MỌI QUẦN THỂ ĐƯỢC ĐIỀU HÒA BỞI NHỮNG YẾU TỐ SINH HỌC VÀ VÔ SINH

Mọi quần thể điều hòa yếu tố sinh học vô sinh, thường có phản ứng tương hỗ rõ nét nhiều yếu tố Có xu hướng việc khảo sát điều hòa quần thể việc phòng trừ động vật chân khớp (arthropods) Những sinh vật hành động dịch hại cọ dừa thương phẩm thu hút ý nhiều côn trùng cọ dừa đời sống hoang dã Trong điều kiện hoang dã, thành công lệ thuộc vào sống sót quần thể và, cọ dừa hệ sinh thái đặc biệt tự trì thời gian dài, có biến động rõ nét số lượng, chúng vượt qua khảo nghiệm Thiệt hại lớn chịu đựng, việc điều chỉnh động vật ăn cỏ thù địch chúng xuất với tỷ lệ không thay đổi mặt sinh thái Với cọ dừa thương phẩm, thặng dư thích hợp cần Động vật chân khớp làm giảm mức thặng dư kiểm soát với tính nghiêm chỉnh nhân tạo, chừng mực tốc độ kiểm soát quan trọng hàng đầu Tuy nhiên, nhiều thông tin chuyên tính việc điều khiển quần thể động vật chân khớp cọ dừa phát sinh, tránh được, từ thí dụ cọ dừa thương phẩm Thường chúng liên hệ với tình hình tự nhiên nhiều phương pháp kỹ thuật nông nghiệp xây dựng điều xuất thiên nhiên, nhiều số nhắm vào việc tạo sản lượng cao nhất, mà không cần kiểm soát động vật chân khớp Những hóa chất phòng trừ dịch hại có triển vọng làm cho dịch hại không liên quan, vấn đề liên quan đến hóa chất đảm bảo việc điều khiển động vật chân khớp có định hướng sinh học bật Để có tiện ích, quần thể động vật chân khớp coi việc phòng trừ tự nhiên quản lý dịch hại nông nghiệp Việc phòng trừ tự nhiên theo nội dung gồm có điều kiện vô sinh (thí dụ thời tiết loại đất) sinh học (thí dụ tính kháng ký chủ-cây trồng, thiên địch, quần thể ký chủ) Những đặc tính khác phản ứng tương hỗ cách rõ nét Thí dụ, hạn hán dẫn đến việc nâng cao chừng mực đạm hòa tan trồng ký chủ Chừng mực liên quan đến cấu trúc đất mức thủy dung Việc nâng cao chừng mực đạm hòa tan dẫn đến bùng nổ động vật ăn cỏ Cùng với nạn hạn hán loại đất khác dẫn đến chừng mực silic cao tương đối mô thực vật, bảo vệ chống lại động vật chân khớp Phức thiên địch có hiệu nhiều, ít, chống lại tỷ lệ gia tăng quần thể Việc quản lý dịch hại nông nghiệp sử dụng tất điều nói cách có ý thức trái lại Kiến thức nông nghiệp nghề trồng hoa tạo thuận lợi cho cọ dừa khỏe tạo thường kháng chịu phần lớn công động vật ăn cỏ, hấp dẫn nhiều với số loài Việc lai tạo trồng có xu hướng làm tăng khả gây hại vài dịch hại bệnh, tạo phản ứng chống lại vài dịch hại Mật độ trồng thành phần loài phương pháp canh tác (nghĩa đơn canh hỗn canh), sử dụng lớp che phủ đất, phân bón, tưới tiêu yếu tố khác ảnh hưởng đến số lượng động vật chân khớp, thường thông qua phản ứng phức tạp với thiên địch Thiên địch địa hiệu tự chúng, dùng để nâng cao hiệu chúng Trong vài trường hợp, thiên địch nhập nội người để phòng trừ sinh học Thiên địch Theo kinh điển, thiên địch chia thành nhóm động vật ăn thịt, động vật ký sinh, mầm bệnh (thường mầm bệnh gồm có tuyến trùng) Về mặt thực tiễn, nhiều động vật chân khớp hành động động vật đấu tranh vài động vật ký sinh, ảnh hưởng chúng thường khó đánh giá Những thí dụ tác nhân sử dụng chống lại động vật chân khớp có sở quanh cọ dừa bị công Thường, đặc biệt chương trình phòng trừ sinh học, hai tác nhân khảo sát động vật điều chỉnh chủ yếu, thường nhiều tác nhân hữu quan rõ chừng mực thấp Có thể có phức mở rộng Thí dụ, Oryctes rhinoceros có 82 loài thiên địch động vật chân khớp, năm loài tuyến trùng, hai loài động vật nguyên sinh (protozoan), hai loài nấm, loài vi khuẩn, Rickettsiales ba loài vi rút Mười chín nước trình bày nhận tác nhân động vật chân khớp suốt chương trình phòng trừ sinh học Thành công tin cậy với việc phòng trừ sinh học chống lại O rhinoceros với baculovirus (Waterhouse Horris, 1987) Waterhouse Horris (1987) có giải trình chi tiết phòng trừ sinh học phức tự nhiên số lượng dịch hại cọ dừa, gồm có Brontispa longissima, Graeffea crouani, Aspidiotus destructor Agonoxena argaula Đối với Tirathaba rufivena, chín hình thức ký sinh (bảy loài Hymenoptera hai loài Diptera), công giai đoạn khác từ trứng đến nhộng, ba loài siêu ký sinh cánh màng ghi chép từ Nam Dương Những vật xem quan trọng số loài khuyết danh xem không quan trọng Mô