sự khác nhau Vùngbắt màu đậm gọi là vùng dị nhiễm sắc Vùng này có chứa nhiều hạt nhiễm sắc (nútxoắn DNA), ở đây phân tử DNA đang ở trạng thái xoắn mạnh, ít hoạt động nên ít ảnhhưởng đến đặc điểm di truyền của cơ thể

Vùng bắt màu nhạt gọi là vùng nhiễm sắc thể thực (đồng nhiễm sắc), vùng này

có chứa ít hạt nhiễm sắc Ở đây phân tử DNA đang hoạt động phiên mã, nên có ảnhhưởng lớn đến đặc điểm di truyền của cơ thể

Trên nhiễm sắc thể có các eo, eo thứ nhất có chứa tâm động là nơi đính sợi nhiễmsắc lên sợi tơ vô sắc trong phân chia tế bào Vị trí của tâm động quyết định hình tháicủa nhiễm sắc thể: tâm cân, tâm lệch, tâm mút Tâm động có thể bị phân chia, khi tâmđông phân chia, nhiễm sắc thể kép trở thành các sợi đơn Eo thứ hai là nơi tổng hợprRNA để hình thành ribosome là nơi tổng hợp protein

Ở một số loài sinh vật vòng đời có trải qua giai đoạn ấu trùng có xuất hiện cácnhiễm sắc thể với kích thước lớn hàng nghìn lần gọi là nhiễm sắc thể khổng lồ Ở tếbào trứng của một số loài lưỡng cư có nhiễm sắc thể hình chổi đèn

Chiều dài nhiễm sắc thể từ 0,2 - 50 m, chiều ngang từm, chiều ngang từ 0,2 - 20 m.Về cấu tạom, chiều ngang từ

vi thể: Nhiễm sắc thể được cấu tạo từ chất nhiễm sắc, bao gồm DNA và protein Phân

tử DNA quấn quanh khối cầu protein tạo nên nucleosome, là đơn vị cấu trúc cơbản theo chiều dọc nhiễm sắc thể Mỗi nucleosome gồm 8 phân tử histon chồng lên

nhau tạo nên khối cầu, phía ngoài được bao bọc bởi 134 vòng xoắn DNA, đoạn phân

tử này có khoảng 146 cặp nucleotit.Các nucleosome nối lại với nhau bằng các đoạnADN và một phần tử protein histon

Tổ hợp DNA với histon trong chuỗi nucleosome tạo thành sợi cơ bản có chiềungang 100Ao, sợi cơ bản cuộn xoắn thứ cấp tạo nên nhiễm sắc thể có chiều ngang

300 Ao Sợi nhiễm sắc thể tiếp tục đóng xoắn tạo nên một ống rỗng với bề ngang

2000 Ao,cuối cùng tạo thành sợi cromatit Nhờ cấu trúc xoắn cuộn như vậy nên chiềudài của nhiễm sắc thể được rút ngắn 15 - 20 ngàn lần so với chiều dài phân tử DNA

Ví dụ, nhiễm sắc thể dài nhất của người khoảng 82 mm, sau khi xoắn cực đại chỉ cònkhoảng 10 mm Sự thu gọn cấu trúc không gian như vậy thuận lợi cho sự phân ly, tổhợp các nhiễm sắc thể trong chu kỳ phân chia tế bào

Các tế bào sinh dưỡng (soma), nhiễm sắc thể luôn đi với nhau theo từng cặp, giốngnhau về hình thái, một có nguồn gốc từ bố và một có nguồn gốc từ mẹ, được gọi là cặpnhiễm sắc thể tương đồng Bộ nhiễm sắc thể có cặp gọi là lưỡng bội (2n) Các tế bàosinh dục (tinh trùng, trứng), nhiễm sắc thể tồn tại thành từng chiếc đơn lẻ được gọi là

tế bào đơn bội (n)

Ngoài ra, ở nhiều động vật có sự khác nhau giữa cá thể đực và cái ở cặp nhiễmsắc thể giới tính

