Nghiên cứu phân loại họ Quao ( Brignoiaceae Juss.) ở Việt Nam dựa trên cách tiếp cận hình thái và phân tử

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT ******************* ĐẶNG VĂN SƠN NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ QUAO (BIGNONIACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM DỰA TRÊN CÁCH TIẾP CẬN HÌNH THÁI VÀ PHÂN TỬ Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 62 42 01 11 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI - 2016 Công trình hoàn thành tại: Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam Người hướng dẫn khoa học: PGS TS Trần Thế Bách PGS TS Vũ Xuân Phương Phản biện 1: Phản biện 2: Phản biện 3: Luận án bảo vệ trước Hội đồng chấm luận án cấp Viện họp Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật Thời gian vào hồi ngày tháng năm 2016 Có thể tìm hiểu luận án thư viện: Thư Viện Quốc gia Thư viện Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật Thư viện Phòng Thực vật, Viện ST & TNSV DANH MỤC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN Van-Son Dang (2015), A new species of Stereospermum (Bignoniaceae) from southern Viet Nam, Acta Phytotax Geobot 66(2): 91-94 Van-Son Dang (2015), A new variety of Markhamia stipulata (Bignoniaceae) from southern Vietnam, Taiwania 60(3): 129-132 Đặng Văn Sơn, Trần Thế Bách, Vũ Xuân Phương (2015), Chi Quao núi (Stereospermum Cham.) khẳng định lại loài Stereospermum fimbriatum phân bố Việt Nam, Báo cáo khoa học sinh thái tài nguyên sinh vật - Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 2, Nxb Nông Nghiệp Hà Nội, 281-286 Đặng Văn Sơn (2012), Họ Quao (Bignoniaceae Juss 1789) hệ thực vật Nam Việt Nam, Tạp chí Sinh học, 34(3SE): 40-50 Vũ Xuân Phương, Đỗ Thị Xuyến, Đặng Quốc Vũ, Phùng Văn Phê, Đặng Văn Sơn (2012), Bổ sung loài Radermachera microcalyx C Y Wu & W Yin (Bignoniaceae) cho hệ thực vật Việt Nam, Tạp chí Sinh học, 34(3): 334-336 [Có báo gửi tới tạp chí gồm: (1) Van-Son Dang, TheBach Tran, Xuan-Phương Vu, Manh-Cuong Nguyen, A new record of Nyctocalos brunfelsiiflorum (Bignoniaceae) from northern Vietnam, (Đã phản biện tạp chí The Journal of Japanese Botany Nhật Bản) (2) Van-Son Dang, Heterophragma (Bignoniaceae), a new generic record for Viet Nam (Đã chấp nhận đăng tạp chí Journal of Taxonomy and Biodiversity Research Bangladesh)]   MỞ ĐẦU Tính cấp thiết luận án Thực vật đóng vai trò vô quan trọng đời sống người, từ thời tiền sử người biết sử dụng hoa, quả, củ loài hoang dại để làm thức ăn Do đó, họ cần phải nhận biết loài ăn khác với loài không ăn thông qua hay vài đặc điểm nhận dạng hình thái bên Đến nghề nông phát triển số lượng loài mà người biết đến ngày nhiều Vì vậy, yêu cầu thực tế đặt phải phân loại chúng để sử dụng vào mục đích khác Nhiệm vụ phân loại học lúc đầu tìm phương pháp xếp loài thực vật thành nhóm, loại riêng biệt Về sau, nhờ phát triển khoa học kỹ thuật, đặc biệt ánh sáng học thuyết Đacuyn, phân loại học thực vật đặt cho nhiệm vụ to lớn xếp tất loài thực vật vào trật tự tự nhiên gọi hệ thống, hệ thống phải phản ánh trình tiến hóa thực vật Họ Quao, Núc nác, Chùm ớt, Đinh (Bignoniaceae) họ thực vật vùng nhiệt đới cận nhiệt đới mà chủ yếu châu Mỹ Ở Việt Nam, họ Quao có vùng phân bố rộng, từ đồng đến đồi núi trung du, hải đảo với khoảng 10 chi, 27 loài thứ (kể nghiên cứu này), có nhiều loài có giá trị tài nguyên làm thuốc chữa bệnh, làm cảnh cho bóng mát, cho gỗ, làm thực phẩm,… Thế nhưng, Việt Nam thông tin họ thực vật biết ít, có lâu sơ Vì vậy, việc điều tra, nghiên cứu họ Quao cách toàn diện dựa theo phương pháp hình thái học cổ điển kết hợp với cách tiếp cận phân tử đại nhiệm vụ cần thiết thiết thực công tác nghiên cứu hệ thực vật Việt Nam, tiến tới biên soạn “Thực vật chí Việt Nam” cho họ thực vật Xuất phát từ thực tiễn trên, tác giả tiến hành đề tài “Nghiên cứu phân loại họ Quao (Bignoniaceae Juss.) Việt Nam dựa cách tiếp cận hình thái phân tử” Mục đích luận án - Hoàn thành việc phân loại, thành lập khóa tra họ Quao (Bignoniaceae) Việt Nam cách có hệ thống đầy đủ, làm sở cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam, phục vụ tốt công tác nghiên cứu, đào tạo chuyên ngành có liên quan - Xây dựng phát sinh loài thể mối quan hệ gần gũi taxon họ Quao Việt Nam Ý nghĩa khoa học thực tiễn - Kết nghiên cứu luận án tài liệu phân loại họ Quao (Bignoniaceae) Việt Nam, góp phần bổ sung vốn kiến thức cho chuyên ngành phân loại học thực vật 1      - Kết nghiên cứu luận án sở cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam cho họ thực vật - Kết nghiên cứu luận án sở phục vụ cho ngành khoa học ứng dụng sản xuất nông nghiệp, lâm nghiệp, y dược, tài nguyên sinh vật, đa dạng sinh học phục vụ công tác đào tạo Những điểm luận án - Đây công trình phân loại họ Quao (Bignoniaceae) Việt Nam đầy đủ có hệ thống sau 30 năm kể từ công bố Santisuk & Vidal năm 1985, lần sử dụng cách tiếp cận phân tử đại kết hợp với phương pháp hình thái học truyền thống để nghiên cứu họ Quao Việt Nam - Đã phát loài (Stereospermum binhchauensis V.S Dang) thứ (Markhamia stipulata var canaense V.S Dang) cho khoa học - Ghi nhận cho hệ thực vật Việt Nam chi Heterophragma DC loài Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm & Binn., Radermachera microcalyx C.Y Wu &W.C Yin Heterophragma sulfureum Kurz Giám định bổ sung loài nhập nội chưa công bố trước cho Việt Nam CHƯƠNG – TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Tình hình nghiên cứu họ Quao (Bignoniaceae) giới Họ Quao (Bignoniaceae) lần biết đến nhà thực vật châu Âu sau đợt thám hiểm trở từ châu Á, châu Phi châu Mỹ Tournefort (1719) người đặt tên Bignonia đặc điểm đặc trưng hoa có môi, dạng ống; có vách ngăn hạt có cánh Linnaeus (1753, 1754) chấp nhận chi Bignonia thống kê chi có 13 loài, đồng thời tác giả tách Crescentia thành chi riêng với loài Crescentia cujete Như vậy, thời điểm họ Quao (Bignoniaceae) biết đến có chi Bignonia Crescentia với 14 loài Jussieu (1789) thức đặt tên cho họ Quao Bignoniaceae, xếp họ với họ Pedaliaceae, Martyniaceae Chelone (họ Scrophulariaceae ngày nay) thuộc Bignoniales; chi Crescentia tách khỏi họ Quao xếp