Dinh dưỡng khoáng canxi, magiê, kẽm đối với thực vật

PHẦN I NGUYÊN TỐ CANXI, MAGIÊ, KẼM ĐỐI VỚI THỰC VẬT Chương I Nguyên tố canxi I.1 Hàm lượng dạng canxi đất, Hàm lượng canxi đất sau nguyên tố kali, chiếm khoảng 0.1-0.2%, tồn dạng quặng khó tan như: Apatit, photphat canxi, sunphat canxi, cacbonat canxi, CaCl2, CaC2, Ca(HCO3)2, Ca(NO3)2… Hàm lượng canxi khác tuỳ loài khác nhau, phận khác tuỳ thuộc vào điều kiện môi trường sinh thái, khoảng 5-30 mg/g chất khô Về quan hệ ca người ta chia thực vật thành ba nhóm: - Nhóm thực vật ưa canxi (canxifil) - Nhóm thực vật ghét canxi (canxifob) - Nhóm thực vật trung tính Những chứa nhiều canxi họ đậu, bắp cải, hướng dương, đay… Cây lấy hạt, lanh, củ cải đường canxi Cây hai mầm chứa nhiều canxi so với mầm Trong phận già hàm lượng canxi chứa nhiều Canxi có khả di chuyển so với kali.Canxi tồn nhiều không bào Trong phận già, quan hoạt động sinh lí canxi tồn dạng oxalat canxi Trong tế bào, canxi tồn dạng hợp chất hữu như: Canxi liên kết với pectin tạo thành pectat-canxi, tham gia vào thành phần cấu trúc vách tế bào; Canxi liên kết với hợp chất phytin tạo thành phytat-canxi, tích luỹ nhiều phận dự trữ (hạt); canxi liên kết với đại phân tử ADN protein nhân, ARN protein tế bào chất, liên kết nucleotit với nhau; canxi liên kết với protein tạo phức hệ canxi-calmodulin; Canxi thành phần liên kết enzim, enzim ATPase tạo bơm ATPase-Ca định cư màng không bào; canxi chiếm 50% hợp chất pectat-Ca Canxi liên kết với vách tế bào chiếm khoảng 90% canxi tổng số, canxi tồn oxalat canxi tồn tai không bào Hàm lượng canxi có hợp chất phụ thuộc vào cung cấp canxi môi trường Ví dụ mối quan hệ cung cấp canxi với tỉ lệ canxi tổng số dạng khác Củ cải đưòng sau: Dạng liên kết canxi Hoà tan nước Dạng pectat canxi Dạng photphat Dạng oxalat Còn lại 27 51 17 Canxi cung cấp(mili đương lượng gam/lit) 19 31 19 25 Ngoài canxi dạng số muối vô dịch bào, không bào, tồn tai dạng ion bề mặt màng nguyên sinh chất, màng không bào, chất số bào quan (lục lạp, nhân, ty thể…) I.2 Vai trò sinh lí canxi I.2.1 Canxi với ổn định màng điều tiết enzim Mặc dù Ca không trực tiếp tham gia cấu trúc hợp chất hữu quan trọng chất nguyên sinh Ca đóng vai trò cầu nối thành phần hoá học chất nguyên sinh nối ADN protein nhân, ARN protein riboxom nucleotit với Chính Ca có vai trò ổn định cấu trúc không gian bào quan tế bào ảnh hưởng đến cấu trúc tính thấm màng tế bào Do Ca thành phần chủ yếu pectat (50% Ca) nên có vai trò quan trọng việc hình thành gian bào gắn tế bào riêng rẻ với từ ảnh hưởng đến phân chia tế bào Sự lớn lên tế bào hạt phấn phụ thuộc vào có mặt ion Ca dung dịch Ca2+ ảnh hưởng đến hoạt tính auxin, Ca 2+ điều hoà hoạt động nhóm phytohocmon Trong cấu trúc màng Ca cầu nối nhóm photphat với nhóm cacboxyl photpholipit nên có tác dụng ổn định màng Ngoài , Ca tham gia hoạt hoá nhiều enzim liên quan đến trình sinh tổng hợp, trình trao đổi chất khác, sinh trưởng kéo dài tế bào, trình quang hợp, trình vận chuyển khác Ca tham gia hoạt hoá nhiều hệ enzim α-amilase, photpholipase, ATPase, prot ease Ca2+ hoạt hoá chất kích thích sinh trưởng xytokinin, auxin, giberelin Sự hoạt hoá Ca enzim thông qua phức hệ caCalmodilin Hiệu Ca α-amilase lại phụ thuộc vào có mặt GA3 liên quan đến tỉ lệ Ca2+/Calmodulin dẫn đến làm tăng trình tổng hợp hoạt động enzim tế bào Ca hoạt hoá auxin, biến auxin trạng thái liên kết thành auxin hoạt động, vai trò sinh lí Ca2+ liên quan đến trì ổn định màng, cân ion, điều chỉnh áp suất thẩm thấu Ca ức chế nhiều enzim vùng tế bào chất lục lạp Ví dụ hecxoddiphotphatase, PEP- cacboxylase hai enzim điển hình Ca ức chế PEP- Cacboxylase enzim tham gia khử CO thực vật Hàm lượng Ca2+ thấp thực vật C4 trước tiên làm tăng cường độ quang hợp Ở nhóm thực vật C 3, cố định CO2 ngừng đột ngột nông độ Ca 2+ chất lục lạp đạt tới mức mức Mg 2+ Ngược với Mg, Ca có tác dụng ức chế enzim chịu tác động kích thích Mg Pyruvat cacboxylase, enolase Calmodubin đóng vai trò quan trọng việc điều tiết hoạt động enzim tế bào động vật thực vật Calmodubin có khả hoạt hoá nhiều hệ enzim photphokinase, NADkinase Sự có mặt Calmodubin giải độc cho môi trường có nhiều AL 3+ Calmodubin chất kiểm tra xâm nhập Ca2+ qua màng tế bào Sự cản trở canxi vào màng nguyên sinh chất với có mặt auxin, thể tham gia tích cực auxin Ca làm ổn định màng tế bào cầu nối photphat nhóm cacboxyl photpholipit protein chủ yếu bề mặt màng Có thể có trao đổi Ca2+ ion khác (K+, Na+, H+) đoạn liên kết màng Không thể thay Ca2+ Mg2+ vai trò ổn định cấu trúc màng Để thực chức màng nguyên sinh, Ca có mặt dung dịch bên Ở Ca điều tiết tính chọn lọc hấp thụ ion ngăn cản thoát chất tan từ tế bào chất, qua điều hoà áp suất thẩm thấu tế bào Vai trò bật Ca việc bảo vệ màng thể điều kiện stress khác chẳng hạn nhiệt độ thấp I.2.2 Canxi tăng trưởng tế bào Ca liên quan với phân chia tế bào Sự sinh trưởng rễ ngừng kéo dài tế bào bị ức chế thiếu Ca Vai trò Ca việc kéo dài tế bào chưa rõ, nhiên cần thiết cho việc liên kết nguyên liệu vào vách tế bào Thiếu Ca ảnh hưởng tới phát triển rễ lông hút, mô non thân không tiếp tục hình thành được, ảnh hưởng đến hình thành tế bào mới, vách tế bào hoá nhầy Nói chung phát triển không bình thường, cần bổ sung Ca cho vùng đất chua mặn Sự sinh trưởng rễ tăng xử lí Ca sau vài giờ: Nồng độ Ca 20 mmol rễ sinh trưởng mạnh sau 48h, nồng độ Ca mmol sau 48h, sinh trưởng rễ đạt mức tăng trưởng của rễ xử lí Ca nồng độ 20mmol sau 12h Ca kích thích hình thành ống phấn nên có liên quan chặt chẽ đến thụ phấn thụ tinh Lượng Ca2+ cao hạt phấn sionh trưởng Auxin liên quan đến việc vận chuyển Ca mô cây, vận chuyển Ca bị ức chế giảm xuống cung cấp thêm auxin Ca liên quan đến tổng hợp hợp chất protein, lipit hoạt hoá nzim Ca có vai trò trình làm giảm, tích luỹ hợp chất hyđrâtccbon Ví dụ nồng độ Ca cao làm giảm tích luỹ tinh bột hay hợp chất polisaccarit, tăng tích luỹ hợp chất pectin I.2.3 Điều tiết phân bố Ca nội màng Nói chung mức Ca2+ tự tế bào chất lục lạp thấp khoảng 1µmol Mức Ca thấp để ngăn cản kết tủa photpho vôcơ, cạnh tranh với Mg2+ đoạn liên kết làm hoạt hoá hoạt hoá không kiểm tra enzim Coa chứng chứng tỏ Ca 2+ liên kết với protein Calmodium đóng vai trò quan trọng điều tiết enzim tế bào động vật quan trọng tế bào thực vật kể điều tiết Ca2+ tự tế bào chất hoạt hoá enzim Calmodium phân tử có trọng lượng phân tử thấp mà liên kết với Ca2+ Nó hoạt hoá số enzim chủ yếu chẳng hạn photphatase, NAD Kinase hình thành phức hệ Canxi calmodium với enzim Nó kiểm tra vận chuyển Ca 2+ bên tế bào nư làm trung gian cho vận chuyển Ca 2+ vào tế bào Ty thể có chức nhều Ca2+, đóng vai trò quan trọng cấu trúc chức Sự tích luỹ Ca2+ ty thể tạo trung gian việc vận chuyển kiểm tra nồng độ Ca2+ tế bào chất I.2.4 Sự cân Cation-anion điều hoà thẩm thấu Trong không bào tế bào Ca2+ chiếm tỷ lệ lớn Nó góp phần làm cân cation-anion cách tác động trở lại anion axit hữu vô Ở loài mà tổng hợp oxalat chiếm ưu phản ứng khử nitrat, hình thành oxalat canxi không bào để trì lượng Ca2+ tự tế bào chất rong lục lạp thấp Sự tạo oxalat canxi tan quan trọng để điều chỉnh áp suất thẩm thấu tế bào chất trung gian tích luỹ muối không bào thực vật sử dụng dinh dưỡng nitrat mà không làm tăng áp suất thẩm thấu không bào Ở củ cải đường trưởng thành có khoảng 90% tổng số ca liên kết với oxalat Oxalat canxi có nhiều thực vật nước mặn I.3 Sự đồng hoá canxi Ca thực vật hấp thụ dạng Ca 2+, Ca2+ vào vận chuyển qua hệ mạch gỗ đến thân, Ở tế bào nhu mô