hình cách không nghi ngờ giống động vật chân khớp cọ dừa hoang dã Mỗi động vật ăn cỏ cá thể giả định gắn với số lượng lớn thiên địch, với nhiều phản ứng tương hỗ phức tạp xuất Hai thí dụ sử dụng để trình bày việc phòng trừ tự nhiên: Limacodidae Đông Nam Á (Cock et al 1987) Opisina arenosella, loài động vật ăn cỏ cọ dừa nhận ý nhiều khảo nghiệm (CAB International, 1996) Dù cho thí dụ hiểu tương đối rõ không hoàn toàn, chúng cho dấu điều mong muốn xuất động vật chân khớp cọ dừa hoang dã Những phức hợp công vật ăn cỏ đơn thường lớn Tương tự, hình thức ký sinh động vật ăn thịt bị công hệ thống phức tạp Một loài động vật ăn thịt O arenosella bị công hàng tá động vật ký sinh sơ cấp, đến lượt, tự chúng bị tê liệt hóa Động vật ăn cỏ gắn với nhiều tài liệu ghi chép động vật ký sinh Cùng với động vật ăn thịt, mạng trở nên lớn Theo phương pháp động vật ăn cỏ cọ dừa hoang dã bị bỏ qua, nên thiên địch chúng Mầm bệnh Bệnh côn trùng vi rút, vi khuẩn, nấm động vật nguyên sinh thường quan trọng việc điều hòa quần thể côn trùng Nhiều thông tin liên quan vi rút nấm công trình nghiên cứu tương đối nhỏ thực nhóm khác mầm bệnh vùng nhiệt đới liên quan động vật ăn cỏ cọ dừa Vi rút Sáu họ vi rút gây bệnh côn trùng (Entwistle, 1983), số Baculoviridae, gồm có vi rút nhiều mặt nhân vi rút phân hủy hạch (NPVs vaø GVs), thường xem thích hợp tác nhân phòng trừ Từng phần, điều phản ánh nhiều ký chủ chúng thiên nhiên (trên 1000 tập hợp Baculoviridae -côn trùng biết, gồm có nhiều loài Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera) kiện chúng không tìm thấy xuất động vật có xương sống thực vật Lây lan bắt đầu với tiêu hóa Những thể vùi protein (protein inclusion bodies) NPVs GVs phá hủy điều kiện ruột kiềm động vật ký chủ mã virion xảy tế bào ruột nơi côn trùng Sự phân phát vi rút xuất theo nhiều phương pháp thiên nhiên Côn trùng tử vong hay hấp hối tiết ói mửa chất nước nhiễm (Entwistle, 1983) Những thành trùng nhiễm O rhinoceros tiết đến mg vi rút ngày Hình thức ký sinh thuộc Braconidae, Encyrtidae, Ichneumonidae Tachinidae lan truyền bacoloviruses công ký chủ vi rút bị hút giữ sống sót đương qua ruột vật ăn thịt có xương sống không xương sống Những thành phần họ vi rút biết gây bệnh ấu trùng khoảng 40 loài thuộc Limacodidae (Entwistle 1987) Chúng gắn với dịch hại động vật (epizootics), thường xuất thời tiết ẩm bắt đầu Điều cho biết tính bền cao chủng hệ sinh thái, mặt môi trường trái ngược, ánh sáng mặt trời Chừng mực lây lan tự nhiên vi rút cao Khoảng 20% quần thể Parasa lepida Indonexia có hai loại vi rút khác nhau, gồm có baculovirus (Desmier de Chenon et al 1988) Ngoài ra, ba kiểu vi rút ghi chép Darna trima chừng mực tự nhiên 24% hai kiểu vi rút tìm Setothosea asigna Tốc độ với dịch hại động vật xuất hiểu với chừng mực cao xuất tự nhiên Một NPV gây tử vong phổ biến ghi chép từ O arenosella Kerala, Ấn Độ (Philip et al 1982) Tử vong xuất 3-8 ngày sau lây lan Những triệu chứng gồm có di chuyển chậm (sluggishness), ăn mồi kém, hồng hóa tối nhanh đến đen sau chết Hẳn thành công việc phòng trừ sinh học đáng ý với mầm bệnh chống lại côn trùng cọ dừa bọ cánh cứng sừng (rhinoceros beetle) O rhinoceros Việc sử dụng vi rút, kết hợp với Metarhizium anisopliae, hoàn tất việc điều hòa quần thể cọ dừa có quản lý Nấm Trên 700 loài nấm, hầu hết nấm bào tử nguyên nhiễm (mitosporic) Entomophthorales khoảng 90 giống, biết gây bệnh cho côn trùng ve (ảnh màu 16a,b, c) Không giống mầm bệnh khác, vi rút vi khuẩn nói trên, nấm bị ăn vào bụng để lây lan ký chủ chúng Đơn vị lây lan, bào tử đính, bám vào vỏ ký chủ nẩy mầm Ống mầm kết xâm nhập vỏ hoạt động vật lý hóa học kết hợp nấm sản sinh phát triển bên ký chủ Sau tử vong, nấm phân hủy vỏ phát sinh bào tử bên ngoài, cho phép thiết lập lây lan thứ cấp Một vài loài nấm bị giới hạn nhiều nhiều ký chủ chúng, thí dụ, Aschersonia aleyrodis lây lan ruồi trắng côn trùng vảy mềm (soft scale) Những loài khác có nhiều ký chủ cấp loài, chủng cá thể tuyển diệt Beauveria bassiana có 700 loài ký chủ ghi chép M anisopliae ghi chép từ 300 loài Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera Hemiptera Những giống khác thường gặp gồm có