vào Solanales Trên sở đặc điểm dạng sống, cấu tạo cách xếp loài chi Linnaeus, mà Jussieu chia Bignoniales thành nhóm nhỏ bao gồm: Incarvillea xếp nhóm với Chelone Sesamum; Tourretia xếp nhóm với Martynia, Craniolaria Pedalium; nhóm lại gồm taxon Bignonia, Millingtonia, Jacaranda, Catalpa Tecoma thuộc họ Quao đặc điểm đặc trưng thân gỗ nang có mảnh Nhiều loài họ Quao mô tả vùng nhiệt đới vào cuối kỷ 18 Vahl (1798), Jacquin (1760, 1763) Aublet (1775) góp phần 2      quan trọng cho việc phân loại họ Quao giai đoạn Năm 1802, Willdenow thừa nhận cách xếp taxon thuộc họ Quao Jussieu thống kê chi Bignoia có khoảng 54 loài Bojer (1837) Don (1838) đề xuất hệ thống phân loại cho họ Quao, hệ thống tác giả gần giống phù hợp với số hệ thống phân loại sau này, chi Tecoma Bignonia xếp vào tông Bignonieae, chi Crescentia Tanaecium xếp vào tông Crescentieae Trong thời điểm này, Bojer mô tả tông Coleeae đại diện cho nhóm nhỏ chi Colea Arthrophyllum (Phyllarthron) Madagasca, Don mô tả tông Tourrettieae gồm chi Tourretia, Eccremocarpus Calampelis Đặc biệt hệ thống Bojer sử dụng hình dạng đài hoa làm đặc điểm để phân biệt taxon De Candolle (1838) công trình “Revue Sommaire de la Famille Bignonicees” thống kê họ Quao giới có khoảng 357 loài xếp chúng vào hai tông dựa vào đặc điểm mở không mở Bignonieae với 336 loài Crescentieae với 21 loài Trong đó, tông Bignonieae De Candolle chia thành phân tông Eubignoiees, Catalpees Gelsemiees; Crescentieae chia thành phân tông Crescentiees Tanaeciees Cách xếp taxon thuộc họ Quao dựa vào đặc điểm De Candolle xem rõ ràng, ngắn gọn có tính thuyết phục so với cách xếp dựa vào đài hoa Bojer trước Bentham Hooker (1876) công trình “Genera Plantarum” chia họ Quao thành tông sở kế thừa hệ thống phân loại De Candolle Bên cạnh tông Crescentieae, tác giả chia tông Bignonieae thành tông dựa vào cấu tạo kiểu mở gồm: tông Bignonieae có đặc điểm có ô, vách ngăn song song với mảnh vỏ; tông Tecomeae có ô, vách ngăn vuông góc với mảnh vỏ; tông Jacarandeae có ô, vách ngăn diện phần tiêu giảm Schumann (1894) xếp chi tông Jacarandeae Bentham Hooker vào tông lớn Bignonieae, Crescentieae Tecomeae, đồng thời chấp nhận tông công bố trước tông Eccremocarpeae (được mô tả năm 1839 Endlicher) tông Tourrettieae (được mô tả năm 1838 Don) Gentry (1974, 1976, 1979, 1980) người dành nhiều thời gian để xây dựng hệ thống phân loại cho họ Quao, tác giả cho họ Quao “là họ thực vật có thân gỗ dây leo đóng vai trò quan trọng hệ sinh thái rừng trung Mỹ” có vùng phân bố rộng trải dài khắp vùng nhiệt đới, trung nam Mỹ, châu Phi châu Á Trong hệ thống phân loại mình, Gentry thừa nhận cách xếp tông Schumann (1894), thành lập tông Oroxyleae đề nghị thành lập tông Coleeae Schlegelieae (gồm chi Schlegelia, Gibsoniothamnus Synapsis) dựa 3      vào số lượng nhiễm sắc thể đặc điểm hình thái học Như vậy, họ Quao hệ thống phân loại Gentry có tông gồm: Bignonieae, Coleeae, Crescentieae, Eccremocarpeae, Oroxyleae, Tecomeae, Tourrettieae Schlegelieae, với 112 chi 800 loài Armstrong (1985) không thừa nhận tông Schlegelieae chi Paulownia họ Quao mà chuyển chúng vào họ Scrophulariaceae đặc điểm hình thái giải phẫu nhụy, giá noãn, phôi, nội nhũ hình dạng cánh hạt; tác giả cho tông Schlegelieae chi Paulownia có đặc điểm tương đồng với chi họ Scrophulariaceae Đồng quan điểm với Armstrong, Takhtajan (1997, 2009) công trình “Diversity and classification of flowering planst Flowering plants”, loại bỏ tông Schlegelieae chi Paulownia khỏi họ Quao, công nhận tông Gentry (1980) gồm: Tecomeae, Oroxyleae, Bignonieae, Eccremocarpeae, Tourrettieae, Crescentieae Coleeae, với khoảng 110 chi, 800 loài xếp họ Quao nằm Scrophulariales với 14 họ thực vật khác Hệ thống phân loại Takhtajan hệ thống có giá trị sử dụng rộng rãi xây dựng dựa phân tích toàn diện tính chất hình thái, giải phẫu, phấn hoa tế bào học Những nghiên cứu sinh học phân tử Spengler & Olmstead (1999) chứng minh họ Quao thuộc Lamiales với họ Lamiaceae Verbenaceae (Takhtajan, 1980), Scrophulariales xếp nhóm với số nhỏ Plantaginales Callitrichales Cronquist (1981) Trong công trình này, nhóm tác giả sử dụng gen rbcL ndhF tế bào lục lạp để phân tích hệ thống phát sinh loài để xếp hay tách taxon cho phù hợp vào tông họ Quao Fischer cộng (2004) công trình “The families and genera of vascular plants” Kubitzki, lần thừa nhận họ Quao thuộc Lamiales đồng quan điểm với Armstrong (1985) Spengler & Olmstead (1999) không thừa nhận chi Paulownia tông Schlegelieae thuộc họ Quao Trong hệ thống mình, nhóm tác giả xếp taxon theo Gentry (1980) xác định họ Quao có khoảng 860 loài, 104 chi thuộc tông gồm: Tecomeae, Oroxyleae, Bignonieae, Eccremocarpeae, Tourrettieae, Colleeae Crescentieae Một số tác giả khác sử dụng phương pháp sinh học phân tử để nghiên cứu nhóm nhỏ taxon họ Quao phải kể đến như: Zjhra cộng (2004) nghiên cứu tông Coleeae, Lohmann (2006) nghiên cứu tông Bignonieae, Chen cộng (2005) nghiên cứu chi Incarvillea, Grose & Olmstead (2007a, b) nghiên cứu tông Crescentieae, Li (2008) nghiên cứu chi Catabpa 4      Olmstead cộng (2009) sử dụng gen rbcL, ndhF trnL-F tế bào lục lạp kết hợp với nghiên cứu hình thái phân tử công bố trước để xây dựng hệ thống phát sinh loài cho taxon thuộc họ Quao Từ kết nghiên cứu, Olmstead cộng xác định họ Quao giới có tông gồm: Bignonieae, Catalpeae, Coleeae, Crescentieae, Jacarandeae, Oroxyleae, Tecomeae Tourrettieae, với khoảng 82 chi 827 loài (Lohmann and Ulloa, 2007) Đây xem công trình nghiên cứu họ Quao giới đầy đủ từ trước đến nay, kế thừa toàn kết nghiên cứu công bố kết hợp với phương pháp nghiên cứu xây dựng hệ thống phát sinh loài, từ xếp taxon cho phù hợp họ Quao Bên cạnh công trình nghiên cứu họ Quao phạm vị toàn giới có nhiều công trình nghiên cứu lân cận Việt Nam Một số công trình công bố đáng ý như: Santisuk (1987) “Flora of Thailand”, Zhang & Santisuk (1998) “Flora of China”, Zjhra (2006) mô tả 11 loài thuộc họ Quao cho khoa học Madagascar 1.2 Tình hình nghiên cứu họ Quao (Bignoniaceae) Việt Nam Ở Việt Nam, công trình nghiên cứu họ Quao sớm nhà thực vật người Pháp Đầu tiên phải kể đến Loureiro (1790) công trình “Flora Cochinchinensis” tác giả thống kê mô tả nhiều loài cho hệ thực vật Việt Nam có họ Quao Năm 1927, Lecomte chủ biên công trình đồ sộ “Flore Générale de L’Indochine” với công bố họ Quao Paul Dop taxon thuộc họ thực vật Đông Dương nói chung Việt Nam nói riêng mô tả chi tiết Tác giả sử dụng hệ thống Bentham & Hooker để xếp taxon thống kê họ Quao Việt Nam có 35 loài thuộc 17 chi, có nhiều loài nhập nội Đây công trình khoa học to lớn, nhà thực vật Việt Nam sử dụng tài liệu để làm sở cho việc nghiên cứu hệ thực vật Việt Nam Tuy nhiên, hạn chế tài liệu có nhiều sai sót danh pháp thiếu tài liệu trích dẫn Năm 1985, Santisuk & Vidal, công trình “Flore du Cambodge du Laos et du Vietnam” mô tả 26 loài thứ thuộc chi họ Quao tự nhiên phân bố khu vực Đông Dương Ở Việt Nam có 22 loài thứ thuộc chi Đây công trình xem đầy đủ từ trước đến nghiên cứu họ Quao khu vực Đông Dương nói chung Việt Nam nói riêng Tuy nhiên, hạn chế công trình thiếu hình vẽ ảnh chụp minh họa, tên khoa học tên tác giả chưa cập nhật thiếu giá trị sử dụng Phạm Hoàng Hộ (1993), công trình “Cây cỏ Việt Nam” tái năm 2000 mô tả 36 loài thuộc 17 chi họ Quao Việt Nam Nhìn chung, công trình Phạm Hoàng Hộ, tác giả thống kê 5      mô tả lại toàn loài thuộc họ Quao có Việt Nam kể loài nhập nội (12 loài thuộc chi), nhiên mô tả sơ sài, thiếu tài liệu trích dẫn mẫu vật nghiên cứu Vũ Xuân Phương (2005) thống kê họ Quao Việt Nam có 37 loài (kể loài nhập nội) thuộc 17 chi Tóm lại, công trình nghiên cứu kể mang tính chất giới thiệu ngắn gọn đặc điểm nhận dạng, hay cung cấp dẫn liệu giá trị sử dụng số taxon thuộc họ Quao Việt Nam Vì vậy, việc điều tra, nghiên cứu phân loại họ Quao dựa cách tiếp cận hình thái phân tử phạm vi nước tiến tới biên soạn “Thực vật chí Việt Nam” cho họ thực vật điều cần thiết CHƯƠNG – ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu taxon thuộc họ Quao (Bignoniaceae) hệ thực vật Việt Nam, bao gồm tất taxon mọc tự nhiên, nhập nội mẫu khô lưu giữ phòng tiêu nước quốc tế Tổng số tiêu tiến hành nghiên cứu khoảng 220 số hiệu 1150 mẫu vật 2.2 Phạm vi nghiên cứu Các taxon thuộc họ Quao Việt Nam tự nhiên theo công bố Santisuk & Vidal (1985) Phạm Hoàng Hộ (2000) chọn để nghiên cứu sinh học phân tử, đặc điểm phân loại phân bố, taxon nhập nội vào Việt Nam trồng mục đích làm cảnh lấy bóng mát cập nhật thống kê mà không nghiên cứu sâu 2.3 Nội dung nghiên cứu - Tập hợp tài liệu khoa học để làm sở cho việc chọn hệ thống phân loại họ Quao (Bignoniaceae) Việt Nam - Mô tả đặc điểm hình thái, sinh thái phân bố cho taxon thuộc họ Quao - Xây dựng khóa phân loại cho taxon thuộc họ Quao - Xử lý mẫu, chạy phản ứng PCR, đem sản phẩm giải trình tự gen xây dựng sơ đồ mối quan hệ gần gũi taxon thuộc họ Quao - Cập nhật loài nhập nội thuộc họ Quao - Ghi nhận giá trị tài nguyên loài có ích thuộc họ Quao 2.4 Phương pháp nghiên cứu 2.4.1 Phương pháp kế thừa 6      Tập hợp phân tích công trình khoa học, kết khảo sát đánh giá, tài liệu khoa học có liên quan đến họ Quao để tổng hợp thông tin, định hướng cho nội dung nghiên cứu chọn hệ thống phân loại họ Quao Việt Nam 2.4.2 Phương pháp nghiên cứu thực địa Địa điểm tuyến khảo sát: Đã tiến hành 42 đợt khảo sát thực địa 35/63 tỉnh thành nước để thu mẫu tiêu phục vụ nghiên cứu bao gồm: Lai Châu, Lào Cai, Phú Thọ, Vĩnh Phúc, Hà Nội, Hòa Bình, Hà Nam, Ninh Bình, Thanh Hóa, Quảng Bình, Thừa Thiên Huế, Đà Nẵng, Quảng Ngãi, Bình Định, Đắk Lắk, Đắk Nông, Lâm Đồng, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình Thuận, Bình Phước, Bình Dương, Tây Ninh, Đồng Nai, Bà Rịa-Vũng Tàu, Hồ Chí Minh, Long An, Đồng Tháp, An Giang, Vĩnh Long, Trà Vinh, Cần Thơ, Kiên Giang, Bạc Liêu, Cà Mau Các tuyến khảo sát chọn thường đặc trưng cho kiểu sinh cảnh khu vực nghiên cứu phù hợp với điều kiện sinh thái thường gặp taxon thuộc họ Quao Thu xử lý mẫu thực địa gồm: Mẫu tiêu thực vật mẫu dùng tách chiết DNA 2.4.3 Phương pháp nghiên cứu phòng thí nghiệm Xử lý giám định tên taxon theo cách tiếp cận hình thái: Mẫu tiêu tiếp tục xử lý sấy khô sau đưa phòng thí nghiệm Xác định tên khoa học theo phương pháp hình thái so sánh Xây dựng đồ phân bố cho taxon cách sử dụng phần mềm MapInfo 7.5, loài có phân bố rộng điểm khảo sát đánh dấu trực tiếp lên đồ dựa vào tài liệu công bố có liên quan Xử lý, phân tích số liệu xây dựng phát sinh loài taxon theo cách tiếp cận phân tử: công việc thực Phòng thí nghiệm thuộc Đại học Kyushu, Nhật Bản, gồm bước (1) tách chiết DNA, (2) thực phản ứng PCR để khuếch đại vùng gen, (3) tinh sản phẩm PCR giải trình tự (4) phân tích số liệu xây dựng phát sinh loài CHƯƠNG – KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Chọn hệ thống phân loại cho họ Quao (Bignoniaceae) Việt Nam Tác giả chọn hệ thống phân loại Olmstead cộng (2009) để xếp taxon cho họ Quao Việt Nam, công trình tương đối hoàn chỉnh có kế thừa kết hợp hai phương pháp nghiên cứu hình thái học truyền thống phân tử xây dựng hệ thống phân loại cho họ Quao, phù hợp với cách xếp taxon hệ 7      Sau so sánh xếp thẳng hàng, trình tự thu gồm 852 bp vùng gen matK 24 loài thuộc họ Quao sử dụng cho phân tích Cây phát sinh loài xây dựng theo phương pháp MP trình bày sơ đồ 3.2 với giá trị bootstrap độ tin cậy thể nhánh Kết phân tích thu phát sinh loài có 689 bước, với số CI = 0,82 RI = 0,93 Từ sơ đồ 3.2 cho thấy phát sinh loài dựa vùng gen matK giống vùng gen rbcL phù hợp với hệ thống phân loại Olmstead cộng (2009) 3.2.3 Kết hợp hai vùng gen rbcL matK Sơ đồ 3.3 Cây phát sinh loài xây dựng phương pháp MP kết hợp hai vùng gen rbcL matK với giá trị bootstrap 50% 1000 lần lặp lại 10      Sau so sánh xếp thẳng hàng, trình tự thu gồm 1425 bp hai vùng gen rbcL matK 24 loài thuộc họ Quao sử dụng cho phân tích Cây phát sinh loài xây dựng theo phương pháp MP trình bày sơ đồ 3.3 với giá trị bootstrap độ tin cậy thể nhánh Kết phân tích thu phát sinh loài có 1171 bước, với số CI = 0,76 RI = 0,89 Từ sơ đồ 3.3 cho thấy phát sinh loài dựa kết hợp hai vùng gen rbcL matK giống vùng gen matK phù hợp với hệ thống phân loại Olmstead cộng (2009) Tóm lại, từ phát sinh loài cho thấy taxon thuộc họ Quao sử dụng