Giáo trình vi sinh vật học lý thuyết và bài tập giải sẵn (phần 1) (song ngữ việt anh) phần 2

Một kết quả khác của sự phân giải các phán tử lớn nhờ các con đường trao đôi chất dị hoa lả sự sàn sinh ra nhiều phân tử nhỏ hơn mà trong đó một số là các tiền chất trao đối của đổng

• Vẽ một bảng trình bày 6 kiểu enzim cơ

bản, hoạt tính của chúng và cho ví dụ về

từng loại

• Mô tả các thành phần của một holoenzim,

và đối lập giữa các enzim protein với

enzim ARN

• Đinh nghĩa năng lượng hoạt hóa, coíactơ,

vị trí hoạt động, cơ chất, và mô tả vai trò

của chúng trong hoạt động của enzim

• Mô tả bằng cách nào nhiệt độ, pH, nồng

độ cớ chất, sự kìm hãm cạnh tranh và

không cạnh tranh tác động lên hoạt tính

enzim

• Bằng các từ thông dụng, mô tả ba giai

đoạn của quá trinh phân giải glucoza

(đường phân, chu trình Krebs, và chuỗi

vận chuyên điện tử), bao gồm cơ chất, sản

phẩm, và sản lượng tinh của ATP

OBJECTIVES Once you have mastered this chapter, you should be able to:

• Distinguish among metabolism, anabolism, and catabolism

• Contrast reduction and oxidation reactỉons

• Compare and contrast the three types of ATP phosphorylation

• Draw a table ỉisting the six basỉc types of

enzymes, their activities, and an example oi each

• Describe the components of a holoenzyme, and contrast protein and RNA enzymes

• Deíine activation energy, enzyme, apoenzyme, cofactor, coenzyme, active site,

and substrate, and describe theừ roles in

enzyme activity

• Describe how temperature, pH, substrate concentration, and competitive and noncompetitive inhibition affect enzyme activity

• In general terms, đescribe the three stages

oi aerobic glucose catabolism (glycolysis, the Krebs cycle, and the electron transport

chaứi), including their substrates, products,

and nét energy production

172 Chuông bốn - Trao đối chất ở »1 sinh Tật

• So sánh con đường pentozophophat và

con đường Entner-Douđoroff với con

đường đường phân về mặt năng lượng và

sản phàm

• Thảo luận về vai trò của axetyl-CoA, chu

trinh Krebs và chuồi vận chuyên điện tử

trong sự phân giải hiđrat cacbon

• Đối lập sự vận chuyên điện tử trong hô

hấp hiếu khí và hô hấp kị khí

• Kê' ra bốn nhóm chất mang trong các

chuỗi vận chuyến điên tử

• Mô tả vai trò của hóa thẩm trong

photphoryl hóa oxi hóa ATP

• Mô tả lổn men và đối lập nó với hô hấp

• KẾ ra ba sản phẩm cuối cùng có ích của

lên men và giải thích bằng cách nào các

phản ứng lẽn men được sử dụng đê nhận

dạng vi khuân

• Thảo luận về việc dùng các phép thử hóa

sinh đối với các enzim trao đoi chất và các

sản phẩm trong nhận dạng vi khuân

• Giải thích bàng cách nào lipit được phân

giải đê thu năng lượng và tạo ra các chất

trao đối

• Giải thích bằng cách nào protein đước

phân giải đô thu năng lượng và tạo ra các

chát trao đôi

• Dinh nghĩa quang hợp

• So sánh và đối lập các chất hỏa học và các

cấu trúc cơ sỏ tham gia vào quang hợp ở

sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân chuẩn

• Mô tả các thành phần và chức năng của

hai quang hệ PSI và PSII

• Đối lập quang photphoryl hóa vòng và

quang photphoryl hóa không vòng

• Đối lập các phản ứng phụ thuộc ánh sáng

và không phu thuộc ánh sáng của quang

hợp

• Mô tả các chất tham gia phản ứng và các

sản phẩm của chu trình Calvin-Benson

• Định nghĩa phản ứng hai chiều

• Mỏ tà sự sinh tông hợp các hiđrat cacbon,

lỉpit, amino axit và nucleotỉt

• Mõ tả những mối tương quan giữa dị hóa

và đồng hóa về phương diện ATP và cơ

chất

• Compare the pentose phosphate pathvvay and the Entner-Doudoroff pathway vvith glycolysis in terms of energy production anđ products

• Discuss the roles of acetyl-CoA, the Krebs cycle, and electron transport in carbohydrate catabolism

• Contrast electron transport in aerobic and anaerobic respiration

• Identiíy four classes oi carriers in electron

identiíication oi bacteria

• Dỉscuss the use of biochemical tests for

metabolic enzymes and products in the identiíication of bacteria

• Explain hovv lipids are catabolized for energy and metabolite production

• Explain how proteins are catabolized for energy and metabolite prođuction

• Deíine photosynthesis

• Compare and contrast the basic chemicals and structures involved in photosynthesis

in prokarỵotes and eukaryotes

• Describe the components and íunctỉon of

the tvvo photosystems, PS ì and PS li

• Contrast cyclic and noncyclic photophosphorylation

• Contrast the đependent anđ independent reactions of photosynthesis

light-• Describe the reactants and products of the Calvin-Benson cycle

• Deíine amphibolic reaction

• Describe the biosynthesis of carbohydrates, lipids, amino acids, and nucleotides

• Describe interrelationshỉps behveen

catabolism and anabolism in terms of ATP and substrates

Giáo trinh »1 sinh vại học • lý thuyết và bài tập giải sẵn 173 Thào luận về sự điều hòa hoạt tính trao

đối chất Discuss regulation of metabolic activity

DỊ HOA

(phân giải) ĐÔNG HOA (tổng hợp)

Các dơn phân tử 1- Đường-p

Photphoryl hỏa cơ chất Photphoryỉ hóa oxi hóa Tống hợp đơn phân từ

Tong hợp cao phân tử

Hình 23 - Sơ đồ tổng quát ví trao đổi chất ỏ vi sinh vật

(A simpliíied vievv oi microbial metabolism)

4.2 CÁC KHẢI NIỆM cơ BẢN

Trao đổi chất là toàn bộ các phản ứng hoa

học trong một cơ thê sinh vật có thê được

chia thành hai nhóm phản ứng chủ yếu : dị

hóa và đổng hóa Một dãy các phản ứng

được gọi lả một con đường trao đôi chất Tế

bảo có các con đường trao đoi chất dị hóa,

chúng phân giải các phân tử lớn hơn thành

các sàn phàm nhỏ hơn, và các con đường trao

đói chất dồng hoa, chúng tông hợp các phân

CORE CONCEPTS

Metabolism, which is all oi the chemical

reactions in an orgarúsm, can be divided into two major classes of reactions: catabolism anđ anabolism A series of reactions is called

a paứìwaỵ Cells ha ve catabolic pathv/ays,

which break larger molecules into smaller

prođucts, and anabolic pathwaỵs, which

synthesize large molecules from the smaller products of catabolism Even though

174 Chuông bến • Trao đối chất à ¥l sinh tật

tử lớn từ các sản phẩm nhỏ hơn của dị hóa

Mặc dù các con đường trao đổi chất dị hóa và

đồng hóa liên quan chặt chẽ với nhau trong

các tố bào, song người ta thường nghiên cứu

hai kiêu trao đối chất này dưới dạng tách

biệt

Khi các con đường trao đôi chất dị hóa

phá vỡ các phân tử lớn , chúng sẽ giải phóng

năng lượng; điều đó có nghĩa các con đương

trao đối chất dị hoa là toa nhiệt Các tế bào sẽ

dự trữ một phần năng lượng được giải phỏng

ra này trong các liên kết của ATP, mặc dù

nhiều trong số đó bị mất dưới dạng nhiệt

Một kết quả khác của sự phân giải các phán

tử lớn nhờ các con đường trao đôi chất dị hoa

lả sự sàn sinh ra nhiều phân tử nhỏ hơn mà

trong đó một số là các tiền chất trao đối của

đổng hóa

Một số vi sinh vật như Escheríchia con có

thê tổng hợp mọi thứ có trong tế bào từ các

tiền chất này; các cơ thê khác lại đòi hỏi một

số viên gạch xây dựng đồng hóa làm các chất

đinh dường, cần nhớ rằng các con đường

trao đoi chất dị hóa, nhưng không nhất thiết

phải là các phản ứng dị hoa rông rè, sẽ sản

sinh ra ATP và các chất trao đối; một con

đường trao dôi chất dị hoa nào đó có thế sàn

sinh ra ATP, hoặc các chất trao dôi, hoặc cả

hai Một ví dụ về quá trình trao đôi chất dị

hóa là sự phân giải lipit thành glixerol và các

axit béo

Tóm lại một sự trao đôi chất của tế bào

bao gồm cà các con đường trao đối chất dị

hỏa phân giải các đại phân tử đê cung cấp các

viên gạch xây dựng và năng lượng dưới dạng

ATP và các con đường trao đối chát đồng hóa

sử dụng các viên gạch xây dựng và ATP để

tỏng hợp các đại phân tử dùng cho sinh

trương và sinh sản

4.2.1 CÁC PHẢN ỨNG OXI HOA VÀ KHỬ

catabolic and anabolic pathvvays are intimately linkeđ in cells, Ít is often usehil to study the two types of pathvvays as if they vvere separate

VVhen catabolic pathvvays break dovvn large molecules, they release energy; thát is,

catabolic pathvvays are exergonic Cells store

some of this released energy in the bonds of

ATP, though much oi Ít is lost as heat

Another result of the breakđovvn oi large molecules by catabolic pathvvays is the

productỉon of numerous smaller molecules,

some of which are precursor metabolites of anabolism

Some organisms, such as Escherichia coli

can synthesize everything in their cells {rom these precursor metabolites; other organisms must acquire some anabolic builđing blocks

as nutrients Note thát catabolic pathvvays,

bút nót necessarily inđividual catabolic reactions, produce ATP and metabolites; a

given catabolic pathvvay may produce ATP,

or metabolites, or both An example of a catabolic pathvvay is the breakdovvn of lipids

into glycerol and fatty acỉds

To summarize, then, a celĩs metabolism involves both catabolic pathvvays thát break dovvn macromolecules to supply molecular building blocks and energy ÚI the form oi ATP, and anabolic pathways thát use the building blocks and ATP to synthesize macromolecules needed for growth and reproduction

OXIDATION AND REDUCTION

REACTIONS

Nhiêu phản ứng trao đôi chất bao gồm sự Many metabolic reactions involve the chuyến các điện tử từ một phân từ có khả transíer of electrons from a molecule tliat năng cho đi một điện tử (được gọi là chất donates an electron (called an electron cho điện tủ) tới một phân tử có thế nhặn vào donor) to a molecule thát accepts an electron

eiâo trinh »1 sinh vật học • lý thuyết ta bài lập giải săn 175

một điện tử (được gọi là chất nhận điện tử)

Những sự chuyển điện tử như vậy được gọi

là các phản ứng oxi hoa - khử Phản ứng mà

ở đó điện tử được nhận vào là phản ứng khử

còn phản ứng mà ờ đó điện tử được cho đi

được gọi là phản ứng oxi hoa Các chất nhận

điên tử được coi là bị khứ vi sự thu nhận

điện tử của chúng làm giảm sự tích điện nói

chung (tức lả làm cho chúng trở nên âm

hơn) Các phân tử cho đi điện tứ được coi là

bị oxi hoa vì thông thường các điện tử của

chúng được chuyên tới các nguyên tử oxi

Các phản ứng oxi hoa và khử luôn luôn

được ghép đôi với nhau vì mỗi điện tử mà

một phân tử thu được phải do một phân tử

khác cho đi Mót phân tử có thể bị khử bằng

cách nhận vào một điện tử đơn giản hoặc là

một điện tử thuộc thành phần một nguyên tử

hiđro - nguyên tử này được cấu tạo từ một

proton và một điện tử Ngược lại, một phân

tử có the bị oxi hoa theo một trong ba cách:

bằng sự mất đi một điện tử đơn giản, bằng

sự mất đi một nguyên tử hiđro hoặc bằng sự

nhận vào một nguyên tử oxi Vì sự oxi hoa

sinh học thường bao gồm sự mất các nguyên

tử hiđro cho nên những phản ứng như vậy

cũng được gọi là các phản ứng loạihiđro

Các điện tử hiếm khi tồn tại tự do trong tế

bào chát ; thay vào đó chúng chạy vòng

quanh các nhân nguyên tử Do vậy các tế

bào sử dụng các phân tử mang điện tử đê

chuyên điện tử (thường là trong các nguyên

tử hiđro) từ một vị trí này tới một vị trí khác

trong tê bào Có ba phân tử mang điện tử

quan trọng, bắt nguồn từ các vitamin, đỏ là

NAD*, NADP* và FAD Tế bào sử dụng một

trong ba phân tứ này trong các con đường

trao đối chất đặc thù đẽ chuyển các cặp điện

tử Một trong các điện tử được mang tói

NAD* hoặc NADP* la một thành phần cùa

nguyên tử hiđro, qua đó tạo ra NADH và

NADPH FAD mang hai điện tử dưới dạng

các nguyên tử hiđro (FADHj ) Nhiều con

đường trao đối chất kẽ cả các con đường trao

đổi chất tống hợp ATP, cần những phân tử

mang điện tử như vậy

(called an electron acceptor) Such electron

transíers are called oxidation-reduction reactions or redox reactions The reactions in

which electrons are accepted are reduction reactions, vvhereas the reactions in vvhỉch electrons are đonated are oxidation re- actions Electron acceptors are said to be reduced because their gain in electrons

ređuces their overall electrical charge (thát

is, they are more negatively charged) cules thát donate electrons are said to be

Mole-oxìdized because írequently their electrons

are donated to oxygen atoms

Reduction and oxidation reactions are alvvays coupled because every electron thát

is gained hy one molecule must be lionated

by some other molecule A molecule may be reduced by gaining either a simple electron

or an electron thát is part oi a hydrogen atom

- vvhich is composed of one proton and one electron In contrast, a molecule may be oxidized in one of three ways: by losing a simple electron, by losing a hydrogen atom,

or by gaining an oxygen atom Because

biological oxidations often involve the loss oi

hyđrogen atoms, such reactions are also

called đehỵđrogenation reactions

Electrons rarely exist íreely ÚI cytoplasm; insteađ, they orbit atomic nuclei Thereíore,

cells use electron carrier molecules to carry electrons (oíten in hydrogen atoms) from one location in a cell to another Three important electron carrier molecules, vvhich are đeriveđ from vitamirts, are nicotinamide adenine đinucleotide (NAD*), nicotinamiđe ađenine đinucleotiđe phosphate (NADP*), and flavine ađenine dinucleotide (FAD) Cells use each of these moiecules in specific metabolic pathways to carry pairs of elec-trons One of the electrons carried by either NAD* or NADP* is part of a hydrogen atom, íorming NADH and NADPH FAD carries tvvo electrons as hydrogen atoms (FADH,) Many metabolic pathvvays, including those

thát synthesize ATP, requừe such electron

carrier molecules

176 Chương bến • Trao đối chất ở fj sinh Tật 4.2.2 Sự SẢN SINH ATP VÀ Dự TRỬ

NĂNG LƯỢNG

Các chất dinh dưỡng chứa năng lượng

nhưng năng lượng đó được phân bò khắp

các liên kết hóa học của chúng và nói chung

không đủ tập trung đê sử dụng trong các

phản ứng đổng hóa Trong dị hoa, sinh vật

giải phóng năng lượng Kí các chất dinh

dưỡng sau đó có the được tập trung lại và

dự trữ trong các liên kết photphat cao năng

của các phân tử như ATP Điều này xảy ra

nhờ một quá trình chung được gọi là sự

photphoryl hoa, ỏ đó photphat vô cư được

gắn vào một cơ chất Chăng hạn tế bào

photphoryl hoa ADP, chất này có hai nhóm

photphat, đế tạo thành ATP, chất có ba

nhóm photphat

Các tê bào sẽ photphoryl hoa ADP đê tạo

thành ATP theo ba cách đặc thù :

- 5*1/ photphorỵl hoa Ở mức độ cơ chất,

quá trình bao gồm sư chuyển photphat từ

một hợp chất hữu cơ đã được photphoryl

hoa tới ADP

- Sựphotphorỵl hoa oxi hoa, ờ đó năng

lượng từ các phản ứng oxi hóa khử của hô

hấp sẽ được sử dụng đê gắn photphat vô cơ

vào ADP

- Sự quang photphorỵl hoa, ở đó năng

lượng ánh sáng được sử dụng đê

photphoryl hoa ADP bằng photphat vô cơ

Sau khi ADP được photphoryl hoa đế

sản sinh ra ATP, các con đường trao đối

chất đồng hoa sẽ sử dụng một số năng

lượng của ATP bằng cách phá vỡ một liên

kết photphat (điều này tái tạo lại ADP )

Như vậy sự chuyên hoa lẫn nhau theo

đường vòng của ADP và ATP sẽ h&ạt động

giống như các pin có thể nạp lại : các phân

tứ ATP dự trữ năng lượng từ ánh sáng (ở

các cơ thô quang hợp) và từ các phản ứng dị

hoa và sau đó giải phóng năng lượng dự trữ

đê hoạt hóa các quá trình tế bào (gồm các

phan ứng đổng hoa, sự vận chuyên chủ

động, vả sự chuyên động) Các phân tử

ADP được tái tạo lại có thẻ được "nạp lại"

nhiều lân thành ATP

ATP PRODUCTION AND ENERGY

STORAGE Nutrients contain energy, bút thát energy

is spread throughout their chemical bonds and generally is nót concentrateđ enough for use in anabolic reactions During catabolism, organisms release energy from nutrients thát can then be concentrated anđ stored in high-energy phosphate bonds of molecules such as ATP This happens hv a

general process called phosphorỵĩation, in

vvhich inorganic phosphate (POj3) is added

to a substrate For example, cells phosphorylate adenosine diphosphate (ADP)i vvhich has tvvo phosphate groups, to form ađenosine triphosphate ATP, vvhich has three phosphate groups