Verticillium, Aspergillus, Hirsutella, Nomuraea Paecilomyces Tương đối có tài liệu ghi chép xác thực mầm bệnh vi sinh từ Limacodidae, tài liệu ghi chép xuất phát sinh từ giống thường (Evans, 1987) Aspergillus flavus nhận diện từ Thosea sp Parasa philepida, mầm bệnh hội Điều may mắn, nhóm A flavus tạo aflotoxins, gây độc cho người Beauveria bassiana ghi chép từ P philepida và, Isaria sphaerocephala, từ Aphendala recta Ngạc nhiên có vài tài liệu ghi chép M anisopliae, Paecilomyces javanicus, Paecilomyces lilicanus Verticillium lecanii Cordyceps spp mầm bệnh phổ biến limacodids Chẳng may, giống hiểu biết tồi Việc phân loại toán, Evans (1987) gợi ý loài khác hẳn nói trước loài đơn Tuy nhiên, Cordyceps mầm bệnh chuyên tính đặc hữu limacodids nguyên nhân quan trọng tử vong nói chung, không xem xét dịch hại động vật Những khảo nghiệm phòng thí nghiệm minh chứng hiệu của, thí dụ, Paecilomyces farinosus chống lại O arenosella B bassiana chống lại Merisa plana Những tiến bệnh học côn trùng minh chứng tầm quan trọng công thức hóa ứng dụng sản phẩm phòng trừ côn trùng có nấm Những mầm bệnh khác Tuyến trùng gây bệnh côn trùng phổ biến ghi chép từ dịch hại biết cọ dừa Không ngạc nhiên, phần lớn dịch hại côn trùng cọ dừa chiếm tổ cây, tuyến trùng gây bệnh côn trùng sống đất Giống Steinernema Heterohabditis mối quan tâm chủ yếu mục đích phòng trừ sinh học Chúng cách cộng sinh gắn với loài vi khuẩn giống Xenorhabdus Photorhabdus Tuyến trùng có giai đoạn lây lan, tìm ký chủ (với mức thành công thay đổi) xâm nhập trước thả vi khuẩn sản sinh tiêu diệt ký chủ Tuyến trùng Mermithid tìm ra, thường không thường xuyên, nhiều loài côn trùng, dịch hại động vật Steinernema carpocapsae phòng trừ Sagalassa valida (Glyphipterigidae), dịch hại rễ cọ dừa Mặc dù delta endotoxin (protein) vi khuẩn phát sinh bào tử, Bacillus thuringiensis, thành phần hoạt tính phần lớn thuốc trừ sâu sinh học thành công mặt thương phẩm, vi khuẩn ghi chép động vật ăn cỏ hệ sinh thái cọ dừa Protozoa đáng ý chủ yếu vắng rõ nét chúng, cephaline gregarine, Leidyana sp., ghi chép từ ruột ấu trùng O arenosella (Rabindra, 1981) Rickettsia rõ không ghi chép Cock et al (1987) tham khảo vi rút nấm liên quan dến Limacodidae loài chi tiết thật Điều phản ánh trung bình tình trạng hiểu biết Tuy nhiên, phương pháp khác mầm bệnh phòng trừ sinh học mở năm gần đây, trình bày mục thuốc trừ dịch hại sinh học Động vật ăn thịt Động vật ăn thịt ăn nhiều mồi suốt đời sống tác nhân điều hòa có ý nghĩa, hai chương trình phòng trừ sinh học thành phần địa hệ sinh thái Vài loài động vật ăn thịt côn trùng tìm thấy số Coleoptera (e.g Carabidae, Staphylinidae, Coccinellidae), Neuroptera (Chrysopidae), Diptera (Syrphidae) Heteroptera (Pentatomidae, Anthocoridae Miridae) Nhện ve động vật ăn thịt quan trọng, thường tuyển diệt chống lại quần thể dịch hại so với nghi ngờ trước Trong số loài ve, ve giống Hemisarcoptes (Hemisarcoptidae) động vật ăn thịt không chuyên tính côn trùng vảy cứng (armoured scale) (Hemiptera: Diaspididae) Hemisarcoptes Coccophagus ghi chép có hiệu việc phòng trừ Parlatoria blanchardi chà (Gerson and Smiley, 1990) Một số lượng ve ăn thịt ghi chép kẻ thù địch ve dừa, Aceria guerreronis, có ảnh hưởng nhỏ rõ nét quần thể Những vật ăn thịt công nhận thường gồm có nhiều coccinellids Có động vật ăn thịt chủ yếu dùng chương trình phòng trừ sinh học Thí dụ, Chilocorus spp dùng chống lại Aspidiotus spp scales Stethorus utilis (Fig 6.1) thường gắn với ve tetranichid cọ dừa có lẽ ăn mồi chúng Một loài bọ trĩ ăn thịt, Aleurodothrips fasciapennis, ăn mồi A destructor Florida nơi khác, coccnellids động vật ăn thịt quan trọng rệp dừa du nhập, Cerataphis spp., loài bọ cánh cứng địa phương hay du nhập để phòng trừ dịch hại mục tiêu khác (ảnh màu 16d) Phức hợp kiến giữ vai trò sống động nhiều tình ăn cỏ, phần lớn trình bày trang trọng công trình nghiên cứu dịch hại dạng lõi (coreid) dừa Oecophylla smaragdina tác nhân phòng trừ hiệu chống lại Amblypelta cocophaga, đến lượt bị công loài kiến khác, Pheidole megacephala Một mạng sinh thái tương tự xuất với Pseudotheraptus wayi châu Phi Tapinoma melanocephalum vật ăn trứng quan trọng