1.3 Kiểu nhân (caryotype) và nhiễm sắc thể đồ.

Tất cả các tế bào của một loài nói chung có số lượng nhiễm sắc thể cố định, đặctrưng cho loài đó Ví dụ, ruồi dấm Drosophila melanogaster có 8 nhiễm sắc thể; tế bàongô có 20 nhiễm sắc thể; tế bào người có 46 nhiễm sắc thể; đậu Hà lan có 14 nhiễmsắc thể; chó 78 nhiễm sắc thể; bò có 50 nhiễm sắc thể; lúa 24 nhiễm sắc thể

Sự ổn định về hình thái của một nhiễm sắc thể và sự cố định về số lượng, nên

sự mô tả hình thái của nhiễm sắc thể được gọi là kiểu nhân đặc trưng của mỗi loài.Kiểu nhân có thể được biểu hiện ở dạng nhiễm sắc thể đồ khi nhiễm sắc thể được xếptheo thứ tự từ giảm dần về chiều dài các cặp nhiễm sắc thể

Sau này kỹ thuật nhuộm màu hoàn chỉnh hơn, làm rõ các vệt đặc trưng, hình thái củanhiễm sắc thể được xác định chi tiết hơn Dựa vào nhiễm sắc thể đồ, nhuộm màu cóthể nhìn thấy các đoạn tương đồng trên các nhiễm sắc thể cùng loại của các loài cóquan hệ họ hàng gần nhau

2 Đặc thù trong hoạt động của nhiễm sắc thể.

2.1 Chu kỳ tế bào (Cell cycle)

Chu kỳ tế bào là toàn bộ các sự kiện xẩy ra từ lần phân bào này đến lần phânbào kế tiếp Chu kỳ tế bào bao gồm 4 giai đoạn G1, S, G2 và M

- Giai đoạn G1 (Gap 1) kéo dài từ sau khi tế bào phân chia lần trước đến bắt đầusao chép DNA Trong giai đoạn này, tế bào tích lũy vật chất nội bào, năng lượng đểchuẩn bị tổng hợp DNA

- Giai đoạn S (synthesis): Tổng hợp DNA, cuối giai đoạn này hàm lượng DNA tăng lêngấp đôi

Hình 19 Sơ đồ về chu kỳ tế bào

- Giai đoạn G2 (Gap 2): nối tiếp sau giai đoạn S đến khi tế bào bắt đầu phânchia Trong giai đoạn này tế bào tiếp tục tích lũy vật chất, năng lượng để chuẩn bị phânchia tế bào.

- Giai đoạn M (Mitosis): phân chia tế bào

2.2 Phân bào nguyên nhiễm (nguyên phân) (Mitosis)

Quá trình này xẩy ra ở các tế bào soma và tế bào sinh dục trong giai đoạn chưatrưởng thành Gồm 2 quá trình: Chia nhân và chia tế bào chất, trải qua 4 giai đoạn ( 4kỳ):

2.2.1 Tiền kỳ (prophase)

Các trung thể chuyển động về hai cực của nhân, các nhiễm sắc thể co ngắn lạithành sợi Mỗi nhiễm sắc thể gồm 2 sợi cromatit gắn với nhau nhờ tâm động Các sợi

tơ vô sắc được hình thành, nối 2 cực của té bào Màng nhân và nhân con biến mất Các

tế bào khác với các tế bào động vật là không có trung thể và thoi vô sắc

2.2.2 Trung kỳ (metaphase)

Tâm động của mỗi nhiễm sắc thể kép gắn với thoi vô sắc ở mặt phẳng xích đạocủa tế bào Nhiễm sắc thể co ngắn đến mức tối đa, trở thành hình que, có thể quan sátrất rõ dưới kính hiển vi, thấy rõ hình thái và đếm được số lượng nhiễm sắc thể

Kết quả, từ một tế bào mẹ ban đầu, qua 4 kỳ phân chia tạo ra 2 tế bào con có sốlượng nhiễm sắc thể bằng nhau và bằng tế bào ban đầu (2n) Cơ chế này đảm bảo sốlượng nhiễm sắc thể hoặc vật chất di truyền không đổi qua các thế hệ tế bào (các tếbào trong cơ thể sinh vật luôn bằng nhau và không đổi)

2.3 Phân bào giảm nhiễm (giảm phân) (Meiosis)

Là quá trình phân bào chuyên biệt, trong đó số lượng nhiễm sắc thể giảm đi mộtnửa (n) Quá trình phân chia này chỉ xẩy ra ở tế bào sinh dục trong giai đoạn chín(trưởng thành) để phát sinh giao tử (tinh trùng, trứng).