cho nghiên cứu có tách biệt rõ ràng phù hợp với hệ thống phân loại Olmstead cộng (2009) 3.3 Đặc điểm hình thái họ Quao Việt Nam Cây gỗ, bụi (Pauldopia) dây leo hóa gỗ (Nyctocalos); thân có vỏ mỏng với mụn cóc lốm đốm màu trắng (Nyctocalos) hay vỏ dày sần sùi có đường nức dọc sâu, cành có lông không lông Lá kép, mọc đối, dạng chữ thập, mọc vòng (gặp Heterophragma); kép có dạng gồm kép lông chim lần kép lông chim đến lần, lần (Oroxylum); mép chét nguyên, có cưa (Dolichandrone Markhamia), có kèm giả (Markhamia) Cụm hoa họ Quao thường có dạng xim hình chùy (Millingtonia, Stereospermum, Fernandoa) hay dạng chùm (Markhamia, Dolichandrone, Radermachera), mọc đầu cành, nách hay thân già (Radermachera) Hoa lớn, không đều, mẫu 5, có bắc bắc Trên hoa có hai yếu tố quan trọng giúp cho việc phân loại đài hoa tràng hoa Đài hoa có nhiều dạng khác hình mo (Dolichandrone), hình chuông (Stereospermum), hình chén hay cầu (Radermachera), hình ống trụ (Herterophragma); có thùy răng, có môi cụt Tràng hoa thường hình chuông (Fernandoa, Oroxylum), hình phễu (Dolichandrone, Heterophragma) hình ống (Millingtonia, Radermachera), có thùy tạo thành môi Bộ nhị thường 4, dài ngắn nhị gần (Radermachera); 5, gần (Nyctocalos) so le (Oroxylum); bao phấn mở kẻ nức dọc; màng hạt phấn thường có rãnh lỗ đĩa mật phát triển Bộ nhụy có noãn, vòi nhụy đơn với thùy đầu tận cùng; noãn nhiều, có lỗ noãn thường hướng xuống phía Quả nang mở theo chiều dọc song song với vách ngăn (Nyctocalos, Millingtonia, Oroxylum) hay vuông góc với vách ngăn (Markhamia, Fernandoa, Dolichandrone, Heterophragma, Pauldopia, Radermachera, Stereospermum); dạng hình hay hình đa giác dài thỏng xuống thành chùm Hạt nhiều xếp sít nhau, lớn, phẳng có cánh xung quanh 11      gần không cánh (Pauldopia); phôi thẳng, nội nhũ có nội nhũ Typus: Bignonia L Họ Quao có khoảng 82 chi, 827 loài Việt Nam có 10 chi, 27 loài thứ tự nhiên 12 chi, 17 loài nhập nội 3.4 Khóa phân loại họ Quao Việt Nam 3.4.1 Khóa phân loại taxon tự nhiên Các taxon thuộc họ Quao Việt Nam tự nhiên xác định sở công bố Santisuk & Vidal (1985) Phạm Hoàng Hộ (2000) Từ kết phân tích hình thái phân tử kết hợp với công bố có liên quan đến họ Quao Việt Nam khu vực lân cận, tác giả xếp taxon bậc tông chi theo thứ tự khóa phân loại: 1A Quả nang mở theo chiều dọc song song với vách ngăn Trib.1 Oroxyleae 2A Cây gỗ, kép lông chim đến lần 3A Cụm hoa dạng chùm, hoa màu đỏ sẫm, nhị Oroxylum 3B Cụm hoa dạng xim, hoa màu trắng, nhị Millingtonia 2B Dây leo hóa gỗ, kép lông chim lần Nyctocalos 1B Quả nang mở theo chiều dọc vuông góc với vách ngăn Trib.2 Tecomeae 4A Đài hình chuông, hình ống trụ, hình chén hày hình cầu 5A Lá mọc vòng; có vách ngăn giả Heterophragma 5B Lá mọc dạng chữ thập; vách ngăn giả 6A Cuống mang chét có cánh; hạt gần không cánh Pauldopia 6B Cuống mang chét không cánh; hạt có cánh 7A Đài có chiều rộng nhỏ cm; thường xoắn 8A Quả có cạnh; hạt mỏng, tai vành nguyên Radermachera 8B Quả có cạnh; hạt dày, tai vành rìa Stereospermum 7B Đài có chiều rộng cm; xoắn Fernandoa 4B Đài hình mo 9A Lá kèm giả thường diện; tràng màu vàng tối hay nâu đỏ, dạng chuông hay phễu có đáy hình trụ ngắn; có lông .9 Markhamia 9B Không có kèm giả; tràng màu trắng, dạng phễu có đáy hình trụ dài; nhẵn 10 Dolichandrone 3.4.2 Khóa phân loại taxon nhập nội Tất loài nhập nội thuộc họ Quao vào Việt Nam cho mục đích trồng làm cảnh lấy bóng mát, nguồn gốc xuất xứ loài 12      đa dạng, chúng đến từ nhiều quốc gia khác nên tác giả giới thiệu khóa phân loại bậc chi theo thứ tự sau: 1A Dây leo hay bụi trườn 2A Lá kép mang 5–13 chét; tua 3A Đài có thùy sâu; nhị không thò khỏi ống tràng 4A Hoa có màu cam hay đỏ cam Campsis 4B Hoa có màu hồng nhạt Podranea 3B Đài có thùy cạn; nhị thò khỏi ống tràng Tecoma 2B Lá kép mang 2–3 chét; có tua diện 5A Thùy tràng uốn cong sâu; nhị thò khỏi ống tràng Pyrostegia 5B Thùy tràng cong nhẹ thẳng; nhị không thò khỏi ống tràng 6A Lá kèm giả khó thấy, dạng vẩy; tua phân nhánh, thường chẻ Mansoa 6B Lá kèm giả dễ thấy, dạng lá; tua đơn không chia nhánh .6 Bignonia 1B Cây gỗ hay bụi thẳng 7A Lá kép lông chim 8A Lá kép lông chim lần 9A Đài hình mo có đầu uốn ngược; kèm giả diện Spathodea 9B Đài hình chén; kèm giả 10 10A Hoa có màu vàng tái phía màu nâu sẫm phía trong; to, hình lạp xưởng Kigelia 10B Hoa có màu vàng; nhỏ, gần hình trụ dài Tecoma 8B Lá kép lông chim lần 11 11A Hoa có màu trắng hay vàng lợt; hình trụ, dài Radermachera 11B Hoa có màu lam tím; hình xoan, dẹp, ngắn 10 Jacaranda 8B Lá đơn hay kép chân vịt 12 12A Lá mọc tụ thành chùm; không mở 11 Crescentia 12B Lá mọc dạng hình chéo chữ thập; mở 12 Tabebuia 3.5 Các taxon thuộc họ Quao Việt Nam 3.5.1 Trib.1 OROXYLEAE A H Gentry – Tông NÚC NÁC Typus: Oroxylum Vent Tông có khoảng chi với loài Viêt Nam có chi với loài 3.5.1.1 OROXYLUM Vent – NÚC NÁC Vent., 1808 Dec Gen Nov.: Typus: Oroxylum indicum (L.) Kurz 13      Chi có loài Việt Nam có loài Oroxylum indicum (L.) Kurz – Núc nác Kurz, 1877 For Fl Burma 2: 237 Typus: RHEEDE, Hort Malab 1: 77, tab 43 (1678), sub Palega-pajaneli 3.5.1.2 MILLINGTONIA L.f – ĐẠT PHƯỚC L.f 1781 Suppl.: 45 Typus: Millingtonia hortensis L.f Chi có loài Việt Nam có loài Millingtonia hortensis L.f – Đạt phước L.f 1781 Suppl.: 291 Typus: Rottler 1799 (LINN) 3.5.1.3 NYCTOCALOS Teijsm & Binn – NÚC NÁC DÂY Teijsm & Binn 1862 Miq., Journ Bot Neerl 1: 366 Typus: Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm & Binn Chi có khoảng loài Việt Nam có loài Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm & Binn – Núc nác dây Teijsm & Binn 1862 Miq., Journ Bot Neerl 1: 367 as “brunfelsiaeflorus” Ghi chú: Ghi nhận loài cho Việt Nam 3.5.2 Trib.2 TECOMEAE Endl – Tông HUỲNH LIÊN Typus: Tecoma Juss Tông có khoảng 43 chi với 339 loài Việt Nam có chi với 25 loài 3.5.2.1 HETEROPHRAGMA DC – QUAO VÒNG DC 1838 Bibl Univ Genéve II 17: 129 Typus: Heterophragma quadriloculare (Roxb.) Schum Chi có khoảng loài Việt Nam có loài Heterophragma sulfureum Kurz – Quao vòng Kurz, 1873 Journ Asiat Soc Bengal 42: 90 Typus: Kurz 2279 (CAL) Ghi chú: Ghi nhận chi loài cho Việt Nam 3.5.2.2 PAULDOPIA Steenis – ĐINH VÀNG Steenis, 1969 Acta Bot Neerl 18: 425 Typus: Pauldopia ghorta (Buch.