côn trùng (bọ que) G.crouani Hai mươi sáu loài nhện thuộc sáu họ đánh động vật ăn thịt O arenosella Kerala, Ấn Độ (Sathiamma et al., 1987) Những loài nhện, tất xuất tự nhiên dừa, động vật ăn thịt quanh năm, bốn loài Rhene indicus, Marpissa tigrina, Sparassus sp Cheiracanthium sp – xem động vật ăn thịt quan trọng Rhene khandalaensis ghi chép động vật ăn thịt có giá trị Mặc dù nhện xem động vật ăn thịt tổng hợp, chúng thường có ảnh hưởng chủ yếu, không ghi nhận quần thể tự nhiên loài côn trùng cọ dừa (Howard and Edwards, 1984) Tất Hemiptera ghi chép động vật ăn thịt limacodids ấu trùng xem động vật tổng hợp Dolling (1987) ghi chép 11 loài động vật ăn thịt tám loài Limacodidae khác từ Đông Nam Á Bọ khiên (shield-bug) ăn thịt Pentatomidae xem “nhút nhát” (Dolling, 1987) Mồi chúng gồm có ấu trùng Lepidoptera, Cantheconidea spp động vật ăn thịt ghi chép Dindymus rubiginosus (Pyrrhocoridae) ăn mồi Hemiptera Lepidoptera, gồm có limacodid S asigna Loài động vật ăn thịt thuộc họ Reduviidae hiếu chiến Cosmolestes picticeps, Syndus heros Sycanus spp loài quan trọng Trong số nhóm động vật ăn thịt khảo nghiệm kỹ, động vật ăn thịt công O arenosella gồm có chrysopid, Ankylopteryx octopunctata (Neuroptera), ăn mồi trứng ấu trùng non ấu trùng Chrysopa scelestes tiêu dùng O arenosella Cardiastethus exigius, Cardiastethus affinis Alofa sodalis (syn Buchananiella sodalis) (Hemiptera: Anthocoridae) công trứng giai đoạn ấu trùng non Carabids Parena nigrolineata Calleida splendidula tiêu dùng ấu trùng nhộng Động vật ăn thịt bổ ích tác nhân phòng trừ sinh học thường có thuộc tính chung (Ehler, 1990) Chúng thường có khả phát sinh khuẩn lạc, môi trường thay đổi tạm thời Chúng tồn vắng ký chủ mục tiêu (đòi hỏi thiếu chuyên tính) cho biết tập quán ăn mồi hội chúng để sử dụng quần thể dịch hại lớn Sức chịu đựng phòng thí nghiệm quan trọng đặc biệt, vì, phía sau đặc tính ly thuyết cần, có yêu cầu nuôi dưỡng khảo nghiệm thiên địch mục tiêu trước sử dụng Nhiều chương trình phòng trừ sinh học dịch hại sử dụng tác nhân chọn lần hai lần chủ yếu chúng nuôi dưỡng khảo nghiệm phòng thí nghiệm Hình 6.1 Stethorus utilis (Coleoptera: Coccinellidae), nhận diện M C Thomas Loại bọ cánh cứng đen (1, mm dài) hiển nhiên ăn mồi rệp tetranychid Điều phổ biến cọ dừa lây lan với rệp Florida Dạng ký sinh Những dạng ký sinh côn trùng mà ấu trùng phát triển cách ăn mồi bên ký chủ động vật chân khớp, phần lớn bị tiêu diệt trình (Gauld and Bolton, 1988) Kiểu đời sống dạng ký sinh tìm thấy thành phần Hymenoptera, Diptera, Strepsiptera Lepidoptera Hai đầu đến giàu loài động vật ký sinh Có 600 loài biết giới Strepsiptera, Coriophagus (Halictophagus) zanzibarae dạng ký sinh strepsipteran phòng trừ thành công Sexava spp (Acrididae: Tettigoniidae) dừa (Lever, 1979) Từ dạng ký sinh bao gồm số lượng loài lớn Có thể 10-15% sinh vật đa bào (metazoan) dạng ký sinh, 250.000 loài bao gồm Hymenoptera Parasitoids thay đổi từ vật ăn thịt tất côn trùng Một cách ngạc nhiên, vài thẩm quyền phân loại tuyến trùng dạng dây (mermithid) dạng ký sinh Thành trùng dạng ký sinh côn trùng sống tự do, nhận nhiều dinh dưỡng chúng từ vật liệu thực vật, giai đoạn ấu trùng chịu trách nhiệm tình trạng ký sinh ký chủ Điều biết từ đầu năm 1800 dạng ký sinh công giai đoạn trứng ấu trùng phổ biến, ký sinh nhộng tình trạng ký sinh ký chủ thành trùng (Kirby and Spence, 1826) Một tình phản hồi tiêu cực có với điều nói sau Vì dạng ký sinh giai đoạn thành trùng hiếm, chúng thấy thấy thường xuyên (xem Phymastichus coffea) Nhiều dạng ký sinh hymenopteran dipteran dạng ký sinh ngoại (ectoparasitoids), với trứng hay ấu trùng đẻ, đồng thời phát triển, bên thể ký chủ Trái lại, dạng ký sinh nội, thường gặp hơn, phát triển bên thể động vật ký chủ Điều đòi hỏi phận đẻ trứng đặc hiệu để khoan lỗ vỏ ký chủ Dạng ký sinh sơ cấp dạng công côn trùng không bị ký sinh Những dạng ký sinh này, đến lượt, bị ký sinh siêu dạng ký sinh (hyperparasitoids) Những dạng ký sinh lẻ loi, dù dạng ngoại nội ký sinh đẻ nhiều Siêu ký sinh (superparatism) đa ký sinh (multiparatism) liên quan đến tượng ký sinh ký chủ bị ký sinh thành phần loài khác loài, tương ứng Dạng ký