Cells phosphorylate ADP to £orm ATP ÚI three specific ways :

Substrate-leve! phosphorỵĩatìon,

vvhich involves the transfer of phosphate to ADP from another

phosphorylated organỉc compound

- Oxidative phosphoryỉation, ÚI vvhich energy (rom redox reactỉons of respiratíon is used to attach inorganic

phosphate to ADP

- ì^hotophosphnryỉation, in vvhich light

energy is used to phosphorylate ADP vvith inorganic phosphate

After ADP is phosphorylated to produce ATP/ anabolic pathways use some energy of ATP by breaking a phosphate bond (vvhich re-forms ADP) Thus the cyclical

ứiterconversion of ADP anđ ATP íunctions

somevvhat like rechargeable batteries: ATP molecules store energy from light (in photosynthetic organisms) and, from catabolic reactions and then release stored energy to drive cellular processes (including anabolic reactions, active transport, and movement) Reíormed ADP molecules can

be "recharged" to ATP again and again

Giáo trinh vi sinh vật học - Lý thuyết va bai lập giải sin 177

Các phản ứng sẽ xảy ra khi các liên kết

hóa học bị phá ve* hoặc được tạo thành giữa

các nguyỄn tử Trong các phản ứng dị hoa ,

một Hồn kết phải được làm yếu đi trưốc khi

nó bị phá vỡ, trong khi trong các phản ứng

đổng hoa các chất phản ứng phải được va

chạm với năng lượng đầy đủ trước khi các

liên kết được tạo thành giữa chúng Trong

nhiệt độ nào đủ cao đê đàm bảo rằng các

liên kết sẽ được tạo thành Do vậy, các phản

ứng hoa học của sư sống sẽ phụ thuộc vào

các chất xúc tác, đó là các chất hoa học làm

tăng khả năng xảy ra của một phản ứng

nhưng khống bị biến đoi vĩnh viễn Các

chất xúc tác hữu cơ này có tổn lả các enzim

4.2.3 CÁCH GỌI TÊN VÀ PHÂN LOẠI

ENZIM

Tên của các enzim thường được kết thúc

bằng tiếp vĩ ngữ -aza, và tên của môi enzim

cũng thường được gắn tên của cơ chất là

phân tử mà enzim tác động lẽn Dựa trên

phướng thức tác dụng của chúng, các enzim

có thế được xếp lại thành sáu nhóm cơ bản:

1 Hiđrolaaa phân giải các phân tử băng

cách gắn thêm nước trong một quá trình

phân giải được gọi là thủy phân Các

hiđrolaza được sử dụng trước hết trong

phản ứng giải trùng hợp các đại phân tử

2 lzomera7.a tái sắp xếp các nguyên tử

bên trong một phân tử nhưng không gắn

thêm vào hoặc loại đi bất cứ cái gì (do vậy

chúng không phải là dị hoa, cũng không

phải là đồng hoa)

3 Ligaza hoặc polimeraza liên kết hai

phân tử với nhau (và do vậy là các enzim

đồng hoa) Chúng thường sử đụng năng

lượng do ATP cung cấp

4 Liaza phân giải các phân tử lớn (và do

Reactions occur vvhen chemical bonds are broken or formed between atoms In catabolic reactions, a bond must be destabilized beíbre Ít will break, vvhereas in anabolic reactions reactants must collide with sufficient energy beíore bonđs vvill form betvveen thèm In anabolism, increasing either the concentrations of reactants or ambient temperatures vvill

increase the number oi collisions and produce more chẹmical reactions; however,

in living organisms, neither reactant concentration nor temperature is usually high enough to ensure thát bonds vvill form

Thereíore, the chemical reactions oi life depend upon catalỵsts, which are chemicals

thát increase the likelihood of a reaction bút are nót permanently changed ìn the process

Organic catalysts are known as enzỵmes NAMING AND CLASSIFYING ENZYMES

The names oi enzymes usually end with the suffix "-ase," and the name of each er)7.yme often incorporates the name of thát enzyme's substrate, vvhich is the molecule the enzyme acts upon Baseđ ôn their mođe

of action, enzymes can be grouped into six basic categories:

1 Hỵdroỉases catabolize molecules by

adding vvater in a decomposition process

known as hydrolỵsis Hydrolases are used

primarily in the depolymerization of molecules

macro-2 Isomera.ies rearrange the atoms vvithin

a molecule bút đo nót add or remove anything (so they are neither catabolic nor anabolic)

3 Ligases or polymerases join two

molecules together (anđ are thus anabolic) They often use energy supplied by ATP

4 Lyases split large molecules (and are

178 ChutmB bốn • Trao đối chất ở Ịj sinh Ị* vậy là các enzim dị hoa) mà không sử dụng thus catabolic) without using vvater in the

nước trong quá trình process

5 Oxiđoređuctaxa loại bỏ các điện tử 5 Oxidoreductases remove electrons from khỏi (oxi hoa) hoác gắn thêm các diện từ (oxiđize) or add electrons to (reduce) vào (khử) các cơ chất khác nhau Chóng various substrates They are used in both

được sử dụng trong cả con đường trao đôi catabolic and anabolic pathvvays

chất đồng hoa lẫn dị hoa

6 Transíeraza chuyên các nhóm chức 6 Transíerases transíer functional groups,

năng, như nhóm amin (NH2), nhóm such as an amino group (NHj), a phosphate

photphat, hoặc một nhóm chứa hai cacbon group, or a two-carbon (acetyl) group, (axetyl) giữa các phân tử Transferaza có thê betvveen molecules Transíerases can be

là các enzim đồng hoa anabolic 4.2.4 BẢN CHẤT CỦA CÁC ENZIM

Nhiều enzim đước câu tạo hoàn toàn từ

protein, song một số khác lại gồm các phần

protein được gọi là apoenzim, phần này

khổng hoạt động nếu không được liên két vối

một hoặc nhiều chất phi protein được gọi là

coíactơ Coíactơ là các lon vô cơ (như sắt,

magie, kẽm, đồng) hoặc một số phân tử hữu

cơ được gọi là các coenzim Tất cả các

coenzim đểu là các vitamin (hoặc chứa các

vitamin), đó là các phân tư hữu cơ cần cho

trao đôi chất nhưng một số sinh vật (đặc biệt

là các động vật có vú) không thê tông hợp

được Một số apoenám liên kết với các

cofactơ vô cơ, một số liên kết với các coenzim,

một số liên kết với cả hai Sự liên kết của một

apoenzim với các coíactơ của nó tạo nên một

enzim hoạt động đước gọi là holoenzim

Ba coenzim quan trọng là các chất mang

điện tử NAD*, NADP* va FAD, chúng, như

chúng ta đã thấy, chuyên điện tử trong các

nguyên tử hiđro từ nơi này đốn nơi khác trong

nội bộ tế bào

Không phải tất cả các enzim đều là protein,

một số là các phân tử ARN được gọi là

ribozim ở sinh vật nhân chuẩn các ribozim

chế biến các phân tư ARN khác bằng cách loại

bò một số phần nào đó của ARN và nối các

phần còn lại với nhau Gần đây các nhà

nghiên cứu phát hiện ra rằng lõi chức năng

của một riboxom là một ribozim; do vậy họ

đã cho rằng riboxom tông hợp toàn bộ protein

THE MAKEUP OF ENZYMES Many enzymes are composed entirely of protein, bút others are composed of protein portions, called apoenzymes, thát are inactive

if they are nót bound to one or more nonprotein substances called coíactors

Coíactors are eỉther inorganỉc ions (such as ứon, magnesium, zinc, or copper ions) or

certain organic molecules called coenzymes

AU coenzymes are either vitamỉns (or contain vitamứis), vvhich are organic molecules thát

are requiređ for metabolism bút cannot be synthesized by certain organisms (especially

mammals) Some apoenzymes bind vvith

ứior-ganic coíactors, some bind vvith coenzymes, and some bind wiửi both The binding oi an apoenzyme and its cofactor(s) forms an active enzyme, called a holoenzyme

Three important coenzymes are the electron carriers NAD*, NADP*, and FAD, which, as we have seen, carry electrons in hydrogen atoms from place to place within cells

Nót all enzymes are proteừiaceous; some are RNA molecules called ribozymes In

eukaryotes, íibozymes process other RNA

molecules by removứig sections oi RNA and

splicing the remaining pieces together Recently, researchers have discovered thát the íunctìorĩal core oi a ribosome is a ribozyme;

thereỉore, given thát ribosomes make all proteins, ribosomal enzymes make proteừi

Giáo trinh »1 sinh vệt học • lý thuyết li Hài tập giải sẩn 179

còn các enzim của riboxom thì tống hợp các

enzim protein

4.2.5 HOẠT TÍNH ENZIM

Bôn trong tế bào, enzim xúc tác các phản

ứng bằng cách hạ thấp năng lượng hoạt hoa,

đó là lượng năng lượng cần thiết đế khỏi

động một phản ứng hóa học Thực ra sự đốt

nóng có thể cung cấp năng lượng để khởi

động các phản ứng song nhiệt độ cân thiết đê

đạt tới năng lượng hoạt hóa của hầu hết các

phản ứng trao đôi chất thường quá cao không

cho phép tế bào tồn tại, do vậy cần phải có các

enzim đê trao đôi chất có thê diễn ra Điều

này luôn luôn đúng dù enzim là protein hay

ARN, và dù phản ứng hóa học là đồng hóa

hay dị hỏa

Hoạt tính của các enzim phụ thuộc vào độ

phù hợp giữa các vị trí hoạt động của một

enzim và cơ chát của nó Hình dạng vị trí hoạt

động của một enzim được gọi là vị trí hoạt

động, nó ăn khớp với hình dạng của cơ chất

Nói chung, hình dạng và vị trí chỉ của một vài

amino axit hoặc nucleotit sẽ xác định hình

dạng vị trí hoạt động cùa một enzim Sự thay

đổi trong một thành phần duy nhất - chẳng

hạn do đột biến - có thê làm cho một enzim

trỏ nên ít hiệu quả hơn hoặc thậm chí hoàn

toàn không hoạt động

Tính đặc hiệu enzym - cơ chất này, điểu

kiện thiết yếu đối với hoạt tính enzim, vẫn

thường được ví với sự ăn khớp giữa ỏ khoa và

chìa khoa Sự so sánh này thực ra không hoàn

toàn chính xác vì rằng các enzim có hơi bị

biến dối hình dạng đi một chút khi chúng liên

kết với cơ chất của chúng, điểu này gần giống

như một ổ khóa có thế giữ chặt chìa khóa của

mình khi chìa đã được tra vào trong ổ Sự mô

lả như vậy về tính đặc thù enzim cớ chất được

gọi là mô hình ăn khớp nhờ cảm ứng

Trong một số trường hợp, một vài enzim

khác nhau có chứa nhiều vị trí hoạt động

khớp được với các phần khác nhau của một

phân tử cơ chất duy nhất Chẳng hạn một tiền

chất quan trọng được gọi là PEP (axit

photphoenol piruvic) là cơ chất đối với ít nhát

enzymes

ENZYME ACTIVITY VVithin cells, enzymes catalyze reactions by

lowering the activation energy, vvhỉch is the

amount of energy needed to trigger a chemical reaction VVhereas heat can provide energy to trigger reactions, the temperatures

needed to reach actỉvation energy for most

metabolic reactions are often teo high to allovv

cells to survive, so enzymes are needed ỉf metabolism ỉs to occur Thỉs is true regardless

of vvhether the enzyme is a protein or RNA, or

whether the chemical reaction is anabolỉc or catabolỉc

The activity of enzymes đepenđs ôn the closeness of fit betvveen the íunctional sites oi

an enzyme and its substrate The shape of an

enzyme's functional site, called its active site,

is complementary to the shape of the substrate Generally, the shapes and locations

of only a íew amino aciđs or nucleotides determines the shape of an enzyme's active site A change in a single component - for instance, through mutation - can renđer an enzyme less effective or even completely noníunctional

This enxyme-substrate specưicitỵ, vvhich is

critical to enzyme activity, hai been likened to the fit behveen a lock and key This analogy is nót completely apt because enzymes change shape slightly when they binđ to their substrate, almost as if a lock could grasp its key once Ít has been inserted This latter

descriptỉon oi enzyme-substrate speciíicity is called the ừiduced tít model

In some cases, several different enzymes possess active sites thát are complementary to

various portions of a sứigle substrate

molecule For example, an important precursor metabolite called phosphoenol-pyruvic acid (PEP) is the substrate for át least

180 Chương bốn • Trao đế! chất ở ti sinh Tật năm enzim; tùy từng loại enzim tham gia mà

từ PEP sẽ sinh ra các sàn phàm khác nhau

Chăng hạn trong một con đường trao đôi chất

dị hoa PEP được chuyển hóa thành axit

pứuvic, còn trong một con đường trao đôi

chất đồng hoa PEP lại được chuyến hóa thành

amino axit phenylalanin

Mặc dù phương thức chính xác mà các

enzim làm giảm năng lượng hoạt hoa còn

chưa được biết rõ, song dường như có một sô'

cơ chế tham gia vào đây Một số enzim có lẽ

mang các chất phản ứng tói một cự ly đủ gần

để cho phép tạo thành một liên kết, trong khi

các enzim khác làm thay đổi hình dạng cùa

chất phản ứng, qua đó làm cho một Hôn kết bị

phá vỡ Trong mọi trường hợp, các enzim đểu

làm tăng khả năng để các liên kết có thê được

tạo thành hoặc phá vỡ

Các giai đoạn của sự phân giải dị hóa một

phân tử fructozo 1,6-bisphotphat bao gồm :

1 Một enzim liên kết với một phân tử cớ

chất đặc hiệu có hình dạng bô sung với vị tri

hoạt dộng của enzim

2 Enzim và cơ chất của nó liên kết với

nhau đổ tạo thành một hợp chất trung gian

tạm thời đước gọi là phức hệ enzừn - cơ chất

Sự liên kết của cơ chất sẽ làm cho enzim ăn

khớp được với hình dạng của cơ chát thậm

chí còn vừa văn hơn

3 Các liên kết ở bên trong cơ chất bị phá

vỡ, qua đó tạo nên hai (trong một số phản

ứng khác có the nhiêu hơn hai) sản phàm

(nhớ rằng trong một phản ứng đồng hoa thay

vào việc phá vỡ một liên kết thì hai chất tham

gian phản ứng lại được liên kết với nhau đê

tạo thành một sản phàm duy nhất)

4 Enzim sẽ bị phân ly khỏi các phân tử

vừa được tạo thành, các phân tử này sẽ

khuếch tán khỏi vị trí phản ứng còn enzim sẽ

phục hồi lại cấu hình ban đầu và sẵn sàng dể

liên kết với một phân tử cơ chất khác Nhiều

nhân tố ảnh hường đốn tốc độ của các phản

ứng enzim, trong đó có nhiệt độ, pH, nồng

độ enzim và cơ chất cũng như sự có mặt của

các chất kìm hãm

five enzymes; depending ôn the enzyme volved, various products are produced from PEP For instance, in a catabolic pathvvay PEP

in-is converted to pyruvic acỉđ, whereas in an

anabolic pathvvay PEP is converted to the amino acid phenylalanine

Although the exact vvays thát enzymes lovver activation energy are nót knovvn, ít appears thát several mechanisms are involveđ Some enzymes appear to bóng reactants into sufficiently close proximity to enable a bond to form, vvhereas other

enzymes change the shape of ã reactant,

in-ducing a bond to be broken In any case, enzymes increase the likelihood thát bonds vvill form or break

Phases oi the catabolic lysis oi a íructose

1,6-bisphosphate molecule incluđe:

1 An en7.yme associates vvith a speciíic

substrate molecule havỉng a shape thát is compỉementary to thát enzyme's active sỉte

2 The enzyme and its substrate bind to form a temporary intermeđiate compounđ

calleđ an enzyme-substrate compìex The

binding oi the substrate inđuces the enzyme

to fit the shape of the substrate even more closely

3 Bonds vvithin the substrate are broken, forming tvvo (and in some other reactions, more than two) prođucts (Note thát in an

anabolic reaction, instead oi the breakage oi a

bond, tvvo reactants are linked together to form a single product.)