-Ham ex G Don) Steenis Chi có loài Việt Nam có loài Pauldopia ghorta (Buch.-Ham ex G Don) Steenis – Đinh vàng Steenis, 1969 Acta Bot Neerl 18: 427 Typus: Wallich 6510 (K) 3.5.2.3 RADERMACHERA Zoll & Mor – RÀ ĐẸT Zoll & Mor 1855 Zoll., Syst Verz 3: 53 Typus: Radermachera glandulosa (Blume) Miq Chi có khoảng 15 loài Việt Nam có loài Khóa định loại loài thuộc chi Radermachera Zoll & Mor Việt Nam 14      1A Lá kép lông chim lần 2A Đài 1–1,5 cm, thùy dài cong, không tồn quả; nang dài 30–35 cm R eberhardtii 2B Đài 0,3–0,5 cm, thùy ngắn hay cụt gần không rõ, tồn bền quả; nang dài 20–30 cm R microcalyx 1B Lá kép lông chim lần 3A Đài hình mo; nhị 4, gần R ignea 3B Đài hình chuông, hình cầu, hình chén; nhị 4, hai cặp so le 4A Tràng hẹp hình ống; miệng ống có đường kính 4–9 mm 5A Cụm hoa dài đến 60 cm; đài 0,5–0,6 cm, thùy nhỏ cụt, có điểm tuyến xếp thành vòng R boniana 5B Cụm hoa dài đến 24 cm; đài 1,4–1,6 cm, thùy hình tam giác, có điểm tuyến tập trung thành đám R stellata 4B Tràng rộng hình chuông, phễu hay chén; miệng ống có đường kính 10–30 mm 6A Cụm hoa dài 1–5 cm, mọc thân hay nách lá; tràng màu vàng hay vàng cam R hainanensis 6B Cụm hoa dài 10–35 cm, mọc đầu cành; tràng màu trắng đến vàng nhạt 7A Đài hình chuông; tràng dài 7–12 cm; nhị nhẵn gốc R sinica 7B Đài hình cầu; tràng dài 5–6 cm; nhị có lông tuyến dính gốc R inflata Radermachera eberhardtii Dop – Rà đẹt Eberhardt Dop, 1926 Bull Mus Natl Hist Nat 32: 233 Typus: Eberhardt 1594 (lecto.: P) Radermachera microcalyx C.Y Wu & W.C Yin – Rà đẹt đài nhỏ C Y Wu, 1979 Fl Yunnan 2: 711 Typus: A Henry 11245 (holo.: SCBI; iso.: MO) Ghi chú: Ghi nhận loài cho Việt Nam Radermachera ignea (Kurz) Steenis – Ra đẹt lửa Steenis, 1976 Blumea 23: 127 Typus: Brandis 1357 (CAL, K) Radermachera boniana Dop – Rà đẹt bon Dop, 1926 Bull Mus Natl Hist Nat 32: 184 Typus: Bon 5682 (holo.: P) Radermachera stellata Steenis – Ra đẹt Steenis, 1976 Blumea 23: 130 Typus: Pételot 7260 (holo.: A) Radermachera hainanensis Merr – Rà đẹt hải nam Merr 1922 Philipp Journ Sci 21: 353 Typus: F A McClure 7648 (holo.: NY; iso.: A) Radermachera sinica (Hance) Hemsl – Rà đẹt 15      Hemsl 1902 Hook, Icon Pl 28: pl 2728 Typus: C Gerlach 20797 (K) Radermachera inflata Steenis – Rà đẹt phù Steenis, 1976 Blumea 23: 128 Typus: W T Tsang 28967 (holo.: P; iso.: A, K, SING) 3.5.2.4 STEREOSPERMUM Cham – QUAO NÚI Cham 1832 Linaea 7: 720 Typus: Stereospermum kunthianum Cham Chi có khoảng 20 loài Việt Nam có loài Khóa định loại loài thuộc chi Stereospermum Cham Việt Nam 1A Đài hình ống hay hình chuông; tràng hình phễu, có ống hình trụ dài nhiều so với đài; nhị không lông gốc 2A Tràng màu kem hay màu hồng nhạt, thùy chia tua có khía sâu S fimbriatum 2B Tràng màu trắng, thùy chia tua có khía cạn hay lượn sóng 3A Đài hình ống, dài 1,7–2,2 cm, có gờ theo chiều dọc S cylindricum 3B Đài hình chuông, dài 0,8–1 cm, gờ theo chiều dọc S annamense 1B Đài hình chuông; tràng hình ống hay chuông, có ống hình trụ ngắn bao bọc phần đài; nhị có lông gốc 4A Quả có cạnh nhô lên rõ; chét không lông S tetragonum 4B Quả có cạnh mờ nhạt không rõ; chét có lông 5A Tràng có màu trắng xanh, dài 2,5–3,8 cm, không lông; cụm hoa dài 5–14 cm S neuranthum 5B Tràng có màu tía vàng, dài 4–5 cm, có lông; cụm hoa dài 30–45 cm .6 S binhchauensis Stereospermum fimbriatum (Wall ex G Don) DC – Quao tràng xẻ DC 1845 Prodr 9: 211 Typus: Wallich 6500 (K) Ghi chú: Lần tác giả bổ sung mẫu vật có hoa, với mô tả ảnh chụp cho loài Việt Nam Stereospermum cylindricum Pierre ex Dop – Quao vàng Dop, 1930 Fl Gén Indoch 4: 581 Typus: Pierre 5426 (lecto.: P) Stereospermum annamense A Chevalier ex Dop – Quao trung Dop, 1919 Cat Pl Jard Bot Saigon: 35; Dop, 1926 Bull Mus Natl Hist Nat 32: 183 Typus: Poilane 60 (holo.: P) Stereospermum tetragonum DC – Quao núi bốn cạnh DC 1838 Biblioth Universelle Genève n.s 17: 124 Typus: RHEEDE, Hort Malab 6: 47, tab 26 (1686) 16      Stereospermum neuranthum Kurz – Quao núi Kurz, 1873 J Asiat Soc Bengal 42: 91 Typus: Kurz 2278 (K) Stereospermum binhchauensis V.S Dang – Quao bình châu V.S Dang, 2015 Acta Phytotax Geobot 66 (2): 91 Typus: V.S Dang 167 (holo.: VNM; iso.: VNM, HN) Ghi chú: Một loài cho khoa học 3.5.2.5 FERNANDOA Welw ex Seem – ĐINH Welw ex Seem 1865 J Bot 3: 330 t 37 & 38, sphahm Ferdinandia Typus: Fernandoa ferdinandi (Welw.) Baill ex Schum Chi có khoảng 14 loài Việt Nam có loài Khóa định loại loài thuộc chi Fernandoa Welw ex Seem Việt Nam 1A Đài có lông gỉ sắt, thường tồn quả; chét không cuống F adenophylla 1B Đài lông gỉ sắt, sớm rụng; chét có cuống ngắn 2A Lá chét có lông tơ mặt dưới, domatia; cạnh, vỏ dày xốp hóa gỗ F brilletii 2B Lá chét không lông, có domatia; hình trụ hay có góc cạnh, vỏ mỏng xốp không hóa gỗ 3A Cụm hoa cuống to; đài có 2–3 thùy, xẻ thành mo; hình trụ có cạnh lồi dày không đối xứng F collignonii 3B Cụm hoa cuống nhỏ; đài có 3–5 thùy, không xẻ thành mo; hình trụ có cạnh mỏng theo chiều dọc 4A Tràng màu vàng hay cam đo đỏ; đài hình chuông có cạnh theo chiều dọc; cụm hoa 8–14 cm F serrata 4B Tràng màu trắng hay vàng lợt; đài hình ống hẹp cạnh theo chiều dọc; cụm hoa 15–28 cm F bracteata Fernandoa adenophylla (Wall ex G Don) Steenis – Đinh tuyến Steenis, 1976 Blumea 23: 135 Typus: Wallich 6502 (holo.: G; iso.: K, P) Fernandoa brilletii (Dop) Steenis – Đinh thối Steenis, 1976 Blumea 23: 135 Typus: Brillet s.n (P) Fernandoa collignonii (Dop) Steenis – Đinh collignon Steenis, 1976 Blumea 23: 136 Typus: Collignon s.n (holo.: P) Fernandoa serrata (Dop) Steenis – Đinh vàng Steenis, 1976 Blumea 23: 136 Typus: Brillet s.n (holo.: P) Fernandoa bracteata (Dop) Steenis – Đinh hoa Steenis, 1976 Blumea 23: 135 Typus: Service Forestier du Tonkin s.n (P) 3.5.2.6 MARKHAMIA Seem ex Baill – THIẾT ĐINH Baill 1888 Hist Pl 10: 47 17      Typus: Markhamia stipulata (Well.) Seem ex Schum Chi có khoảng 10 loài Việt Nam có loài với thứ Markhamia stipulata (Wall.) Seem ex Schum – Thiết đinh Schum 1894 Nat Pflanzenfam 4(3b): 242 Theo công bố The Plant List (cập nhật ngày 23/3/2012) danh