sinh phải nằm ký chủ, khắc phục tự vệ vật lý bất kỳ, đánh giá khả thích ứng ký chủ đẻ trứng thành công Trên nhiều dạng ký sinh côn trùng cánh màng (hymenopterous), nhiều hoạt động đáng ngạc nhiên trình diễn để hoàn tất việc ký sinh Vị trí ký chủ thường xem trình tìm kiếm nơi ký chủ theo nghĩa rộng sau ẩn trú myriad cần để đến ký chủ tiềm tàng (Thí dụ, Apanteles taragamae (Hymenoptera: Braconidae) bị thu hút mạnh đến phân O arenosella.) Một vào ký chủ, thử nghiệm kích cỡ tình trạng sinh lý xác định xem ký sinh Dạng ký sinh sống thành cụm điều chỉnh số trứng chúng đẻ theo điều kiện Con thường bám vào ký chủ để hoàn tất việc làm tê liệt thường xuyên hay tạm thời Ký chủ thường không tự vệ bảo vệ tạo mặt tập tính non Microtylopteryx hebardi (Acrididae) khảo sát việc ăn mồi nhiều loài nơi rừng có mưa Costa Rica, nơi Chamaedorea exorrhiza động vật ký chủ Châu chấu có phận đẻ trứng cưa để khoan lỗ đẻ trứng mô thực vật (Braker, 1989) Điều có vài mục đích, né tránh dạng ký sinh dễ Những kiểu đa dạng khác tự vệ ký chủ chống lại ký sinh biết Việc ký sinh thường đánh giá số phần trăm ký chủ lấy mẫu bị ký sinh Điều bị đánh giá thấp hiệu ứng dạng ký sinh quần thể ký chủ Việc lấy mẫu đánh giá xác khó thường không giải trình tuổi ký chủ tính ưa thích dạng ký sinh Một dạng ký sinh công tuổi ba ký chủ không tìm thấy tuổi hai Để khảo sát tuổi hai không ký sinh làm giảm hiệu ứng ước tính dạng ký sinh phần dạng bị ký sinh Thường có ý nghĩa nhiều hành động gây tử vong cho ký chủ không ký sinh Một hành động có ý nghĩa ăn mồi ký chủ Mặc dù thành trùng thường nhận nhiều dinh dưỡng từ trồng, nhiều dạng ký sinh ăn mồi cá thể loài tạo ký chủ nó, nhận lipids proteins cách đặc biệt Hành động thường gây tử vong cho ký chủ Dạng ký sinh thăm dò với phận đẻ trứng chúng thể ký chủ tiềm tàng để xác định xem điều thích hợp với việc ký sinh điều gây tử vong Sự diện dạng ký sinh thưa thớt hay rụng khỏi trồng, gây tử vong Những dạng ký sinh gắn với lây lan dịch hại côn trùng, thí dụ với vi rút Tổng số dạng hành động khác thường lớn ký sinh thành công Tính chất tìm kiếm dạng ký sinh cần cho chương trình phòng trừ sinh học trình bày nhiều tác giả, tóm tắt rộng rãi quan điểm Huffaker et al (1977) Chúng gồm có tính thích hợp, tính thích ứng khả tìm kiếm ký chủ cao, với ký sinh tùy thuộc vào mật độ Quan trọng chuyên tính ký chủ Dạng ký sinh phải thường đặc hiệu với ký chủ riêng số loài hữu quan gần Rất nhiều ký chủ có nguy gây thiệt hại cho sinh vật không mục tiêu phòng trừ không đầy đủ mục tiêu có ý đồ Dù dạng ký sinh dã chọn khả chúng để điều hòa quần thể dịch hại lần bùng nổ có tính chất cần để giữ ký chủ chúng chừng mực thấp đủ khó xác định Trên thực tế, phòng trừ sinh học tin nhiều vào thực tiễn Thường dạng ký sinh chọn tìm sớm dễ để nuôi dưỡng vận chuyển, so với dạng có tính chất tốt Vai trò dạng ký sinh mức (hyperparasitoids) đề tài thảo luận Qua trực giác, chúng làm giảm hiệu dạng ký sinh Dạng ký sinh mức bắt buộc thường lọc khỏi dòng nhập nội dùng để phòng trừ sinh học Tuy nhiên, dạng ký sinh mức tùy chọn, dạng phát triển nhờ vào ký chủ không -ký sinh dạng ký sinh sơ cấp, tác nhân quan trọng (Ehler, 1990) Một dang ký sinh mức tùy ý có giá trị dương việc phòng trừ sinh học ảnh hưởng tập thể dạng ký sinh sơ cấp thứ cấp lớn ảnh hưởng dạng sơ cấp riêng ảnh hưởng âm có ý nghĩa bên hệ thống mục tiêu (Ehler, 1990) Tuy nhiên, hai dự án phòng trừ sinh học cổ điển đáng ý năm gần đây, chống lại rầy bột (mealbugs) Phenacoccus manihoti Rastrococcus invadens, hoàn tất chừng mực cao ký sinh mức (Agricola and Fischer, 1991) Dạng ký sinh phòng trừ tự nhiên Đa số loài Hymenoptera dạng ký sinh Đây vai trò sinh thái gần tất siêu họ Ichneumonoidea, Proctotrupoidea, Stephanoidea, Ceraphronidea, Trigonaloidea, Megalyroidea Orussoidea (Gauld Bolton, 1988) Nhiều họ Chalcidoidea, Cynipoidea, Evanoidea Chrysidoidea dạng ký sinh Số nhóm arachnid bị công, động vật ký chủ thường côn trùng, chủ yếu cánh (endopterygote) Lepidoptera, Coleoptera, Diptera Hymenoptera cánh (exopterygote) Hemiptera (Gauld Bolton, 1988) Côn trùng có giai đoạn non sống nước hay hoạt động cao có dạng ký sinh kết hợp Phức tạp lớn