4 The enzyme đisassociates from the nevvly íormed molecules, vvhich di£fuse avvay from the site of the reaction, and the enzyme resumes its original configuration and is

ready to associate with anoứier substrate

molecule Many íactors iníluence the rate oi

enzymatic reactions, ứicludứig temperature,

pH, enzyme and substrate concentrations,

and the presence oi inhibitors

Giao trinh vi sinh vài học - Lý thuyết và bai tệp giải sẵn 181

4.2.6 NHIỆT ĐỘ

Nhiệt độ cao có khuynh hướng làm tăng

tốc độ cùa hầu hết các phản ứng hóa học vì

răng các phân tử sẽ chuyển động nhanh hơn

và va chạm với nhau nhiều lần hơn, điểu này

kích thích sự hình thành hoặc phá vỡ các Hôn

kết Tuy nhiên, điều này không hoàn toàn

dũng với các enzim vì rằng các vị trí hoạt

động của enzim sẽ bị thay đổi hình dạng khi

nhiệt độ thay đối Nếu nhiệt độ tăng quá cao

hoặc hạ quá thấp thì một enzim thường

không còn khả năng đạt được sự ăn khớp với

cơ chất của nó nữa

Mồi enzim có một nhiệt độ tối ưu cho hoạt

động của nó Nhiệt độ tối ưu đối với các

enzim trong cơ thê con người nằm vào

khoảng 37°c, đó là nhiệt độ bình thưởng của

cơ thể Một số tác nhân gây bệnh có thể gây

bệnh ở người một phần là do nhiệt độ tối ưu

đối với các enzim ồ các vi sinh vật đó cũng là

37°c Tuy nhiên, enzỉm của một số vi sinh vật

khác lại hoạt động tốt nhất ờ nhiệt độ cao hớn

nhiều, đó là trường hợp của các vi khuân siêu

ưa nhiệt, các sinh vật sinh trưởng tốt nhất ỏ

nhiệt độ trên 80"c

Nếu nhiệt độ vượt quá một diêm tới hạn

nhất định thì các liên kết không cộng hoa trị

trọng một enzim (như là các liên kết hiđro

giữa các amino axit) sẽ bị phá vờ và enzim sẽ

bị biến tính Các enzim bị biến tính sẽ mất đi

câu trúc không gian ba chiều đặc thù của

mình, do vậy chúng không hoạt động nữa Sự

biến tính được gọi là vinh viễn khi một enzim

không thế phục hồi lại cấu trúc không gian ba

chiều của nó khi các điều kiện trở lại bình

thường, như hiện tượng đông đặc không

thuận nghịch của protein anbumin khi lòng

trăng trúng bị luộc lên và sau đó được đê

nguội Trong các trường hợp khác, sự biến

tính là thuận nghịch - tức là các liên kết không

cộng hoa trị của phân tử enzim bị biến tính sẽ

được phục hồi khi điều kiện trở lại bình

thường

TEMPERATURE Higher temperatures tend to increase the rate of most chemical reactions because mole-cules are moving faster and cotlide more írequently, which encourages bonds to form

or break Hovvever, this is nót entừely true of

enzymatic reactions/ because the active sites

of enzymes change shape as temperature changes If the temperature rises tao high or íalls too low/ an enzyme is often no longer

able to achieve a fit with ỉts substrate

Each enzyme has an optimal temperature for its activity The optimum temperature for

the enzymes ỉn the human body is about 37°c,

which is normal body temperature Part of the reason certain pathogens can cause disease ÚI

humans is thát the optỉmal temperature for

the enzymes in those microorganisms is also 37"C The enzymes of some other microorganisms, however, function best át much higher temperatures; this is the case for

hỵperứiermophiỉes, organisms thát grovv best

lose theứ speciíic three-dimensional structure,

so they are no longer hinctional Denaturation

is said to be permanent vvhen an enzyme

cannot regain its original three-dimensional structure once conditions return to normal, much like the irreversible solidiíication of the

protein albumừi when egg vvhites are cooked

and then cooled In other cases denaluratíon

is reversible - the denatured enzyme's

noncovalent bonds re-form upon the return of normal conditions

182 CltUBns bổn - Trao đối chất ở ¥l sinh tật

4.2.7

Các giá trị pH cực trị cũng lảm biớ'n tính

các enzim khi các ion được giải phóng từ các

axit hoặc các bazơ can thiệp vào các liên kết

hiđro làm méo mó hoặc phá vỡ các cấu trúc

bậc hai hoặc bậc ba cùa một enzim Do vậy,

mỗi en7,im có một pH tối ưu

Việc thay đối pH sẽ tạo ra một phương

thức đổ khống chế sự sinh trưởng của các vi

sinh vật không mong muốn qua việc làm biến

tính protein của chúng Chăng hạn dấm (axit

axetic, pH 3) có tác dụng như một chất bảo

quản trong dưa chuột muối, còn amoniac (pH

11,5) có thê được sử dụng như một chất tẩy

uế

PH Extremes of pH also denature enzymes vvhen ions releaseđ from acids and bases interfere vvith hydrogen bonding and distort and disrupt an enzyme s secondary and ter-

tiary structures Thereíore, each enzvme han

an optimal pH

Changing the pH provides a vvay to control

the growth oi unvvanted microorganisms hy

denaturing their proteins For example, vinegar (acetic acid, pH 3.0) acts as a preservative ÚI diu pickles, anđ ammonia (pH 11.5) can be useđ as a đisiníectant

4.2.8 NỒNG ĐỘ ENZIM VÀ cơ CHẤT

Một nhân tố khác quyết đỉnh tốc độ hoạt

động của enzim bên trong tế bào là nồng độ

cơ chất có mặt Khi nồng độ cơ chất tăng lên,

hoạt tính enzim tăng vì ngày càng có nhiều vị

tri hoạt động được liên kết với các phân tứ cơ

chát hơn Cuối cùng, khi tất cả các vị tri hoạt

động của enzim đã được Hôn kốt với cơ chất

thì các enzim đạt tới điểm bão hòa của chúng

vả việc thêm nhiều cơ chất hơn sẽ không làm

tăng tốc độ hoạt động của enzim

Rõ ràng rằng tốc độ hoạt động của enzim

cũng bị ảnh hương bơi nồng độ của enzim

trong tế bào Trong thực tế, một cách đê sinh

vật điều hòa trao đôi chất của chúng là nhờ

việc kiểm soát số lượng và thời lượng của sự

tống hợp enzim Nói cách khác, nhiều enzim

được sản sinh ra ỏ những số lượng và thời

lượng cần thiết đê chúng có thê duy trì hoạt

động trao đổi chất Ngoài ra, các tế bào nhân

chuẩn kiêm soát một số hoạt tính enzim bằng

cách khu trú enzim ở bên trong các màng nhờ

vậy về mặt vật lý một số phản ứng trao đối

chát sẽ diễn ra tách biệt vói phẩn còn lại của tế

bào Chăng hạn, các tế bào bạch cầu phân giải

các tác nhân gây bệnh đã bị thực bào bằng

cách sử dụng các enzim được bao gói bên

concentration of substrate present As

substrate concentration ừicreases, enzymatic

activity increases as more and more enzyme

active sites bỉnd more and more substrate

molecules Eventually, vvhen all enzyme tive sites have bound substrate, the enzymes have reached their saturation point, and the

ac-addition oi more substrate will nót increase the rate oi enzymatỉc activity

Obviously, the rate of enzymatic activity is also affected by the concentration of enzyme vvithin cells In fact, one way thát organisms regulate their metabolism is by controlling the quantity and timing of enzyme synthesis In other vvords, many enzymes are produced in the amounts anđ át the times they are needed

to maintain metabolic activity Additionally, eukaryotic cells control some enzymatic activities hy compartmentalizing enzymes inside membranes so thát certain metabolic reactions proceed physically separated from

ứie rest of the cell For example, vvhite blood

cells catabolize phagocytized pathogens using enzymes packaged within lysosomes

gáo trinh »1 sinh tật học - Lý thuyết ta nai tập giải sần 183 4.2.9 CÁC CHẤT KÌM HÃM

Hoạt tính enzim có thể bị ảnh hưởng bởi

hàng loạt chất kìm hãm phong tỏa vị trí hoạt

động của các enzim Các chất kìm hãm enzim,

có thố lá cạnh tranh hoặc không cạnh tranh,

không làm biến tính các enzim

Các chất kìm hãm cạnh tranh có hình dạng

phù hợp đê có thê ăn khớp với vị trí hoạt

động của một enzim, và do vậy ngăn cản cơ

chất binh thường liên kết vào đó Tuy nhiên,

những chất kìm hãm này khống tham gia vào

phản ứng hoa học đê tạo ra sản phàm Các

chất kìm hãm cạnh tranh có thê liên kết vĩnh

viễn hoặc thuận nghịch vảo một vị trí hoạt

động Sự liên kết vĩnh viễn sè dẫn đến sự mất

vĩnh viễn hoạt tính enzim; sự cạnh tranh

thuận nghịch có thể khắc phục được bằng

một sự tăng nồng độ các phân tử cơ chất, qua

đó làm tăng khả năng làm đầy các vị trí hoạt

động bằng cơ chất chứ không phải bằng chất

kìm hãm

Một ví dụ rõ ràng về sự kìm hãm cạnh

tranh là hoạt động của sunfanỉlamỉt (gặp

trong các loại thuốc suníamit), nó có hình

dạng giống như hình dạng của axit

para-aminobenzoic (PABA)

Suníanilamit có ái lực cao với vị trí hoạt

động của một enzim cẩn thiết trong sự

chuyên hoa PABA thành axit folic, một

vitamin nhóm B, axit này là yếu tố thiết yếu

cho sự tổng hợp ADN Khi đước liên kết với

enzim, suníanilamit sẽ liên kết chặt Kết quả

là nó sẽ ngăn cản sự tông hợp axit folic

Sunfanilamit ức chế có hiệu quả các vi khuân

tổng hợp axit íolic từ PABA mà không gây hại

đối với con người vì con người thiếu các

enzim cần thiết, chúng ta nhận được axit folic

từ khâu phần thức ăn cùa mình

Các chất kìm hãm khổng cạnh tranh khổng

liên kết với vị trí hoạt động mà ngước lại,

ngăn cản hoạt tính enzim bằng cách liên kốt

với một vị tri dị lập thố nằm đâu đó trôn

enzim Sự Uốn kết tại một vị trí dị lặp thế sẽ

lảm thay dổi hình dạng cùa vị trí hoạt động,

do vậy cơ chất không thê liên kết vào Sự

kiếm soát dị lập thê hoạt tính enzim có thế có

INHIBITORS Enzymatic activity can be iníluenced by a variety of inhibitory substances thát block an enzyme's active site Enzymatic inhibitors, vvhich may be either competitive or noncompetitive, đo nót đenature enzymes Competitive inhibitors are shaped such thát they fÍt into an enzyme's active site anđ thus prevent the normal substrate from binding Hovvever, such inhibitors do nót

undergo a chemỉcal reaction to form prođucts

Competitive inhibitors can bind permanently

or reversibly to an active site Permanent

bỉndừig results ỉn permanent loss of enzymatic activity; reversible competỉtỉon can

be overcome by an iĩicrease in the

concentration oi substrate molecules, vvhich

increases the likelihood thát active sites vvill

be filled vvith súbstrate irtsteađ oi irthibitor A good example of competitive inhibition

is the action of sulfanilamiđe (founđ in sulfa drugs), which has a shape similar to thát of />ara-aminobenzoic acid (PABA)

Sulíanilamide has great affinity for the active site of an enzyme requiređ in the conversion of PABA into the B vitamin folic acid, vvhich is essential for DNA synthesis Once sulíanilamide is bound to the enzyme, Ít stays bound As a result, Ít prevents synthesis

of folic acid Sulíanilamide effectively inhibits bacteria thát make folic acid from PABA vvithout harming people because humans lack the necessary enzymes; they must acquire folic acid in their diets Noncompetitive inhibitors do nót bind to the active site bút instead prevent en7.ymatic

activity by binđing to an allosteric sjfelocated elsevvhere ôn the enzyme Bừidừig át an allosteric site alters the shape oi the active site

so thát substrate cannot be bound Allosteric

control oi enzyme activity can take two íorms: inhibitory and excitatory Allosteric

184 ChUBna bốn • Trao đối chất ử »1 sinh tạ hai dạng : kim hãm và kích thích Sự kìm hãm

(không cạnh tranh) dị lặp thê làm ngừng hoạt

động cùa enzim theo cách vừa mỏ tả Trong

sự kiếm soát kích thích dị lập thế, sự liên kết

của một số phân tứ chất hoạt hoa (như một

coíactơ lon kim loại năng) vào vị trí dị lập thê

sẽ lảm thay đổi hình dạng của vị trí hoạt

động, qua đó hoạt hoa một enzim trước đó

bất hoạt Một số enzim có vài vị tri dị lập thê,

cả vị trí kìm hãm lẫn vị trí kích thích, nhờ vậy

hoạt động của các enzim này được điều hòa

một cách chặt chẽ

Tếbào thường kiểm soát hoạt động cùa các

enzỉm qua sự ức chò' theo mối liên hộ ngược

hay íeedback (cũng được gọi là sự kìm hãm

íeedback âm hoặc sự kìm hãm bởi sản phàm

cuối cùng) Sự ức chếíeedback dị lập thê hoạt

động rất giống như một tủ ấm kiêm soát một

lò nhiệt Khi phòng ấm lên, một cảm biến nằm

bên trong tủ ấm sẽ thay đôi hình dạng và phát

ra một tín hiệu điện, tín hiệu này sẽ làm tắt

ngọn lửa hoặc cuộn dây điện trong lò nhiệt

Tương tự, trong sự ức chế trao đôi chất

íeeđback, sản phẩm cuối cùng của một dãy

phản ứng sẽ là một chất kìm hãm dị lập thê

của một enzim trong phần đầu của con đường

trao đôi chất Vì rằng mỗi sàn phẩm của từng

phản ứng trong con đường trao đoi chất là cơ

chất cho phản ứng tiếp theo, cho nên sự kìm

hãm enzim đầu tiên trong dãy phản ứng sẽ

kìm hãm toàn bộ con đường trao đôi chất, ẹua

đó tiết kiệm năng lượng cho tế bào Chang

hạn ở Escherichia coli, sự có mặt của amino

axit izoldxin sẽ kim hãm dị lập thê enzim đầu

tiên trong con đường trao đôi chất sinh ra

izolơxin Theo cách này, vi khuẩn ngăn cản sự

tích lũy isolrtxin (và các sản phẩm trung gian)

khi amino axit này được đưa vào từ môi

trường Khi isoloxin của môi trường bị cạn

kiệt, enzim trao đôi chất đầu tiên sẽ không bị

ức chỏ' nữa và sự sản sinh isolơxin lại được

phục hồi

Sự kìm hăm íeedback có thê tồn tại thậm

chí ở mức độ phức tạp hơn Chẳng hạn, mặc

dù bước đầu tiên trong sự tông hớp các amino

axit tirozin, phenylalanin, và triptophan là

(noncompetitìve) inhibition halts enzymatic

activity in the manner just describeđ In

excitatorỵ allosteric controí the binding oi

certain activator molecules (such as a metal ion coíactor) to an allosteric site causes

heavy-a chheavy-ange in shheavy-ape o£ the heavy-active site, vvhich

actỉvates an othervvise inactive enzyme Some

enzymes have several allosteric sites, both

ứihibitory and excitatory, vvhich allows theừ

íunction to be closely regulated

Cells often control the action of enzymes through íeedback inhibition (also called

negative íeedback or end-product hihibitìon)

Allosteric íeedback inhibition íunctions in much the vvay a thermostat controls a heater

As the room gets vvarmer, a sensor insiđe the thermostat changes shape anđ seeđs an

electrical sỉgnal thát turns off the flame or

electrical coil in the heater Similarly, in metabolic íeedback inhibition, the end-

product of a series oi reactions is an allosteric

inhibitor of an enzyme in an earlier part oi the

pathway Because the product oi each

reaction in the pathvvay is the substrate for the next reaction, inhibition of the íirst enzyme ÚI

the series inhibỉts the entire pathvvay, thereby

saving the cell energy For example, in

£s-cherichia coỉị the presence of the amino acid isoleucine allosterically inhibits the fừst

enzyme in the metabolic pathvvay thát prođuces isoleucine In this manner, the bac-terium prevents the accumulation of

isoleucừie (and ứitermediate prođucts) when the amứio acid is available from ửie

environment VVhen environmental isoleucine

is depleted, the fứst metabolic enzyme is no

longer inhibiteđ, and isoleucine production resumes

Feedback ừihibition can occur ÚI even more complex vvays For ứistance, even ửiough the

íirst step in the synlhesis of ửie amúio acids

tyrosine, phenylalanừie, and tryptophan is the

Giáo trinh »1 sinh gật học • Lý thuyết tề bài tệp giải sẩn 185 giống nhau - đểu bao gồm sự liên kết axit

photphoenol piruvic (PEP) với

erithrozo-4-photphat đế tạo thảnh DAHAP - song có tới

ba enzim sintetaza khác nhau tham gia vảo

quá trình này Nói cách khác, các phản ứng

enzim sẽ chuyển hóa DAHAP thành ba amino

axit theo ba con đường khác nhau Mỗi một

amirto axit là sản phẩm cuối cùng chỉ ức chế

một trong ba enzim sintetaza Do vậy, một sự

có mặt thừa thãi của cả ba amino axit là cần

thiết để ức chế hoàn toàn sự tống hợp

DAHAP và do vậy làm ngừng sự sản sinh ba

amino axit này

Bây giờ chúng ta sẽ xem xét tế bào thu

nhận và sử dụng các chất trao đổi như thế

nào, chất trao đối nào được sử dụng đế tống

hợp các đại phân tử cần thiết cho sinh trương,

và cuối cùng, cho sinh sản - mục đích cuối

cùng của trao đôi chất Chúng ta cũng sẽ xem

xét chi tiết hơn sự photphoril hoa ADP đế

tổng hợp ATP

Sinh vật oxi hoa hiđratcacbon làm nguồn

năng lượng chủ yếu của mình cho các phản

ứng đổng hoa Chứng hay sử dụng glucoza

nhất, mặc dù các đường khác, các amino axit

và chất béo cũng được sử dụng, song trước

tiên các chất này phải được chuyên hóa thành

glucoza Glucoza được phân giải theo một

trong hai quá trình : hô hấp tế bào - là quá

trình bao gồm sự phân giải hoàn toàn glucoza

thành CO; và H20 - hoặc lên men, là quá trình

dẫn đến các sản phàm thải hữu cơ

Cả hô hấp tế bào lẫn lên men đều được bắt

đầu bằng đường phân, quá trình phân giải

một phân tử glucoza duy nhất thành hai phân

tử axit piruvic (cũng được gọi là piruvat) và

tạo ra một lượng nhỏ ATP Sau đó hô hấp tiếp

tục diễn ra theo chu trình Krebsvằ chuôi vân

chuyển diện tử, dẫn đến sự tạo thành một

lượng lớn ATP Lên men bao gồm sự chuyên

hoa axit pừuvic thành các hợp chất hữu cơ

khác Vì thiếu chu trình Krebs và chuỗi vận

chuyên điện tử nên lên men dẫn đến sự tạo

thành ít ATP hơn nhiều so với hô hấp

same - the linkage oi phosphoenol pyruvic

acid (PEP) and erythrose 4-phosphate to form 3-deoxy-arabino-heptulosonic acid 7-phosphate (DAHAP) - three đifferent synthetase enzymes are involved In other worđs, enzymatic reactions convert DAHAP into the three amino acids vía three đifferent pathvvays Each of the enđ-product amino acids inhibits only one of the three synthetase enzymes Thereíore, an excess of all three amino acids is needed to completely hinđer synthesis oi DAHAP ariđ thereby stop the production of these amino acids

