Mô thực vật

Mô Thực Vật Thực vật sinh vật có diện phong phú trái đất, từ nơi có điều kiện thuận lợi vùng đất màu mỡ đến vùng đất sa mạc khô cằn vùng cực lạnh giá Giới thực vật vô phong phú đa dạng, vai trò tự nhiên thật tối quan trọng Có thể khẳng định điều diện thực vật không tồn sống trái đất Thật vậy, xanh cung cấp oxy cần thiết cho hô hấp sinh vật sống hành tinh Trong trình hoạt động sống, xanh tạo khí oxy mà sản xuất lượng khổng lồ chất hữu từ khí carbonic ánh sáng mặt trời thông qua trình quang hợp Đã từ lâu, người biết sử dụng sản phẩm thực vật phục vụ cho nhu cầu sống làm thức ăn, lấy sợi dệt vải, làm dược liệu chữa bệnh, vật liệu để xây dựng nhà v.v Từ việc sử dụng mà hình thành nên kiến thức khoa học thực vật từ kiến thức ban đầu hình thành nên ngành khoa học thực vật Khoa học thực vật khái niệm rộng lớn, bao gồm nhiều lĩnh vật khác thực vật học hình thái học thực vật, phân loại học thực vật, giải phẫu thực vật, phôi sinh học thực vật, sinh lý thực vật, sinh thái học thực vật, cổ thực vật, Mô thực vật phần giải phẫu thực vật, mô thực vật tìm hiểu cấu trúc chức mà mô đảm nhiệm Cấu tạo thể thực vật bậc cao đa dạng phức tạp dần theo tiến hóa tự nhiên: từ dạng đơn bào đến đa bào đơn giản gồm nhiều tế bào có hình dạng chức gần giống Ở nhiều loài tảo, nấm, rêu … thể phân hóa hình thái (rễ, thân, …) chức (dẫn truyền, nâng đỡ …) nên gọi tản Sự tiến hóa sau kết hợp với di chuyển đời sống từ nước lên đất liền kéo theo hình dạng thân thẳng đứng có mang hình thành rễ để giữ vào đất, hấp thu chất dinh dưỡng vận chuyển chất dinh dưỡng đến phần khác Chính phân hóa thành mô quan rễ, thân, thực vật bậc cao đảm bảo cho chúng khả thích nghi với môi trường phức tạp chung quanh Mô ''tập hợp tế bào có hình dạng giống nhau, có nguồn gốc đảm nhận chức nhau'' Như vậy, khái niệm mô cần hiểu cách khái quát không nghiêm ngặt Do cách phân loại mô khó lòng mà thỏa đáng nghĩa chức thực tế bào có hình dạng khác nhau, có tế bào có nguồn gốc hình dạng lại đảm nhận chức riêng biệt Hơn nữa, trình phát triển lại có tế bào thay đổi hình dạng chức Sự phân biệt mô cách khái quát chủ yếu dựa vào nguồn gốc nhóm tế bào hình thành từ mô phân sinh Trước theo quan điểm nguồn gốc người ta phân chia mô thành loại: − Mô phân sinh: Được cấu tạo tế bào có khả phân chia sinh tế bào mô − Mô chuyên hóa: hình thành phân hóa tế bào mô phân sinh tạo khả sinh tế bào Sự phân loại mô theo nguồn gốc thực vật có điểm tương đồng với động vật khái niệm tế bào gốc (stem cell) tế bào biệt hóa Có tác giả (De Barey, 1877) dựa vào hình thái, cấu tạo bên để phân loại mô không ý đến chức sinh lý tế bào Theo quan điểm mô phân chia thành loại: − Nhu mô hay gọi mô mềm: tế bào có hình đa giác, độ dài cạnh đồng − Mô hình thoi: cấu tạo tế bào hình thoi, có chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng Một số tác giả khác (Lu Xacso, 1875; Haberlandt, 1884) phân loại mô chủ yếu dựa vào chức sinh lý tế bào, biến đổi tế bào theo chức mà chưa quan tâm đến nguồn gốc GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn biến đổi − Ngày nay, nhà thực vật học phân loại mô thực vật dựa vào chức sinh lý, hình dạng nguồn gốc tế bào Mô phân sinh 1.1 Khái niệm mô phân sinh Ở thực vật, sinh trưởng vô hạn, sống phát triển, lớn thêm mãi, nhờ kết hoạt động phân sinh diễn suốt đời sống cây; trái lại, phần lớn động vật sinh trưởng hữu hạn, trình lớn lên chúng gần ngừng lại sau thể đạt tới kích thước trưởng thành lượng quan cố định Tất loài có phát triển vô hạn nhờ có mô phân sinh hay tế bào phôi, chúng tồn tất chặng vòng đời Khi mô phân sinh ngừng hoạt động, thể thực vật chết theo chương trình định sẵn (programed cell death) Sự có mặt mô phân sinh đặc điểm quan trọng phân biệt động vật thực vật, giải thích kiểu sinh trưởng mở thực vật Vậy “mô phân sinh mô gồm tế bào non hay tế bào phôi phân cắt để tạo tế bào mới, tế bào sau chuyên hóa để tạo thành mô vĩnh viễn cây" Những tế bào từ mô phân sinh chuyên hóa hầu hết “chín” (thành thục = mature) chúng to nhiều lần tế bào mô phân sinh tế bào sinh 1.2 Đặc tính mô phân sinh Tế bào mô phân sinh chưa phân hóa, lạp thể thường dạng thể trước lạp Tế bào có góc phân chia xảy liên tiếp khiến chúng không kịp tròn lại đạt kích thước tối đa (chỉ quan sinh sản tế bào tròn, lại mô khác đếu có tế bào nhọn) Tế bào mô phân sinh thường có kích thước nhỏ, đường kính gần nhau; tế bào tầng phát sinh thường dài, hẹp, hình thoi Chiều dày vách tế bào mô phân sinh thường mỏng, có lớp chung vách sơ lập, tế bào mô phân sinh khoảng gian bào Thành phần hóa học vách gồm: nước chiếm đến 92,5%, chất khác chủ yếu pectin, hemicellulose đến 7,5%, cellulose Tế bào mô phân sinh có cấu tạo khác không khác với tế bào mô sống trưởng thành Trong thời gian phân chia tích cực, tế bào mô phân sinh thường không vùi, mạng lưới nội chất phát triển, ty thể ít, không bào (thủy thể) nhỏ nằm rãi rác tế bào chất Thường tế bào phân hóa, tế bào chất đậm đặc, nhân lớn, không bào nhỏ bào quan trạng thái phôi tế bào tầng sinh bần có đến 40 lục lạp, tế bào khởi sinh tia tầng phát sinh chứa tinh bột, tanin mô phân sinh phôi lại thường có chất dự trữ khác Trong tế bào, nhân to, tỷ lệ kích thước tế bào nhân thay đổi không đáng kể Mức độ hóa không bào mô phân sinh thay đổi, tế bào non mô phân sinh chứa tế bào chất đậm đặc, không bào nhỏ rãi rác tế bào, tế bào lớn không bào nhiều Mô phân sinh thực vật có mạch không hoa hạt trần nhiều khác tế bào chúng hóa không bào mạnh Mô phân sinh đỉnh chồi thường ứng dụng công nghệ sinh học thực vật để tạo loại giống bệnh, đặc biệt bệnh virus gây mô phân sinh đỉnh chồi mạch dẫn nên không bị nhiễm virus 1.3 Nhiệm vụ Thuật ngữ “mô phân sinh” (tiếng Hi Lạp meritos có nghĩa kẽ phân chia) nhấn mạnh tới hoạt động phân chia nhiệm vụ mô Các mô sống khác, mô phân sinh sinh tế bào mô phân sinh tiến hành hoạt động cách không giới hạn chúng không bổ sung tế bào cho thể thực vật mà làm cho chúng tồn Mô phân sinh sở tất loại mô vĩnh viễn Hoạt động mô phân sinh có liên quan với sinh trưởng, cách khác tăng trưởng khối lượng kích thước hai 1.4 Phân loại mô phân sinh Về nguồn gốc, người ta phân biệt mô phân sinh sơ cấp mô phân sinh thứ cấp GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn 1.4.1 Mô phân sinh sơ cấp Tế bào noãn cầu sau thụ tinh tạo hợp tử (2n), hợp tử bắt đầu phân chia nhiều lần tạo khối tiền phôi hình cầu, từ khối tiền phôi phát triển thành phôi Ở giai đoạn đầu phát triển, phân chia tế bào tiến hành toàn khối phôi, phôi hoàn chỉnh với “rễ mầm, thân mầm, chồi mầm” trở nên độc lập tế bào bổ sung giới hạn số nơi hay số vùng non cây, vùng gọi vùng phân sinh chứa mô phôi tồn suốt đời sống Như vậy, trưởng thành bao gồm mô trưởng thành lẫn mô trạng thái phôi, mô non phân chia hình thành nên tế bào Ở trưởng thành, mô phân sinh lại trì vùng đặc biệt gọi đỉnh sinh trưởng Các đỉnh sinh trưởng nằm đầu thân, cành, chót rễ, chồi nách Sự phân chia tế bào mô phân sinh đỉnh tạo tế bào để phát triển theo chiều dài Sự phát triển theo chiều dài mô phân sinh đỉnh tạo gọi sinh trưởng sơ cấp Ở rễ, phát triển sơ cấp làm cho rễ dài đẩy rễ xuyên sâu vào đất; mô phân sinh đỉnh rễ có hai chức năng: thay tế bào già chóp rễ bị đất bào mòn rễ xuyên sâu vào đất, thứ hai sinh tế