Hymenoptera là, chừng mực chuyên tính ký chủ nhóm, thử trình bày chúng vượt qui mô phần Gauld Bolton (1988) cung cấp thông tin đọc chi tiết Diptera quan trọng thứ hai dạng ký sinh Một vài họ ký sinh đặc hữu có xu xác định rõ nhiều ký chủ (Askew, 1971) Những trường hợp biệt lệ cho biết đa dạng lớn ký chủ quán tính ăn mồi gồm có Tachinidae Calliphoridae, họ dipteran (cánh hai) thành công công tác phòng trừ sinh học Số dạng ký sinh hai cánh ký sinh mức Diptera khác Một khác biệt so với Hymenoptera tỷ lệ lớn dạng ký sinh dipteran, ấu trùng tuổi một, so với thành trùng, nằm bên ký chủ Một vài dạng ký sinh Diptera biết, nhưng, lần đa số công côn trùng khác Bombyliidae chủ yếu dạng ký sinh Hymenoptera, vài loài công ấu trùng bọ cánh cứng loài khác công nhộng Diptera Lepidoptera Nemestrinidae công ấu trùng bọ cánh cứng nhộng vài loài công châu chấu (locusts) Phoridae, nhóm, có vị giác toàn cầu, với rết, bọ cánh cứng coccinellid, Diptera, kiến, Lepidoptera ong đếm số ký chủ Ngược lại, Pipunculidae dạng ký sinh nội đơn độc Cicadellidae, Cercopidae Delphacidae Tachinidae có tầm vó quan trọng chủ yếu, với ký chủ chủ yếu Lepidoptera Coleoptera, mà Acrididae, Dermaptera ấu trùng Tipulidae (Diptera) Dạng ký sinh dùng công tác phòng trừ cổ điển Trong thực hành phòng trừ sinh học, ba phân loại Ichneumonoidea, Chalcidoidea Tachinidae, nguồn tác nhân Greathead (1986) trình bày chi tiết tính trạng tác nhân dùng Việc sử dụng chúng không đòi hỏi nhóm khác không giữ vai trò có ý nghĩa hệ sinh thái tự nhiên Những dạng ký sinh công nhiều loài không gây dịch hại; vài nhóm đặc hữu bật ký sinh mức dạng khác loài công số lượng ký chủ hạn chế Mô tả ngắn nguồn chủ yếu tác nhân phòng trừ sinh học đến từ Greathead (1986) Chúng cho dấu chừng mực chuyên tính, bổ ích nhà thực hành phòng trừ sinh học Mặc dù thành công ngoạn mục hoàn tất với hai loài thiên địch, thường phòng trừ phức hợp với phản ứng tương hỗ với yếu tố vô sinh (Waterhouse and Norris, 1987) Ichneumonoidea Braconidae (côn trùng cánh vảy) Ichneumonidae (ong bắp cày) họ lớn đa dạng, thành công phát sinh từ giống tương đối Trên họ Braconidae, giống bật phòng trừ sinh học Apanteles, Bracon and Opius Chúng thành công việc phòng trừ Lepidoptera Ichneumonidae dạng ký sinh đơn độc ấu trùng nhộng côn trùng cánh (endopterygote insects) đặc biệt Lepidoptera, riêng biệt thành công chống lại ấu trùng phụ ăn thực vật (phytophagous suborder) Symphyta Hemenoptera (Gauld and Bolton, 1988), cọ dừa Những loài thuộc họ phụ Aphidiinae công đặc hữu rầy mềm Chalcidoidea Siêu họ dùng thường dùng thành công Chalcidoidea với Eulophidae, Pteromalidae, Encyrtidae Aphelinidae họ quan trọng Eulophids đáng ý gồm có Pediobius parvulus, dùng chống lại Promocotheca coerulipennis (xem Box 2.2), P coffea (q.v.), Phymasticus xylebori, công thành trùng Xyleborus perforans (q.v., Chương 5) Pteromalidae dùng thành công việc chống lại dịch hại dipteran lepidopteran, Encyrtidae tác nhân thành công việc chống lại dịch hại Pseudococcidae Coccidae Diaspididae, Aleyrodidae Aphidoidea phòng trừ vài trường hợp dạng ký sinh họ Aphelinidae Diptera (Côn trùng hai cánh) Những tác nhân phòng trừ thành công đến từ Cryptochetidae Tachinidae, với tác nhân sau có ý nghĩa hơn, xếp hạng dọc theo họ quan trọng Hymenoptera viêc phòng trừ sinh học cổ điển Tachinidae thể đa dạng đẻ trứng phương pháp đẻ ấu trùng, tất số tác động phòng trừ có ý nghĩa Tachinids có liên quan đến vài thành công quan trọng phòng trừ bướm dừa Levuana iridescens Fiji Bess remota (Hình 6.2, xem Box 2.1) Chúng xem quan trọng việc chống lại dịch hại cọ dừa khác Phasmida (e.g động vật làm rụng Ophicrania leveri Megacrania phelaus), Lepidoptera (e.g Brassolis astyra, Omiodes blackburni) Coleoptera (e.g Parabillaea rhynchoporae dạng ký sinh nhộng Rhynchophorus palmarum) Calliphorid Sarcophaga fuscicauda dạng ký sinh thứ cấp mọt Rhynchophorus ferrugineus Ruồi Calliphoridae, Conopidae Phoridae dạng ký sinh hội Neotermes rainbowi Hiệu ứng gây hại phòng trừ sinh học Mặc dù phòng trừ sinh học thường dạng trung bình mặt môi trường công tác phòng trừ vật chân khớp, điều có hệ sinh thái Việc điều hòa quần thể côn