We will now consider how cells acquire and utilize metabolites, vvhich are used to synthesize the macromolecules necessary for grovvth and, eventually, reproduction - the

ultimate goal oi metabolism We will also

consider in more detail the phosphorylation

of ADP to make ATP

Organisms oxidize carbohydrates as their primary energy source for anabolic reactions They use glucose most commonly, though other sugars, amino acids, and fats are also

utilized, often by fứst converHng thèm into glucose Glucose is catabolized vía one oi tvvo processes : either vía cellular respừation - a

process thát involves the complete breakdown of glucose to carbon dioxide and

vvater - or vía íermentation, vvhich results ÚI

organic vvaste products

Both cellular respứation and íermentation begin with glỵcolỵsis, a process thát

catabolizes a single molecule of glucose to two molecules of pyruvic acid (also called pyruvate) and results in a small amount of

ATP production Respứation then continues vía the Krebs cycle and the electron ừansport chàm, vvhich results in a signiíicant amount of

ATP production Fermentation involves the

conversion oi pyruvie acid into other organic

compoiưids Because Ít lacks the Krebs cỳcle and electron transport chain, fermentation results ÚI the production of much less ATP than does respiration

186 Chuông hấn - Trao đối chái ở vi sinh tật

Đê giúp hiếu các phản ứng cơ sờ trong mỗi

con đường trao đổi chất của sự phân giải

glucoza, hãy đặc biệt chú ý tới ba điều : con sổ'

các nguyôn tử cacbon trong mỗi sản phẩm

trung gian, con số tương đối các phân từ ATP

được tạo thành trong mỗi con đường trao đôi

chất và sự thay đối trong các coenzim NAD*

và FAD khi chúng bị khử và sau đó bị tái oxi

hóa trở lại thành dạng ban đâu

4.2.10 ĐƯỜNG PHÂN

Dường phân, cũng được gọi là con đường

Embđen-Meyerhoí theo tên các nhà khoa học

phát hiện ra nó, là bước đầu tiên trong sự

phân giải glucoza theo cả hổ hấp lẫn lên men

Đường phân diễn ra ở hầu hết các tế bào Nói

chung, như tôn của nó đã chỉ ra, đường phân

bao gồm sự phân giải một phân tử glucoza

chửa sáu cacbon thành hai phân tử đường

chứa ba cacbon Khi các phân tử ba cacbon

này bị oxi hóa thành axit piruvic thì một phần

năng lượng giải phóng ra sẽ được tích lũy lại

trong các phân tử ATP

Đưòng phân, quá trình diễn ra trong tếbảo

chất, có thê được chia thành ba giai đoạn gồm

tông số mười bước, mỗi bước được xúc tác bởi

một enzim riêng biệt Ba giai đoạn của đường

phân là :

1 Giai đoạn đầu tư năng lượng (bước 1-3)

Như với tiền tệ, người ta phái đầu tư trước

khi có the tạo ra lợi nhuận Trong trường hợp

này năng lượng trong hai phân từ ATP được

đầu tư đế photphoryl hoa một phân từ

glucoza chứa sáu cacbon và tái sắp xếp các

nguyên tử của nó đê tạo thành fructozo

1,6-bisphotphat

2 Giai đoạn phân giải (các bước 4 và 5)

Fructozo 1,6-bisphotphat được cắt thành

glixeralđehit-3-photphat (G3P) và

đihiđroxiaxeton photphat DHAP Mỗi hợp

chất nảy chứa ba nguyên tử cacbon và có thế

chuyên hoa tự do từ dạng này sang dạng kia

To help understand the basic reactions in each of the pathways of glucose catabolism, pay special attention to three things: the number oi carbon atoms in each oi the intermediate products, the relative numbers

of ATP molecules produced in each pathvvay, and the changes in the coenzymes NAD* and FAD as they are reduced anđ then oxidLíeti back to their original forms

GLYCOLYSIS

Glycolysis, aỉso called the Meỵerho/ paữitvav aíter the scientists vvho discoveređ ít, is the first step ỉn the catabolism

Embden-of glucose vía both respiration and íermentation Glycolysis occurs in most cells

In general, as its name implies, glycolysis involves the splitting of a six-carbon glucose molecule into two three-carbon sugar molecules When these three-carbon

molecules are oxidizeđ to pyruvic acỉd, some

of the energy released is stored in molecules

of ATP

Glycolysis, vvhich occurs in the cytoplasm,

can be divided into three stages involvừig a

total of lo steps, each of which is catalyzed by its ovvn enzyme The three stages of glycolysis are:

1 Energy-investment stage (steps 1-3) As vvith money, one must ữivest beíore a profit

can be made In this case, the energy in two molecules of ATP is invested to phos-phorylate a six-carbon glucose molecule and rearrange its atoms to form íructose 1,6-bisphosphate

2 Lysis stage (steps 4 and 5) Fructose bisphosphate is cleaved into (G3P)5 and

1,6-dữiydroxyacetone phosphate (DHAP) Each

of these compounds contains three carbon

atoms and is íreely convertible ừito the other

Giáo trinh vi sinh tật học - lý thuyết gà bài tập giải sẩn 187

188 Chưnng uốn • Trao đối chất ở vi sinh f ạ

3 Giai đoạn bảo tổn năng lượng (các bước

6-10) G3P (cũng được gọi là

photphoglixeralđehit hay PGAL) bị oxi hóa

thành axit piruvic, nhờ đó thu được hai phân

tử ATP DHAP được chuyên hoa thành G3P

và cũng được oxi hóa thành axit piruvic,

qua đó thu được hai phân tử ATP nữa, nâng

tống số lên bốn phân tử ATP

Việc nghiên cứu đường phân tạo cơ hội

đầu tiên đê chúng ta nghiên cứu sự

photphorỵl hoa Ở mức độ cơ chát (bước Ì, 7

và 10) Chúng ta sẻ nghiên cứu quá trình

quan trọng này kĩ hơn bằng cách xem xét

bước 10 và cũng là bước cuối cùng của

đường phân

Một trong hai phân tử axit

phot-phoenolpiruvic (PEP) được sinh ra trong

bưốc chúi của đường phân là một hợp chất

ba cacbon chứa một liên kết photphat cao

năng Khi có mặt một holoenzim đặc hiệu

(en7.im này cần một cofactơ chứa Mg2*),

photphat cao năng toong PEP (một cơ chát)

sẽ được chuyên sang một phân tử ADP (cơ

chất thứ hai) để tạo thành ATP; sự chuyển

trực tiếp photphat giữa hai cơ chất là nguyên

nhân tại sao quá trình được gọi là sự

photphoryl hoa ở mức độ cơ chất Hàng loạt

sự photphoryl hoa ở mức độ cơ chất tồn tại

trong trao đôi chất Mỗi loại có một enzim

riêng nhận ra phân tử cơ chất của nó và

ADP

Trong dường phân, có hai phân từ ADP

được đầu tư vào quá trình photphoryl hóa ờ

mức độ cơ chất đế khỏi động sự phân giải

glucoza, và bốn phân tử ATP được sinh ra

cũng nhờ photphoryl hoa ở mức độ cơ chất

Do vậy, hiệu suất thực sự sẽ là hai phân tử

ATP khi mỗi phân tử glucoza bị oxi hoa

thành axit piruvic Đường phân cũng thu

được hai phân tử NADH

Phần mà đầu của sự phân giải glucoza

cũng có thê diễn ra theo hai con đường trung

gian khác : con đường pentozophotphat và

con đường Entner-Douđoroff Mặc dù thu

được ít phân tứ ATP hơn đường phân, song

các con đường trao đôi chất trung gian này

3 Energy-conserving stage (steps 6-10) G3P (is also knovvn as phosphoglycer-aldehyde or PGAL) is oxidized to pyruvic acid, yielđing two ATP molecules DHAP is converted to G3P and also oxidized to pyruvic acid, yielding another two ATP molecules, for a total of £our ATP molecules Our study of glycolysis provides our íirst

opportunity to study substrate-level phosphorỵlation (steps ì, 7, and 10) Let s examừie this important process more closely

by consiđering the 10th and fỉnaĩ step oi

gly-colysis

Each of the two phosphoenol-pyruvic acid (PEP) molecules produced in step 9 of glycolysis is a three-carbon compound containing a high-energy phosphate bond In the presence of a speciíic holoenzyme (which requires a Mg2* coíactor), the high-energy phosphate in PEP (one substrate) is transíerred to an ADP molecule (a second substrate) to form ATP; the direct transíer of the phosphate betvveen the two substrates is the reason the process is called substrate-level phosphorylation A variety of substrate-level phosphorylations occur in metabolism Each type has its own enzyme thát recognizes its substrate molecule and ADP

bi glycolysis, two ATP molecules are invested ÚI substrate-level phosphorylation

to prime glucose £or lysis, and four molecules o£ ATP are produced, also by substrate-level phosphorylation Thereíore, a nét găm o£ two ATP molecules occurs for each molecule of glucose thát is oxidized to pyruvic acid Glycolysis also yields two molecules of NADH

The initial part of the catabolism of glucose can also proceed vía two altemate pathvvays: the pentose phosphate pathvvay and the Entner-Doudoro£f pathway Though the íevver molecules of ATP than glycolysis, these alternate pathvvays reduce coenzymes

Giáo trình »1 sinh vại học - Lý thuyết và Hài tệp giải sẵn 189

sẽ khử các coen/.im và sinh ra các chất trao and yield đifferent substrate metabolites thát đối dưới dạng các cơ chất trao đổi khác nhau are needed in anabolic pathvvays

cần cho các con đường trao đổi chất đổng

3 HC-OH

ĩ HC-CH.-O-©

3MỉO

©

COOH

ĩ HC-OH HO-CH _ ĩ

3 HC-OH HC-OM cá-O-©

3<J22S> t

®

3[cõ7Ị

CM.-OM c-o

3 HỊ-OH

ĩ HC-OH CM-O-©

6-Phosphogluconolaclone 6-Phosphogluconate Ribulose-5-phosphate

cá

Transaldolase

Transketotase reactions

Pentosephosphate-lsomerase and Epimerase roacĩions

Transaldolase

Transketotase reactions

Pentosephosphate-lsomerase and Epimerase roacĩions

Fruetose-6-P Glyceraldehyde-3-P

Hình 25 - Con đường Pentozophotphat (Pentose phosphate pathvvay)

4.2.11 CON ĐƯỜNG PENTOZO- PENTOSE PHOSPHATE PATHVVAY

PHOTPHAT

Con đường pentozo photphat, được đặt

tên như vậy vì các đường pentoza (5 cacbon)

- ribuloza, xiluloza, riboza - dưới dạng

photphoryl hóa đã được tạo thành nhờ các

enzim của con đường này từ

gluco-6-photphat Con đường pentozophotphat

trước hết được sử dụng để sản sinh ra các

The pentose phosphate pathway is named for the phosphorylated pentose (five-carbon) sugars - ribulose, xylulose and ribose

- thát are formed from glucose 6-phosphate

by enzymes in the pathvvay The pentose phosphate pathvvay is primarily used for the production of precursor metabolites used in

190 Chương hổn - Trao đối chải ở »1 sinh tật tiền chất trao đối dùng trong các phản ứng

đồng hoa, bao gồm sự tông hợp các nucleotit

của các axit nucleic, sự tông hợp một số

amíno axit, và sự tồng hợp glucoza trong

quang hợp

Con đường trao đổi chất này cũng khư hai

phân tử NADP* thành NADPH và thu được

một phân tử ATP duy nhất từ mỗi phân tử

glucoza NADPH lả một coenzim cần cho các

enzim đổng hoa dùng trong tông hợp các

nucleotít của ADN, các steroit và các axit

The pathway also reduces tvvo molecules

of NADP* to NADPH and nets a single

molecule of ATP from each molecule oi

glucose NADPH is a necessary coenzyme

£or anabolic enzymes thát synthesize DNA nucleotides, steroids, and fatty acids

ENTNER-DOUDOROFF PATHVVAY

Hầu hết vi khuân đều sử dụng đường

phân và con đường pentozophotphat, song

một số thay thếđường phân bằng con đường

Entner-Doudoroff Con đường này, được đặt

theo tên những người đã phát hiện ra nó,

gồm một loạt các phản ứng phân giải

glucoza thành axit piruvic sử dụng nhiều

enzim trong số các enzim đước sử dụng

trong đường phân hoặc trong con đường

pentozophotphat

Most bacteria use glycolysis and the pentose phosphate pathvvay, bút a few substitute the Entner-Doudoroff pathway for glycolysis This pathvvay, named for its discoverers, is a series of reactions thát catabolize glucose to pyruvic acid using different enzymes from those used in either glycolysis or the pathvvay

ĩ HC-OH Hio CHí-O-®

t COOH HC-OH HO-CH

ĩ CHÌ COOH

ị

em Pyravate

CHO HC-OH CH*0-@

Glyceraldahyde-3-P

Hình 26 - Con đường KDPG hay ED (KDPG OI ED pathvvay)

Giáo trinh vi sinh tật học • Lý thuyết tà hài lập giải sân UI

Trong thế giới sinh vật, chỉ có rất ít vi

khuân sử dụng con đường

Entner-Doudoroff Bọn nảy bao gồm vi khuẩn Gram

âm Pseudomonas aeruginosa vả vi khuẩn

Gram dương Enterococcus íaecalis Giống

như con đường pentozophotphat, con đường

Entner-Doudoroff chỉ thu được một phân tử

ATP duy nhất trên mỗi phân tử glucoza,

song nó lại nhận được các tiền chất trao đối

và NADPH NADPH không nhận được từ

con đường đường phân

4.2.13 HÔ HẤP TẾ BÀO

Sau khi glucoza đã được oxi hoa theo con

đưòng đường phân hoặc một trong các con

đường trao đôi chất trung gian, tế bào sẽ sứ

dung các phân tử axit piruvic sinh ra để

hoàn thiện hô hấp tế bảo hoặc lên men Hô

hâp tê bào là một quá trình trao đối chất Hôn

quan tới sự oxi hoa hoàn toàn các phân tử cơ

chất và sau đó là sự sản sinh ATP nhờ một

loạt phản ứng oxi hoa khư Ba giai đoạn của

sự hô hấp tế bào là : (1) sự tổng hợp

axetyl-CoA, (2) chu trình Krebs , và (3) một loạt các

phản ứng oxi hoa khử cuối cùng, tập hợp lại

tạo nên một chuỗi vận chuyên điện tử

4.2.14 SựTổNG HỢP AXETYL-CoA

Trước khi axit piruvic (được sinh ra tói

đường phân, con đường pentozophotphat và

con đường Entner-Douđoroff) có thê đi vào

chu trình Krebs đế tiến hành hô hấp, trước

hết nó phải dược chuyển hoa thành

axetyl-CoA Các enzim sẽ loại một cacbon khỏi axit

piruvic dưới dạng co, và liên kết phân tử

axetat hai cacbon còn lại vào axetyl-CoA

bằng một liên kết cao năng Sự loại co,,

được gọi là sự đecacboxỵl hóa, đòi hỏi một

coenzim có nguồn gốc từ vitamin tiamin

Một phân tử NADH cũng được tạo ra trong

phản ứng này

Nhó lại rằng hai phân tử axit piruvic

đã được bắt nguồn từ một phân tử glucoza

Do vậy, tại giai đoạn này, hai phân tử

Among organisms, only a very few bacteria use the Entner-Doudoroff pathvvay These include the Gram-negative

Pseudomonas aerugmosa and the positive bacterium Enterococcus íaecalis

Gram-Like the pentose phosphate pathvvay, the Entner-Douđoroff pathway nets only a singe molecule of ATP for each molecule of glucose, bút Ít does yield precursor metabolites and NADPH The latter is un-available from glycolysis

CELLULAR RESPIRATION After glucose has been oxiđizeđ vía

glycoỉysis or one of the alternate pathvvays, a

cell uses the resultant pyruvic acid molecules

to complete either cellular respiration or

fermentation Cellular respứation is a

metabolic process thát involves the complete oxidation of substrate molecules and then

production oi ATP by a series oi redox reactions The three stages oi cellular

respiration are: (1) synthesis of acetyl-CoA, (2) the Krebs cycle, anđ (3) a íinal series of redox reactions, vvhich collectively constitute

an electron transport chain

SYNTHESIS OF ACETYL-CoA Beíore pyruvic acid (generated by glycolysis, the pentose phosphate pathvvay, and the Entner-Douđoroff pathway) can

enter the Krebs cycle for respứation, Ít must first be converted to acetỵl-coenzyme A OI

acetyl-CoA Enzymes remove one carbon from pyruvic acid as C02 and join the

remaining two-carbon acetate to

coemyme-A with a high-energy bond The removal of

C02 called decarboxỵlation, requires a

coenzyme derived from the vitamin thiamin One molecule of NADH is also produced đuring this reaction

Recall thát two molecules of pyruvỉc acid

vvere derived tròm each molecule of glucose Thereíore, át this stage, tvvo molecules of

192 Chương jăj - Trao đối chất ở ti sinh tật axetyl-CoA, hai phân tứ co,, và hai phân tử acetyl-CoA, two molecules of co,, and two