bào để rễ phát triển cấu tạo sơ cấp Quá trình phát triển sơ cấp nầy tạo ba hệ thống mô đồng tâm trạng thái phôi: phân hoá thành mô bì rễ, phân hoá thành mô dẫn truyền rễ Sự sinh trưởng tận làm cho thân dài nhờ vùng sinh trưởng đầu thân Mô phân sinh đỉnh khối tế bào hình vòm phân chia Tất mọc bên cạnh khối mô phân sinh Giống rễ, mô phân sinh đỉnh tạo ba hệ thống mô ba loại mô phôi Sự lớn lên chiều dài xảy bên mô phân sinh nầy làm cho mô phân sinh bị đẩy lên phía thay bị đẩy xuống phía rễ Hình 1: Lát cắt ngang mô phân sinh đỉnh chồi Sự sinh trưởng lóng thường gặp họ Hòa bản, mô phân sinh nằm gốc lóng vùng mô chuyên hóa Hoạt động mô làm cho lớn lên chiều cao tăng thêm độ dài lóng nên sinh trưởng gọi sinh trưởng lóng Sự sinh trưởng lóng gặp hoa giúp cho dài mô hoạt động thời gian GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn Hình 2: Vị trí mô phân sinh lóng vị trí tăng trưởng Biểu bì Khu vực tế bào biệt hoá Lông rễ Trụ Khu vực tế bào kéo dài Vùng vỏ Vùng mô phân sinh sơ cấp Khu vực tế bào phân chia Tầng bì Vùng mô phân sinh bên Tiền tượng tầng Bao đầu rễ Mô phân sinh đỉnh rễ Hình 3: Vị trí mô phân sinh sơ cấp rễ GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn 1.4.2 Mô phân sinh thứ cấp Sau thời gian phát triển gia tăng chiều dài, thân rễ thường bắt đầu dày lên; trình chu vi lớn thêm trình sinh trưởng thứ cấp, biểu rõ ràng thân gỗ, thân bụi lưu niên Quá trình sinh trưởng thứ cấp phân bào mô phân sinh thứ cấp, mô thành lập trình phát triển sau có nguồn gốc từ mô phân sinh sơ cấp Mô phân sinh thứ cấp hay tượng tầng thường làm thành lớp bao lấy trung trục hay bao quanh thân rễ, xếp song song với mô khác quan Tế bào tượng tầng có hình chữ nhật dẹp, vách cellulose mỏng làm thành lớp tế bào, phân cắt tế bào theo hướng tiếp tuyến hai bên lớp tượng tầng cho vào cho tế bào mới, tế bào nầy sau chuyên hóa thành loại mô khác nằm hai bên tượng tầng; mô thành lập tượng tầng có đặc tính xếp thành lớp thành dãy dễ nhận biết Đặc biệt, tế bào non thành lập nằm sát bên tượng tầng hai phía có hình dạng khó phân biệt với tế bào tượng tầng Mô phân sinh thứ cấp bao gồm tượng tầng libe-mộc (tầng sinh mạch) tượng tầng sube nhu bì (tầng sinh bần, tượng tầng bần) 1.4.2.1 Tượng tầng libe-mộc Tượng tầng libe-mộc phát sinh từ tế bào nhu mô mô mạch, có vị trí định nằm bên mô mộc bên mô libe, tế bào phân cắt tạo mô mộc thứ cấp bên mô libe thứ cấp bên sát tượng tầng Chính hoạt động tượng tầng nguyên nhân gia tăng đường kính tăng dày Sự hoạt động tượng tầng libe mộc tùy thuộc vào loại tùy thuộc vào môi trường mà sống, thường tượng tầng hoạt động thời gian dài Vùng vỏ Hậu libe Tiền libe Tượng tầng Hậu mộc Tiền mộc Vùng trụ Hình4: Lát cắt ngang phần thân Ricinus Trong vùng nhiệt đới nơi có mùa mưa nắng, sinh trưởng tượng tầng mau vào mùa mưa, trái lại vào mùa khô, sinh trưởng chậm lại hay ngừng hẳn Trong vùng có khí hậu ôn hòa hay xứ lạnh bốn mùa rõ rệt, sinh trưởng xảy thuận lợi vào mùa xuân, chậm vào mùa thu có ngừng hẳn vào mùa đông cung cấp nước cho bị hạn chế tạo thành gỗ theo mùa kết sinh trưởng hàng năm Cách khác, sinh trưởng thứ cấp giải thích: - Mùa xuân: ngày thường ẩm ướt, tượng tầng libe gỗ tạo gỗ mùa xuân to, vách tế bào mỏng nên gỗ mùa GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn xuân gỗ sớm chuyên biệt cho dẫn truyền - Mùa hạ ngày khô, gỗ hình thành với tế bào nhỏ, vách tế bào dày đặc biệt cho nâng đỡ Mô mộc thứ cấp cấu tạo tế bào có vách hoá gỗ nói mô mộc thứ cấp phần trụ gỗ thân mộc bụi Do khác biệt gỗ mùa xuân gỗ muà hạ, gỗ thường cho thấy ranh giới thành vòng gọi vòng tăng trưởng hay vòng hàng năm; độ dày mỏng hay đậm nhạt vòng hàng năm phản ảnh hoạt động tạo mô mộc tượng tầng libe-mộc khác theo mùa năm, phản ảnh độ ẩm vùng mà sống đoán tuổi cách đếm vòng hàng năm A B Hình 5: Lát cắt ngang thân cho thấy vòng tăng trưởng A) Thân năm tuổi, B) Thân năm tuổi Sự phát triển thứ cấp đáng điều ngạc nhiên: “tule” cách 2.000 năm Oxaca Mexico, có chu vi 45 m cao 40 m Cây Sequoia khổng lồ Bắc California cao 100 m đường kính có m Tượng tầng libe-mộc thành lập thực vật có phát triển thứ cấp song tử diệp hạt trần (tùng, bách, thông…), thường thành lập hầu hết mô mộc thứ cấp, mô libe bị tách với lớp vỏ suốt tăng trưởng Mô mộc thứ cấp thường biết “gỗ” Có hàng ngàn sản phẩm làm gỗ, gỗ xây dựng, gỗ gia dụng, nhạc cụ, giấy, vật liệu cách điện hàng loạt hoá chất nhựa thông, rượu cồn, hương liệu 1.4.2.2 Tượng tầng sube-nhu bì (tầng bì sinh) Khi trình sinh trưởng thứ cấp bắt đầu, phần vỏ bên thân bắt đầu tróc thay lớp vỏ mới, tượng nầy hoạt động tượng tầng sube-nhu bì Tế bào tầng sinh bần có hình trụ, xuất không định miền vỏ thân, rễ, tạo nên lớp chu bì bên lớp mô bảo vệ thân rễ trưởng thành, tế bào bần thường tẩm thêm lớp sáp bên Tượng tầng phân cắt cho bên mô sube hay mô che chở thứ cấp thay biểu bì quan già, bên nhu mô thứ cấp hay nhu bì hay lục bì Tượng tầng thường hoạt động thời gian, sau chết thay tượng tầng Lớp chu bì lột suốt phát triển thứ cấp, mô libe thứ cấp cho lớp tầng sinh bần sau lớp chu bì bị lột Các hợp chất dược liệu y học cổ truyền đại thường có vỏ Ở Đông Phi, dân chúng nhai nhánh non Neem (sầu đâu) có nguồn gốc từ Ấn Độ để ngăn chận sâu răng, hợp chất hạt Neem có tác dụng phòng trừ sâu bệnh vài loại côn trùng phá hại mùa màng Từ kỷ thứ 16, dân địa phương Peru sử dụng Quinine để chữa bệnh sốt rét, đến năm 1930, dược chất trích từ vỏ Canh ki na phổ biến toàn giới Hiện nay, nhiều dược chất trích từ vỏ điều trị vài bệnh ung thư vỏ thủy tùng Thái bình GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn dương Taxus brevifolia có nhiều dược chất taxol dược chất tìm thấy loài Taxus kim khác có kết hợp với nấm ngăn ngừa tế bào phân chia kiểm soát Lớp bần từ vỏ sồi Địa Trung Hải thu hoạch 10 năm lần dùng đóng nút chai rượu nho; lớp vỏ khoai tây lột lớp bần 19% loại có gỗ thứ cấp cho giấy: năm, Mỹ sản xuất 16,8 triệu m3 gỗ người dân Mỹ tiêu thụ hàng năm 226,8 kg giấy, tính đến 250.000 giấy khăn ăn triệu giấy báo giấy viết năm Sự phát triển thứ cấp cung cấp nhiều sản phẩm khác: cao su, chewing gum, nhựa cây, bìa carton, sợi nhân tạo, thức ăn gia súc tổng hợp, vật liệu làm kem … Hình 6: Cấu trúc tượng tầng sube-nhu bì Mô chuyên hoá 2.1 Mô che chở Mô che chở tập hợp tế bào nằm mặt quan, làm thành lớp bảo vệ cho mô bên thực trao đổi chất với môi trường bên mà tiếp xúc Mô che chở thân non thường tồn thời kỳ dinh dưỡng thay loaiaj mô che chở khác với biến đổi phát triển quan tương ứng Tuỳ theo nguồn gốc phát triển mà người ta phân biệt mô che chở sơ cấp thứ cấp, mô che chở thứ cấp xuất biến đổi cấu tạo mô che chở sơ cấp 2.1.1 Mô che chở sơ cấp – biểu bì Biểu bì nằm mặt quan, bao phủ toàn thể thực vật phần non lá; có nhiệm vụ bảo vệ, trao đổi vật chất, tiết hợp chất hữu tiêu hóa Nó hình thành trình phát triển từ lớp nguyên bì mô phân sinh phân hóa Biểu bì tồn suốt đời sống quan hay thể thực vật thay loại mô khác sinh trưởng thứ cấp Về mặt hình thái hình dạng biểu bì phong phú tuỳ thuộc vào phát triển bề mặt quan mà che chở; vách tế bào biểu bì thẳng, nhăn nheo lượn song Thành phần cấu tạo lớp biểu bì: tế bào biểu bì, lớp cutin, lông, khí khẩu, thuỷ khẩu, biểu bì nhiều lớp GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn Tế bào biểu bì Tế bào biểu bì thường có hình dạng khác quan khác loại khác Các loại hình dạng tế bào biểu bì phụ thuộc phần lớn vào chiều phát triển quan bề mặt quan đó; hình phiến rộng, tế bào biểu bì có hình dạng phát triển đồng phía, đường kính tương đối gần Tế bào biểu bì thường làm thành lớp gắn với chặt, chúng thường khoảng gian bào, lớp tế bào biểu bì thường dễ bị tách bị bóc nhẹ phương pháp ngâm mủn Ở tế bào biểu bì non bên chứa đầy nguyên sinh chất, nhân hình cầu dễ nhận thấy nhiều lạp nhỏ Ở tế bào trưởng thành, không bào phát triển dồn tế bào chất sát vách tế bào thường lại lớp mỏng khó nhận thấy, lạp thường bị hoại đi; không bào chứa đầy dịch tế bào thường suốt, không màu hay có màu sắc tố anthocianin làm cho lớp tế bào biểu bì có màu cánh hoa, lá, thân, chín Lục lạp có tế bào biểu bì trừ số Dương xỉ, thực vật nước, số bóng râm; số tế bào biểu bì chứa tinh bột hay có chứa sản phẩm hoạt động trao đổi chất nguyên sinh chất tinh thể carbonat calci, oxalat calci Vách tế bào biểu bì cellulose thường dày không phía, vách phía thường dày hơn; có mặt vách tế bào biểu bì tẩm CaCO3 hay Silic nên lớp biểu bì cứng nhám; số trường hợp đặc biệt hạt đậu, vách tế bào biểu bì hóa gỗ Hình 7: Các kiểu tế bào biểu bì 1) Cây lưỡi dòng (Iris); 2) Cây dẻ cau (Lithocarpus); 3) Cây lấu (Psychotria) 4) Cây đơn (Ardisia); 5) Cây cà (Solanum); 6) Cây giẻ gai (Castanopis) Lớp cutin Thường làm thành lớp bao phủ bên khắp bề mặt lớp tế bào biểu bì khí Lớp cutin thường chất cutin thấm vào lớp xen kẽ với phiến cellulose ưa nước chất pectin; lớp cutin, vách tế bào biểu bì đa số thực vật tiết chất sáp dạng lớp mỏng hạt nhỏ Tác dụng lớp cutin lớp sáp để bảo vệ cho mô bên không bị nước Cấu tạo, phát triển chất cutin phụ thuộc vào điều kiện môi trường sống thực vật Tế bào biểu bì thân thực vật nước không hình thành lớp cutin, trái lại, sống điều kiện khô hạn lớp cutin thường dày nhiều vách tế bào biểu bì hóa gỗ (cây họ Xương rồng-Cactaceae) nhằm giảm bớt thoát nước Ở số loài (tre, tranh, nứa, cói,…) tẩm thêm chất lignin, calci, silic… GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn Lông Bề mặt biểu bì phẳng suốt trình phát triển nó, thường có bề mặt nhám bao phủ lớp lông (lông che chở, lông hút) Lông che chở phần kéo dài tế bào biểu bì phía bên ngoài; chúng có hình dạng, cấu tạo kích thước khác Lông che chở thường bao phủ bên thân, hoa, trái nói chung hầu hêys quan nằm mặt đất hay quan khí sinh Lông cấu tạo gồm tế bào (lông đơn bào) hay nhiều tế bào (lông đa bào), lông phân nhánh không Hình dạng lông che chở thay đổi: hình sợi, hình vẩy, hình que, hình kim, hình sao, hình đầu, có lông phát triển thành dạng móc đâm xiên qua vật ăn mồi Lông đa bào thường phát triển mạnh, có tế bào lông hóa gỗ làm cho lông trở nên cứng thường phát triển thành gai (trên thân già bí ngô, số loại hoa hồng …); lông ngứa (lông tầm ma) có đầu tròn, bị gãy đâm xiên vào thú ăn cỏ phóng chất độc vào vết thương; lông bắt ruồi (Venus’s flytrap) tiết enzim để tiêu hoá mồi Hình dạng, kích thước phân bố lông che chở bề mặt quan tính chất riêng biệt nhóm khác nên đặc điểm phân loại thực vật Thường lông có vách ngăn cách riêng với tế bào biểu bì, có lông hoàn toàn tế bào biểu bì phát triển dài không ngăn cách với tế bào biểu bì vách tế bào Bên vách lông che chở có vôi hay silic tẩm vào nên lông trở nên cứng nhám, có dòn dễ gãy; chất tế bào lông diệp lục tố tinh bột Khi non, tế bào làm thành lông tế bào sống thẩm thấu dễ dàng nhờ tính bán thấm, lông thường không sống lâu, chất nguyên sinh hoại đi, bên vách tế bào chứa đầy không khí Nhờ tính bán thấm cao mà lông có tính chất giữ nước lớn nên giúp giữ cho bề mặt quan thực vật không bị nước, hạn chế nước khí Trên bề mặt vùng khô, chồi non thường bao phủ lớp lông dày Nhiều lông có giá trị kinh tế quan trọng: menthol chất từ hạt tiêu; sợi lông từ biểu bì hạt vải tế bào biểu bì kéo dài, đặc biệt có vách hậu lập dày cấu tạo gồm 100% cellulose, lông hình thành từ nguyên bì noãn lúc nở hoa đạt chiều dài từ 10-70mm; thuốc lá, thuốc ngủ tinh chất từ lông Cannabis A B Cutin Cutin Lỗ Tế bào tiết Tuyến tiết Hình 8: Hình dạng cấu trúc lông che chở số loại thực vật A- 1)Verbascum; 2,3) Styrax officinalis; 4) Portulaca oleracea; 5) Atriplex portulacoides; 6) Viola B- 1,2) Olea europaea; 3) Tamarix; 4-7) Urtica dioica; 8) Plumbago capensis; 9) Thymus capitatus GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn Mô che chở phần non rễ không bao phủ lớp cutin bên ngoài, khí nên tế bào mô thấm nước dễ dàng qua vách tế bào Lông hút tế bào biểu bì mọc dài mà thành vách ngăn ngang với phần tạo Ở số cây, tế bào biểu bì hình thành nên lông hút thường không khác biệt với tế bào khác, số loài tế bào ngắn Tế bào lông hút có nội chất đậm đặc, không bào to, tế bào chất nằm sát vách tế bào, nhân nằm tận đầu lông rễ, vách cellulose mỏng Lông hút thường đơn bào, có phân nhánh chạm phải phần tử đất Chiều dài lông rễ khác thực vật khác thay đổi trung bình khoảng từ 80 – 1500µ Sự phát triển lông hút phụ thuộc vào môi trường rễ mọc: môi trường khô lông hút phát triển nhiều môi trường ẩm ướt, có rễ mọc nước hoàn toàn không cần lông hút Lông hút hình thành rễ theo chiều từ xuống dưới, cách đầu rễ từ 1-3mm Những lông hút nằm gần tận đầu rễ hình thành lông già phía chết, đó, vùng rễ có lông bao phủ có độ dài không đổi Nhiệm vụ chủ yếu lông hút hấp thu nước chất khoáng hoà tan đất Việc hình thành lông hút nhằm làm tăng diện tích bề mặt tiếp xúc thực vật môi trường chung quanh Người ta tính lúa mạch có khoảng 13.800.000 rễ có diện tích bề mặt chung 232,25m2 , số lượng lông hút 14 tỉ diện tích bề mặt 399,4m2 Và với diện tích bề mặt rễ lông hút 634,7m2 phân bố khoảng chưa đầy 0,3m3 đất Khí Khí cấu đặc biệt nằm lớp tế bào biểu bì, qua thực điều hòa thoát nước trao đổi khí môi trường thể thực vật trình hoạt động sống quang hợp hô hấp Về cấu khí khẩu, đơn tử diệp khí gồm hai tế bào có hình tạ dài, song tử diệp tế bào có hình hạt đậu nằm kề mặt cong chừa khe (lỗ) nhỏ gọi tiểu khổng, bên tiểu khổng phòng chứa khí hai bên tế bào hai tế bào kèm (tế bào bảo vệ - guard cell) có kích thước to Trên lát cắt ngang, vách tế bào dày phía tiểu khổng mỏng phía đối diện Trong tế bào có chứa lục lạp, lớp cuticula bao phủ bên khí tiểu khổng A B Hình 9: Các dạng khí điển hình A) Tế bào khí hình tạ đơn tử diệp (bắp) B) Tế bào khí hình hạt đậu song tử diệp (Populus deltoides) GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn nhiều vách tiếp tuyến xuyên tâm; vách thường có điểm đơn tế bào có kết tinh oxalat Cương bào hình thành cách phân hóa sau tế bào nhu mô trưởng thành, trực tiếp từ mô phân sinh mô phân sinh bên Sợi Sợi tế bào dài thon hai đầu, chiều dài thay đổi từ vài đến vài trăm mm, vách tế bào dày hoá gỗ Thường gặp dạng bó riêng biệt hay làm thành vòng liên tục nhu mô vỏ libe, gỗ, thành bao, dãy gần quanh bó mạch Ở số họ Hòa thảo lau, sậy, cỏ may … sợi làm thành vòng bao quanh bó mạch dính làm thành trụ mô cứng Sợi đơn tử diệp thường làm thành bao bao quanh bó mạch làm thành dãy chạy dọc biểu bì mô dẫn, lớp biểu bì Trong thân song tử diệp có sinh trưởng thứ cấp, sợi thường lớp libe sơ cấp (cây lanh) làm thành dải hay đai nối nhau; có có