trùng thiên địch xảy thường xuyên thiên nhiên, hoạt động người chịu trách nhiệm chuyển giao chủ yếu loài khắp giới Việc phòng trừ cổ điển thường đáp ứng lại côn trùng ngoại chứng tỏ dịch hại kinh tế Cả hai bùng nổ dịch hại hình thức phòng trừ khác có hệ sinh thái Việc phòng trừ sinh học, thành công, đảo ngược điểm bất thuận phải tính toán trước, tài liệu ghi chép phòng trừ sinh học cổ điển đặc biệt dịch hại côn trùng, tốt Có mối quan tâm đáng động vật ăn thịt nhập nội dạng ký sinh công sinh vật không mục tiêu Chuyên tính đặc tính chủ yếu cần cho tác nhân phòng trừ sinh học, chuyên tính hoàn toàn Howard (1983) cho việc nhập nội nhiều loài dạng ký sinh vào đảo Ha Uy Di làm giảm quần thể loài địa Có không chúng bị làm giảm bớt nhiều quần thể cao loài dịch hại ngoại dạng khác phòng trừ sinh học xác định Thuốc trừ dịch hại sinh học Việc thực hành lây lan côn trùng có bệnh qua trồng thực hàng ngàn năm qua Mặc dù thời gian đại có mối quan tâm đến việc sử dụng tác nhân gây bệnh côn trùng dành cho mục đích phòng trừ sinh học, thành công bị giới hạn Về nội dung thương phẩm, mầm bệnh thể tỷ lệ nhỏ sản phẩm bán Năm 1991, thị trường hóa chất nông nghiệp giới ước tính vào khoảng 27.000 triệu USD Thuốc trừ dịch hại sinh học 2% giá trị Trên 90% thuốc trừ dịch hại sinh học hán có sở độc tố B thuringiensis hoạt chất (Rodgers, 1993) Vi khuẩn, nấm, vi rút, đơn bào (protozoa) tuyến trùng thành phần hoạt động nhiều sản phẩm trừ dịch hại sinh học Thuốc sử dụng chống lại dịch hại phụ trồng, thay đổi từ hòa thảo đến nghề rừng Tốt chúng, chúng phòng trừ tốt phòng trừ thuốc trừ dịch hại có điểm bất thuận Tuy nhiên, tất thường xuyên, triển vọng vượt thực tiễn Hóa chất trừ dịch hại sinh học cách tiềm tàng có nhiều ưu hóa chất trừ dịch hại Vì thuốc an toàn cho người sử dụng, sản xuất ngưởi tiêu dùng sinh vật không mục tiêu, chi phí đăng ký thấp Việc quản lý tính kháng phải dễ với tính linh hoạt sản phẩm Sinh vòng thứ cấp từ xác chết đảm bảo tính bền lâu dài thành phần hoạt động mặt thực hành (Thomas et al 1995) Tuy nhiên, thành công thuốc trừ dịch hại sinh học chậm đến Từng phần, điều nhấn mạnh sai chỗ thành phần hoạt động, mầm bệnh, tương đối có nhấn mạnh chế phẩm ứng dụng Sản phẩm B thuringiensis thương phẩm đầu đưa thị trường Pháp năm 1938, thật 20 năm qua tương đương sản phẩm tin cậy đủ cho mục đích nông nghiệp thực hành Nhiều điểm bất thuận thấy thuốc trừ dịch hại sinh học giải Một sản phẩm có đời sống kệ 12-24 tháng nhiệt độ phòng (tùy thuộc vào địa điểm) khả thi nhiều sản phẩm Một vài loại thuốc trừ dịch hại sinh học đặc hiệu, khảo nghiệm thường xuyên mang lại dòng chủng mới, phát triển mục tiêu tiềm tàng Những chủng đầu B thuringiensis hoạt tính chống lại Lepidoptera, dòng chủng chống lại Coleoptera Diptera tìm thấy sử dụng sản phẩm thương phẩm Những chủng hoạt động chống lại sán (flukes), tuyến trùng ve tìm thấy (Rodgers, 1993) Những kết nghiên cứu khích lệ Nay có chứng vài loài nấm thích hợp cho việc sử dụng thuốc trừ dịch hại sinh học thời tiết nóng Morley -Davies et al (1996) trì 80% sức sống bào tử đính nhiều Metarhizium Beauveria spp lâu 10 ngày 50oC Một chủng M anisopliae giữ lại mức sống 60 ngày 50oC Những thí dụ khác tiến triển trình bày Feng et al (1994), trình bày chương trình phòng trừ dịch hại sử dụng B bassiana Trung Quốc Một số thuốc sử dụng chống lại địch hại đại mộc Trang trại dừa thương phẩm sử dụng B thuringiensis chống lại dịch hại cánh vảy (lepidopteran) có nhiều, thường nhân đôi, khảo nghiệm virus nấm để sử dụng thuốc trừ dịch hại sinh học Vì sản phẩm phương pháp để phòng trừ có định hướng sinh học phát triển, chúng rõ trở nên có ý nghiã nhiều [...]