pháp hai thứ Markhamia stipulata var kerrii Markhamia stiupulata var pierrei phân bố Việt Nam synonym Markhamia stipulata (Wall.) Seem., nhiên qua kết nghiên cứu đặc điểm hình thái phân tử, tác giả đồng quan điểm với Santisuk & Vidal (1985), Santisuk (1987), Zhang & Santisuk (1998), Phạm Hoàng Hộ (2000) Vũ Xuân Phương (2005) giữ nguyên thứ đồng thời mô tả thứ M stipulata var canaense cho khoa học từ Việt Nam Khóa định loại thứ thuộc Markhamia stipulata (Wall.) Seem ex Schum Việt Nam 1A Tràng có màu vàng sẫm hay vàng nâu; phủ lớp lông mịn len var kerrii 1B Tràng có màu vàng đỏ hay nâu đỏ; gần không lông có tuyến mụn 2A Lá chét 9–13, gân bên 7–9 cặp; tràng dài 8–10 cm; dài 25–70 cm, với mụn cóc nhô cao dày đặc var pierrei 2B Lá chét 7–9, gân bên 5–7 cặp; tràng dài 11–14 cm; dài 16–20 cm, với mụn cóc lún phún rải rác var canaense 1.1 Markhamia stipulata (Wall.) Seem ex Schum var kerrii Sprague – Kè đuôi nhông Sprague, 1919 Bull Misc Inform Kew 1919: 310 Typus: Kerr 1013 (BM, K) 1.2 Markhamia stipulata (Wall.) Seem ex Schum var pierrei (Dop) Santisuk – Thiết đinh bẹ Santisuk, 1985 Fl C.L.V 22: 53 Typus: Pierre 1538 (P) 1.3 Markhamia stipulata (Wall.) Seem ex Schum var canaense V.S Dang – Thiết đinh cà ná V.S Dang, 2015 Taiwania 60 (3): 129 Typus: V.S Dang 210 (holo.: VNM; iso.: VNM, HN, TAI) Ghi chú: Một thứ cho khoa học 3.5.2.7 DOLICHANDRONE (Fenzl.) Seem – QUAO NƯỚC Seem 1862 Ann Mag Nat Hist III 10: 31 nom cons Typus: Dolichandrone falcata (Wall ex DC.) Seem Chi có khoảng 10 loài Việt Nam có loài Khóa định loại loài thuộc chi Dolichandrone (Fenzl.) Seem Việt Nam 1A Lá chét có cưa; tràng dạng ống trụ dài loe rộng thành hình chuông phần dài 5–8 cm; dài đến 85 cm D serrulata 18      1B Lá chét nguyên; tràng có dạng ống trụ dài loe rộng thành hình chuông phần dài 2–5 cm; dài đến 60 cm 2A Quả nang thon dài, dẹp, vặn; hạt mỏng có cánh màng; phân bố đất liền D columnaris 2B Quả nang gần hình trụ, dày, thẳng hay cong; hạt cánh bên dày; thường phân bố rừng ngập mặn D spathacea Dolichandrone serrulata (Wall ex DC.) Seem – Quao Seem 1870 J Bot 8: 383 Typus: Wallich 6505 (K) Dolichandrone columnaris Santisuk – Quao cột Santisuk, 1985 Bull Mus Natn Hist Nat Paris, ser 4, sect B, Adansonia 7(1): 97 Typus: Santisuk (holo.: BKF) Dolichandrone spathacea (Linn f.) Schum – Quao nước Schum 1889 Fl Kais Wilh Land: 123 Typus: Koenig s.n (LINN) 3.5.3 Các taxon nhập nội Đã ghi nhận 12 chi, 17 loài thuộc họ Quao nhập nội vào Việt Nam cho mục đích trồng làm cảnh lấy bóng mát, chúng có xuất xứ từ nhiều quốc gia khác Do vậy, tác giả không nghiên cứu sâu mà giới thiệu ngắn gọn đặc điểm nhận dạng, cập nhật danh pháp giám định bổ sung loài chưa giới thiệu tài liệu Việt Nam CAMPSIS Lour – ĐĂNG TIÊU Lour 1790 Fl Cochinchi.: 358, 377, nom cons.; A.H Gentry, 1992 Fl Neotrop 25, Bignoniaceae II: 17, rev Chi có loài phân bố Trung Quốc châu Mỹ Việt Nam có loài Khóa định loại loài thuộc chi Campsis Lour Việt Nam 1A Lá chét không lông; ống tràng dài gần đài Campsis grandiflora 1B Lá chét có lông; ống tràng dài gấp 2–3 lần so với đài Campsis radicans 1.1 Campsis grandiflora (Thunb.) Schum – Đăng tiêu hoa to Schum 1894 Nat Pflanzenfam (3b): 230 1.2 Campsis radicans (L.) Seem – Đăng tiêu Seem 1867 J Bot 5: 372 PODRANEA Sprague – ĐĂNG TIÊU HỒNG Sprague, 1904 Fl Cap 4(2): 449; A.H Gentry, 1992 Fl Neotrop 25, Bignoniaceae II: 113-113, reg rev Chi có loài phân bố châu Phi Việt Nam có loài 2.1 Podranea ricasoliana (Tanf.) Sprague – Đăng tiêu hồng Sprague, 1904 Fl.Cap 4(2): 450 Ghi chú: Loài bổ sung cho Việt Nam TECOMA Juss – HUỲNH LIÊN 19      Juss 1789 Gen Pl.: 139; A.H Gentry, 1992 Fl Neotrop 25, Bignoniaceae II: 273-293, reg rev Chi có 14 loài phân bố châu Phi châu Mỹ Việt Nam có loài Khóa định loại loài thuộc chi Tecoma Juss Việt Nam 1A Bụi trườn; tràng màu đỏ, nhị thò khỏi ống tràng Tecoma capensis 1B Bụi thẳng; tràng màu vàng, nhị nằm ống tràng Tecoma stans 3.1 Tecoma capensis (Thunb.) Lindl – Huỳnh liên hoa đỏ Lindl 1828 Bot Reg 13: 1117 Ghi chú: Loài bổ sung cho Việt Nam 3.2 Tecoma stans (L.) Juss ex Kunth – Huỳnh liên Kunth, 1819 Nov Gen Sp Pl 3: 144 PYROSTEGIA C Presl – RẠNG ĐÔNG C Presl, 1845 Abh Koenigl Boehm Ges Wiss V 3: 523; A.H Gentry, 1977 Fl Ecuador 7: 124-126, reg rev Chi có loài phân bố nam Mỹ Việt Nam có loài 4.1 Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers – Dây rạng đông Miers, 1863 Proc Roy Hort Soc London 3: 188 MANSOA DC – ÁNH HỒNG DC 1838 Biblioth Universelle Genève II, 17: 128; A.H Gentry, 1977 Fl Ecuador 7: 92-96, reg rev Chi có 15 loài phân bố Mexico, Brazil Argentina Việt Nam có loài 5.1 Mansoa hymenaea (DC.) A.H Gentry – Ánh hồng A.H Gentry, 1980 Ann Missouri Bot Gard 66: 782 BIGNONIA L – TRÁNG LỆ L 1753 Sp Pl.: 622 Chi có 27 loài phân bố châu Mỹ Việt Nam có loài 6.1 Bignonia magnifica W Bull – Tráng lệ tía W Bull 1879.Gard.Chron 2: 73 Ghi chú: Loài bổ sung cho Việt Nam SPATHODEA P Beauv – HỒNG KÝ P Beauv 1805 Fl Oware 1: 46; A.H Gentry, 1992 Fl Neotrop 25, Bignoniaceae II: 118-120, reg rev Chi có loài phân bố châu Phi Việt Nam có loài 7.1 Spathodea campanulata P Beauv – Hồng kỳ P Beauv 1805 Fl Oware 1: 47 KIGELIA DC – CÂY DỒI DC 1838 Biblioth Universelle Genève II, 17: 135 Chi có loài phân bố châu Phi Việt Nam có loài 20      8.1 Kigelia africana (Lam.) Benth – Cây dồi Benth 1849 Niger Fl 463 RADERMACHERA Zoll & Mor – RÀ ĐẸT Zoll & Mor 1855 Zoll., Syst Verz 3: 53; Dop, 1930 Fl Gén Indoch 4: 583; Santisuk, 1974 Thai For Bull Bot 8: 27; Steenis, 1976 Blumea 23: 121; id 1977 Fl Mal I 8: 149; Santisuk & Vidal, 1985 Fl Camb Laos et Viet 22: 15; Santisuk, 1987 Fl Thailand 5.1: 38; Zhang & Santisuk, 1998 Fl China 18: 218 – Lagaropyxis Miq 1863 Ann Mus Bot Lugduno-Batavi 1: 198 – Mayodendron Kurz, 1875 Prel Rep For Pegu App D: Pl & 2; Kurz, 1877 Fl Burm 2: 232 Chi có 15 loài phân bố Ấn Độ, Trung Quốc khu vực Đông Nam Á Việt Nam có loài tự nhiên loài nhập nội 9.1 Radermachera yunnanensis C.Y Wu – Rà đẹt hoa trắng C Y Wu, 1979 in Fl Yunnanica 2: 712 Ghi chú: Loài bổ sung cho Việt Nam 10 JACARANDA Juss – PHƯỢNG LAM Juss 1789 Gen Pl.: 138; Morawetz, 1982 Denkschr Oesterr Akad Wiss., Mat.