libe thứ cấp (cây gai, bụp …); song tử diệp sinh trưởng thứ cấp sợi có phía bó libe gỗ Nhiều sợi cương mô sử dụng để dệt Hiện nay, người ta nuôi cấy 40 họ thực vật cho sợi Cách 8.000 năm, người biết sử dụng sợi để dệt vải Sợi Agave sisalana, thường biết sợi sizan (sisan) “cây kỷ”, sử dụng để làm chổi, bàn chải dây bện Vải lanh đến từ sợi Linum usitatissimum hay lanh Cây Cannabis sativa, nguồn “marijuana” cung cấp sợi làm dây bện dây thừng Sợi chia làm hai nhóm: Sợi vỏ hay sợi gỗ có nguồn gốc khác Thường sợi gọi sợi libe có nguồn gốc từ libe sơ cấp libe thứ cấp Sợi gỗ có nguồn gốc từ gỗ * Sợi gỗ có vị trí nguồn gốc phát sinh rõ rệt, sợi gỗ thường phát triển từ mô phân sinh chiếm phần lớn mô gỗ Về hình thái, sợi libe sợi gỗ có điểm tương đồng: sợi gỗ tế bào dài, vách tế bào dày hóa gỗ Trên vách tế bào có điểm đơn Tuy nhiên hai sợi học có điểm khác biệt: sợi libe nằm miền vỏ, sợi gỗ nằm gỗ Sợi gỗ thường ngắn sợi libe (thường không vượt 2mm) Sợi gỗ sợi libe thứ cấp có nguồn gốc phát sinh phân chia phân hóa tượng tầng libe gỗ * Sợi libe tế bào kéo dài theo trục quan, có vách hậu lập dày cellulose (75-90% ) có hóa gỗ sớm thường có nguồn gốc chung với libe Về hình thái có giống nguồn gốc lại khác sợi libe thức sợi có nguồn gốc khác Sợi libe trạng thái non thời kỳ lớn lên, tế bào chất nguyên sinh trạng thái sống hoạt động với nhiều nhân bên trong, có hạt tinh bột; trạng thái trưởng thành, chất nguyên sinh chết đi, vách tế bào phát triển dày làm cho xoang tế bào hẹp lại có gần hẳn; sợi hình thành xong Vách tế bào sợi libe có điểm đơn, sợi khác, xoang tế bào có vách ngăn ngang Độ dày vách tế bào sợi không đồng khắp chiều dài sợi khác tùy đặc điểm loại sợi; sợi libe gai dầu dài trung bình 10mm, sợi lanh 40mm, sợi gai làm bánh dài đến 500mm có dài đến 1,5m GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn Về nguồn gốc phát sinh, người ta phân biệt hai loại sợi libe: * Sợi libe sơ cấp có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh, vách tế bào sợi cellulose * Sợi libe thứ cấp hình thành từ mô phân sinh thứ cấp, vách tế bào thường hóa gỗ sợi thường ngắn Ở nhiều thường có sợi sơ cấp sợi thứ cấp (gai dầu, làm bánh, đay …) Những thân cỏ, chủ yếu sợi sơ cấp, có sợi thứ cấp sợi thường có phần gốc thân tầng phát sinh hoạt động Ở gỗ, tầng phát sinh hoạt động mạnh nên hình thành khối lượng lớn gỗ libe libe thứ cấp, sợi libe sơ cấp có giai đoạn non mà Sợi libe thứ cấp thường ngắn sợi libe sơ cấp, vách tế bào thường hóa gỗ (bông bụp, tra làm chiếu) nên sợi giòn thường sử dụng làm sợi thô giây thừng, chạc … Các sợi đứng riêng rẽ mà thường tập hợp thành bó gọi sợi kỹ thuật Tập hợp bó sợi làm thành lớp libe dày hay libe cứng, bó sợi nối chặt chẽ nhờ tiếp xúc phía tận tế bào sợi, gắn với nhờ chất pectin, cách xếp làm tăng cường tính bền vững học sợi đồng thời giá trị kỹ thuật sử dụng lớn Sợi libe thường phát triển nhiều thân, hay rễ, sợi libe có ý nghĩa thực tiễn lớn kỹ nghệ Chất lượng sợi kỹ thuật tốt sợi libe sơ cấp có vách dày cellulose Nhu mô vỏ Sợi libe Libe Bó tượng tầng Yếu tố dẫn mộc thứ cấp Lớp tế bào chứa tinh bột Tượng tầng Yếu tố dẫn hậu mộc Nhu mô tuỷ Sợi libe Yếu tố dẫn tiền mộc Hình 20: Một phần cắt ngang trụ mầm Ricinus GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn 2.4 Mô dẫn truyền Sự chuyên hóa cao phận thể phát triển mạnh quan dinh dưỡng, quan sinh sản nét đặc sắc thực vật bậc cao Lá cao có nhiệm vụ quang tổng hợp tạo nên chất hữu cơ, rễ bên đất hấp thu nước chất khoáng cần thiết cho dinh dưỡng tổng hợp chất hữu Tuy phân hóa chuyên hóa theo chức năng, thể thực vật thể thống tổ chức sống, mô, quan có xa liên hệ với chặt chẽ trình trao đổi chất, hoạt động sống Nước hấp thu từ đất cần cho trình quang hợp dẫn từ rễ lên đến lá, chất hữu trình quang hợp tổng hợp vận chuyển từ rễ quan khác để nuôi mô để dự trữ lại Tất hoạt động nhờ vào loại mô đặc biệt, mô dẫn truyền, mô chuyên hóa vừa có nhiệm vụ vận chuyển nguyên liệu - nhựa nguyên vừa sản phẩm - nhựa luyện Mô dẫn truyền mô đặc biệt thực vật bậc cao hay thực vật có mạch, giúp sống môi trường đất liền; phức hợp gồm yếu tố có nhiệm vụ chuyên biệt xếp cạnh nhau, mô nầy phát triển sớm chí có phôi hạt có yếu tố dẫn truyền sơ cấp Hai loại mô dẫn truyền mô gỗ mô libe, mô gỗ vận chuyển nước muối khoáng từ rễ lên (nhựa nguyên), mô libe dẫn truyền chất hữu tổng hợp từ (nhựa luyện) xuống rễ tới điểm sinh trưởng chồi, tới hoa, quả, hạt Trong có hai dòng vận chuyển ngược chiều nhau, nhiên dòng vận chuyển không luôn tuyệt đối có ngược lại dòng vận chuyển Mỗi loại mô hình thành suốt sinh trưởng sơ cấp sinh trưởng thứ cấp Tế bào mô dẫn truyền có đặc điểm kéo dài theo trục quan tạo thành hình ống với đường kính rộng Thường mô dẫn truyền nằm miền trụ trung tâm thân, rễ; lá, mô dẫn truyền nằm gân 2.4.1 Mô gỗ Mô gỗ thành phần thực vật có mạch; tính chất đặc trưng mô gỗ có mặt yếu tố mạch dẫn thích nghi với việc vận chuyển nước chất khoáng hòa tan rễ hấp thu qua thân đem lên (dòng lên), mô gỗ tham gia vận chuyển chất hữu xuống; số yếu tố khác mô gỗ làm nhiệm vụ dự trữ cho Đối với đại phận thực vật, gỗ chiếm phần chủ yếu khối lượng quan dinh dưỡng, gỗ phần gỗ có chiếm đến 80 - 90% khối lượng; bên cạnh chức dẫn truyền, gỗ có vai trò lớn hệ thống chống đỡ học Do tính bền vững học cao nên gỗ sử dụng rộng rãi đời sống ngày người Về nguồn gốc, mô gỗ hình thành kết hoạt động hai loại mô phân sinh: mô phân sinh (tầng trước phát sinh) mô phân sinh bên (tầng phát sinh) Về cấu tạo, mô gỗ loại mô phức tạp gồm nhiều kiểu tế bào khác kể yếu tố sống yếu tố không sống, gồm quản bào, thành phần mạch (gỗ), nhu mô gỗ, tia gỗ sợi gỗ 2.4.1.1 Quản bào mạch Là yếu tố dẫn truyền mô dẫn truyền thực vật có mạch, mạch yếu tố dẫn chủ yếu thực vật hạt kín Ở trạng thái trưởng thành, yếu tố tế bào kéo dài, vách hậu lập hóa gỗ dày bên tế bào không chất nguyên sinh Mạch gỗ hạt kín mạch hoàn toàn không vách ngăn ngang * Quản bào thành phần dẫn truyền phổ biến thực vật hạt kín, yếu tố dẫn truyền thực vật hạt trần số thực vật có mạch nguyên thủy khác Đó tế bào chết có hình dạng dài nhọn hai đầu Trong trình tiến hóa, quản bào xuất trước xuất mạch Giữa hai loại yếu tố dẫn hình thái cấu tạo có nét tương tự: vách hậu lập quản bào có dày lên theo kiểu vòng, xoắn, mạng, điểm, rạch gọi tên tương ứng mà quản bào quản bào xoắn quản bào vòng nguyên thủy Điều khác biệt quản GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn bào thành phần mạch vách quản bào hòa tan vách không hình thành thủng lỗ Cách khác, quản bào giai đoạn thấp yếu tố dẫn nước, dạng nguyên thủy thành phần mạch; quản bào chưa thông với hoàn toàn có cặp lỗ vách chung mà * Mạch (gỗ) hình thành trình phát triển từ dãy tế bào dọc tế bào phân sinh: từ tầng trước phát sinh gỗ sơ cấp từ tầng phát sinh gỗ thứ cấp Khi tế bào mạch gỗ kết thúc sinh trưởng lúc bắt đầu xảy tượng dày lên hậu lập vách tế bào Tại chỗ vách sơ lập nơi sau hình thành nên lỗ thủng, vách hậu lập không hình thành nơi vách sơ lập thường dày lên so với chỗ khác Các tế bào mạch gỗ nối liền tạo thành chuỗi dài theo trục dọc quan thủng lỗ hoàn toàn Vách ngăn ngang hoàn toàn biến xem chuyên hóa cao thuận lợi cho việc lưu thông tế bào; vách ngăn ngang hoàn toàn biến chất nguyên