tích luỹ dạng không bào dạng oxalat canxi, Ca di chuyển dịch bào đến bào quan Trong dịch bào Ca tồn dạng ion tham gia vào trình tổng hợp pectat-canxi (được vận chuyển đến vách tế bào), tham gia hoạt hoá phytohoocmon Từ dịch bào, Ca vận chuyển đến màng nguyên sinh chất, canxi tham gia liên kết enzim, ví dụ enzim ATPase-Ca Ca vận chuyển vào màng không bào, bào quan, ví dụ đến nhân để liên kết với cấu trúc ADN, đến lục lạp để tham gia hoạt hoá enzim Ca vận chuyển đến quan dự trữ để tích luỹ dạng phytatca, tham gia tạo vách tế bào Như Ca có liên quan đến nhiều trình tổng hợp, vận chuyển chất, tăng tính chống chịu thực vật, liên quan đến trình thụ phấn, thụ tinh, ảnh hưởng đến suất trồng I.4 Nhu cầu canxi thực vật, triệu chứng trồng thừa thiếu canxi Ca có nhiều đất, nên thực tế trồng ta không cần bổ sung thêm Ca Tuy nhiên môi trường đất có tính axit, cần bổ sung Ca với lượng lớn (500-1000 Kg CaO/1 ha) để điều tiết môi trường pH Đối với số trồng cần nhiều Ca họ đậu, Ca có liên quan đến hình thành vách tế bào, liên quan đến hình thành tia lạc vỏ lạc Ca cần nhiều cho trồng vào thời kỳ thời kỳ rễ non, mô non, non hình thành Thiếu Ca vách tế bào dễ bị phá vỡ, mô non hình thành dễ bị tổn thương Thiếu Ca chóp hoá trắng, uốn cong lại, quan hình thành (như lông hút, rễ non) dễ bị rụng Thiếu Ca ảnh hưởng đến hình thành ống phấn, ảnh hưởng đến thụ tinh tạo hạt, tạo quả, ảnh hưởng đến suất trồng Thiếu Ca ảnh hưởng lớn đến trình tổng hợp protein, tổng hợp lipít, ảnh hưởng đến suất phẩm chất quan dự trữ (hạt, bị rụng) Chương II Nguyên tố Magiê (Mg) II.1 Hàm lượng dạng Mg đất, Hàm lượng magiê đất giao động từ 0.05-0.5%, hàm lượng Mg đất phụ thuộc nhiều vào loại đất, đất cát nghèo Mg đất thịt đất giàu chất hữu Trong điều kiện bình thường Mg đất Ca Mg vận chuyển dễ dàng rong dung dịch đất cường độ thoát nước có ảnh hưởng lớn đến hàm lượng hấp thụ magiê Hàng năm magiê bị rửa trôi khoảng 10-30kg MgO/ha Trong đất Mg tồn dạng số hợp chất khó tan như: Mg(OH) 2, MgO, MgCO3, Mg3(PO4)2, số muối dễ tan như: MgCL2, MgSO4, Mg(NO3)2… Trong cây, Mg tham gia vào thành phần cấu tạo nên diệp lục, tồn dạng hợp chất hữu cơ: liên kết pectat, liên kết protein ATP, liên kết với tiểu phần riboxom Mg nằm dạng hoà tan chiếm 10-20% nằm không bào, dịch bào, chất; từ 20-25% Mg liên kết với diệp lục Mg có khả di chuyển mạnh so với canxi, di chuyển từ phận già sang phận non Sự xâm nhập Mg vào chịu ảnh hưởng caton hoá trị I II Cụ thể, môi trường giàu K+ ức chế hấp thụ Mg2+, bón nitơ dạng NH4+ ức chế hấp thụ Mg2+ NO3- Hàm lượng Mg hai mầm lớn mầm Các chứa nhiều Mg táo, thuốc lá, bắp cải, su hào, hướng dương; chiếm khoảng 0.53.5% Tương tự Ca, Mg tồn dạng Mg 2+ phía bên không gian vách tế bào, màng nguyên sinh chất II.2 Vai trò sinh lí magiê II.2.1 Magiê sinh tổng hợp diệp lục điều tiết pH tế bào Chức Mg thành phần tham gia cấu trúc phân tử diệp lục Trong phân tử diệp lục Mg chiếm khoảng 15-20% so với toàn Mg thể thực vật Mg tham gia cấu trúc không gian ổn định phân tử axit nucleic, protein liên kết tiểu thể riboxom với Khi cung cấp Mg tối thích cho sinh trưởng có khoảng 10-20% Mg tổng số trong lục lạp liên két với diệp lục, tỉ lệ tương tự K+(10-20%) nằm lục lạp Trong tế bào chất gian chứa khác vùng đồng hoá chứa 10-20% Mg 2+ tổng số K+, cung cấp mức độ cao ion dự trữ không bào Nồng độ Mg2+ K2+ lục lạp tế bào chất cao cần thiết đêểduy trì pH cao khoảng 6,5-7,5, cao nhiều so với pH không bào 5-6 pH có ảnh hưởng đến cấu trúc protein từ hoạt tính enzim phụ thuộc chặt chẽ vào điều tiết pH vùng đồng hoá caton Mg 2+, K+ vùng đồng hoá Mg2+ cần thiết để trung hoà axit hữu cơ, nhóm photphoryl photpholipit đặc biệt axit nucleic II.2.2 Vai trò magiê điều tiết enzim Mg hoạt hoá enzim tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử hệ thống ánh sáng I II quang hợp Mg hoạt hoá cho hình thành ATP, Mg có liên quan đến di chuyển prôton qua màng để tổng hợp ATP Ở pha tối, Mg hoạt hoá enzim Ribulozơ 1,5 điphotphat cacboxylase (C 3) tham gia khử CO2; enzim photphoenolpyruvat cacboxylase (C 4) tham gia khử CO2 Chính Mg có ảnh hưởng đến trình tổng hợp dẫn xuất đường Mg hoạt hoá enzim tham gia trình tổng hợp protein enzim ARNPolimerase, AND-Polimerase, hình thành riboxom Vì hàm lượng Mg thấp có ảnh hưởng lớn đến dự tổng hợp protein II.2.3 Magiê tổng hợp protein Như đề cập, Mg cầu nói tiểu phần riboxom mà cần để tổng hợp protein Khi Mg thấp K + thừa tiểu phần bị phân rã tổng hợp protein dừng Mg cần cho ARN polimeraza để hình thành nên ARN nhân Thiếu Mg tổng hợp ARN dừng tức khắc, tổng hợp thực tiếp tục thêm Mg Ngược lại tổng hợp protein không bị ảnh hưởng thiếu Mg 5h, sau nhanh chóng bị giảm xuống Vai trò Mg tổng hợp protein liên quan đến lục lạp Trong tế bào có 25% protein tổng số nằm lục lạp, lí thiếu Mg có ảnh hưởng đặc trưng đến kích thước, cấu trúc chức lục lạp, kể vận chuyển electron hệ thống ánh sáng II Hàm lượng diệp lục thiếu Mg gây ức chế tổng hợp protein thiếu Mg 2+ để tổng hợp phân tử diệp lục Điều giải thích thiếu Mg tiền sắc tố khác bị ảnh hưởng diệp lục Liên quan đến việc giảm sắc tố lục lạp tinh bột tích luỹ lục lạp thiếu Mg tăng lên phản ứng chủ yếu thiếu Mg hàm lương chất khô tăng lên Bảng: Thay đổi sắc tố lạp thể hàm lượng chất khô Hàm lượng Chlorophyll Carotenoids Trọng lượng chất Mg/gFr.Wtmg/gFr khô.(%) Wt Đ ối chứng 2,33 0,21 13,6 Thiếu Mg 1,33 0,11 17,7 Như vậy, diệp lục bị giảm thấp, tinh bột tích luỹ lục lạp thiếu magiê tinh bột khiến tỉ lệ chất khô tăng lên thiếu magiê Mg ảnh hưởng đến tổng hợp vitamin A vitamin C Khi hàm lượng Mg thấp (trong dịch bào) ảnh hưởng đến chuyển hoá photpho vô thành photpho hữu II.2.4 Magiê với điều tiết áp suất thẩm thấu, điều tiết cân ion Cùng với K+, Ca2+, Mg2+ tham gia điều tiết áp suất thẩm thấu, điều tiết cân ion tế bào Mg điều tiết tổng hợp ADP lục lạp Nếu hàm lương Mg mmol tổng hợp ADP 34,4 mmol tổng hợp giờ, thiếu Mg tổng hợp 12,3 mmol ADP II.3 Đồng hoá magiê Thực vật hấp thụ Mg vào rễ dạng Mg 2+ nằm muối dễ tan MgCl2, MgSO4, Mg(NO3)2…Mg2+ sau hấp thụ vận chuyển lên thân qua Ở lá, Mg2+ vận chuyển đến tế bào nhu mô lá, tích luỹ không bào dạng muối oxalat Mg, malat Mg, Pyruvat Mg Từ không bàô, Mg vận chuyển đến bào quan, lục lạp để tham gia tổng hợp diệp lục, carotenoit, tồn dạng Mg 2+ để tham gia hoạt hoá enzim Từ không bào, Mg dịch chuyển dịch bào tồn dạng ion Mg2+ Ở dạng ion, Mg2+ tham gia hoạt hoá enzim, tham gia liên kết gắn ATP với enzim-protein, hoạt hoá bơm ATPase-H+ II.4 Nhu cầu magiê thực vật, triệu chứng trồng thừa thiếu magiê Hàm lượng Mg trung bình thích hợp cho sinh trưởng thực vật 0,5% trọng lượng khô phận sinh trưởng Mg cần suốt trình sinh trưởng thực vật, giai đoạn non trưởng thành cần nhiều Ở chân đất hàm lượng < mg/100g đất cần phải cung cấp thêm Trong thực tế sản xuất Mg đất đủ cho sử dụng nên người nông dân ý đến việc bổ sung Mg Tuy nhiên số cần nhiều Mg Táo, Bắp cải, Thuốc nên bổ sung thêm Mg nhằm tăng suất, phẩm chất cách bổ sung loại phân bón có chứa Mg dạng phun trực tiếp qua Khi thiếu Mg, chuyển từ dạng màu xanh lục sang vàng da cam biểu toàn phiến lá, biểu già Thiếu Mg ảnh hưởng đến đẻ nhánh, ảnh hưởng đến phiến lá, ảnh hưởng đến quang hợp Vì tích luỹ chất (đường, protein, tinh bột, vitamin A,C) bị giảm sút Giống Ca, Mg không gây độc có liên quan đến tổng hợp chất khô Khi hàm lượng Mg lớn làm giảm tổng hợp chất khô tích luỹ cây, ảnh hưởng đến sản phẩm sau thu hoạch, ảnh hưởng đến suất trồng Chương III Nguyên tố kẽm (Zn) III.1 Hàm lượng dạng kẽm đất Trong đất kẽm dạng liên kết, hàm lượng thấp phụ thuộc vào nồng độ ion H+ Hàm lượng kẽm đất thấp, khoảng 10 -7 mol dạng liên kết hữu Kẽm thường tồn dạng Zn 2+ ZnOH+, ZnCl+ Ngoài dạng Zn-ion dễ trao đổi, Zn dạng liên kết với hợp chất muối khó hoà tan dung dịch đất Đất thiếu kẽm giá trị pH cao Hàm lượng photphat đất cao ức chế hấp thụ kẽm Trong Zn thường liên kết chặt với hợp chất hữu cơ, có mặt enzim Alcohol dehidrogenase, Cu-Zn superoxit dismutuse, cacbonanhidrase, ARN-Polimeraza, tham gia cấu tạo axit amin (ví dụ Triptophan), cấu tạo riboxom, hợp chất phytohoocmon III.2 Vai trò sinh lí nguyên tố kẽm III.2.1 Điều hoà cấu trúc chức enzim Trong kẽm không tham gia vào trình oxi hoá khử Kẽm đóng vai trò tham gia hình thành enzim mà nhân tố điều hoà cấu trúc chức hàng loạt enzim giúp trình trao đổi chất diễn mạnh mẽ Vai trò Zn enzim Alcoholdehidrogenase.Enzim xúc tác cho trình khử acetaldehit thành etanol Ở thực vật bậc cao điều kiện hiếu khí etanol hình thành vùng mô phân sinh đầu chóp rẽ Trong điều kiện thiếu kẽm làm giảm hoạt tính enzim điều khong xảy thực vật bậc thấp Tuy nhiên giảm hoạt tính enzim liên quan đến toàn trình trao đổi chất Vai trò Zn enzim SOD (Superoxit dismutase) Hầu hết enzim tập trung lục lạp lá, trường hợp cá biệt có chất lục lạp Nhiều dạng izoenzim SOD có vai trò việc loại độc Superoxit dạng O2- Hoạt tính enzim SOD điều kiện đói kẽm thấp nhiều so với bón kẽm Hiện tượng phục hồi cho thêm kẽm vào môi trường (Vanghan cộng sự, 1982) Vai trò Zn enzim Carbonanhidrase (CA) Enzim tập trung tế bào chất lục lạp CA hai mầm có trọng lượng phân tử 180.000 gồm nguyên tử kẽm cho phân tử enzim CA xúc tác cho phản ứng thuận nghịch: CO2 + H2O HCO3- + H+ CA tham gia đồng hoá CO2 quang hợp, ảnh hưởng đến trạng thái cân CO2 t ế bào l á: CO2 t ế bào chất CO2 CA HCO3- + H+ Màng nguyên sinh, vỏ CO2 CA HCO3- + H+ lục lạp Trong mối quan hệ trực tiếp hoạt tính enzim CA trình đồng hoá CO2 quang hợp chưa giải thích rõ ràng thực nghiệm Hoạt tính CA thể rõ thêm loại kẽm khỏi môi trường dinh dưỡng trình đồng hoá CO quang hợp thể không rõ Trong đièu kiện thiếu kẽm hoạt tính CA thể yếu loại bỏ hoàn toàn kẽm môi trường CA gần không hoạt động lúc hiệu quang hợp thể III.2.2 Vai trò Zn việc hoạt hoá enzim Kẽm nguyên tố cần thiết để hoạt hoá enzim dehidrogenase, aldolase, isomerase, transphosphorilase, ADN-Polimerase, ARN- Polimerase Vì thiếu kẽm làm giảm cường độ đồng hoá CO2, ảnh hưởng đến sinh tổng hợp tinh bột, sinh tổng hợp protein Bảng ảnh hưởng nguyên tố kẽm lên hoạt tính hệ enzim ngô phát triển điều kiện thiếu kẽm Enzim Tỉ lệ % hoạt tính enzim giảm loại Zn(tính theo ngày) 10 15 Fructo 1,6 diphosphatase 36 50 65 Carbonanhidrase 84 76 84 PEP- cacboxilase dịch mô gỗ > tế bào rễ > dung dịch Dòng dung dịch vận chuyển mạch gỗ từ rễ lên thân đến theo chiều (sơ đồ 3.1) Mạch gỗ X P Libe Hình 3.1 Hướng chuyển động chất khoáng rễ với vận chuyển đoạn đường dài Ngược lại vận chuyển theo đường dài mạch rây (libe-tế bào sống) thực theo hai chiều Hướng vận chuyển xác định theo nhu cầu dinh dưỡng quan thực vật mô thực vật khác nhau, từ quan nguồn đến quan nhận (chương 5) Cũng rễ, chất khoáng vào mạch libe vận chuyển theo hai chiều vận chuyển chất dinh dưỡng khoáng khác thực vùng đặc biệt rễ thay đổi suốt trình vận chuyển đường dài từ vùng cung cấp, biểu diễn hình 3.1 hạt ngô Lí nhắc đến, vận chuyển đường dài từ nguồn cung cấp đến chóp cuối rễ thực mạch gỗ Các chất sau vận chuyển lên thân, vận chuyển 22Na hướng lên chồi bị giới hạn Hàm lượng 22Na hoà tan thành phần rễ hấp thụ lại mô rễ xung quanh, đực trưng tiêu biểu loài thực vật natrophobic (chương 10) Một số 22Na vận chuyển lipe vào chóp rễ (tip) Ngược lại ion 