Dinh dưỡng khoáng canxi, magiê, kẽm đối với thực vật

Trong tế bào, canxi tồn tại dưới dạng các hợp chất hữu cơ như: Canxi liên kết với pectin tạo thành pectat-canxi, tham gia vào thành phần cấu trúc bản giữa vách tế bào; Canxi liên kết với

PHẦN I NGUYÊN TỐ CANXI, MAGIÊ, KẼM ĐỐI VỚI

THỰC VẬT Chương I Nguyên tố canxi

I.1 Hàm lượng và các dạng canxi trong đất, trong cây.

Hàm lượng canxi trong đất chỉ sau nguyên tố kali, chiếm khoảng 0.1-0.2%, tồn tại ở các dạng quặng khó tan như: Apatit, photphat canxi, sunphat canxi, cacbonat canxi, CaCl2, CaC2, Ca(HCO3)2, Ca(NO3)2…

Hàm lượng canxi trong cây khác nhau tuỳ loài cây khác nhau, các bộ phận khác nhau của cây và tuỳ thuộc vào điều kiện môi trường sinh thái, khoảng 5-30 mg/g chất khô Về quan hệ đối với ca người ta chia thực vật thành ba nhóm:

- Nhóm thực vật ưa canxi (canxifil)

- Nhóm thực vật ghét canxi (canxifob)

- Nhóm thực vật trung tính

Những cây chứa nhiều canxi như cây họ đậu, bắp cải, hướng dương, cây đay… Cây lấy hạt, cây lanh, củ cải đường ít canxi Cây hai lá mầm chứa nhiều canxi hơn so với cây một lá mầm Trong các bộ phận già hàm lượng canxi cũng chứa nhiều hơn

Canxi ít có khả năng di chuyển so với kali.Canxi tồn tại nhiều trong không bào Trong các bộ phận già, các cơ quan hoạt động sinh lí kém thì canxi tồn tại dưới dạng oxalat canxi

Trong tế bào, canxi tồn tại dưới dạng các hợp chất hữu cơ như: Canxi liên kết với pectin tạo thành pectat-canxi, tham gia vào thành phần cấu trúc bản giữa vách tế bào; Canxi liên kết với hợp chất phytin tạo thành phytat-canxi, tích luỹ nhiều trong các bộ phận dự trữ (hạt); canxi liên kết với các đại phân tử ADN và protein trong nhân, ARN và protein trong tế bào chất, và liên kết giữa các nucleotit với nhau; canxi liên kết với protein tạo phức hệ canxi-calmodulin; Canxi là thành phần liên kết các enzim, như enzim ATPase tạo bơm ATPase-Ca định cư ở trên màng của không bào; canxi chiếm 50% trong hợp chất pectat-Ca Canxi liên kết với vách tế bào chiếm khoảng 90% canxi tổng số, ngoài ra canxi tồn tại ở oxalat canxi tồn tai trong không bào

Hàm lượng canxi có trong các hợp chất phụ thuộc vào sự cung cấp canxi của môi trường ngoài Ví dụ về mối quan hệ giữa cung cấp canxi với tỉ lệ canxi tổng số trong các dạng khác nhau ở trong Củ cải đưòng như sau:

Dạng liên kết canxi Canxi cung cấp(mili đương lượng gam/lit)

Hoà tan trong nước 27

Dạng pectat canxi 51

Dạng photphat 17

Dạng oxalat 4

Còn lại 1

19 31 19 25 6

Ngoài ra canxi trong cây còn ở dạng một số muối vô cơ trong dịch bào, không bào, tồn tai dạng ion trên bề mặt màng nguyên sinh chất, màng không bào, trong cơ chất của một số bào quan (lục lạp, nhân, ty thể…)

I.2 Vai trò sinh lí của canxi.

I.2.1 Canxi với sự ổn định màng và điều tiết enzim

Mặc dù Ca không trực tiếp tham gia cấu trúc các hợp chất hữu cơ quan trọng của chất nguyên sinh nhưng Ca đóng vai trò là cầu nối giữa các thành phần hoá học của chất nguyên sinh nối giữa ADN và protein trong nhân, ARN

và protein trong riboxom hoặc giữa các nucleotit với nhau Chính vì vậy Ca có vai trò ổn định cấu trúc không gian của các bào quan trong tế bào ảnh hưởng đến cấu trúc cũng như tính thấm của màng tế bào Do Ca là thành phần chủ yếu trong pectat (50% Ca) nên có vai trò quan trọng trong việc hình thành gian bào hoặc gắn các tế bào riêng rẻ với nhau từ đó ảnh hưởng đến sự phân chia tế bào

Sự lớn lên của tế bào hạt phấn cũng phụ thuộc vào sự có mặt của ion Ca trong dung dịch Ca2+ ảnh hưởng đến hoạt tính auxin, Ca2+ điều hoà hoạt động của nhóm phytohocmon Trong cấu trúc màng Ca là cầu nối của nhóm photphat với nhóm cacboxyl của photpholipit nên có tác dụng ổn định màng

Ngoài ra , Ca còn tham gia hoạt hoá nhiều enzim liên quan đến các quá trình sinh tổng hợp, các quá trình trao đổi chất khác, như sự sinh trưởng kéo dài

tế bào, quá trình quang hợp, các quá trình vận chuyển khác

Ca tham gia hoạt hoá nhiều hệ enzim như α-amilase, photpholipase, ATPase,

prot ease Ca2+ còn hoạt hoá các chất kích thích sinh trưởng như xytokinin, auxin, giberelin Sự hoạt hoá của Ca đối với các enzim là thông qua phức hệ ca-Calmodilin Hiệu quả của Ca đối với α-amilase lại phụ thuộc vào sự có mặt của