sinh bị tiêu biến Vách bên hậu lập tẩm mộc tố chuyên hóa thủng lỗ thường xảy đồng thời với dày lên vách tế bào theo số kiểu đặc biệt sau để hình thành loại mạch gỗ: - Mạch vòng mộc tố đóng thành vòng tròn vách tế bào - Mạch xoắn mộc tố đóng thành vòng xoắn vách tế bào - Mạch vòng xoắn dạng trung gian mạch vòng mạch xoắn - Mạch mạng tố làm thành ngang lằn dọc đan xen vào thành hình mạng lưới vách tế bào - Mạch rạch mộc tố đóng thành ngang vách tế bào - Mạch điểm mộc tố đóng hoàn toàn vách tế bào chừa lại điểm nhỏ Mạch vòng, mạch xoắn, mạch vòng xoắn kiểu đơn giản nguyên thủy kiểu dày lên vách tế bào hậu lập trình phát triển, dày lên chiếm nhiều chỗ vách hậu lập tế bào để cuối chừa lại điểm nhỏ cellulose vách mạch điểm Hình dạng kích thước thành phần mạch khác nhau, khác thể tương ứng tiến hóa để hoàn thành hiệu việc dẫn truyền nước Ở mạch vòng, mạch xoắn, mạch vòng xoắn mạch thường có tiết diện ngang hình nhiều góc cạnh, đường kính hẹp thành phần mạch tương đối dài Mạch rạch, mạch mạng mạch điểm thành phần mạch có chuyên hóa cao, tiết diện ngang thường hình bầu dục, hình nhiều cạnh gần tròn với đường kính lớn chiều dài thường ngắn Đường kính tiết diện ngang thành phần mạch thay đổi từ vài chục µ đến 1mm hay Hình 21: Một số dạng mạch gỗ 1) Mạch vòng; 2) Mạch xoắn; 3-4) Mạch mạng GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn 2.4.1.2 Sợi gỗ Sợi gỗ yếu tố học chủ yếu thực vật hạt kín, tế bào dài hai đầu nhọn, vách tế bào dày hoàn toàn tẩm mộc tố; ruột sợi gỗ vách ngăn ngang Ở tiết diện ngang, khó phân biệt sợi gỗ mạch gỗ có kích thước nhỏ Sợi gỗ hạt trần Hình dạng tận sợi gỗ khác nhau: dạng nhẵn, cưa hay lõm Một số sợi gỗ vách ngăn ngang Khái niệm sợi gỗ giới hạn sợi gỗ thật, biến đổi chuyên hóa quản bào dạng sợi với chức học Bề sợi gỗ sợi libe có vách tế bào hóa gỗ dày, tính chất qui định đến chất lượng gỗ Các loại gỗ có chất lượng kỹ thuật cao (có trọng lượng riêng cao) có khối lượng sợi gỗ lớn, vách tế bào chúng dày sức chịu đựng chống đỡ học gỗ cao vách sợi gỗ dày gỗ cứng nặng Ở loại gỗ tốt lim, gụ, nghiến, trắc, sồi … vách sợi gỗ dày chiếm hầu hết xoang tế bào khoang điểm bị bịt lại Về nguồn gốc, sợi gỗ hình thành từ tầng trước phát sinh hay tầng phát sinh tùy theo sợi gỗ nằm mô gỗ sơ cấp hay mô gỗ thứ cấp 2.4.1.3 Nhu mô gỗ tia gỗ * Nhu mô gỗ tập hợp tất tế bào nhu mô gỗ, có nguồn gốc hình thành từ mô phân sinh phân hóa riêng Nhu mô gỗ thường nằm bên cạnh chung quanh mạch gỗ, tế bào chất tế bào thời gian lâu; vách tế bào cellulose hay ngấm mộc tố, tế bào nhu mô gỗ thường chứa chất dự trữ * Tia gỗ tập hợp tế bào nhu mô gỗ làm thành dãy dài theo hướng xuyên tâm Tế bào cấu tạo nên tia gỗ có hai kiểu: - Kiểu 1: Tia gỗ kéo dài theo trục tia, có nghĩa theo hướng thẳng góc với trục thân gọi tế bào nằm ngang - Kiểu 2: Các tế bào kéo dài theo trục thân tế bào đứng Trong tia nhiều hình thành nên ống gian bào, phần lớn ống tiết chất dầu, nhựa Đôi có tế bào tia phân hóa làm thành túi chứa tinh dầu, tinh thể oxalat calci, không khí nước… tế bào thường có kích thước lớn tế bào chứa dầu nhiều họ Long não Chức tia vận chuyển vào sâu bên gỗ chất hữu từ xuống chuyển vào nhu mô gỗ, phần giữ lại tế bào tia Ở Hạt kín, mô gỗ thường gồm đầy đủ thành phần với kích thước phần tử to nhỏ khác mạch gỗ có đường kính to tế bào nhu mô gỗ sợi gỗ Ở tiết diện ngang, gỗ có lỗ gỗ gọi gỗ dị mộc Trái lại, Hạt trần, gỗ quản bào làm thành nên cắt ngang, tế bào có kích thước tương đối nhau, gỗ gọi gỗ đồng mộc Tùy thuộc nguồn gốc thành lập mô gỗ, ta phân biệt: Mô gỗ sơ cấp (gỗ I): Gỗ sơ cấp hình thành từ tầng trước phát sinh từ có chuyên hóa mầm; những quan cấu tạo thứ cấp mô gỗ sơ cấp giữ lại suốt đời sống Theo thứ tự phát triển từ tầng trước phát sinh mà người ta phân biệt gỗ sơ cấp hai loại yếu tố mạch tiền mộc (gỗ trước) mạch hậu mộc (gỗ sau) Vị trí tương đối gỗ trước gỗ sau khác quan khác thực vật * Mạch tiền mộc yếu tố dẫn nước phân hóa thời gian quan phát triển theo chiều dài Các yếu tố dẫn mạch tiền mộc thường không nhiều, gồm quản bào mạch Vách hậu lập yếu tố dẫn có dày lên theo đường xoắn vòng; mạch vòng hay xoắn có tiết diện ngang nhỏ tương đối dài; dày lên theo kiểu vòng vòng xoắn thuận lợi cho việc phát triển chiều dài quan Trong mạch tiền mộc, sợi học chưa hình thành, chức học đảm nhận yếu tố dẫn quản bào mạch; nhu mô gỗ vách mỏng cellulose Gỗ trước không tồn lâu quan ngưng phát triển chiều dài, tế bào nhu mô gỗ giữ lại vách cellulose mỏng tẩm mộc tố với phát triển vách hậu lập phát triển GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn * Mạch hậu mộc phân hóa hình thành sau quan ngừng tăng dài Các yếu tố dẫn có vách hậu lập dày theo kiểu hình thang, hình mạng hay hình điểm; kích thước tiết diện ngang thường lớn chiều dài ngắn so với yếu tố mạch tiền mộc Chính dày lên vách hậu lập theo kiểu hình mạng hay hình điểm mà tế bào không lớn lên Mạch hậu mộc chứa yếu tố dẫn mà có sợi học; nhu mô gỗ thường tẩm mộc tố; gỗ sau làm thành khối liên tục chắn gỗ trước Libe Yếu tố dẫn truyền Tiền libe Hậu libe Libe Hậu mộc Hậu mộc Mạch dẫn Tiền mộc Cương mô Hình 22: Lát cắt ngang dạng bó mạch khác 1) Kingia; 2) Xanthorrhoea; 3) Zea; 4) Ranunculus GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn Mô gỗ thứ cấp (gỗ II): Là đặc tính chủ yếu đa số song tử diệp hạt trần, xuất hoạt động tượng tầng (tầng phát sinh) làm cho cấu tạo mô gỗ đặc biệt phức tạp Gỗ thứ cấp có vài lớp tế bào nhu mô gỗ vài loài cỏ, cuống gân Trái lại bụi đặc biệt gỗ gỗ thứ cấp hình thành tích lũy từ năm qua năm khác tạo nên khối lượng gỗ to lớn có đến vài m hay đặc biệt hàng 10m đường kính (cây bao báp Châu Phi có xa lộ xuyên qua gốc thân) Cùng với thời gian sống cây, tầng phát sinh hoạt động để tạo thành gỗ đến hàng chục, hàng trăm năm hay nhiều Thành phần chất lượng gỗ thứ cấp khác tùy theo tuổi trưởng thành cây: độ dài yếu tố tăng dần lên với tuổi vòng thời gian dài tùy theo loài nói chung chúng thay đổi khoảng 100 năm, sau không hay thay đổi Cùng với gia tăng chiều dài có tăng trưởng chiều rộng yếu tố Hệ thống tổ chức tế bào mô gỗ thứ cấp xếp theo hai hướng: hướng dọc theo trục hướng xuyên tâm theo tia; hai hệ thống ngang dọc liên kết chặt chẽ với nguồn gốc, cấu tạo chức phận tế bào Tia gỗ thường tế bào sống, tế bào chứa tinh bột; hệ thống dọc gỗ gồm hay số kiểu tế bào chết yếu tố dẫn, sợi nhu mô Tầng phát sinh thực vật ôn đới thường hoạt động có định kỳ có ngừng lại năm Gỗ thứ cấp hình thành thời kỳ sinh trưởng tạo thành lớp hay vòng tăng trưởng hay vòng hàng năm * Gỗ thứ cấp Hạt trần thường có cấu tạo đồng loạt đơn giản gồm quản bào dạng sợi, tia gỗ gồm tế bào nhu mô tia, tế bào nhu mô gỗ quản bào tia, chưa có sợi gỗ Một số họ Thông, hệ thống dọc có hệ thống tia có ống dẫn tinh dầu * Gỗ thứ cấp song tử diệp thường có cấu tạo phức tạp hơn, yếu tố khác hình dạng, kích thước cách xếp Cấu tạo gỗ thứ cấp gồm mạch gỗ, quản bào dạng, sợi gỗ, nhu mô gỗ tia gỗ Gỗ số nhóm song tử diệp nguyên thủy mạch; cấu tạo gỗ thứ cấp nhóm song tử diệp phức tạp đặc trưng phân loại thực vật, quan trọng gỗ có mạch hay mạch, cách xếp mạch gỗ … Libe thứ cấp Tượng tầng Gỗ thứ cấp Hình 23: Lát cắt ngang cho thấy gỗ thứ cấp GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn 2.4.2 Mô libe Chức chủ yếu dẫn truyền sản phẩm hữu tổng hợp từ khắp tất quan khác cây, cách khác mô libe dẫn truyền dòng xuống, số trường hợp mô libe dẫn truyền dòng lên Mô libe thường nằm mô gỗ, vài họ hay nhóm trúc đào, bầu bí, cà, cúc … có libe nằm bên gỗ gần trục Do vị trí libe mà người ta phân biệt: libe libe trong, hai giống phát triển thành phần cấu tạo cách xếp tế bào; nhiên libe không tăng trưởng tầng phát sinh không hoạt động Mô libe có cấu tạo gồm tế bào ống sàng (tế bào rây), tế bào kèm, nhu mô libe, sợi libe tia libe 2.4.2.1 Tế bào ống sàng / tế bào rây / tế bào libe Là phần tử dẫn truyền mô libe, tế bào dài xếp chồng chất lên nhau, vách ngăn ngang thường nghiêng thủng lỗ (lỗ sàng) vách ngăn ngang chứa lỗ sàng gọi sàng Vách tế bào ống sàng dày cellulose, đường kính tế bào thường nhỏ tế bào mô trừ tế bào ống sàng họ Bầu bí có đường kính 200-300µ Tế bào ống sàng có thực vật Hạt trần thực vật Hạt kín Vùng sàng Vùng sàng Vùng sàng Tế bào kèm Hình 24: Ống sàng Vitis 1-2) Cắt dọc ống sàng; 3) Bề mặt tế bào ống sàng 4) Ống sàng tế bào kèm; 5) Một phần tế bào ống sàng Pinus GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn “Ống sàng” tập hợp tế bào ống sàng riêng biệt nối với vách tận ngang hay nghiêng ít, có sàng Đó tế bào sống, vách dày cellulose; chất nguyên sinh tế bào tồn trạng thái sống lâu làm thành lớp mỏng sát vách tế bào, nhân bị thoái hóa biến sớm trình chuyên hóa tế bào; thủy thể to lúc tế bào non biến lần tế bào chuyên hóa, lạp mạng nội chất nhiều Tế bào ống sàng thường tồn mùa sinh trưởng, nhiên nhóm thực vật khác hoạt động yếu tố rây khác Chất callose tế bào đóng lỗ sàng lại, đến mùa dinh dưỡng chất tan ống sàng dẫn truyền bình thường Ở nhóm thực vật khác nhau, hình dạng, cấu tạo tế bào ống sàng khác nhau: số thân leo bám, thân thảo, thân thủy sinh có sàng rõ rệt cả, đường kính lên đến 200-300µ; nhóm khác có đường kính tế bào rây nhỏ, có đường kính lỗ giao thông liên bào 15-20µ Hình dạng ống sàng lát cắt ngang cắt dọc, độ dày vách tế bào, kích thước thành phần ống sàng khác thực vật khác nhau; đặc biệt khác thể sàng, cách xếp chúng khác mức độ phát triển chất callose Ở hạt trần, sàng có vách tế bào; hạt kín, sàng lại vách ngăn ngang mà 2.4.2.2 Tế bào kèm Nằm bên cạnh tế bào ống sàng nhỏ tế bào ống sàng, loại nhu mô đặc biệt chuyên hóa cao tất loại nhu mô libe Trong tế bào kèm chất nguyên sinh có nhân tồn cuối đời sống tế bào, tế bào chất chứa lạp không màu lục lạp Vách tế bào kèm cellulose mỏng có sợi liên bào thông thương với tế bào ống sàng, tiếp xúc chặt chẻ khó tách rời Số lượng tế bào kèm bên cạnh tế bào ống sàng thay đổi tùy loài có Nhiệm vụ tế bào kèm dường giúp cho tế bào ống sàng sống hoạt động bình thường dù thiếu nhân Tế bào kèm gặp thực vật Hạt kín đặc điểm tiến hóa, Hạt trần kể Hạt kín nguyên thủy; nhóm tùng bách Ginkgo, số tế bào nhu mô libe có tế bào có nhiệm vụ giống tế bào kèm Tế bào kèm có nguồn gốc với tế bào ống sàng phân cắt muộn mà Tế bào mẹ khởi sinh phân chia theo vách dọc cho tế bào kích thước không đồng đều: tế bào to phân hóa thành tế bào ống sàng, tế bào nhỏ phân chia vài lần theo hướng ngang để hình thành tế bào kèm Số lượng tế bào kèm quanh tế bào ống sàng thay đổi 2.4.2.3 Nhu mô libe tia libe Nhu mô libe tia libe có nguồn gốc chung với yếu tố khác libe hai loại thường phổ biến mô libe, hình thái cấu tạo mức độ chuyên hóa yếu tố khác loài khác * Nhu mô libe thường nằm chung quanh dính với tế bào ống sàng, xem chuyển tiếp với tế bào kèm, tế bào nhu mô libe thường dài xếp theo trục quan, vách sơ cấp tế bào cellulose không hóa gỗ Trong số trường hợp vách tế bào hóa gỗ trở thành thạch bào * Tia libe nhu mô libe thứ cấp, thường xen kẽ với bó mạch xếp thành dãy xuyên tâm; tia nối tiếp với tia gỗ chạy từ phần tủy tập hợp hai tia tạo thành tia tủy Trong tia, thường gặp hai loại tế bào khác hình thái vị trí: loại tế bào dài thấp chạy dài theo trục tia tế bào nằm, loại tế bào cao, ngắn kéo dài theo trục quan tế bào đứng Trong cấu tạo sơ cấp, tế bào tia libe tế bào nhu mô libe không khác biệt nhau, cấu tạo thứ cấp tia libe không phân hóa để tạo thành Cây có cấu tạo thứ cấp, tia libe sau có nhiều biến đổi đáng kể 2.4.2.4 Sợi libe Là yếu tố học nằm mô libe, có mô libe sơ cấp mô libe thứ cấp; sợi sơ cấp thường phát triển quan kéo dài sợi có chiều dài lớn Sợi thứ cấp dài đầu không dài sợi sơ cấp GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn Vách tế bào sợi libe thứ cấp dày: lanh, vách tế bào chiếm 90% diện tích tế bào cắt ngang Ở loài khác nhau, sợi libe tồn dạng khác nhau, sợi libe thứ cấp tẩm lignin chuyên hóa trở nên bền cứng thực chức học; số loài có vách hậu lập phát triển yếu tố rây ngưng hoạt động Sợi libe phát triển quan kết thúc sinh trưởng theo chiều dài thường gặp sợi libe hậu lập làm thành lớp (có tầng) Nhiều loài có rụng theo mùa, thường tế bào libe hoạt động có mùa hay năm mà thôi, nhiều loài không rụng theo mùa, ống sàng có già đến 50 năm hoạt động Về mặt phân loại mô libe chia thành libe sơ cấp libe thứ cấp Mô libe sơ cấp Có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh mô phân sinh đỉnh thân rễ Theo trình tự phân hóa mà người ta phân biệt tiền libe (tiền libe) hậu libe (hậu libe) * Tiền libe (Protophloem) libe sơ cấp phân hóa từ tầng trước phát sinh thời kỳ sinh trưởng mạnh quan chiều dài Tế bào ống sàng chưa chuyên hóa đầy đủ tế bào nhân, lỗ sàng vách ngăn ngang thường tế bào kèm Các tế bào ống sàng thường bị thoái hóa sau thời gian ngắn * Hậu libe ( Metaphloem) libe sơ cấp phân hóa quan non, từ tầng trước phát sinh sau hình thành xong yều tố tiền libe Đây yếu tố dẫn truyền chất hữu quan có cấu tạo sơ cấp Những nhóm thực vật cấu tạo thứ cấp hậu libe thường giữ lại suốt đời sống cây; trái lại có cấu thứ cấp hậu libe tồn hoạt động trước tầng phát sinh hình thành phân hóa thành libe thứ cấp, lúc hậu libe khả dẫn truyền bị tiêu hủy Ở song tử diệp, hậu libe thường không hóa sợi, đơn tử diệp, sợi xuất hậu libe, riêng loài thân thảo, hậu libe hoàn toàn biến thành sợi học tức hoá mô cứng sau yếu tố rây chết Sự phân hóa libe sơ cấp trình liên tục, phân biệt tiền libe hậu libe không thật rõ ràng có liên quan với nhiều dạng có cấu tạo chuyển tiếp Mô libe thứ cấp Được hình thành quan có cấu tạo thứ cấp nghĩa có hoạt động tầng phát sinh Thường mô libe thứ cấp có hai hệ thống tổ chức có hình thái tế bào khác rõ rệt: loại cấu tạo từ tế bào kèm, nhu mô libe sợi, loại thứ hai gồm tế bào chạy theo hướng xuyên tâm thẳng góc với quan, tia Ở loại khác nhau, tùy theo hình thái tầng phát sinh mức độ dài yếu tố libe trình phân hóa, tế bào libe xếp thành tầng không thành tầng kiểu trung gian Ở Hạt trần, libe thứ cấp tương đối đơn giản gồm: tế bào ống sàng, nhu mô libe, tia libe, có có sợi libe; yếu tố thường phân bố dọc theo hướng xuyên tâm Trong tế bào nhu mô libe chứa tinh bột, có có nhiều dầu tanin Cấu tạo mô libe Hạt trần khác mang đặc điểm phân loại Ở số hạt kín, libe thứ cấp phát triển đa dạng thành phần cấu tạo cách xếp tế bào Tế bào libe thứ cấp xếp thành tầng không thành tầng, tia hay nhiều dãy tế bào Các yếu tố libe thứ cấp gồm tế bào ống sàng, tế bào kèm, nhu mô libe, tia libe sợi libe xếp thành dãy xuyên tâm Sàng tế bào ống sàng nằm