42K lưu động nhanh chóng mạch gỗ libe tỉ lệ cao rõ rệt nguyên tố kali vùng rễ sở vận chuyển theo đường libe vào chóp rễ, nơi chứa nguyên tố khoáng Trong suốt trình vận chuyển chất khoáng theo đoạn đường dài chất hữu hoà tan vận chuyển mạch rây mạch gỗ quy trình trao đổi khái quát, có tham gia chất mang chất mang Yếu tố vận chuyển thực tế bào đặc biệt gọi tế bào vận chuyển (Pte Gunning, 1972) Mặc dù có trao đổi cho này, số nguyên tố dinh dưỡng khoáng phôtphoric cung cấp đến phần hệ thống rễ ưu tiên vận chuyển đến phần chồi có hệ mạch dẫn nối trực tiếp với vùng rễ dặc trưng (Stryker et al.1974) Kiểu phân bố có vai trò đặc biệt quan trọng chất dinh dưỡng đựơc cung cấp từ phan bón vùng định hệ thống rễ Bảng 3.1 vận chuyển Ca, 42K, 22Na hạt ngô 3.2 vận chuyển mạch gỗ 3.2 Cơ chế Mặc dù chế vận chuyển chất khoáng mạch gỗ trội vấn đề quan trọng tác động qua lại xảy dung dịch với hai bên vách tế bào mạch tế bào nhu mô gỗ Đáng ý tác động qua lại trình hấp thụ trao đổi cation đa hoá trị phản hấp thụ nguyên tố kim loại tiết hợp chất hữu tế bào sống tiếp xúc vớia môi trường ( nhu mô libe) 3.2.1.1 Hấp thụ trao đổi Sự tương tác cation nhóm ion âm vách mạch gỗ giống AFS rễ (fig 2.1) Sự vận chuyển chất đoạn đường dài caton mạch gỗ so sánh với vận động trợng trao đổi cation với giảm lượng tương ứng tỉ lệ vận chuyển cation Ca2- ( Bell Biddulpin, 1963) Cd2- (Petit vaf Gern, 1978, hoà tan nước ( Thomas, 1967) anion photphat (Ferguson Boilad, 1976) Sự hấp thụ trao đổi cation không đựoc giới hạn đến mạch gỗ, thêm vào mô tế bào tiếp xúa với môi trường tham gia vào hoạt động trao đổi ( Geijn Petit, 1979, Wolterbeek er al, 1984) Mức độ cản trở vận chuyển cation phụ thuộc vào hoá trị cation (Ca2+>K+), nồng độ khả hoạt động, có mặt tác nhân xúc tác, mật độ gốc mang điện tích âm, đường kính mạch gỗ độ p H dịch mạch gỗ Trung bình p H dịch mạch gỗ 5,5 Một ví dụ vận chuyển caton vận chuyển đường dài thân mô tả bảng 3.2 Khi 45CaCl2 cung cấp đến phần thân bị cắt loài đậu, vận chuyển 25Ca bị trì hoãn Khi thêm vào cation khác có hoạt tính mạnh vào môi trường vận chuyển caxi hiệu hơn, kết tương tự thêm dịch thu từ rễ đậu với CaCl2 Bảng 3.2 Ảnh hưởng cation dịch rễ lên vận chuyển Ca2+ mạch gỗ 24 thân đậu cắt rễ Các phần thân Đoạn cắt cuối thân sở cung cấp 45 CaCl2 +Ca2+, CaCl2 + 2+ + + Mg , K Na dịch rễ Những 0,04 4,7 1,8 12-18 cm thân 19 11 8-12 cm thân 28 56 40 4-8 cm thân 84 57 61 0-4 cm thân 159 81 81 Ở nguyên vẹn, vai trò hấp thụ trao đổi cation đoạn đường dài qua mạch gỗ có biến đổi Ví dụ axit hữu với ion có hoạt tính mạnh có vai trò quan trọng trình vận chuyển Caxi (Bradfield, 1976) Chúng có vai trò đặc biệt quan trọng vận chuyển ion kim loại nặng sắt (Tiffin 1970) với amino axit, vận chuyển cation kim loại nặng khác đồng cadmium (White et al 1981 a.b) Theo tác giả, tỉ lệ vận chuyển ion đồng mạch (Smeuiders Geiin, 1985), kẽm ( Mc Grath Robson, 1984) canxi (Isermann,1978) tăng cường mạnh nhờ trình tổng hợp kiểu chelat Sự hấp thụ trao đổi làm giảm tốc độ của vận chuyển đoạn đường dài cation hoá trị cao Ca 2+ Thật vậy, nhiên, chế cho phân bố bình thường cation thân, độc lập với tỉ lệ vận chuyển mô quan khác 3.2.1.2 Sự hấp thụ trở lại Các chất tan hấp thụ trở lại từ mạch gỗ vào tế bào sống (tế bào chất không bào) dọc theo đường dịch mạch gỗ từ rễ đến Nồng độ thành phần dịch mạch gỗ thay đổi dọc theo đường vận chuyển Ở nôt sần đậu, ví dụ , nồng độ amid amino axit dịch mạch gỗ giảm theo tăng độ dài đoạn đường di chuyển ( Pate et al.1964) Ơ số loài thực vật sống vùng đất nghèo dinh dưỡng nồng độ chất hoà tan ion dịch mạch gỗ giảm dần từ rễ lên đỉnh cây, nước loại thải tượng ứ giọt ( Klepper Kaufmann, 1960) Mặc khác, với hàm Chỉ CaCl2 lượng cao chất khoáng