NADH sẽ được tạo thành molecules of NADH are produced

CHJ-CO-SCOA

CO-COOH CHí-COOH Oxalacetate

HO - CH-COOH

CHỉ-COOH

HO - C-COOH CH2—COOH Cilrate

CHí-COOH

c - COOH

li CH-COOH C/s-Aconitate

CHỈ- COOH

ĩ

••• CH-COOH

ì OH-CH-COOH

CH2-COOH

CH2-COOH

Succinate

Isocitratc

CH2-COOH

— C H 2 - C O O H

CH-COOH

I OH-CH-COOH

I CO-COOH U-Ketoglularate

Hỉnh 27 - Chu trình Krebs (Krebs cycle)

Giáo trinh vi sinh vệt học • Lỷ thuyết và dài lập giải sẩn 193 4.2.15 CHU TRÌNH KREBS

Tại điếm này trong sự phân giải một phân

tử glucoza, một lượng lớn năng lượng vân

nằm lại trong các Hôn kết của axetyl-CoA

Chu trình Krebs là một loạt gồm tám phản

ứng enzim sẽ chuyển phần lớn số năng

lượng dự trữ đó tới các coenzim NAD* và

FAD Hai cacbon trong axetat bị oxi hoa và

các coenzim bị khử Chu trình Krebs, được

gọi tên theo nhà hóa sinh học Hans Krebs

(1900-1981), người đã làm sáng tỏ các phản

ứng của nó vào những năm 1940, diễn ra

trong tế bào chất của các sinh vật nhân sớ và

trong phần nền ti thể của các sinh vật nhân

chuẩn Nó cũng dược gọi là chu trình axit

tì-ịcacboxỵỉic (TCA), vì nhiều ương số các

hợp chất của nó chứa ba nhóm cacboxyl, và

cũng còn có tên là chu trình axit xítric đê chỉ

hợp chất đầu tiên được tạo thành trong chu

Trong bước đầu tiên của chu trình Krebs,

sự phá vỡ liên kết cao năng giữa axetat và

coenzim A sẽ giải phóng ra năng lượng đủ

để liên kết phân từ axetat chứa hai cacbon

vừa được giải phóng vảo một hợp chất chứa

bốn cacbon là axit oxaloaxetic, qua đó tạo

nên họp chất chứa sáu cacbon axit xitric

Sau sự đồng phân hoa, các phản ứng

đecacboxyl hóa của chu trình Krebs sẽ giải

phóng ra hai phân tử co, đối với mỗi

axetyl-CoA đi vào chu trinh Như vậy, cứ mỗi lần

hai nguyên tử cacbon đi vào chu trình, thì

hai nguyên tử lại thất thoát vào môi trường

Tới điểm giao tiốp nảy của sự hố hấp một

phân tử glucoza, sáu nguyên tử cacbon

đã thất thoát vảo môi trường: hai dưới dạng

các phân tử CO, được sản sinh trong sự

decacboxyl hóa hai phân tử axit piruvic đê

tạo thành hai phân tử axetyl-CoA, và bốn

THE KREBS CYCLE

Át this point ÚI the catabolism of a molecule of glucose, a great amount of energy remains in the bonds of acetyl-CoA The Krebs cycle is a series of eight enzymatically catalyzed reactions thát transfer much of this stored energy to the coenzymes NAD* and FAD The tvvo carbons

in acetate are oxidizeđ, and the coenzymes are reduceđ The Krebs cycle, named for biochemist Hans Krebs (1900-1981), vvho

elucidated its reactions ỉn thel940s, occurs in

the cytoplasm in prokaryotes anđ in the matrix of mitochondria in eukaryotes ít is

also known as the tricarboxỵỉic acicỉ (TCA) cỵcles, because many oi its compounds have

three carboxyl (-COOH) groups, and as the

cỉtrìc acìd cỵcỉe, for the fỉrst compouruỉ formed ừi the cycle

There are five types of reactions in the Krebs cycle:

1 Anabolism of citric acid

After isomerizatíon the decarboxylations

of the Krebs cycle release two molecules of C02 for each acetyl-CoA thát enters Thus, for every tvvo carbon atoms thát enter the cycle, two are lost to the environment Át this ịuncture in the respiration of a molecule

of glucose, six carbon atoms have been lost

to the environment: two as co, molecules produced in decarboxylation of two

molecules oi pyruvic acid to form two

acetyl-CoA molecules, and four in co, molecules

produced ÚI decarboxylations ÚI the two

194 Chuông bốn - Trao đối chái ở TỊ sinh tật

phân tử CO, được sản sinh trong sự

đecacboxyl hoa sau hai vòng quay của chu

trình Krebs (mỗi lần có một phân từ

axetyl-CoA đi vào chu trình)

Một lượng nhỏ ATP cũng được sản sinh

trong chu trinh Krebs cứ hai phân tử

axetyl-CoA đi hết chu trình Krebs thì hai phán tử

ATP lại được lạo thành nhờ sự photphoryl

hóa ồ mức độ cơ chất Một phân tử guanozin

triphotphat (GTP) tương tự như ATP đước

dùng làm chất trung gian trong quá trinh

này

Các phàn ứng oxi hoa khử sẽ khử FAD

thành FADH2 va NAD* thành NADH Do

vậy cứ hai phân tử axetyl-CoA đi hết chu

trình Krebs thì sáu phân tử NADH và hai

phân tử FADH, lại được tạo thành Trong

chu trình Krebs ít năng lượng được bắt giữ

trực tiếp trong các liên kết photphat cao

năng, song nhiều năng lượng được chuyên

qua các điện tử tới NADH và FADH, Các

eoenzim là những phân tư quan trọng nhất

của hô hấp vì rằng chúng mang một lượng

lớn năng lượng sau đó sẽ được sư dụng đổ

photphòryl hóa ADP thành ATP

4.2.16 Sự VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ

Một số nhà khoa học ước tính rằng mỗi

ngày một người trung bình tông hợp nên các

phân tử ATP băng trọng lượng của bàn thản

họ và sử dụng chúng cho các quá trình trao

đối chất, đáp ứng, sinh trưởng và sinh sản tế

bào Sự quay vòng ATI5 ở các sinh vật nhân

sơ là tương đối đa dạng Sự sản sinh ATP

quan trọng nhất không xảy ra nhờ đường

phân hoặc chu trình Krebs, mà ngược lại

thông qua sự giải phóng năng lượng từng

bước từ một loạt các phản ứng oxi hoa khử

giữa các phân tử được gọi là chuỗi vận

chuyến điện tử

Một chuỗi vận chuyến điện tư bao gồm

một loạt các phân tư chất mang được gắn

vào màng, chúng chuyên điện tử từ chất

nhận này đến chất nhận khác vá cuối cụng

tới một chất nhận điện từ cuối cùng Thông

thường, điện tử bắt nguồn từ sự phân giãi

turns through the Krebs cycle (One molecule

of acetyl-CoA enters the cycle át a time)

A small amount of ATP is also produced

in the Krebs cycle For every two molecules

of acetyl-CoA thát pass through the Krebs cycle, tvvo molecules oi ATP are generated

by substrate-level phosphorylation A cule of guanosine triphosphate (GTP), vvhich

mole-is sỉmilar to ATP, serves as an intermediary

in this process

Redox reactions ređuce FAD to FADH;

and NAD* to NADH so thát for every two molecules of acetyl-CoA thát move through the cycle, six molecules of NADH anđ tvvo oi FADH2 are íormed In the Krebs cycle, little energy is captured directly in high-energy phosphate bonds, bút much energy is transíerred vía electrons to NADH and FADH2 These coenzymes are the most important molecules of respiration because they carry a large amount energy thát is subsequently used to phosphorylate ADP to ATP

ELECTRON TRANSPORT Some scientists estimate thát each day an average human synthesizes his or her ovvn

weight in ATP molecules and uses thèm for metabolism, responsiveness, grovvth, and cell reproduction ATP turnover in prokaryotes

is relatively copious The most signiíicant production of ATP đoes nót occur through glycolysis or the Krebs cycle, bút rather through the stepvvise release of energy from

a series of redox reactions betvveen molecules knovvn as an electron transport chain

An electron transport chain consists of a series oi membrane-bounđ carrier molecules thát pass electrons from one to another and

ultimately to a ímal electron acceptor

Typ-ically, electrons come from ửie catabolism oi

an organic molecule such as glucose;

Giáo trinh »1 sinh vải hạc - Lý thuyết và bai tập giải sẵn 19Ò

một phân tử hữu cơ như gluco7.a, tuy nhiên

các sinh vật có tên là các sinh vật hoa dưỡng

vô cơ lại nhận được điện từ từ các nguồn vô

cơ như H2, NO, hoặc Fe2* Dù trong trường

hợp nào thì điện tử cũng được chuyên theo

một chuỗi giống như việc chuyên những cái

xô trong một đội cứu hỏa tới người nhận

cuối cùng Cũng giồng như với đội cứu hoa,

bước chuyến điện tử cuối cùng là không

thuận nghịch Năng lượng từ các điện tử sẽ

được sử dụng đo vận chuyến (bơm) một cách

chủ động các proton (H*) qua màng, qua đó

thiốt lập nôn một gradien proton nhăm phát

sinh ATP nhờ một quá trình được gọi là hoa

thẩm

Các chuỗi vận chuyên điện tử nằm trên

màng trong ti thê (phần răng lược) ở các sinh

vật nhân chuẩn và trên màng tế bào chất ớ

các sinh vật nhân sơ Mặc dù NADH và

FADH, cho đi các điện tử dưới dạng các

nguyốn tử H, (điện tử và proton), song

nhiều phân tử chất mang chỉ chuyên các điện

tử dọc theo chuỗi Có bốn nhóm phân tử chất

mang toong các chuỗi vận chuyên điện tử

Chúng là:

1 Fìavoproteìn là các proteỉn xuyên màng

mà nhiều trong chúng chứa ílavin, một

coenzim bắt nguồn từ riboílavin (vitamin B,)

Một dạng của Aavin là ílavỉnmononucleotit

(FMN), phân từ chất mang diu tiên của các

chuỗi vận chuyến điện tử trong ti thố FAD là

một coenzim tương tự thuộc các nhóm

Havinprotein khác Giống như mọi phân tử

chất mang trong chuỗi vân chuyên điện tư,

các Aavoprotein cũng quay vòng giữa trạng

thái khử vả trạng thái oxi hoa

l.UbiiỊuinon là các chất mang phi protein

hòa tan trong lipit, có tên gọi như vậy vi

chúng được gặp ở khắp nới trong tế bào

Các ubiquừion có nguồn gốc từ vitamỉn K

Trong ti thê ubiquinon đưực gọi là coenzym

Q

3 Các proteừi chứa kim loạiìà một nhóm

hỗn hợp các protein xuyên màng chứa một

con sô' thay đôi các nguyên tử sắt-lưu huỳnh

và đồng, có thê quay vòng giữa trạng thái

however, microorganisms called

chemoỉithotrophs acquire electrons from

inorganic sources such as H„ NO,, or Fe2* In any case, electrons are passed down the clìain like buckets in a fire brigade tơ the final acceptor As vvith a bucket brigade, the final step of electron transport is irreversible Energy from the electrons is used to actively transport (pump) protons (H*) across the

membrane, establishing a proton gradíent

thát generates ATP vía a process called

chemiosmosỉs

Electron transport chains are located in

the inner mỉtochonđrial membranes (cristae)

oi eukaryotes and in the cytoplasmic

membrane of prokaryotes Though NADH and FADH, donate electrons as hydrogen atoms (electrons and protons), many carrier molecules pass only the electrons down the

chain There are four categories oi carrier moỉecules in electron transport chains

They are:

1 Flavoproteins are integral membrane

proteins, many of vvhich contain flavin, a coenzyme derived from riboAavin (vitamin Bi) One form of flavin is flavin

mononucleotide (FMN), which is the ứiitial carrier molecule oi electron transport chains

oi mitochondria The íamiliar FAD is a

coenzyme for otlier ílavoproteứis Like all

carrier molecules in the electron transport chain, Aavoproteins altemate betvveen ửie reduced and oxidized states

2 UbiiỊuinones are lipid-soluble,

nonpro-tein carriers thát are so named because they are ubiquitous in all cells Ubiquinones are

derived from vỉtamừi K In mitochondria, the ubiquinone is called coenzỵme ọ

3 Metal-containùigprotems are a mixed group of ừitegral proteins with a vvide- rangừíg number of iron, sulíur, and copper

atoms thát can alternate between the reduced and oxidÌ7.ed states lron-sulfur proteins

196 Chuông uốn • Trao đối chất ở Ti sinh Tật lưu huỳnh gặp ỏ các vị trí khác nhau trong

chuỗi vận chuyển điện từ ở nhiều sinh vật

khác nhau Các protein đồng chi tìm thấy

trong các chuỗi vận chuyên điện tử tham gia

vào quang hợp

4 Các xitocrom là các protein xuyên màng

liên kết với nhân hem, một phân tử phi

protein mang màu chứa sắt cũng gặp trong

hemoglobin của máu sắt có thê quay vòng

giữa trạng thái khử (Fe2*) và trạng thái oxi

hoa (Fe1*) Các xitocrom được mô tả bằng

các chữ cái và các con số dựa theo trật tự

chúng đưrtc tìm ra, do vậy thứ tự của chúng

trong các chuỗi vận chuyên điện tư thường

không phải bao giờ cũng hợp lý

Các phân tử chát mang trong các chuỗi

vận chuyển điện tử thường đa dạng - vi

khuẩn thật thông thường có các phân tử chất

mang được sắp xếp theo trật tự khác với vi

khuân cố hoặc ti thế của các sinh vật nhân

chuẩn Một số sinh vật nhân sơ trong đó có

£ coli thậm chí có thể thay đỏi các phân từ

chất mang của chúng dưới các điểu kiện môi

trường khác nhau Ngay trong vi khuân, bản

chất của các phân tử chất mang cũng có thê

thay đổi chăng hạn, các tác nhân gây bệnh

Neisseria và Pseudomonas chứa hai

xitocrom, a và a r tập hợp lại được gọi là

xitocrom oxidaza, chúng oxi hoa xitocrom c,

những vi khuân như vậy được gọi là

oxìdaza dương tíiứì, ngược lại các vi khuân

gây bệnh khác như Escheríchia, Sahnonelỉa,

và Proteus, thiếu xitocrom oxidaza và do vậy

được coi là oxidaza âm tính

Các điện từ được mang bởi NADH đi vào

chuỗi vận chuyên điện tử tại điểm

Aavoproteiri, còn các điện tử được mang bởi

FADH2 được đưa vảo qua ubiquinon Điểu

này giải thích tại sao có nhiều ATP hơn được

tạo thành từ NADH so với từ FADH2 Các

nhà nghiên cứu khống nhất trí được phân tử

chất mang nào là các bdm proton thật sự,

cũng không nhất trí về con số proton được

bơm

Ớ một SỐ cớ thế, chất nhện điện tử cuối

occur in various places in electron transport chains of various organisms Copper proteins are found only in electron transport chains involved in photosvnthesis

4 Cỵtochromes are integral proteins associated vvith heme, vvhich is the same

iron-containing, nonprotein, pigmented

molecuỉe foưnd in the hemoglobin of blood

Iron can altemate betvveen a reduced (Fe2*) state and an oxidized (Fe") state Cytochromes are identiíied by letters and

numbers based ôn the orđer ỉn vvhich the}'

were iđentiíied, so their sequence in electron transport chains does nót alvvays seem logical

The carrier molecules in electron transport chains are diverse - bacteria typically have different carrier molecules arranged ÚI different sequences than do archaea or the mitochondria of eukaryotes

Some prokaryotes, including E coìi, can

even vary their carrier molecules under different environmental conditions Even among bacteria, the makeup of carrier molecules can be variable For example, the

pathogens Neisseria and Pseudomonas contain two cytochromes, a and ai- together called cytochrome oxidase -thát oxidize cytochrome c; such bacteria are said to be oxidase positive In contrast, other bacterial pathogens, such as Escherỉchia, Saìmoneỉỉa, and Proteus, lack cytochrome oxiđase and are thus considered to be uxidase negative

Electrons carried by NADH enter the transport chàm át a ílavoprotein, and those carried by FADH2 are ứitroduced vía a ubiquinone This explaừis why more

molecules of ATP are generated ươm NADH than from FADH, Researchers do nót agree

ôn which carrier molecules are the actual proton pumps, nor ôn the number oi protons thát are pumped

In some organisms, the fừial electron

Blâo trinh ìl sinh tật học - Lý thuyết rt hài lập giải sin 197 cùng là các nguyên tử oxi, nếu thêm các lon

hiđro sẽ tạo ra H,0; các cơ thể này tiến hành

hô hấp hiếu khí và được gọi là các sinh vật

hiếu khí Các cơ thể khác được gọi là các sinh

vật kị khí, sử dụng các phân tử vô cơ khác

(hoặc hiếm hơn là một phân tử hữu cơ) thay

cho oxi làm chất nhận điện tử cuối cùng và

tiến hành hô hấp kị khí Vi kuấn kị khí

DesuKovibrio chăng hạn, khử suníat (S042~)

thành khí suníua hiđro (H2S ), trong khi các

sinh vật kị khí khác thuộc chi Bacillus và

Pseudomonas sử dụng nitrat (NO, ) đố tạo ra

các ion nitrit (NCV), oxit nitơ (N,0 ) hoặc khí

nitơ (N2) Một số sinh vật nhân sơ - đặc biệt

là các vi khuân cô được gọi là vi khuân sinh

metan - khử cacbonat (CO,2" ) thành khí

metan (CH,)