Phân bào giảm nhiễm gồm 2 lần phân chia nối tiếp nhau, gọi là giảm nhiễm lần

1 và giảm nhiễm lần 2 Lần phân chia 1 là phân chia giảm nhiễm và lần phân chia 2 làphân chia đều hay phân chia nguyên nhiễm

2.3.1 Lần phân chia 1

- Tiền kỳ 1 (prophase 1) gồm 5 pha nhỏ

+ Leptoten: nhiễm sắc co ngắn lại tạo thành từng sợi mãnh

+ Zigoten: Các nhiễm sắc thể đồng nguồn tiến sát lại gần nhau, đính với nhau ởtại tâm động, hình thành thể lưỡng trị (bivalent)

+ Pachiten: Nhiễm sắc thể tiếp tục co ngắn, dày to ra, biểu hiện rõ cấu trúc sợikép Mỗi cặp tưong đồng gồm 4 sợi cromatit tạo thành tứ tử (tetran) Ở mỗi cặp nhiễmsắc thể kép có xẩy ra hiện tượng tiếp hợp và bắt chéo giữa hai cromatit không chị em(không cùng nguồn gốc)

+ Diptoten: Có hiện tượng đẩy nhau giữa các sợi cromatit làm căng các hìnhchéo, có hiện tượng đứt và nối lại, các sợi tách nhau ra, nhiễm sắc thể tiếp tục co ngắn

+ Diakinez: Nhiễm sắc thể co ngắn đến mức tối đa, xếp dần lại trên mặt phẳngxích đạo tế bào, màng nhân và nhân con biến mất

2.3.2 Lần phân chia 2

- Tiền kỳ 2 (prophase 2) Ở mỗi nửa tế bào hình thành sợi tơ vô sắc và thoi bấtnhiễm mới, các nhiễm sắc thể kép tiếp tục co ngắn và tập trung ở mặt phẳng xích đạomới

tế bào đơn bội sợi đơn.

Kết quả, từ một tế bào lưỡng bội (2n) ban đầu qua 2 lần phân chia cho ra 4 tếbào đơn bội (n), số lượng nhiễm sắc thể giảm đi một nửa so với tế bào lưỡng bội banđầu Đây là cơ chế quan trọng để hình thành các tế bào sinh dục đực, cái có số lượngnhiễm sắc thể giảm đi một nửa để khi thụ tinh, tái tạo lại bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội(2n) ở đời con Điều này làm cho số lượng nhiễm sắc thể hay vật chất di truyền khôngđổi qua các thế hệ sinh vật

2.4 Quá trình hình thành giao tử ở động vật bậc cao

Ở động vật thì giai đoạn lưỡng bội chiếm ưu thế, giai đoạn đơn bội rất ngắn Ởcác cơ thể trưởng thành bộ nhiễm sắc thể 2n, có một nhóm tế bào được tách ra làmnhiệm vụ sinh sản được gọi là tế bào sinh sản nguyên thủy Các tế bào này nguyênphân liên tiếp ở vùng sinh sản tạo nên hàng loạt các tế bào con, hình thành nên mô tếbào sinh dục đực hoặc mô tế bào sinh dục cái, mỗi tế bào đều chứa bộ nhiẽm sắc thể2n Các tế bào này tiếp nhận nguyên liệu môi trường tạo nên các tế bào có kích thướclớn, lượng tế bào chất nhiều được gọi là noãn nguyên bào hoặc tinh nguyên bào

2.4.1 Hình thành giao tử đực (tinh trùng)

Các tinh nguyên bào tiếp tục tích lũy năng lượng để thành tinh bào cấp I vàbước vào giai đoạn chín mà chủ yếu là qua cơ chế giảm phân Từ một tinh bào cấp Iqua phân chia giảm nhiễm lần 1 hình thành nên 2 tinh bào cấp II và kết thúc phân chiagiảm nhiễm lần hai cho ra 4 tinh tử, sau đó hình thành tinh trùng Tinh tử có hình cầu,sau một thời gian thay đổi về hình dạng trở thành tinh trùng có đầu, cổ và đuôi Với