-Naturwiss 123: 1-184, rev.; A.H Gentry & Morawetz, 1992 Fl Neotrop 25, Bignoniaceae II: 51-105, rev Chi có 50 loài phân bố Argentina, Bolivia nam Mỹ Việt Nam có loài phân loài Khóa định loại loài thuộc chi Jacaranda Juss Việt Nam 1A Tràng có lông phía ngoài; chét có mũi dài, nhọn, gốc gần đối xứng Jacaranda mimosifolia 1B Tràng không lông; chét có đầu nhọn, gốc không đối xứng Jacaranda obtusifolia subsp rhombifolia 10.1 Jacaranda mimosifolia D Don – Phượng lam D Don, 1822 Bot Reg 8: 631 10.2 Jacaranda obtusifolia subsp rhombifolia (G.Mey.) A.H Gentry – Phượng lam hình thoi A.H Gentry, 1978 Mem New York Bot Gard 29: 257 11 CRESCENTIA L – ĐÀO TIÊN L 1753 Sp Pl.: 626, nom cons.; A.H Gentry, 1980 Fl Neotrop 25, Bignoniaceae I: 82-96, rev Chi có loài phân bố châu Mỹ Việt Nam có loài Khóa định loại loài thuộc chi Crescentia L Việt Nam 1A Lá kép chân vịt mang chét, cuống có cánh; chét không cuống .1 Crescentia alata 1B Lá đơn gần không cuống Crescentia cujete 11.1 Crescentia alata Kunth – Đào tiên có cánh 21      Kunth, 1819 Nov Gen Sp Pl 3: 158 11.2 Crescentia cujete L – Đào tiên L 1753 Sp Pl 2: 626 12 TUBEBUIA Gomes ex DC – KÈN DC 1838 Biblioth Universelle Genève II, 17: 130; A.H Gentry, 1980 Fl Neotrop 25, Bignoniaceae II: 127-273, rev Chi có 100 loài phân bố châu Mỹ Việt Nam có loài Khóa định loại loài thuộc chi Tubebuia Gomes ex DC Việt Nam 1A Hoa có màu tim tím với ống tràng màu vàng lợt, miệng có sọc Tabebuia rosea 1B Hoa có màu vàng tươi Tabebuia aurea 12.1 Tabebuia rosea (Bertol.) Bertero ex A DC – Kèn tím A DC 1845 Prodr 9: 215 12.2 Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth & Hook.f ex S Moore – Kèn vàng S Moore, 1895 Trans Linn Soc London, Bot 4: 423 Ghi chú: Loài bổ sung cho Việt Nam 3.6 Giá trị loài thuộc họ Quao Việt Nam 3.6.1 Giá trị sử dụng Cho đến qua nghiên cứu ứng dụng ngành dược, kinh nghiệm dân gian tài liệu điều tra tài nguyên thực vật (Pételot, 1936; Đỗ Tất Lợi, 2009; Võ Văn Chi, 2012; Trần Hợp, 2002; ) loài thuộc họ Quao (Bignoniaceae) Việt Nam biết đến sử dụng vào nhiều mục đích khác như: làm thuốc (19 loài thứ), lấy gỗ (26 loài thứ), làm cảnh cho bóng mát (25 loài thứ), làm thực phẩm (6 loài thứ) nhiều giá trị khác (3 loài thứ) 3.6.2 Giá trị bảo tồn Để có biện pháp bảo vệ loài, việc đánh giá mức độ đe dọa quan trọng, từ có sách ưu tiên bảo vệ hợp lý Theo thang đánh giá Sách đỏ Việt Nam (2007), Việt Nam có loài thứ (chiếm 10,6% tổng số loài) nằm danh mục loài cần bảo tồn Trong đó, có loài thứ xếp thứ hạng Sẽ nguy cấp (VU) loài xếp thứ hạng Nguy cấp (EN) 3.6.3 Giá trị khoa học Có loài thứ cho khoa học (Stereospermum binhchauensis V.S Dang, Markhamia stipulata var canaense V.S Dang); chi loài bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam (Heterophragma DC., Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm & Binn., Radermachera microcalyx C.Y Wu & 22      W.C Yin, Heterophragma sulfureum Kurz); loài thứ thấy Việt Nam thời điểm (Radermachera boniana Dop, Radermachera stellata Steenis, Radermachera inflata Steenis, Stereospermum binhchauensis V.S Dang, Stereospermum annamense A Chevalier ex Dop, Fernandoa brilletii (Dop) Steenis, Fernandoa serrata (Dop) Steenis, Fernandoa bracteata (Dop) Steenis Markhamia stipulata var canaense V.S Dang) 3.7 Thảo luận Trên sở phân tích hệ thống phân loại họ Quao (Bignoniaceae) giới Việt Nam, hệ thống Olmstead cộng (2009) lựa chọn để nghiên cứu họ Quao Việt Nam Tác giả cho hệ thống hoàn chỉnh từ trước đến nay, có kế thừa kết hợp hai phương pháp nghiên cứu hình thái học truyền thống phân tử xây dựng hệ thống phân loại cho họ Quao, phù hợp với cách xếp taxon hệ thống Gentry (1980), Fischer cộng (2004) kết giải trình tự gen taxon thuộc họ Quao Việt Nam Kết giải trình tự gen taxon tự nhiên thuộc họ Quao (Bignoniaceae) Việt Nam cho thấy có tách biệt rõ ràng phù hợp với hệ thống phân loại chọn Cây phát sinh loài thể taxon bậc chi loài Việt Nam chủ yếu nằm tông Oroxyleae (gồm chi với loài) Tecomeae (gồm chi với 24 loài thứ) tông có tách biệt rõ với giá trị bootstrap 81% (vùng gen matK), 85% (vùng gen rbcL) 94% (2 vùng gen); tông chi có tách biệt phân nhánh rõ với giá trị bootstrap trung bình vùng gen 97% tông Oroxyleae 84% tông Tecomeae; phù hợp với nghiên cứu công bố trước Olmstead cộng (2009), Fischer cộng (2004), Spengler cộng (1999), đồng thời cho phép tác giả bước đầu có thêm sở việc xếp thứ tự tiến hóa bậc tông chi cho họ Quao Việt Nam Họ Quao (Bignoniaceae) Việt Nam có đa dạng cao thành phần loài (27 loài, thứ) so với công bố trước khu vực Đông Dương (26 loài, thứ) số nước lân cận Trung Quốc (33 loài, thứ), Thái Lan (22 loài, thứ), Malaixia (42 loài), đặc biệt tác giả phát họ Quao Việt Nam có loài thứ (Stereospermum binhchauensis V.S Dang, Markhamia stipulata var canaense V.S Dang) cho khoa học loài (Radermachera boniana Dop, Radermachera stellata Steenis, Radermachera inflata Steenis, Stereospermum annamense A Chevalier ex Dop, Fernandoa brilletii (Dop) Steenis, Fernandoa serrata (Dop) Steenis, Fernandoa bracteata (Dop) Steenis) thấy (đặc hữu) Việt Nam thời điểm Điều cho thấy họ thực vật 23      nhiều bí ẩn cần tiếp tục khám phá nghiên cứu Bên cạnh đó, phần lớn taxon thuộc họ Quao Việt Nam gỗ lớn, chúng đóng vai trò đặc biệt quan trọng việc hình thành nên cấu trúc thảm thực vật trì ổn định hệ sinh thái rừng Việt Nam nói riêng khu vực Đông Đương nói chung Giá trị tài nguyên họ Quao (Bignoniaceae) Việt Nam đa dạng phong phú, toàn loài bao gồm 27 loài thứ tự nhiên 17 loài nhập nội có công dụng, chúng sử dụng vào nhiều mục đích khác làm thuốc, cho gỗ, thực phẩm, làm cảnh lấy bóng mát,… Tuy nhiên, năm gần diện tích rừng ngày bị thu hẹp với nạn khai thác nguồn tài nguyên thực vật không phù hợp nên dẫn đến số loài có giá trị họ Quao Việt Nam không tìm thấy cá thể tự nhiên Dolichandrone serrulata Wall ex DC.) Seem., Fernandoa brilletii (Dop) Steenis, Fernandoa adenophylla (Wallich ex G Don) Steenis, Stereospermum binhchauensis V.S Dang Do vậy, cần có sách phù hợp để bảo vệ, phát triển sử dụng bền vững nguồn tài nguyên