Các kĩ thuật viên phòng thí nghiệm tiến

hành các phép thử đối với các sản phẩm của

hô hấp kị khí như nitrit đố giúp xác định một

số loài vi khuân Hô hấp kị khí cũng có tầm

quan trong thiết yốu đối với sự tuần hoàn

nitơ và lưu huỳnh trong tự nhiên

Tóm lại, đường phân, con đường

pentozophotphat, con đường

Entner-Doudoroff và chu trình Krebs, sẽ tách các

điện tử mang năng lượng từ các phân tử

glucoza và chuyên chúng tới các phân tử

NADH và FADH2 Đốn lượt mình, NADH và

FADH2 sẽ chuyến các điện từ tới một chuỗi

vận chuyển điện tử Khi các điện tử chuyên

dời dọc theo chuỗi vận chuyên điện tử, các

bơm proton sẽ sử dụng năng lượng của các

điện tử đê vận chuyển một cách chù động

qác proton (các ion hiđro) qua màng

Tuy nhiên, nhớ lại rằng, ý nghĩa của sự

vận chuyến điện tử không chỉ nằm ở chỗ

bơm các proton qua màng mà còn ở chỗ cuối

cùng nó sẽ dẫn đến sự tỗng.hợp ATP

4.2.17 HOA THAM

Hóa thâm là một thuật ngữ chung đùng

đế chỉ sự sử dụng các gradien lon nhằm tạo

ra ATP; điểu đó có nghĩa lả ATP được tổng

hợp bằng cách sử dụng năng lượng được

giải phóng ra nhờ một dòng lon theo chiều

acceptors are oxygen atoms, vvhich, with the

addition of hydrogen ions, generate HỊO ;

these organisms conduct aerobic respiration

and are called aerohes other organisms, called anaerobes, use other inorganic

molecules (or rarely an organic molecule)

instead of oxygen as the fỉnal electron

acceptor and perform anaerobic respiration

The anaerobic bacterium Desuỉíovíbrio, for

example, reduces sulíate (S042~) to hydrogen sulfide gas (H,S), vvhereas other anaerobes in

the genera Bacillus and Pseuđomonas utilize

nitrate (NO,) to prodụce nitrite ions (NO, ), nitrous oxide (N,0), or nitrogen gas (N2) Some prokaryotes -particularly archaea called methanogens - reduce carbonate (CO,2-) to methane gas (CH,)

Laboratory technologists test for prođucts

of anaerobic respiration, such as nitrite, to aid in identiíication of some species ọf bacteria Anaerobic respiration is also critical

for the recycling of nỉtrogen and sulíur in

nature

In summary, glycolysis, the pathway, the Entner-Douđoroff pathvvay, and the Krebs cycle strip electrons, which carry energy, from glucose molecules and transíer thèm to molecules of NADH and FADH2 bi tùm, NADH and FADH2 pass the electrons to an electron transport chain As the electrons move dovvn the electron transport chain, proton pumps use the electrons' energy to actively transport protons (hydrogen ions) across the membrane

Recall, hovvever, ửiat the signiíicance of electron transport is nót merely thát ít pumps protons across a membrane, bút thát

ít ultimately results in the synthesis of ATP CHEMIOSMOSIS

Chemiosmosis is a general term for the use of lon gradients to generate ATP; thát is, ATP is synthesized utilizing energy released

by the £low of ions dovvn thaứ

electrochemical gradient across a membrane

198 Chuông Uốn • Trao đối chất ở tì sin* *ạ

građien điện hoa của chúng qua màng

Không nên nhầm thuật ngữ này với sự thâm

thâu của nước

Nhớ lại rằng các hóa chất khuếch tán từ

những vùng có nồng độ cao tới những vùng

có nồng độ thấp và vế phía có điện tích

ngược với điện tích của chúng Chúng la gọi

tổ hợp những sự chênh lệch về nồng độ và

về điện tích là một građien điện hoa Các

hóa chát khuếch tán theo chiểu građien điện

hóa Cũng cần nhớ lại rằng màng của tế bào

và các bào quan không thấm đối với hầu

hết hóa chất trừ phi một kênh protein

chuyên biệt cho phép chúng đi qua màng

Màng duy trì một građien điện hoa bằng

cách giữ một hoặc nhiều hoa chất ở nồng độ

cao ở một phía của màng Sự phong toa

khuếch tán sẽ tạo nên một năng lượng tiềm

tàng giống như nước ở đằng sau một con đê

Hóa thâm sử dụng năng lượng tiềm tàng

của một građien điện hóa đê photphoryl hoa

ADP thanh ATP Mặc dù hóa thẩm là

nguyên lý chung đúng vối cả sự photphorỵl

hóa oxi hóa lẫn sự photphoryì hoa quang

hợp, song ở đây chúng ta coi như nó chỉ liên

quan tới sự photphoryl hỏa oxi hóa

Như chúng ta đã thấy, tế bào sử dụng

năng lượng được giải phóng ra trong các

phản ứng oxi hóa khử của các chuỗi vận

chuyên điện tử để vận chuyên một cách chủ

động các proton qua màng về mặt lý thuyết

một chuồi vận chuyên điện tử sè bơm ba cặp

proton đôi với mỗi cặp điện dử được NADH

mang tới và bơm hai cặp proton đối với mỗi

cặp điện tứ được cung cấp bởi FADH2 Sự

khác biệt này có nguồn gốc từ sự thật rằng

FADH2 phân phối các điện tử tói phần xa

hơn của chuỗi so với NADH; do vậy năng

lượng được mang bởi FADH, được sù dụng

đe vận chuyên ít hơn một phần ba số proton

Vi rằng lớp lipit kép không thấm đối với các

proton nên sự vận chuyên protorTtới một

phía của màng sẽ tạo nên một građien diện

hoa có tên là građien proton, građien này

mang năng lượng tiềm tàng được gọi là động

lực nhờ proton

The term should nót be coníused vvith osmosis of vvater

Recall thát chemicals diffuse from areas

of high concentration to areas of lovv concentration, and tovvarđ an electrical

charge opposite theứ ovvn We call the

composite of differences in concentration

and charge an e/ectrochemical gradient Chemicals diffuse down theứ

electrochemical građients Recall as vvell thát membranes of cells and organelles are impermeable to most chemicals unless a speciíic protein channel allovvs their passage across the membrane A membrane maintains an electrochemical gradient by

keeping one or more chemicals in a higher

concentration ôn one side The blockage oi diffusion creates potential energy, like vvater behind a dam

Chemiosmosis uses the potentỉal energy of

an electrochemical gradient to phosphorylate ADP into ATP Even though chemiosmosis is

a general principle vvith relevance to both

oxidative phosphorylation and photophosphorylation, here we consider ít as

Ít relates to oxidative phosphorylation

As vve have seen, cells use the energy released ÚI the redox reactions of electron transport chains to actively-transport protons (H*) across a membrane Theoretically, an electron transport chain

pumps three pairs of protons for each paừ oi

electrons contributed hy NADH, and pumps

two paừs of protons for each electron pair

deliveređ by FADH, This difference results tròm the fact thát FADH2 delivers electrons íarther down the chàm than does NADH; thereíore, energy carried by FADH; is used

to transport one-thirđ fewer protons Because lipid bilayers are impermeable to protons, the transport of protons to one side

of the membrane creates an electrochemical građient knovvn as a proton gradient, vvhich

has potential energy knovvn as a proton motive íorce

Giáo trinh »1 sinh liệt học - Lý thuyết Ịj MI lập giải sẵn

Các lon hiđro được đấy tói động lực nhờ

proton sẽ chảy xuôi građien điện hoa qua các

kênh protein có tên là ATP-synthetaza (hoặc

ATP-aza), enzim này photphoryl hóa các

phân tử ADP thành ATP Sự photphoryl hóa

như vậy được gọi là photphoryl hoa oxi hóa,

vì rằng građien proton được tạo ra nhờ sự

oxi hóa các thảnh phần của một chuỗi vận

chuyên điện tử

Trước đây các nhà khoa học tìm cách tính

toán chính xác con số các phân tử ATP được

tổng hợp trên mỗi cặp điện tử chuyến dời

dọc theo chuỗi vận chuyên điện tử Tuy

nhiên ngày nay rõ ràng rằng sự photphoryl

hóa và sự oxi hóa không ghép đôi trực tiếp

với nhau Nói cách khác hóa thấm không đòi

hỏi một mối tương quan bền vững giữa con

số các phân tử NADH và FADH2 bị khử, con

SỐ các điện tử chuyển dọc theo chuỗi vận

chuyên điện tử và con số các phần tử ADP

được tông hợp Ngoài ra tế bào sử đụng

građien proton cho các quá trình khác của tế

bào kê cả vận chuyên chủ động và chuyên

dộng nhờ lông roi do vậy không phải mọi

điện tử được vận chuyển đều dẫn đến sự

sản sinh ATP

Tuy nhiên, khoảng 34 phân tử ADP trên

mỗi phân tử glucoza sẽ được photphoryl

hóa oxi hóa thành ATP nhờ hóa thâm: ba từ

mỗi trong mười phân tử NADH sinh ra từ

đường phân, bước tống hợp axetyl-CoA và

chu trình Krebs ; còn hai từ mỗi trong hai

phân tử FADH2 sinh ra trong chu trình

Krebs Từ việc đường phân sản sinh ra hai

phân tử ATP nhờ sự photphoryl hóa ở mức

độ cơ chất và chu trình Krebs sản sinh ra hai

phân tử nữa thì sự oxi hóa hiếu khí hoàn

toàn một phân tử glucoza nhờ một sinh vật

nhân sớ, về lý thuyết có thể thu được 38

phân tử ATP Cực đại về mặt lý thuyết đối

với các tế bào nhân chuẩn sẽ là 36 phân tử

ATP vì rằng năng lượng từ hai phân tử ATP

sẽ được sử dụng đê vận chuyên NADH sinh

ra trong đường phân vào trong ti thể

199

Hydrogen ions, propelled hy the proton

motive íorce, flow down their electrochemical gradient through protein channels, called ATP synthases (ATPases),

thát phosphorylate molecules oi ADP to

ATP Such phosphorylation is called oxidative phosphorylation because the proton gradient is created by the oxidation of

components oi an electron transport chain

In the past, scientists attempteđ to calculate the exact number of ATP molecules

synthesized per paừ oi electrons thát travel

down an electron transport chàm Hovvever,

Ít is now apparent thát phosphorylatỉon and

oxiđation are nót directly coupled In other words, chemiosmosis does nót require exact

constant relationshỉps among the number of

molecules of NADH and FADH2 reduced,

the number oi electrons thát move down an

electron transport chain, and the number of molecules of ATP thát are synthesized Addi-tionally, cells use proton gradients for other cellular processes, including active transport and bacterial Aagellar motion, so nót every transported electron results in ATP productíon

Nevertheless, about 34 molecules of ADP per molecule of glucose are oxidatively phosphorylated to ATP vía chemiosmosis: three from each of the lo molecules of NADH generated from glycolysis, the synthesis oi acetyl-CoA, and the Krebs cycle,

and two from each of the tvvo molecules oi

FADH2 generated in the Krebs cycle Given thát glycolysis produces a nét two molecules

of ATP by substrate-level phosphorylation, and thát the Krebs cycle produces two more,

the complete aerobic oxidation oi one

molecule of glucose by a prokaryote can theoretically yield a nét total of 38 molecules

oi ATP The theoretical nét maximum for eukaryotic cells is generally given as 36

molecules oi ATP because the energy from

tvvo ATP molecules is required to transport NADH generated in glycolysis into the mitochondria

200 Chương Uốn - Trao đối chấl ở Irt sinh Tật

4.2.18 LÊN MEN

Dôi khi các tế bào không thố oxi hoa

hoàn toàn glucoza nhờ hô hấp tế bào Chăng

hạn chúng có thế thiếu các chất nhận điện tử

cuối cùng ví dụ trong trường hợp một vi

khuân hiếu khí sống trong môi trường kị khi

của ruột già Các điện tử không thê chạy dọc

theo một chuồi vận chuyên điện tử trừ phi

các phân tử chất mang dạng oxi hoa được

cung cấp đô thu nhận các điện tử này Sự

tương đồng của đội cứu hoa sẽ giúp làm rõ

điều này

Già thiết rằng người cuối cùng trong đội

không hắt nước đi mà thay vào đó lại giữ

đầy hai xô nước thì điều gì sẽ xảy ra? Toàn

đội lính cứu hỏa sẽ giữ các xô đầy nước lại,

điều tương tự sẽ xảy ra trong một chuỗi vận

chuyên điện tử : tất cả các phân tử chất

mang sè buộc phải duy trì trạng thái khử của

chúng nếu không có một chất nhận điện tử

cuối cùng Thiếu sự vận chuyên các điện từ

dọc theo chuỗi, các proton sẽ không thê

được chuyên đi, động lực nhờ proton sẽ biến

mất và sự photphoryl hóa oxi hóa ADP

thành ATP sè ngừng lại Thiếu ATP, tế bào sè

không có khả năng đồng hoa, sinh trưởng

hoặc phân chia

ATP có thê được tông hợp trong đường

phân và trong chu trình Krebs nhờ sự

photphoryl hỏa ở mức độ cơ chất Cuối cùng,

cả hai con đường trao đối chất này sẽ sinh ra

bốn phân tử ATP trên mồi phân tử glucoza,

tuy nhiên, việc xem xét kĩ lường đã phát hiện

thấy răng đường phân và chu trình Krebs

đòi hỏi một sự cung cấp liên tục các phân từ

NAD* dạng oxi hóa Trong hô hấp, sự vận

chuyên điện tử sẽ sinh ra NAD* cần thiết,

nhưng thiếu một chất nhận điện tử cuối

cùng thì nguồn NAD* này sẽ ngừng được

cung cấp Một tế bào trong một hoàn cành

khó khăn như vậy sẽ phải sứ dụng một

nguồn NAD* khác được sinh ra từ các con

đường trao đoi chất trung gian khác được

gọi là các con dường trao đôi chất lên men

Theo tiếng địa phương, lỏn men là sự sản

sinh ra rượu từ đường, song trong vi sinh vật

FERMENTATION Sometimes cells cannot completely oxidize glucose by cellular respiration For instance, they may lack sufficient tinal electron acceptors, as is the case, for example, for an aerobic bacterium in the anaerobic environment of the colon Electrons carưiot flow down an electron transport chain unless

oxỉdized carrier molecules are available to

receive thèm Our bucket brigade analogy can help clariíy this point

Suppose the last person in the brigađe did nót throvv the vvater, bút instead held onto two full buckets vvhat would happen? The entire brigade vvould soon consist of firefighters holding full buckets of water

The analogous situation occurs ỉn an electron

transport chàm: AU the carrier molecules are forced to remain in their reduced states vvhen there is nót a final electron acceptor VVithout the movement oi electrons dovvn the chain, protons cannot be transported, the proton motive force is lost, and oxidatìve phosphorylation of ADP to ATP ceases VVithout sufficient ATP, a cell is unable to anabolize, grow, or divide

ATP could be synthesized in glycolysis and the Krebs cycle hy substrate-level phosphorylation After all, together these pathvvays proiiuce four molecules of ATP per molecule of glucose However, careíul consideratíon reveals thát glycolysis and the Krebs cycle require a continual supply oi oxiđizeđ NAD* molecules In respiration, electron transport produces the required NAD*, bút without a final electron acceptor, this source of NAD* ceases to be available A cell in such a predicament must use an

alternate source oi NAD* provided by

alternative metabolic pathvvays, called

fermentation pathwaỵs

In the vernacular, íermentation reíers to

the production oi alcohol from sugar, bút in

Giáo ninh »1 sum vệt học - Lý ttiưyết lì bài tệp giải sin 201 học, lên men có nghĩa rông hớn Lên men là

sự oxi hóa từng phần đường (hay các chất

trao đổi khác) để giải phóng ra năng lượng

bằng cách sử dụng một phân tử hữu cơ làm

chất nhận điện tử cuối cùng thay vì một

chuỗi vận chuyên điện tư Nói cách khác, con

đường trao đối chất lên men là những phản

ứng trao đối chất oxi hoa NADH thành

NAD* bằng cách song song khử các phân tử

hưu cơ là những chất nhận điện tư cuối cùng

Ngược lại, như đã thấy trước đây, hô hấp

hiếu khí khử oxi còn hô hấp kị khí khử các

chất vô cơ khác như suníat và nitrat hoặc

(hiếm hơn) một phân tử hữu cơ

Chức năng thiết yếu của lên men là tái

sinh NAD* đùng cho đường phán, do vậy

các phân tử ADP có thể được photphoryl

hóa thành ATP Mặc dù các con đường trao

đôi chất lên men đứng về mặt năng lượng

không hiệu quả bằng hô hấp vì rằng đa số

năng lượng tiềm tàng dự trữ trong glucoza

vẫn nằm lại trong các liên kết của các sản

phẩm lên men song lợi ích chủ yếu của lên

men nằm ở chỗ nó cho phép sự sản sinh ATP

được tiếp tục khi vắng mặt hô hấp tế bào

Các vi sinh vật có con đường trao đổi chất

lên men có thê đinh cư ồ những môi trường

kị khí, nơi không thuận lợi đối với các sinh

vật hiếu khí nghiêm ngặt

Vi sinh vật sản sinh một loạt sản phàm lên

men tuy thuộc các enzim và các cơ chất

được cưng cấp cho mỗi loài Mặc dù các sản

phàm lên men là các sản phàm thải đối với

tế bào tống hợp nên chúng, song nhiều sản

phàm lại có ích cho con người, đó là etanol

(rượu uống), axit axetic (giấm), và axit lactic

(đước sử dụng trong sản xuất phomat, dưa

muối và dưa chuột muối)