ngang hay nghiêng Thường libe thứ cấp hoạt động mùa dinh dưỡng; sống vùng nhiệt đới có thời gian sống hoạt động kéo dài hơn, phân hóa tầng phát sinh liên tục nên yếu tố sản phẩm hoạt động tầng phát sinh liên tục tạo thành liên tục 2.4.3 Các bó mạch dẫn Trong thành phần mô libe mô gỗ, có thành phần hay không làm chức dẫn truyền mà đảm nhận những nhiệm vụ khác nâng đở (các bó sợi) hay dự trữ chất dinh dưỡng (nhu mô gỗ) Tuy nhiên tách rời thành phần nguồn gốc hình thành chung chúng, thành phần có mối liên quan khác vị trí xếp, tính GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn chất cấu tạo đặc biệt chuyển tiếp trình tiến hóa thể tính chất trung gian chức mà chúng phải hoàn thành Ví dụ: Hạt trần, quản bào yếu tố dẫn truyền chưa có mạch hoàn toàn, sợi học chưa hình thành nên quản bào yếu tố học chúng Mô gỗ mô libe thể thực vật xếp bên cạnh hoạt động mô phân sinh tầng trước phát sinh tầng phát sinh tạo nên, yếu tố cấu tạo thành mô thường chung với nhau; tập hợp yếu tố mô gỗ mô libe làm thành hệ thống dẫn Hệ thống dẫn quan thực vật có cấu tạo theo thứ tự định, chúng tập hợp với làm thành nhóm riệng biệt gọi bó libe gỗ, xếp thành hay nhiều vòng bên trụ trung tâm, quan không theo thứ tự cả; cách thường cấu tạo phân bố quan non đa số Trong giai đoạn phát triển sau phần lớn song tử diệp Hạt trần, hệ thống dẫn thường dính làm thành trụ liên tục; trái lại đơn tử diệp bó libe gỗ rời xếp hay nhiều vòng đồng tâm giữ suốt trình sống Trong bó, có đủ mô libe mô gỗ, số trường hợp, có có gỗ có libe lúc bó gọi bó mạch thiếu, thường gặp rễ đơn tử diệp cấu tạo sơ cấp số rễ song tử diệp Tùy theo vị trí xếp bó libe bó gỗ mà ta phân biệt: - Bó libe gỗ chồng chất với libe nằm gỗ nằm trong, kiểu phổ biến thân sơ cấp đa số song tử diệp Đôi có bó libe nằm bên bó gỗ gọi kiểu chồng chất kép họ Bầu bí (Cucurbitaceae), họ Cà (Solanaceae), họ Cúc (Asteraceae) …chỉ có tầng phát sinh bó gỗ bó libe hoạt động, tầng phát sinh có có vài lớp tế bào - Bó libe gỗ đồng tâm có nghĩa bó gỗ bị bó libe bao lấy hay ngược lại bó gỗ bao quanh bó libe; kiểu thường gặp số thân rễ mọc ngầm bên đất - Bó libe gỗ hình chữ V bó gỗ có hình dạng hai nhánh chữ V bó libe nằm hai nhánh chữ V A B Hình 25: Sự xếp bó mạch đơn tử diệp (A) song tử diệp (B) GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn 2.5 Mô tiết Mô tiết tập hợp tế bào sống vách cellulose mỏng, có nhiệm vụ tiết sản phẩm trình trao đổi chất Những sản phẩm tiết đưa trực tiếp hay tích lũy lại cấu đặc biệt để thải cách khác, giữ lại cấu tạo Chất tiết chất vô oxalat calci, carbonat calci … , chất hữu acid, đường glucose, saccharose, tinh bột … , lipid dạng giọt dầu, protein dạng đạm lạp, chất nhày, tanin, tinh dầu, alcaloid, cafein, heroin … Chất tiết thể rắn hay thể lỏng Mô tiết gồm tế bào tiết nằm rời rạc hay tập hợp lại thành phận đặc biệt, nằm bên mô tiết hay mô tiết bên quan Các lỗ Tế bào tiết Tế bào tập hợp Các giọt tiết Tế bào biểu bì Vách dày giống Caspary Hình 26: Các dạng lông tiết 1) Abutilon sp.; 2) Cicer arietinum; 3) Rumex maximus; 4) Drosophyllum; 5) Limonium latifolium; – 7) Pinguicula grandiflora GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn Lông tiết Thường nằm mặt lớp biểu bì, có nguồn gốc từ tế bào biểu bì từ tế bào nằm sâu bên Lông tiết lông tuyến có cấu tạo: - Phần bên chân đơn hay đa bào - Phần tế bào tiết với tế bào chất đậm đặc bên trong; thường đầu lông tiết không nhọn đầu lông che chở Ở húng quế, tế bào tiết làm thành nhóm đầu lông Ở rau cần dày lá, chất tiết nằm bên tế bào tiết lông tiết non; lông tiết già, chất tiết phóng thích làm thành khối hình cầu lớp cutin tế bào tiết bên Ở cẩu mã trảo Humulus lupulus, lông tiết có hình đầu to Lông tiết nước thường thấy non, lông ngứa họ Gai có nhiều chất phức tạp histamin acetylcolin Nhiều tế bào biểu bì biến thành tuyến tiết với tế bào to nằm khít làm cho cho vùng nơi phù cao lên Tế bào chất bên đậm đặc, háo kiềm, nhân tế bào to Ở thực vật, có hai loại tuyến tiết: Tuyến tiết mật Thường có hoa có quan dinh dưỡng thân, lá, kèm cuống hoa Vị trí, hình dạng cấu tạo tuyến tiết mật khác khác Mô tiết gồm lớp tế bào biểu bì Những tế bào biểu bì tiết có tế bào chất đông đặc Trong tuyến mật có ống nhựa mủ, phía tuyến có cuticula bao bọc Mô tiết tuyến mật thường nhiều tiếp xúc với mô dẫn Các tuyến mật phần mô dẫn nối với mô dẫn Đường tuyến tiết mật libe tiết ra, Ở mà tuyến mật có nồng độ đường tiết đậm đặc phần tận mô dẫn mô tiết có cấu tạo gồm yếu tố libe Trái lại, lỗ nước tận yếu tố dẫn gồm yếu tố mộc Tuyến mật lỗ nước khác cách xếp tế bào, tế bào nhu mô tuyến mật xếp sít chặt mô nhiều lỗ nước có chứa khoảng gian bào Tuyến tiết mật thường gặp tràng hoa: cánh hoa họ Mao cấn (Ranunculaceae) có tuyến hình vẩy; nhiều hoa cánh dính có đáy ống hoa tiết mật, nhiều đáy tiểu nhị có tuyến tiết mật, gặp trà, nho biển, Geraniales … Trong Malpighia, Hyptage, có hay nhiều tuyến dài nằm phía đài hoa, bụp Hibiscusrosa- sinensis có tuyến hình vòng nằm bên đài hoa Nhiều họ Đào lộn hạt (Anacardiaceae) thuộc nhóm hoa có dĩa mật Quanh bầu noãn nhiều xoài, táo … có tuyến hình dĩa hay nhiều tuyến rời tiết mật Dĩa mật tiểu nhị (Sapindales, Rutales …) hay tiểu nhị bầu noãn (Celastrales), dĩa ôm lấy bầu noãn (Theales, Ericales, Polemoniales, Solanales, Lamiales …) Nhiều họ Hường (Rosaceae) đế hoa tiết mật nằm cánh hoa nhụy Tuyến thơm Một số có hương thơm tiết từ tuyến thơm (họ Thiên lý Asclepiadaceae), Ráy (Araceae), Lan (Orchidaceae) … Tuyến thơm phân hóa từ phần khác hoa, hương thơm thường chất tinh dầu Tuyến tiết có tác dụng tiêu hoá Chỉ gặp tuyến vài loài thực nhục Các tuyến tiết dịch có chứa enzyme tiêu hóa protein Gặp nắp bình Nepenthes, bình có có vùng lớp biểu bì biến đổi bì biến đổi thành tuyến tiết; trường lệ Drosera, tế bào tiết nằm đầu vòi Tế bào tiết Ở nhiều thực vật, tế bào tiết nằm rời rạc nhau, chất tiết chứa tế bào Tế bào tiết có hình dạng tương tự tế bào nhu mô chung quanh kích thước tế bào tiết nhỏ hay lớn tế bào nhu mô Tế bào tiết thường có nhu mô vỏ, libe hay nhu mô tủy Ví dụ tế bào tiết tinh dầu quế, bồ bồ, tế bào tiết mirosin họ Thập tự, tế bào chứa oxalat thường gặp hạt kín, tế bào nhu mô tủy tiết tanin hoa hồng GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn Ống tiết chứa đầy chất Gum Khoang chứa Gum Khoang chứa Gum Hình 27: Tế bào tiết chất Gum gỗ cherry Ống tiết Các tế bào tiết tổ chức thành ống tiết với cấu sau: Giữa xoang ống tiết, nơi chất tiết thải tích trữ Quanh xoang tế bào tiết có vách celuloz mỏng tế bào chất đậm đặc, bên có chất tiết Ở lát cắt ngang, số tế bào tiết thay đổi tùy loài: 3, cà rốt, nhiều tế bào tiết xoang ống tiết to xoài.Vị trí ống tiết thân thay đổi tùy loài, vị trí định đặc sắc loài Ví dụ: ống tiết nhu mô vỏ (họ Quế, Cúc, Xoài), libe (carốt), gỗ (làm cho gỗ có mùi thơm họ Tùng bách), nhu mô tủy (họ Cà na …) Túi tiết Khi cắt ngang, túi tiết có cấu giống ống tiết túi ngắn không dài ống tiết Túi tiết thường gặp họ Cam chanh (Rutaceae), họ Mận (Myrtaceae), họ Xoài (Anacardiaceae)… * Cách thành lập ống tiết túi tiết: túi tiết ống tiết thường liên quan với nhau; nhiều loài có ống tiết thân có túi tiết họ Cam chanh (Rutaceae), hay trái (họ Xoài Anacardiaceae) … Có cách thành lập ống tiết