vô quí giá KẾT LUẬN Qua phân tích hệ thống phân loại họ Quao (Bignoniaceae) giới Việt Nam, tác giả chọn hệ thống Olmstead cộng (2009) để xếp taxon cho họ Quao Việt Nam Từ kết nghiên cứu hình thái phân tử, tác giả xác định họ Quao Việt Nam có tông, 10 chi, 27 loài thứ tự nhiên 12 chi, 17 loài nhập nội cho mục đích trồng làm cảnh lấy bóng mát Trong đó, có loài thứ cho khoa học (Stereospermum binhchauensis V.S Dang, Markhamia stipulata var canaense V.S Dang), bổ sung chi (Heterophragma DC.) loài (Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm & Binn., Radermachera microcalyx C.Y Wu & W.C Yin, Heterophragma sulfureum Kurz) giám định bổ sung loài nhập nội cho hệ thực vật Việt Nam Đã xây dựng sơ đồ mối quan hệ gần gũi cho taxon tự nhiên thuộc họ Quao Việt Nam Tất taxon xây dựng khóa phân loại, mô tả cập nhật danh pháp hay nhận xét Xác định họ Quao Việt Nam có loài thứ có giá trị bảo tồn theo Sách đỏ Việt Nam (2007); loài thứ thấy Việt Nam thời điểm tại; 19 loài thứ có giá trị làm thuốc; 26 loài thứ cho gỗ; 25 loài thứ làm cảnh cho bóng mát; loài thứ làm thực phẩm; loài thứ có giá trị khác trồng phục hồi rừng, giữ đất, làm giá đỡ cho tiêu, trầu hay dùng làm diêm nguyên liệu giấy sợi 24    [...]... Bignonia L Họ Quao có khoảng 82 chi, 827 loài Việt Nam có 10 chi, 27 loài và 3 thứ là cây tự nhiên và 12 chi, 17 loài là cây nhập nội 3.4 Khóa phân loại họ Quao ở Việt Nam 3.4.1 Khóa phân loại các taxon là cây tự nhiên Các taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam là cây tự nhiên được xác định trên cơ sở công bố của Santisuk & Vidal (1 985) và Phạm Hoàng Hộ (2 000) Từ kết quả phân tích hình thái và phân tử kết hợp... rbcL và matK giống như trên vùng gen matK và phù hợp với hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2 009) Tóm lại, từ 3 cây phát sinh loài ở trên cho thấy các taxon thuộc họ Quao sử dụng cho nghiên cứu có sự tách biệt khá rõ ràng và phù hợp với hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2 009) 3.3 Đặc điểm hình thái họ Quao ở Việt Nam Cây gỗ, cây bụi (Pauldopia) và dây leo hóa gỗ (Nyctocalos); thân có... tích các hệ thống phân loại họ Quao (Bignoniaceae) trên thế giới và Việt Nam, hệ thống của Olmstead và cộng sự (2 009) được lựa chọn để nghiên cứu họ Quao ở Việt Nam Tác giả cho rằng đây là hệ thống khá hoàn chỉnh từ trước đến nay, bởi nó có sự kế thừa và kết hợp hai phương pháp nghiên cứu hình thái học truyền thống và phân tử hiện đại để xây dựng hệ thống phân loại cho họ Quao, hơn nữa nó phù hợp với... Plant List (cập nhật ngày 23/3/2012) thì danh pháp hai thứ Markhamia stipulata var kerrii và Markhamia stiupulata var pierrei phân bố ở Việt Nam là synonym của Markhamia stipulata (Wall.) Seem., tuy nhiên qua kết quả nghiên cứu đặc điểm hình thái và phân tử, tác giả đồng quan điểm với Santisuk & Vidal (1 985), Santisuk (1 987), Zhang & Santisuk (1 998), Phạm Hoàng Hộ (2 000) và Vũ Xuân Phương (2 005) là... cộng sự (2 009), Fischer và cộng sự (2 004), Spengler và cộng sự (1 999), và đồng thời cho phép tác giả bước đầu có thêm cơ sở trong việc sắp xếp thứ tự tiến hóa ở bậc tông và chi cho họ Quao ở Việt Nam Họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam có sự đa dạng cao về thành phần loài (2 7 loài, 3 thứ) so với các công bố trước đây ở khu vực Đông Dương (2 6 loài, 3 thứ) và một số nước lân cận như Trung Quốc (3 3 loài,... nguồn tài nguyên vô cùng quí giá này KẾT LUẬN 1 Qua phân tích các hệ thống phân loại họ Quao (Bignoniaceae) trên thế giới và Việt Nam, tác giả chọn hệ thống của Olmstead và cộng sự (2 009) để sắp xếp các taxon cho họ Quao ở Việt Nam 2 Từ kết quả nghiên cứu hình thái và phân tử, tác giả đã xác định được họ Quao ở Việt Nam có 2 tông, 10 chi, 27 loài và 3 thứ là cây tự nhiên và 12 chi, 17 loài là cây nhập... Mối quan hệ giữa các taxon trong họ Quao ở Việt Nam Cây phát sinh loài được xây dựng trên cơ sở phân tích trình tự hai vùng gen rbcL và matK ở tế bào lục lạp của 24 loài thuộc 10 chi đại diện của họ Quao ở Việt Nam và 4 loài đối chứng lấy từ Genbank gồm: Paulownia tomentosa (AF051997), Petrea volubilis (FJ514600), Schlegelia parviflora (AJ429345) và Tectona grandis (NC020098) 3.2.1 Vùng gen rbcL Sơ đồ... thống của Gentry (1 980), Fischer và cộng sự (2 004) và kết quả giải trình tự gen các taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam Kết quả giải trình tự gen các taxon là cây tự nhiên thuộc họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam cho thấy có sự tách biệt khá rõ ràng và phù hợp với hệ thống phân loại đã chọn Cây phát sinh loài thể hiện các taxon ở bậc chi và loài ở Việt Nam chủ yếu nằm trong 2 tông là Oroxyleae (gồm 3 chi với... Việt Nam cho đến thời điểm hiện tại (Radermachera boniana Dop, Radermachera stellata Steenis, Radermachera inflata Steenis, Stereospermum binhchauensis V.S Dang, Stereospermum annamense A Chevalier ex Dop, Fernandoa brilletii (Dop) Steenis, Fernandoa serrata (Dop) Steenis, Fernandoa bracteata (Dop) Steenis và Markhamia stipulata var canaense V.S Dang) 3.7 Thảo luận Trên cơ sở phân tích các hệ thống phân. .. các taxon nghiên cứu có sự đồng dạng trên cây phân loại và phù hợp với hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2 009) 3.2.2 Vùng gen matK Sơ đồ 3.2 Cây phát sinh loài xây dựng bằng phương pháp MP trên vùng gen matK với giá trị bootstrap 50% và 1000 lần lặp lại 9      Sau khi so sánh và sắp xếp thẳng hàng, trình tự thu được gồm 852 bp trên vùng gen matK của 24 loài thuộc họ Quao sử dụng cho phân tích ... Santisuk (1 998) “Flora of China”, Zjhra (2 006) mô tả 11 loài thuộc họ Quao cho khoa học Madagascar 1.2 Tình hình nghiên cứu họ Quao (Bignoniaceae) Việt Nam Ở Việt Nam, công trình nghiên cứu họ Quao. .. LUẬN Qua phân tích hệ thống phân loại họ Quao (Bignoniaceae) giới Việt Nam, tác giả chọn hệ thống Olmstead cộng (2 009) để xếp taxon cho họ Quao Việt Nam Từ kết nghiên cứu hình thái phân tử, tác... nghiên cứu hệ thực vật Việt Nam, tiến tới biên soạn “Thực vật chí Việt Nam cho họ thực vật Xuất phát từ thực tiễn trên, tác giả tiến hành đề tài Nghiên cứu phân loại họ Quao (Bignoniaceae Juss.)