Các sản phàm lên men khác có hại cho sức

khoe con người và công nhiộp Chăng hạn,

các sản phẩm lên men của Cỉostridium

perÍTÚìgens tham gia vào việc làm hoại tử

(chết) các mô cơ có liên quan tới bệnh hoại

thư sinh hơi Tương tự, như bạn có thế nhớ

lại từ chương Ì, Pasteur đã phát hiện ra rằng

vi khuân nhiễm bân dịch nho đã lên men đường thành các sản phẩm không mong

microbiology, íermentatìon has an expandeđ meaning Fermentation is the partial oxidation of sugar (or other metabolites) to release energy using an organic molecule as

an electron acceptor rather than an electron transport chain In other vvords, íermentation pathvvays are metabolic reactions thát oxidize NADH to NAD* while reducing organic molecules, vvhich are the final electron acceptors In contrast, as previously noted, aerobic respiration reduces oxygen, and anaerobic respiration reduces other in-

organỉc chemicals such as sulíate and nỉtrate

or (rarely) an organic molecule

The essential íunctíon of íermentation is

the regeneration oi NAD* for glycolysis, so

thát ADP molecules can be phosphorylated

to ATP Even though íermentation pathways are nót as energetically efficient as respiration because much of the potential energy stored in glucose remains, in the bonds of fermentation products, the major beneíit of íermentation is thát ít allows ATP prođuction to continue in the absence oi cellular respiration Microorganisms with íermentation pathvvays can colonize anaerobic environments, vvhich are unavailable to strictly aerobic organisms Microorganisms produce a variety of fermentatíon products depending ôn the enzymes and substrates available to each Though íermentation products are vvastes to the cells thát make their many are useful to humans, incluđing ethanol (đrinking alcohol), acetic acid (vinegar), and lactic acid (used in the production of cheese, sauerkraut, and pickles)

Other íermentation products are harmful

to human health and industry For example, íermentation products oi the bacterium

Clostridium perừừìgetiS are involved in the

necrosis (death) oi muscle tissue associated with gangrene Also, as you may recall from Chapter Ì, Pasteur discovered thát bacterial contaminants in grape juice íermented the sugar into unvvanted products such as acetic

202 Cltuơng tốn • Trao đối cliấl ở ti sinh Tật muốn như axit axetic và axit lactic, các axit

này đã làm hỏng rượu vang

Theo kinh nghiệm, nhân viên phòng thí

nghiệm dùng việc phát hiện ra các sản phẩm

lên men để xác đinh các vi sinh vật Chăng

hạn Proteus lên men glucoza nhưng không

lên men lactoza, trong khi Escherichia và

Enterobacter thì lên men cá hai Hơn nữa, sự

lên men glucoza bói Escherichia sinh ra hỗn

hợp các axit (axetic, lactic, succinic và

íormic), trong khi Enterobacter thì lại sinh ra

2,3-butanđiol Các phép thử lên men thông

thường chứa một nguồn hiđratcacbon và

một chất chỉ thị pH, tức là một phân tử bị đối

màu khi pH thay đổi Một cơ thể sử dụng

hiđratcacbon sẽ gây ra sự thay đổi pH, qua

đó làm cho chất chỉ thị đôi màu

Trong phần nói về sự phân giải

hiđratcacbon này, chúng ta đã sử dụng một

số thời gian đê nghiên cứu đường phân, các

con đường trao đổi chất trung gian, chu trinh

Krebs và sự vận chuyên điện tử vì rằng các

con đường này chiếm vị trí trung tâm trong

trao đổi chất Chúng sinh ra tất cả các tiền

chất trao đối và hầu hết ATP cần thiết cho

đồng hóa Chúng ta đã thấy rằng một số

ATP được sinh ra trong hô hấp nhờ

photphoryl hóa ở mức độ cơ chát (trong cả

đường phân lẫn chu trình Krebs)-và thấy

rằng hầu hết ATP được sinh ra nhờ

photphoryl hóa oxi hóa qua hoa thâm nhờ sự

sử dụng lực khử NADH hoặc FADH2 Chúng

ta cũng nhận thấy một số vi sinh vật đã sử

dụng lên men đê cung cấp một nguồn NAD*

thay thế khi gặp các điều kiện không thích

hợp với hô hấp

Cho đến nay chúng ta đã tập trung vào sự

phân giải glucoza như là một nguồn

hiđratcacbon tiêu biêu, song vi sinh vật cũng

có thê sử dụng các phân tử khác làm nguồn

năng lượng Trong phần tới chúng ta sẽ

nghiên cứu các con đường trao đôi chất dị

hoa sử dụng lipit và protein

Các phân tử lipit và protein chứa nhiều

năng lượng trong các liên kết hóa học của

chúng và cũng có thê được chuyến hóa

acid and lactic acid, vvhich spoiled the vvine Latíoratory personnel routinely use the detection of íermentation products ÚI the identiíication of microbes For example,

Proteus íerments glucose bút nót lactose, vvhereas Escherichia and Enterobacter

íerment both Further, glucose íermentation

by Escherichia produces mixed acỉds (acetic,

lactic, succinic, and íormic), vvhile

Enterobacter produces 2,3-butanediol

Common íermentation tests contain a carbohydrate and a pH indicator, vvhich is a molecule thát changes color as the pH changes An organism thát utilizes the car-bohydrate causes a change in pH, causing the pH indicator to change color

In this section ôn carbohydrate catabolism, we have spent some tíme examining glycolysis, alternatives to gly-colysis, the Krebs cycle, and electron transport because these pathvvays are central

to metabolism They generate all of the precursor metabolites and jnost of the ATP needed for anabolism We have seen thát some ATP is generated in respiration by substrate-level phosphorylation (in both glycolysis and the Krebs cycle), and thát

most ATP is generated hy oxidative

phosphorylation vía chemiosmosis utilizing the reducing povver of NADH and FADH2

We also saw thát some microorganisms use íermentation to provide an alternate source

of NAD* whẹn conditions are nót suitable for respứation

Thus £ar we have concentrated ôn the catabolism of glucose as a representative carbohydrate, bút microorganisms can also use other molecules as energy sources In the next section we will examine catabolic pathvvays thát utilize lipids and proteins

Lipid and protein molecules contain

abundant energy ứ their chemical bonds and

can álso be converted into precur sor

Giáo trinh »1 sinh j j j Mọc - li thuyết li bài tập mải sin 203 thành các tiền chất trao đổi Các phân tử này metabolites These molecules are first

trước hết phải được phân giải đê tạo ra các catabolized to produce their constituent

đơn phân tử thành phần, chúng sẽ được monomers, which serve as substrates ÚI dùng làm cơ chất trong đường phân và chu glycolysis and the Krebs cycle

trình Krebs

4.2.19 CÁC CON ĐƯỜNG TRAO Đổi OTHER CATABOLIC PATHVVAYS

CHẤT DỊ HOA KHÁC

Sự phân giải lipit

Lipit hay tham gia nhất vào sư sản sinh

ATP và chất trao đối là các chất béo, được

cấu tạo từ glixerol và các axit béo Trong

bước đầu tiên của sự phân giải chất béo, các

enzim có tên là lipaza sẽ thủy phân các liên

kết nối glycerol với các chuỗi axit béo

Các phản ứng tiếp theo sẽ phân giải tiếp

tục các phân tử glicerol và axit béo Glicerol

được chuyên hoa thành DHAP, chất này,

như là một cơ chất của con đường đường

phân sẽ được oxi hóa thành axit piruvic

Các axit béo dược phân giải trong một quá

trình dị hóa có tên là beta-oxi hóa ("Beta" là

một phần trong tên của quá trình này là vì

các enzim sẽ phân giải liên kết nằm ỏ

nguyên tử cacbon thứ hai nếu tính từ đầu

tận cùng của một axit béo, đồng thời beta

cũng là từ thứ hai hòng bảng chữ cái chữ

Hy Lạp) Trong quá trình này, các enzim sẽ

cắt nhiều lần các cặp nguyên tử cacbon

đã được hiđro hóa và nối từng cặp này với

coenzim A đê tạo thành acetyl-CoA cho đến

khi toàn bộ axit béo được chuyên hóa thành

các phân tử acetyl-CoẢ NADH và FADH2

sẽ được sinh ra trong quá trình beta-oxi hóa

và các phân tử này sẽ được sinh ra nhiều

hơn khi acetyl-CoA được sử dụng trong

chu trình Krébs đế phát sinh ATP Giống

như trong trường hợp của chu trình Krebs,

các enzim tham gia vào sự beta-oxi hóa

nằm trong tế bào chất ỏ các sinh vật nhân

sơ vả trong ti thê ờ các sinh vật nhân

chuẩn

Lipid catabolism The most common lipids involveđ in ATP and metabolit production are fats, vvhich consist of glycerol and fatty aciđs In the first

step of fat catabolisn enzymes called ỉipases

hydrolyze the bonds attaching the glycerol to the fatty acid chains

Subsequent reactions íurther catabolize the glycerol and íatty acid molecules Glycerol is converted to DHAP, which as one of the substrates of glycolysis is oxidized to pyruvic acid The fatty acids are đegraded in a cata-bolic process knovvn as beta-oxidation (" Beta"

is part of the name of this process because enzymes break the bond át the second carbon atom from the end of a fatty acid, and beta is the second letter in the Greek alphabet) In this process, enzymes repeatedly split off

paứs of the hydrogenated carbon atoms thát

make úp a fatty acid and join each pair to coenzyme A to form acetyl-CoA, untíl the entire fatty acid has been converted to molecules of acetyl-CoA NADH and FADH2

are generated during beta-oxidation, and more of these molecules are generateđ when the acetylCoA is utilized ÚI the Krebs cycle to generate ATP As is the case for the Krebs cycle, the enzymes involveđ in beta-oxiđation are located in the cytoplasm of prokaryotes, and in the mitochonđria of eukaryotes

204 Chưn Uốn - Trao đối chất ỏ ti sinh lật

Sự phân giải protein

Một số vi sinh vật, đặc biệt là các vi

khuân làm hỏng thực phàm, các vi khuân

gây bệnh, và nấm, thường phân giải protein

như là một nguồn năng lượng và chất trao

đối quan trọng Hầu hết các vi sinh vật khác

chỉ phân giải protein và các amino axit

thành phần của chúng khi nguồn cacbon

như glucoza hoặc chất béo không được

cung cấp

Nói chung, protein quá lớn đê có the qua

màng tế bào, do vậy vi sinh vật tiến hành

bước đầu tiên trong quá trình phân giải

protein ồ bên ngoài tế bào bằng cách tiết ra

các proteaza - enzim phân giải protein thành

các amino axit thành phần của chúng Khi

đã được giải phóng ra nhờ hoạt động của các

proteaza, các amino axit sẽ được vận chuyên

vào bên trong tế bào ở đó các enzim đặc hiệu

sẽ cắt các nhóm amin trong một phản ứng

được gọi là loại amin hóa Các phân tử nhận

được sẽ đi vào chu trình Krebs còn các nhóm

amin sẽ được tái quay vòng để tống hớp các

amino axit khác hoặc được tiết ra dưới dạng

các chất thải có chứa nitơ như amoniac (NH,),

ion ammoni (NH4*), hoặc oxit trimetylamin

(chất này có công thức hoa học là (CH,),NO

và được viết tắt là TMAO TMAO giữ một vai

trò đáng chú ý trong sự sản sinh ra mùi mà

chúng ta gọi là "mùi cá"

Cho đến nay, chúng ta đã nghiên cứu sự

phân giải các hiđratcacbon, lipit, và protein

Bây giờ chúng ta sẽ chú ý vào sự tông hợp các

phân tử này bằng cách khỏi đầu với các phản

ứng đổng hoa của quang hợp

4.2.20 QUANG HỢP

Nhiều sinh vật chỉ sử dụng các phân tử

hữu cơ làm nguồn năng lượng và chất trao

đổi, song chúng nhận được các phân tử hữu

cơ này từ đâu? Cuối cùng thì mọi chuỗi dinh

dưỡng đều được bắt đầu bằng các con đường

trao đôi chất đồng hoa toong các cơ thê tống

hợp các phân tử hữu cớ cho riêng mình từ

C02 vô cơ Hầu hết các cơ thể này đêu bắt giữ

Protein catabolism Some microorganisms, particularly food-spoilage bacteria, pathogenic bacteria, and fungi, normally catabolize proteins as an

ỉmportant source of energy and metabolites

Most other cells catabolize proteins and their constituent amino acids only vvhen carbon sources such as glucose and fat are nót available

Generally, proteins are tao large to cross

celỉ membranes, so microorganisms conduct

the first step in the process of protein catabolism outside the cell by secreting proteases -enzymes thát splir proteins into theìr constituent amino aciđs Once released

by the action of proteases, amino acids are transported into the cell, vvhere special enzymes split off amino groups in a reaction called deamination The resulting altered molecules enter the Krebs cycle, and the amino groups are either recycled to synthesize other amino acids or excreted as nitrogenous vvastes such as ammonia (NH,), ammonium ion (NH4*), or trimethylamine oxide (vvhich has the chemical íormula (CH,),NO and is abbreviated TMAO) TMAO plays an interestirtg role in the production of the odor we describe as "fishy."

Thus far, we have examined the catabolism

of carbohydrates, lipids, and proteins Now

we tùm our attention to the sỵnthesìs oi these

molecules, beginning with the anabolic reactions of photosynthesis

PHOTOSYNTHESIS Many organisms use only organic molecules as a source of energy and metabolites, bút where do they acquire organic molecules? Ultimately every food

chain begừis with anabolic pathvvays in

organisms thát synthesize their ovvn organic molecules from inorganic carbon dioxide

Most of these organisms capture light energy

Giáo trinh vi sinh vật học - Lý thuyết wj bài tập giải sin 205

năng lượng ánh sáng từ mặt trời và sử dụng (rom the sun and use Ít to drive the synthesis

nó đê hoạt hoa sự tổng hợp các hiđrat cacbon of carbohydrates from C02 and H,0 by a

từ CO, và H20 nhờ một quá trình được gọi là process called photosynthesis Cyanobacteria,

quang hợp Các vi khuân lam, các vi khuân purple sulíur bacteria, green sulíur bacteria, lưu huỳnh màu tía, các vi khuân lưu huỳnh green nonsulíur bacteria, purple nonsuưur màu lục, các vi khuân không lưu huỳnh màu bacteria, a few protozoa, algae, and green

tía, một số nguyên sinh động vật, tảo và cây plants are photosynthetic

xanh là những sinh vật quang hợp

Các chát hoa hoe và các cấu trúc và cấu trúc

Sinh vật quang hớp bát giữ năng lượng

ánh sáng nhờ các phân tử sắc tố mà quan

trọng nhất trong số đó là clorophyl Các

phân tử đorophyl được cấu tạo từ đuôi

hiđratcacbon gắn với một vị trí hoạt động

hấp thụ ánh sáng nằm xung quanh một ion

magie (Mg2*) về mặt cấu trúc, các vị tri hoạt

động giống với phân tử xitocrom gặp trong

các chuỗi vận chuyên điện tử, với ngoại lệ là

đorophyl chứa Mg2* thay cho Fe2* Clorophyl

thường được kí hiệu bằng các kí tự - ví dụ

clorophyl a, clorophyl b vả bacterioclorophyl

a - khác nhau một chút về độ dài và cấu trúc

của đuôi hiđrat cacbon và trong các nguyên

tử kéo dài ra từ các trung tâm hoạt động Cây

xanh, tảo, nguyên sinh động vật quang hợp

về cơ bản sử đụng clorophyl a toong khi các

vi khuân màu lục và màu tia sử dụng các

bacterioclorophyl

Sư khác biệt nhỏ về mặt cấu trúc giữa các

clorophyl làm cho chúng hấp thụ được ánh

sáng ở các độ dài sóng khác nhau Chăng

hạn clorophyl từ tảo hấp thụ ánh sáng tốt

nhất ở độ dài sóng khoảng 425 nin và 660 run

(tía tím và đỏ) trong khi bacterioclorophyl a

từ vi khuân tía hấp thụ ánh sáng tốt nhất ớ

các độ dài sóng khoảng 350 nm và 880 nm

(tia tử ngoại và tia hồng ngoại) Vì rằng

chúng sử dụng ánh sáng tốt nhất ở các độ

dài sóng khác nhau, cho nên tảo và vi khuân

tía chiếm lĩnh được những ổ sinh thái khác

nhau

Tê bào sắp xếp các phân tử clorophyl và

các sắc tố khác trong một phần nến protein

đế tạo nên các vùng bắt giữ ánh sáng được

Chemicals and structures Photosynthetic organisms capture light energy with pig ment molecules, the most important of vvhich are chlorophylls Chlorophyll molecules are composed of hydrocarbon tail attached to a light-

absorbing active site cerr tered around a

magnesium lon (Mg2*) Active sites are structurally similar to the cytochrome molecule íound in electron transport chains, except chiorophylls us Mg2* rather then Fe2* Chlorophylls, typically designated vvith

letters - for example, chlorophyll a, chlorophyll b, and bacteriochlorophyll a -

vary slightly in the lengths and structures of their hyđrocarbon tails and in the atoms thát extend from their active sites Green plants, algae, photosynthetic protozoa, and

cyanobacteria principally use chlorophyll a,

vvhereas green and purple bacteria use bacteriochlorophylls

The slight structural differences among chlorophylls cause thèm to absorb light oi

diffẹrent vvavelengths For example,

chlorophyll a from algae best absorbs Kght vvith vvavelengths of about 425 nm and 660

mu (violet anđ red vvhereas bacteriochlorophyll a from purple bacteria

best absorbs light vvith vvavelengths oi about

350 rim and 880 nm (ultraviolet anđ inirared) Because they best use light vvith differing vvavelengths, algae and purple bacteria successíully occupy different ecological niches

Cells arrange numerous molecules o£ chlorophyll and other pigments vvithin a protein matrix to form light harvesting