... nổ dịch hại và bất kỳ hình thức phòng trừ khác cũng sẽ có những hệ quả sinh thái Việc phòng trừ sinh học, nếu thành công, không thể đảo ngược và những điểm bất thuận có thể phải được tính toán trước, nhưng tài liệu ghi chép về phòng trừ sinh học cổ điển đặc biệt của dịch hại côn trùng, thì rất tốt Có những mối quan tâm chính đáng là động vật ăn thịt nhập nội và dạng ký sinh có thể tấn công sinh vật không... là một trong những đặc tính chủ yếu cần cho một tác nhân phòng trừ sinh học, nhưng chuyên tính này không thể là hoàn toàn Howard (1983) cho là việc nhập nội nhiều loài dạng ký sinh vào đảo Ha Uy Di làm giảm quần thể của loài bản địa Có hoặc không là chúng có thể bị làm giảm bớt nhiều hơn bởi quần thể cao của loài dịch hại ngoại hoặc là bởi những dạng khác của phòng trừ sinh học không thể xác định Thuốc... trên thế giới được ước tính vào khoảng 27.000 triệu USD Thuốc trừ dịch hại sinh học trên 2% giá trị này Trên 90% thuốc trừ dịch hại sinh học hán ra có cơ sở trên độc tố B thuringiensis như là hoạt chất (Rodgers, 1993) Vi khuẩn, nấm, vi rút, đơn bào (protozoa) và tuyến trùng là những thành phần hoạt động của nhiều sản phẩm trừ dịch hại sinh học Thuốc được sử dụng chống lại dịch hại chính và phụ trên cây... đương những sản phẩm có thể tin cậy đủ cho mục đích nông nghiệp thực hành Nhiều điểm bất thuận đã thấy và hiện tại của thuốc trừ dịch hại sinh học đang được giải quyết Một sản phẩm có đời sống trên kệ 12-24 tháng ở nhiệt độ phòng (tùy thuộc vào địa điểm) khả thi đối với nhiều sản phẩm Một vài loại thuốc trừ dịch hại sinh học hình như sẽ là quá đặc hiệu, nhưng khảo nghiệm thường xuyên mang lại những. .. triển mục tiêu tiềm tàng Những chủng đầu của B thuringiensis hoạt tính chống lại Lepidoptera, nhưng những dòng chủng chống lại Coleoptera và Diptera đã được tìm thấy và sử dụng trong sản phẩm thương phẩm Những chủng hoạt động chống lại sán lá (flukes), tuyến trùng và ve cũng được tìm thấy (Rodgers, 1993) Những kết quả nghiên cứu khích lệ Nay có chứng cứ là một vài loài nấm có thể rất thích hợp cho việc... trừ sinh học không thể xác định Thuốc trừ dịch hại sinh học Việc thực hành lây lan côn trùng có bệnh qua cây trồng có thể được thực hiện hàng ngàn năm qua Mặc dù trong thời gian hiện đại có mối quan tâm đến việc sử dụng tác nhân gây bệnh côn trùng dành cho những mục đích phòng trừ sinh học, thành công bị giới hạn Về nội dung thương phẩm, mầm bệnh chỉ thể hiện một tỷ lệ rất nhỏ sản phẩm đã bán ra Năm... hại trên cây đại mộc Trang trại dừa thương phẩm đã sử dụng B thuringiensis chống lại dịch hại cánh vảy (lepidopteran) và có nhiều, và thường là nhân đôi, khảo nghiệm về virus và nấm để sử dụng như là thuốc trừ dịch hại sinh học Vì sản phẩm và phương pháp để phòng trừ có định hướng sinh học phát triển, chúng rõ là trở nên có ý nghiã nhiều hơn ... phẩm Sinh vòng thứ cấp từ xác chết thỉnh thoảng đảm bảo tính bền lâu dài của thành phần hoạt động về mặt thực hành (Thomas et al 1995) Tuy nhiên, thành công của thuốc trừ dịch hại sinh học chậm đến Từng phần, điều này là do một sự nhấn mạnh sai chỗ về thành phần hoạt động, mầm bệnh, và chỉ mới tương đối có nhấn mạnh bằng nhau trên chế phẩm và ứng dụng Sản phẩm B thuringiensis thương phẩm đầu được đưa... hại sinh học trong thời tiết nóng Morley -Davies et al (1996) duy trì trên 80% sức sống trên bào tử đính của nhiều Metarhizium và Beauveria spp lâu hơn 10 ngày ở 50oC Một chủng của M anisopliae giữ lại mức sống này trên 60 ngày ở 50oC Những thí dụ khác tiến triển được trình bày bởi Feng et al (1994), cũng trình bày chương trình phòng trừ dịch hại sử dụng B bassiana ở Trung Quốc Một số thuốc này được. .. thay đổi từ hòa thảo đến nghề rừng Tốt nhất của chúng, chúng phòng trừ bằng nhau hoặc tốt hơn phòng trừ của thuốc trừ dịch hại nhưng có điểm bất thuận ít hơn Tuy nhiên, tất cả quá thường xuyên, triển vọng đã vượt quá thực tiễn Hóa chất trừ dịch hại sinh học một cách tiềm tàng có nhiều ưu thế trên hóa chất trừ dịch hại Vì thuốc an toàn hơn cho người sử dụng, sản xuất và ngưởi tiêu dùng cũng như sinh vật ... Dạng ký sinh sơ cấp dạng công côn trùng không bị ký sinh Những dạng ký sinh này, đến lượt, bị ký sinh siêu dạng ký sinh (hyperparasitoids) Những dạng ký sinh lẻ loi, dù dạng ngoại nội ký sinh đẻ... sinh Dạng ký sinh mức bắt buộc thường lọc khỏi dòng nhập nội dùng để phòng trừ sinh học Tuy nhiên, dạng ký sinh mức tùy chọn, dạng phát triển nhờ vào ký chủ không -ký sinh dạng ký sinh sơ cấp,... arenosella.) Một vào ký chủ, thử nghiệm kích cỡ tình trạng sinh lý xác định xem ký sinh Dạng ký sinh sống thành cụm điều chỉnh số trứng chúng đẻ theo điều kiện Con thường bám vào ký chủ để hoàn