bo silic, hấp thụ lại nước từ mạch gỗ cao ion Các chất khoáng tích tụ cuối mạch rây số khác loại thải nhờ tượng ứ giọt, trường hợp Bo tập trung vách tế bào biểu bì trường hợp silic Sự chết hoại chóp mép biểu triệu chứng thiếu nguyên tố khoáng suốt trình vận chuyển đường dài mạch gỗ Sự hấp thụ trở lại từ dịch mạch gỗ kết tích luỹ tế bào mô mềm riêng rẽ tích luỹ vận chuyển tế bào đặc biệt gọi tế bào vận chuyển mô mềm mạch gỗ Những tế bào đóng vai trò đặc biệt quan trọng thân vận chuyển chất khoáng hợp chất hữu từ mạch gỗ đến libe (Kuo et al.1980) Ở số loài thực vật, hấp thụ trở lại chất khoáng từ dịch mạch gỗ thể rõ rệt có hiệu quan trọng dinh dưỡng khoáng thực vật Điều thể rõ loài thực vật ưa natri Ở loài thực vật natri giữ lại phần lớn rễ thấp thân, ngược lại loài thực vật ghét canxi (như củ cải đường), vận chuyển vào chủ yếu (theo hình 3.2) Điều làm hạn chế vận chuyển natri lên phải natri tích luỹ tế bào nhu mô gỗ rễ (Kramer et al) thân (Rains,1969) Đó chứng xác đáng chứng minh tế bào nhu mô gỗ đóng vai trò quan trọng không hấp thụ trở lại mà chất mang natri mạch rây vận chuyển đến rễ Winter, năm 1982 chứng minh rằng, nồng độ ion Na + Cl- phiến Trifolium alexandrinum thấp đáng kể so với tế bào nhu mô gỗ cuống phiến nguyên Bảng 3.3 Ảnh hưởng phân bón Natri đến hàm lượng natri rễ chồi mầm thực vật bậc thấp Loài thực vật Hàm lượng natri (% trọng lượng tươi) Không có phân bón kali Cung cấp phân bón kali Lolium perenne Phleum pratense Trifolium repens Trifolium hybrydum Rễ 0,03 0,10 0,27 0,45 Chồi 0,26 0,04 0,22 0,03 Rễ 0,06 0,28 0,77 0,77 Chồi 1,16 0,38 1,96 0,22 Sự tái hấp thu natri từ dịch mạch gỗ chế có giới hạn đến phiến Tuy nhiên chế không cần thiết loài thực vật chịu mặn thuận lợi loài thực vật bậc thấp Đối với dinh dưỡng động vật, hàm lượng natri bổ sung từ thức ăn nên mức 0,2% Như bảng 3.3, loài Lolium perenne Trifolium repens, natri vận chuyển đến thân, ngược lại Phleum pratense Trifolium hybrydum hạn chế xa Người ta cho rằng, bổ sung hàm lượng natri cho loài thực vật bậc thấp loài thực vật phù hợp quan trọng cung cấp phân bón natri Sự tái hấp thu từ dịch mạch gỗ nhân tố định phân bố nguyên tố vi lượng thực vật Ở số loài thực vật đậu hoa hướng dương, molypden ưu tiên tích luỹ tế bào nhu mô gỗ rễ thân Ở loài tăng chênh lệch gradient nồng độ xảy nồng độ molypden từ rễ lên Ngược lại số loài khác, ví dụ cà chua, molypden vận chuyển từ rễ đến Khi molypden cung cấp chất dinh dưỡng cao tính độc xảy cà chua nhiều đậu hoa hướng dương Bảng 3.4 Sự phân bố molybdenum đậu cà chua Được cung cấp với molybdenum dung dịch dinh dưỡng khoáng Bộ phận Hàm lương molybdenum (mg/g trọng lượng tươi) Cây đậu Cây cà chua Lá 85 325 Thân 210 123 Rễ 1030 470 [...]... (Kuo et al.1980) Ở một số loài thực vật, sự hấp thụ trở lại của các chất khoáng từ dịch mạch gỗ được thể hiện rất rõ rệt và có thể có hiệu quả quan trọng đối với dinh dưỡng khoáng của các thực vật đó Điều này thể hiện rõ nhất là ở các loài thực vật ưa natri Ở những loài thực vật này natri được giữ lại phần lớn trong rễ và thấp hơn ở thân, ngược lại đối với các loài thực vật ghét canxi (như củ cải đường),... đối với các loài thực vật chịu mặn và thuận lợi đối với các loài thực vật bậc thấp Đối với dinh dưỡng động vật, hàm lượng natri bổ sung từ thức ăn nên ở mức ít nhất là 0,2% Như chỉ ra ở bảng 3.3, ở loài Lolium perenne và Trifolium repens, natri được vận chuyển đến thân, ngược lại ở Phleum pratense và Trifolium hybrydum được hạn chế xa hơn Người ta cho rằng, sự bổ sung hàm lượng natri cho các loài thực. .. năng suất và phẩm chất của cây trồng, nhưng nếu thừa kẽm thì cây sẽ bị ngộ độc Đối với cây lúa, khi phân tích ở bộ phận thân lúc đẻ nhánh, thì ngưỡng thiếu kẽm của lúa là 