206 Chương tốn - Trao đối chất ở »1 sinh tạ gọi là các quang hệ nằm xen trong các màng

tê bào được gọi là các tilacoiđ Tilacoit ở các

sinh vật nhân sơ quang hợp là những phần

lõm vào của màng tố bào chát Các tilacoit

của các sinh vật nhân chuẩn hình như được

tạo thành từ các nếp gấp cùa mảng trong lục

lạp, mặc đù màng tilacoit và màng trong

không được thông với nhau ở các lục lạp

trưởng thành Các tilacoit của lục lạp được

sắp xếp thành chồng được gọi là hạt Mảng

ngoài lục lạp bao quanh hạt và vùng không

gian giữa màng ngoải và màng tilacoit được

gọi là chát nền

Có hai loại quang hệ được gọi là quang

hệ ì (PS ì) và quang hệ li (PS li) theo trình tự

phát hiện ra chúng Các quang hệ hấp thụ

năng lượng ánh sáng và sử dụng các phản

ứng oxi hoa khử đê dự trữ năng lượng trong

các phân tử ATP và NADPH Vi rằng chúng

phụ thuộc vào năng lượng ánh sáng, nên các

phản ứng này của quang hợp được gọi là

các phản ứng phụ thuộc ánh sáng Quang

hợp cũng bao gồm các phản ứng không phụ

thuộc ánh sáng thực sự tông hợp glucoza từ

COỊ và H20 Về mặt lịch sử các phản ứng

này được gọi là các phản ứng sáng và các

phản ứng tối, nhưng thuật ngữ cố này lại

ngụ ý rằng các phản ứng không phụ thuộc

ánh sáng chỉ xảy ra trong tối, điều này không

đúng Trưóc hết chúng ta hãy xem xét cấc

phàn ứng phụ thuộc ánh sáng ỏ cả hai quang

hệ

Trung tâm phản ứng của mốt quang hệ

Năng lượng ánh sáng được hấp thụ bổi

các sắc tố nằm đâu đó trong quang hệ sẽ

được chuyên tói trung tâm phản ứng của lục

lạp, ở đó nó được sử dụng đê kích thích các

điện tử nhăm cung cấp cho chất nhận điện tử

nằm ỏ trung tâm phản ứng

Các phàn ứng phu thuốc ánh sáng

Các sắc tố của qi^ng hệ ì hấp thụ năng

lượng ánh sáng và chuyên nó cho một phân

tử láng giềng bên trong quang hệ cho đến

matrices called photosystems thát are embedded in cellular membranes called

ửtỵỉakoids Thylakoiđs o photosynthetic

prokaryotes are invaginations oi the cytoplasmic membranes The thylakoids of eukaryotes appear to be formed from iníoldings of the inner membranes oi chloroplasts, though thylakoid membrane

and the ừưier membranes are nót connected

in mature chloroplasts Thylakoids oi

chloroplasts are arranged ÚI stacks called

grana An outer chloroplast membrane

surrounds the grana, and the space between the outer membrane and the thylakoid

membrane is knovvn as the stroma

There are two types of photosystems, named photosystem ì (PS ì) anđ photosystem li (PS li), in the order oi their discovery Photosystems absorb light energy and use redox reactions to store the energy

in molecules oi ATP an NADPH Because

they depend upon light energy, these reactions of photosynthesis are classiíied as light-dependent reactions Photosynthesis also involves light-independent reactions thát actually synthesize glucose from carbon dioxide and vvater Historically, these

reactions vvere called light and dark reactions, bút this older terminology implies

thát light-indepenđent reactions occur only

in the dark, vvhich is nót the case We first consider the light-dependent reactions of the two photosystems

Reactỉon center oi a photosystem

Light energy absorbed by pigments anyvvhere in the photosystem is transíerred

to the reaction center chloroplast, vvhere Ít is useđ to excite electrons for delivery to the reaction centers electron acceptor

Giáo trình Hí sinh vật học - Lý thuyết ni nai tập giải sin 207

khi cuối cùng năng lượng được đưa tới một

phân tử cloròphyl đặc biệt có tên là clorophỵl

trung tâm phán ứng Năng lượng ánh sáng

nhận được từ hàng trăm sự chuyên giao như

vậy sẽ kích thích các điện tử nằm trong

clorophyl trung tâm phàn ứng, clorophyl này

sẽ chuyển các điện tử đã được kích thích của

mình tới chát nhận điện tử của trung tâm

phản ứng, chất nhận này là chất mang đầu

tiên của một chuỗi vận chuyến điện tử Khi

các điện tử chuyên dời dọc theo chuỗi, năng

lượng của chúng sẽ được sử dụng đỂ bơm

các proton qua màng, nhờ đó tạo nôn một

động lực nhờ proton ơ các sinh vật nhân sơ

proton được bơm ra khỏi tế bào; ở các sinh

vật nhân chuẩn chúng được bơm từ chất nền

vào phần bên trong của tilacoiđ

Dộng lực nhờ proton được sư dung trong

hoa thâm ờ đó bạn cần nhớ lại rằng các

proton được chảy theo chiểu gradien điện

hoa qua ATP-aza, enzim sinh ATP Trong

quang hợp, quá trình này được gọi là quang

photphory] hóa, nó có thê diễn ra theo

đường vòng hoặc không vòng

Quang photphotyl hóa vòng

Các điện tử chuyển dời từ một phân tử

chất mang tới một phân tử khác trong

tilacoid cuối cùng phải được chuyên tới một

chất nhận điện tử cuối cùng Trong sự quang

photphoryl hóa vòng, quá trình xảy ra ở mọi

sinh vật quang hợp, chất nhận điện tử cuối

cùng là clorophyl trung tâm phản ứng đầu

tiên đã cho đi các điện tử Nói cách khác, khi

năng lượng ánh sáng kích thích các điện tử ở

PS ì chúng sẽ chuyến dọc theo một chuỗi vận

chuyến điện tử rồi lại trỏ về re ì Năng

lượng từ các điện tử sẽ được sử dụng đế

thiết lập một gradien proton nhằm hoạt hóa

sự photphoryl hóa ADP thành ATP nhờ hóa

thâm

Quang photphoryl hóa không vòng

Một số vi khuân quang hợp cũng như

toàn bộ thực vật và tảo cũng sử dụng cả

quang photphoryl hóa không vòng (Các vi

energy eventually arrives át a special

chloro-phyll molecule called the reaction center chỉorophyll Light energy from hundreds of

such transíers excites electrons in the

reactỉon center chlorophyll, which passes its

excited electrons to the reaction center's electron acceptor, vvhich is the initial carrier

oi an electron transport chain As electrons

move dovvn the chain, their energy is used to pump protons across the membrane, creating

a proton motive íorce In prokaryotes, protons are pumped out of the cell; in eukaryotes they are pumped from the

stroma into the ỉnterỉor of the thylakoids

The proton motive force is used in

chemỉosmosis/ in vvhich, you should recall, protons flow down their electrochemical gradient through ATPases, vvhich generate ATP In photosynthesis, this process is called

photophosphorỵlation, vvhich can be either

cyclic or noncyclic

Cyclic photophosphorylation

Electrons moving from one carrỉer molecule to another ỉn a thylakoid must

eventually pass to a final electron acceptor

In cyclic photophosphoryl-ation, vvhich occurs ÚI all photosynthetic organisms, the final electron acceptor is the original reaction center chlorophyll thát donated the electrons

In other vvords, vvhen light energy excites electrons in PS ì, they pass dovvn an electron transport chain, and return to PS ì The energy from the electrons is used to establish

a proton gradient thát drives the phosphorylation of ADP to ATP by chemiosmosis

Noncyclic photophosphorylation Some photosynthetic bacteria and all plants and algae also utilize noncyclic photophosphorylation (Exceptions are green

208 Chưnna uốn • Trao đối chất à vi sinh rtt khuẩn lưu huỳnh màu lục và màu tía là

ngoại lệ) Quang photphoryl hóa không

vòng, quá trình đòi hỏi cả PS ì và PS li,

không chỉ sinh ra các phân tử ATP mà còn

khử các phân từ coenzim NADP* thành

NADPH

Khi năng lượng ánh sáng kích thích các

điện tử của PSI thì chúng sẽ được chuyên

đến PSI qua một chuỗi vận chuyên điện từ

(nhớ rằng quang hệ li tồn tại đầu tiên trong

con đường trao đôi chất, còn quang hệ ì đứng

thứ hai, song các quang hệ được đặt tên theo

trinh tự chúng được phát hiện chứ không

phải theo trinh tư hoạt động của chúng)

Quang hệ ì sẽ hoạt hoa tiếp tục các điện tử

bằng năng lượng ánh sáng bổ sung và chuyên

chúng qua một chuỗi vận chuyên điện tư tới

NADP*, nhờ đó chất này bị khử thành

NADPH Các lon hiđro trong NADPH bắt

nguồn từ chất nền hoặc bào tương NADPH

sau đó sẽ tham gia vào sự tông hợp glucoza

trong các phản ứng không phụ thuộc ánh

sáng, các phản ứng mà chúng ta sẽ nghiên

cứu trong phần tiếp theo

and purple sulíur bacteria.) Noncyđic photophosphorylation, which requires both

PS ì and PS li, nót only generates molecules

of ATP, bút also ređuces molecules oi coenzyme NADP* to NADPH

When lỉght energy excites electrons of PS

li, they are passed to PS ì through an electron transport chain (Note thát photosystem li occurs íirst in the pathvvay, and photosystem ì second, a result oi the fact thát the photosystems were named for the order in vvhich they were điscovered, nót the order in vvhich they operate.) PS Ì further energizes the electrons vvith additional light energy and transíers thèm through an electron transport chain to NADP*, vvhich is thereby reduced to NADPH Hydrogen ions in NADPH come from the stroma or cytosol NADPH subsequently participates in the synthesis of glucose in the light-independent reactions, which we vvill examine in the next section

Trong sự quang photphoryl hóa không

vòng, tế bào phải thường xuyên làm đầy

trung tâm phản ứng của quang hệ li bằng các

điện tử Các cớ thê sừìh OAÚnhư tảo, cây xanh,

và vi khuân lam, thu các điện tử này từ sự

phân ly H,0 à các cơ thô này, hai phân từ

nước thải ra các điện tử của mình, từ đó sinh

ra oxi phân tử (02) như một sản phàm thải

trong quang hợp Các vi khuân quang hợp

klìông smh oxi nhận điện tử từ các hợp chất

vô cơ như H2S, quá trình này tạo ra một chất

thải không chứa oxi như lưu huỳnh

Tới diêm này chúng ta đã nghiên cứu sự sử

dụng các sắc tố quang hợp và cấu trúc tilacoid

đô thu nhận năng lương ánh sáng nhằm sản

sinh cả ATP lẫn lực khử nằm dưới dạng

NADPH Sau đây chúng ta sẽ nghiên cứu cấc

phản ứng không phụ thuộc ảnh sáng của

quang hợp

In noncyclic photophosphorylation, a cell must constantly replenish electrons to the

reaction center of photosystem li Oxỵgenic

(oxygen-producing) organisms, such as algae, green plants, and cyanobacteria, derive electrons tròm the dissociation of H,0 In these organisms, two molecules of vvater give

úp theừ electrons, producing molecular

oxygen (02) as a vvaste product during

photosynthesis Ạnoxỵgenic photosynthetic

bacteria get electrons from inorganic compounds such as H2S, vvhich results in a nonoxygen vvaste such as sulíur

To this poừit, we ha ve examined the use of

photosynthetic pigments and thylakoid structure to harvest light energy to produce

both ATP and reducừig power in the form oi NADPH Next we examừie the light- ừidependent reactions oi photosynữiesis

Giáo ừlnh »1 sinh vệt Học - Li thuyết gả bài tập giải sin 209

Hình 28 - Các bacterioclorophyl và clorophyl trung tâm phản ứng

(Bacteriochlorophylls and reaction center chlorophylls)

Các phán ứng không phụ thuộc ánh sáng

Các phản ứng không phụ thuộc ánh sáng

của quang hợp không đòi hỏi ánh sáng một

cách trực tiếp, thay vào đó chúng sử dụng

ATP và NADPH được sinh ra từ các phản

ứng phụ thuộc ánh sáng Phản ứng chìa khoa

cứa con đường trao đôi chất không phụ thuộc

áng sáng của quang hợp là sự cố định cacbon

nhờ chu trình Calvin - Benson bao gồm sư

gắn các phân tử co, vào một hợp chất hữu cơ

chứa 5 cacbon có tên là

ribolozol,5-biphotphat (RuBP) RuBP có nguồn gốc từ sự

photphoryl hóa một tiền chất trao đôi được

sinh ra từ con đường pentozophotphat

Chu trình Calvin -Benson giống chu trình

Krebs ỏ chỗ các cơ chất của chu trình được tái

tạo Cần phải ghi nhớ con số nguyên tử

cacbon trong mỗi phần của ba bước trong chu

trình Calvin-Benson:

Sự CỐ định C02

Các enzim sẽ gắn ba phân tử COj (3

nguyên tử cacbon) vào ba phân tử RuBP (15

nguyên tử cacbon), chất này sẽ được cắt ra để

tạo thành sáu phân tử axit 3-photphoglixeric

Lỉght-inđependent reactỉons

Light-inđependent reactions of photosynthesis do nót require light đirectly;

instead, they use ATP and NADPH generated

by the light-dependent reactions The key

reaction of the light-independent pathvvay oi

photosynthesis is carbon íixatìon by the Calvin-Benson cycle which involves the attachment of molecules of C02 to molecules

of a five-carbon organic compound called ribulose 1,5-biphosphate (RuBP) RuBP is derived from phosphorylation of a precursor metabolite produced hy the pathvvay

The Calvin-Benson cycle is remừiiscent oi

the Krebs cycle ÚI thát the substrates oi the cycle are regenerateđ ít is helpful to notice

the number oi carbon atoms during each part

oi the three steps oi the Calvứi-Benson cycle : Fỉxatỉon oi COz

Enzymes attach ửiree molecules of carbon

dioxide (3 carbon atoms) to three molecules oi

RuBP (15 carbon atoms), vvhich are split to form six molecules of 3-phosphoglyceric acid

21D Chuông bốn - Trao đối Ghấl ở »1 sinh tật

(18 nguyên tử cacbon)

Sự khử

NADPH sẽ khử 6 phân tử axit

3-photphoglixeric đê tạo thành 6 phân tử

glixeralđehit 3-photphat (G3P) (18 nguyên tử

cacbon) Mỗi phản ứng này đòi hỏi 6 phân tử

ATP và NADPH mỗi loại được tạo ra từ các

phàn ứng phụ thuộc ánh sáng

Sự tái tạo RuBP

Tế bào tái tạo ba phản tử RuBP (15C) từ

năm phân tử G3P (15 C); nó cũng sử dụng các

phân tử G3P còn lại đê tông hợp glucoza

bằng cách đi ngược các phản ứng của con

đường dường phân

Tóm lại, ATP và NADPH từ các phản ứng

phụ thuộc ánh sáng sẽ hoạt hoa sự tông hợp

glucoza từ C02 trong các phản ứng không

phụ thuộc ánh sáng của chu trình

Calvin-Benson cứ ba phán tư C02 đi vào chu trình

Calvin-Benson thì một phân tử gỉixeralđehit

3-photphat (G3P) dời khỏi chu trình Đường

phân sau đó sẽ tông hợp glucozo 6-photphat

theo chiều ngược lại từ hai phân tử G3P

Các quá trình quang họp sinh oxi và hô

hấp hiốu khí bù trừ lẫn nhau đê hoàn thiện cả

chu trình cacbon lẫn chu trình oxi Trong sự

tông hợp glucoza ở quang hợp sình oxi, nước

và C02 đã được sử dụng còn oxi được giải

phóng dưới dạng một sản phẩm thải; trong

hô hấp hiếu khí , oxi được dùng làm chất

nhận điện tử cuối cùng trong sự oxi hỏa

glucoza thành COT và nước

4.2.21 CÁC CON ĐƯỜNG TRAO Đổi CHẤT

DỒNG HOA KHÁC

Các phản ứng đồng hoa là những phản

ứng tông hợp Chúng đòi hỏi năng lượng và

một nguồn chất trao đối Năng lượng cho sự

đổng hoa được cung cấp bởi ATP sinh ra

trong các phản ứng dị hoa của sự hô hấp hiếu

(18 carbon atoms)

Reduction NADPH reduces the six molecules oi 3-phosphoglyceric acid to form six molecules of glyceralđehyde 3-phosphate

(G3P) (18 C) These reactions requừe sú

molecules each of ATP and NADPH generated by the light-đependent reactions Regeneration of RuBP

The cell regenerates three molecules oi RuBP (15 C) (rom five molecules oi G3P (15 C); Ít also uses the remaining molecule of glyceraldehyde 3-phosphate to synthesize glucose by reversing the reactions oi glycolysis

In summary, ATP and NADPH from the light-dependent reactions drive the synthesis

of glucose from CO-iin the light-ỉndependent

reactions of the Calvin-Benson cycle For every three molecules of CO; thát enter the Calvin-Benson cycle, a molecule of glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) leaves Glycolysis is subsequently reversed to anabolically synthesize glucose 6-phosphate

from two molecules oi G3P

The processes oi oxygenic photosynthesìs and aerobic respiration complement one

another to compỉete both a carbon cycle and

an oxygen cycle During the synthesis of cose in oxygenic photosynthesis, water and carbon dioxide are used, and oxygen is released as a vvaste product; ÚI aerobic respiration, oxygen serves as the final electron acceptor in the oxidation of glucose to carbon dioxide and vvater

glu-OTHER ANABOLIC PATHVVAYS Anabolic reactions are synthesis reactions

As such, thev require energy and a source of metabolites Energy for anabolism is provided

by ATP generated in the catabolic reactíons oi aẽrobic respiratíon, anaerobic respiration, and