túi tiết: - Bằng ly bào: xoang ống tiết tế bào xa mà ra, gặp họ Dầu (Dipterocarpaceae), họ Mận (Myrtaceae) … GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn - Bằng tiêu bào: xoang ống tiết có tế bào vùng tan - Bằng ly tiêu bào: xoang ống tiết vừa tế bào nới vừa tế bào nơi tan đi, gặp họ Cam quít (Rutaceae) … Nhũ quản Là tế bào hay ống tiết đặc biệt mà chất tiết thường nhũ dịch (nhũ tương) trắng, có màu (Chelidonium) (gặp vài loài họ Thiên lý Asclepiadaceae) Vách nhũ quản có dày cellulose, bên có nhiều nhân Tế bào chất khó thấy làm thành lớp mỏng bao lấy thủy thể to Ở trạng thái trưởng thành, nhân nhũ quản bị hoại Nhũ dịch thường nhũ tương trắng chứa nhiều nước, bên có chất lơ lững như: glucid, đường (họ Cúc), tanin chuối Musa, acid hữu cơ, lipid Ficus callosa, alcaloid thuốc phiện Papaver, tinh dầu terpen, resin, phân hóa tố papainaz đu đủ … Có hai loại nhũ quản: nhũ quản thật nhũ quản có đốt * Nhũ quản thật ống phân nhánh hay không, bên vách ngăn Ở họ Thầu dầu (Euphorbiaceae), họ Thiên lý (Asclepiadaceae) … nhũ quản chia nhánh nhánh thông vào * Nhũ quản có đốt chuỗi tế bào mà vách ngăn ngang còn, mỏng đi, hay teo Nhũ quản phân nhánh không phân nhánh thông vào Nhũ quản nằm rãi rác khắp cùng: thường nhũ quản thật; chuối, nhũ quản có bó mạch nhu mô vỏ Quanh hay libe: thường nhũ quản có đốt Ở cao su nhũ quản libe làm thành nhiều vòng đồng tâm, vòng không liên hệ với vòng Ở đu đủ, nhũ quản libe gỗ Trong nhu mô vỏ: hành, hẹ, Euphorbia … Nhũ quản có đốt chuyên hóa từ gốc đến Còn nhũ quản thật tế bào có từ mầm, tế bào dễ nhận tế bào chất dày đặc chiết quang, chúng thường nách tử diệp Khi mọc, tế bào dài theo sinh trưởng chen mọc nhánh ăn luồn khắp thể Trong lúc đó, nhân phân cắt mà không thành lập vách tế bào Nhiệm vụ nhũ quản mù mờ Hiện nay, người ta cho hệ thống ống tiết; có tổ chức tiết nhũ quản nhũ dịch dường thành lập không dừng lại Vì nhũ quản vừa tổ chức tiết vừa tổ chức chứa TÀI LIỆU THAM KHẢO Nguyễn Bá (1977) Hình thái học thực vật, tập Nhà xuất đại học trung học chuyên nghiệp Hà nội Nguyễn Bá (1977) Hình thái học thực vật, tập Nhà xuất đại học trung học chuyên nghiệp Hà nội Bùi Trang Việt (2002) Sinh lý thực vật, phần 1- Dinh dưỡng Nhà xuất đại học quốc gia TP HCM A Fahn (1982) Plant anatomy 544p Eseau, K (1967) Plant anatomy Second edition John Wliey & Sons Inc N.Y London Sydney Từ điển sinh học Anh - Việt (1976) Nhà xuất khoa học kỹ thuật Hà Nội GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn [...]... các mô hoặc để dự trữ lại Tất cả hoạt động đó đều nhờ vào một loại mô đặc biệt, đó là mô dẫn truyền, là mô chuyên hóa nhất vừa có nhiệm vụ vận chuyển các nguyên liệu - nhựa nguyên vừa là sản phẩm - nhựa luyện Mô dẫn truyền là mô đặc biệt của thực vật bậc cao hay thực vật có mạch, giúp cây sống được trên môi trường đất liền; là một phức hợp gồm những yếu tố có nhiệm vụ chuyên biệt và xếp cạnh nhau, mô. .. tương ứng A B C Hình 13: A) Nhu mô đạo; B) Nhu mô khuyết; C) Nhu mô đặc GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn Theo nhiệm vụ Nhu mô đồng hóa hay lục mô là thành phần quan trọng ở thịt lá (diệp nhục), trong cơ thể thống nhất của thực vật, mô thực hiện chức năng đồng hóa đồng thời liên quan với các quá trình trao đổi khí và thoát hơi nước Thường có hai loại lục mô: * Lục mô hình hàng rào nằm ở mặt... lên thực vật như mưa, gió, bão … Đó là nhờ thực vật có một hệ thống tổ chức làm nhiệm vụ chống đỡ cơ học và được gọi mô nâng đỡ Mô này có trong tất cả các cơ quan thực vật và hình thái của các tế bào, các tổ chức đó đều phù hợp với hình thái của cơ quan chứa đựng nó Đối với những cơ quan dài theo trục như thân, rễ, tế bào mô nâng đỡ có tính chất hình sợi, còn những cơ quan phát triển đồng đều thì mô. .. cũng chính là yếu tố cơ học duy nhất của chúng Mô gỗ và mô libe trong cơ thể thực vật được sắp xếp bên cạnh nhau do hoạt động của các mô phân sinh là tầng trước phát sinh và tầng phát sinh tạo nên, các yếu tố cấu tạo thành các mô thường đi chung với nhau; tập hợp các yếu tố của mô gỗ và mô libe làm thành hệ thống dẫn Hệ thống dẫn ở các cơ quan của thực vật đều có cấu tạo theo một thứ tự nhất định, chúng... trục Có sự giống nhau về mặt hình thái và sinh lý giữa tế bào nhu mô và giao mô: tế bào của giao mô thường dài và hẹp hơn nhu mô nhưng cũng có khi ngắn, trái lại một số tế bào của nhu mô có khi rất dài Trong một số trường hợp, khi nhu mô và giao mô ở cạnh nhau thường thấy có sự chuyển hóa lẫn nhau Trong cấu tạo, tế bào giao mô và nhu mô còn nội chất sống, có thể còn một ít lục lạp đôi khi tế bào có... chuyển Mỗi loại mô được hình thành trong suốt cả sự sinh trưởng sơ cấp và sinh trưởng thứ cấp Tế bào của mô dẫn truyền có đặc điểm là kéo dài ra theo trục cơ quan tạo thành hình ống với đường kính khá rộng Thường mô dẫn truyền nằm trong miền trụ trung tâm ở thân, rễ; ở lá, mô dẫn truyền nằm trong các gân lá 2.4.1 Mô gỗ Mô gỗ là thành phần chính của thực vật có mạch; tính chất đặc trưng của mô gỗ là sự... nhiên, giao mô có thể trở nên dòn hơn hay trở thành những thể cứng ở những mô già hay những cơ quan không còn phát triển nữa Về nguồn gốc hình thành thì giao mô được hình thành từ mô phân sinh ngọn, từ tầng trước phát sinh và được phân hóa sớm hơn tất cả các loại mô nâng đỡ khác Trong một số trường hợp đặc biệt, các tế bào giao mô có thể hoạt động như mô phân sinh 2.3.2 Cương mô Cương mô là tập hợp... cấu tạo hoặc lục mô hình hàng rào hoặc lục mô khuyết: lá có cấu tạo đẳng diện Lục mô rào Lục mô xốp Hình 14: Cấu trúc cắt ngang lá song tử diệp cho thấy lục mô rào và lục mô xốp Nhu mô dự trữ có thể có ở các vị trí khác nhau trong cây và có nhiều nguồn gốc khác nhau, thường có trong phần tủy của cơ quan như thân, rễ, quả, hạt, hay trong phần vỏ của cơ quan trên mặt đất Những tế bào nhu mô này tích chứa... gốc, mô gỗ được hình thành do kết quả hoạt động của hai loại mô phân sinh: mô phân sinh ngọn (tầng trước phát sinh) và mô phân sinh bên (tầng phát sinh) Về cấu tạo, mô gỗ là một loại mô phức tạp gồm nhiều kiểu tế bào khác nhau kể cả những yếu tố sống và yếu tố không sống, gồm quản bào, thành phần mạch (gỗ), nhu mô gỗ, tia gỗ và sợi gỗ 2.4.1.1 Quản bào và mạch Là yếu tố dẫn truyền chính trong mô dẫn... truyền của thực vật có mạch, trong đó mạch là yếu tố dẫn chủ yếu của thực vật hạt kín Ở trạng thái trưởng thành, các yếu tố này là những tế bào kéo dài, vách hậu lập hóa gỗ dày và bên trong tế bào không còn chất nguyên sinh Mạch gỗ ở cây hạt kín là mạch hoàn toàn không còn vách ngăn ngang * Quản bào là những thành phần dẫn truyền phổ biến ở thực vật hạt kín, là yếu tố dẫn truyền duy nhất ở thực vật hạt ...biến đổi − Ngày nay, nhà thực vật học phân loại mô thực vật dựa vào chức sinh lý, hình dạng nguồn gốc tế bào Mô phân sinh 1.1 Khái niệm mô phân sinh Ở thực vật, sinh trưởng vô hạn, sống... đạo; B) Nhu mô khuyết; C) Nhu mô đặc GS.TS Nguyễn Thị Lang http://www.ebook.edu.vn Theo nhiệm vụ Nhu mô đồng hóa hay lục mô thành phần quan trọng thịt (diệp nhục), thể thống thực vật, mô thực chức... nhu mô giao mô: tế bào giao mô thường dài hẹp nhu mô có ngắn, trái lại số tế bào nhu mô có dài Trong số trường hợp, nhu mô giao mô cạnh thường thấy có chuyển hóa lẫn Trong cấu tạo, tế bào giao mô