10 ppm, còn ngưỡng độc đối với lúa là lớn hơn 1500 ppm Cung cấp kẽm hợp lí làm tăng năng suất của quả và hạt PHẦN II NHỮNG ỨNG DỤNG CỦA CÁC LOẠI PHÂN BÓN CHỨA CANXI, CHỨA MAGIÊ, CHỨA KẼM TRONG TRỒNG TRỌT I Ứng dụng của các loại phân... Libe Hình 3.1 Hướng chuyển động của chất khoáng ở rễ với sự vận chuyển ở đoạn đường dài Ngược lại sự vận chuyển theo đường dài trong mạch rây (libe-tế bào sống) thì thực hiện theo hai chiều Hướng vận chuyển được xác định theo nhu cầu dinh dưỡng của các cơ quan thực vật và mô thực vật khác nhau, từ cơ quan nguồn đến cơ quan nhận (chương 5) Cũng ở trong rễ, chất khoáng được đi vào mạch libe và được vận... cây thiếu kẽm cao hơn ở lá cây bình thường Các tác giả cũng thấy rằng kẽm cần thiết cho quá trình tổng hợp IAA từ triptophan qua triptamin Đó là nguyên nhân gây ra sự tranh luận, ngay trên cùng đối một tượng cây mà kết quả vẫn không rõ ràng III.2.6 Mối tương tác giữa photpho và kẽm Cung cấp phân photpho cho đất thấp có thể dẫn đến tình trạng đói kẽm và nâng cao nhu cầu đòi hỏi kẽm của thực vật Kẽm có... sinh III.4 Nhu cầu kẽm đối với thực vật và những biểu hiện của cây trồng khi thiếu hoặc thừa kẽm Theo các kết quả nghiên cứu, 77% mẫu đem phân tích có 20-100mg/kg đất Đất đá vôi nhiều kẽm nhất Đất trên đá phún trào, đá phiến đều giàu kẽm Nghèo kẽm nhất là trên đá cát kết Tỉ lệ kẽm thấp nhất phát hiện được là 9 mg/kg đất, cao nhất là 515 mg/kg đất; trung bình đạt 78mg/kg đất Kẽm rất cần cho các loại cây... kẽm đến hàm lượng triptophan ở hạt lúa (Theo Singh, 1981) Bón kẽm (mg/g đất) Hàm lượng triptophan (mg/kg chất khô) 0 830 5 1476 10 2011 Enzim triptophan-sintase có nhu cầu cao đối với kẽm Nhiều dẫn liệu bằng thực nghiệm cho thấy quan hệ giữa Zn và tổng hợp triptophan ở thực vật bậc cao còn chưa rõ, kết quả mà các tác giả đã đạt được khi loại kẽm trong môi trường trồng ngô cũng khó giải thích cho thích... Thiếu kẽm trong mô thực vật làm cho photpho tích luỹ nhiều ở dạng photpho vô cơ và làm chậm sự chuyển hoá thành dạng photpho liên kết trong các hợp chất hữu cơ Khi tăng lượng bón photpho thì hàm lượng photpho trong lá tăng nhưng giảm sinh khối khô và giảm hàm lượng kẽm trong lá gây hiện tượng đói kẽm Kẽm có khả nănglàm ổn định cấu trúc màng nguyên sinh chất và có thể đoán rằng kẽm có phản ứng với nhóm... đó kẽm có chức năng đặc biệt trong cấu trúc định hướng của các đại phân tử ở trong màng, làm tăng tính bền vững của màng Hiệu lực của kẽm đến cấu trúc màng một lần nữa có sự đóng góp của enzim SOD III.3 Sự đồng hoá kẽm Kẽm được rễ cây hấp thụ dưới dạng Zn2+, ZnOH+, ZnCl+, phần lớn kẽm được cây hấp thụ qua rễ và được vận chuyển lên thân qua mạch gỗ Khả năng hấp thụ kẽm cũng như nhu cầu của cây đối với. .. cầu của cây đối với kẽm không cao, chính vì vậy mà hàm lượng kẽm ở thực vật khá thấp, sự hấp thụ kẽm bị ức chế do các kim loại nặng đặc biệt là Cu, phụ thuộc vào quá trình trao đổi chất Sau khi đựơc hấp thụ, kẽm được vận chuyển lên thân qua lá theo hệ mạch gỗ Tại lá, kẽm đựơc vận chuyển vào tế bào nhu mô lá, chứa trong không bào ở dạng ion để tham gia hoạt hoá các enzim Từ không bào, kẽm có thể được vận ... tác photpho kẽm Cung cấp phân photpho cho đất thấp dẫn đến tình trạng đói kẽm nâng cao nhu cầu đòi hỏi kẽm thực vật Kẽm có liên quan đến tích luỹ trao đổi photpho Thiếu kẽm mô thực vật làm cho... chuyển chất khoáng hợp chất hữu từ mạch gỗ đến libe (Kuo et al.1980) Ở số loài thực vật, hấp thụ trở lại chất khoáng từ dịch mạch gỗ thể rõ rệt có hiệu quan trọng dinh dưỡng khoáng thực vật Điều... chế có giới hạn đến phiến Tuy nhiên chế không cần thiết loài thực vật chịu mặn thuận lợi loài thực vật bậc thấp Đối với dinh dưỡng động vật, hàm lượng natri bổ sung từ thức ăn nên mức 0,2% Như bảng