GA3 liên quan đến tỉ lệ Ca2+/Calmodulin dẫn đến làm tăng quá trình tổng hợp và hoạt động của enzim này ở tế bào Ca hoạt hoá auxin, biến auxin ở trạng thái liên kết thành auxin hoạt động, vì vậy vai trò sinh lí của Ca2+ liên quan đến duy trì ổn định màng, cân bằng ion, điều chỉnh áp suất thẩm thấu

Ca ức chế nhiều enzim ở vùng tế bào chất và ở lục lạp Ví dụ hecxoddiphotphatase, PEP- cacboxylase là hai enzim điển hình do Ca ức chế PEP- Cacboxylase là enzim chính tham gia khử CO2 ở thực vật Hàm lượng Ca2+

thấp ở thực vậtC4 trước tiên làm tăng cường độ quang hợp Ở nhóm thực vật C3,

sự cố định CO2 sẽ ngừng đột ngột khi nông độ của Ca2+ trong cơ chất của lục lạp đạt tới mức bằng mức của Mg2+ Ngược với Mg, Ca có tác dụng ức chế các enzim chịu tác động kích thích của Mg như Pyruvat cacboxylase, enolase

Calmodubin đóng vai trò quan trọng trong việc điều tiết hoạt động của enzim trong tế bào động vật và thực vật Calmodubin có khả năng hoạt hoá nhiều hệ enzim như photphokinase, NADkinase Sự có mặt của Calmodubin có thể giải độc cho môi trường có nhiều AL3+ Calmodubin có thể là chất kiểm tra

sự xâm nhập của Ca2+ qua màng tế bào Sự cản trở của canxi vào màng nguyên sinh chất với sự có mặt của auxin, thể hiện sự tham gia tích cực của auxin

Ca làm ổn định màng tế bào bằng cầu nối photphat và nhóm cacboxyl của photpholipit và protein chủ yếu ở bề mặt của màng Có thể có sự trao đổi giữa

Ca2+ và các ion khác (K+, Na+, H+) ở trong đoạn liên kết màng Không thể thay thế Ca2+ bằng Mg2+ trong vai trò ổn định cấu trúc màng Để thực hiện chức năng của màng nguyên sinh, Ca luôn có mặt ở trong dung dịch bên ngoài Ở đó Ca điều tiết tính chọn lọc hấp thụ ion và ngăn cản sự thoát ra của chất tan từ tế bào chất, qua đó điều hoà áp suất thẩm thấu của tế bào

Vai trò nổi bật của Ca trong việc bảo vệ màng thể hiện trong các điều kiện stress khác nhau chẳng hạn như nhiệt độ thấp

I.2.2 Canxi và sự tăng trưởng của tế bào.

Ca liên quan với sự phân chia tế bào Sự sinh trưởng của rễ ngừng và sự kéo dài tế bào cũng bị ức chế khi thiếu Ca Vai trò của Ca trong việc kéo dài tế bào thì chưa rõ, tuy nhiên nó cần thiết cho việc liên kết nguyên liệu vào trong vách tế bào

Thiếu Ca ảnh hưởng tới sự phát triển của rễ và lông hút, các mô non ở thân không tiếp tục hình thành được, ảnh hưởng đến sự hình thành tế bào mới, vách

tế bào hoá nhầy Nói chung sự phát triển của cây không bình thường, cần bổ sung Ca cho cây ở vùng đất chua mặn

Sự sinh trưởng của rễ tăng khi xử lí Ca sau vài giờ: Nồng độ Ca là 20 mmol thì rễ sinh trưởng mạnh sau 48h, còn nếu nồng độ Ca là 5 mmol thì sau 48h, sự sinh trưởng của rễ mới đạt mức tăng trưởng của của rễ khi xử lí Ca ở nồng độ 20mmol sau 12h

Ca kích thích hình thành ống phấn nên có liên quan chặt chẽ đến sự thụ phấn và thụ tinh Lượng Ca2+ cao nhất ở trong hạt phấn đang sionh trưởng Auxin liên quan đến việc vận chuyển Ca trong mô cây, sự vận chuyển Ca bị ức chế hoặc giảm xuống khi cung cấp thêm auxin

Ca liên quan đến sự tổng hợp các hợp chất protein, lipit do hoạt hoá các nzim Ca còn có vai trò trong quá trình làm giảm, sự tích luỹ các hợp chất hyđrâtccbon Ví dụ nồng độ Ca cao làm giảm sự tích luỹ tinh bột hay các hợp chất polisaccarit, nhưng tăng sự tích luỹ các hợp chất pectin

I.2.3 Điều tiết sự phân bố Ca trong nội màng.

Nói chung mức Ca2+ tự do trong tế bào chất và trong lục lạp rất thấp khoảng 1µmol hoặc ít hơn Mức Ca thấp như vậy để ngăn cản sự kết tủa của photpho vôcơ, cạnh tranh với Mg2+ ở đoạn liên kết làm mất hoạt hoá hoặc sự hoạt hoá không được kiểm tra bởi các enzim nào đó Coa bằng chứng chứng tỏ rằng Ca2+

liên kết với protein Calmodium đóng vai trò quan trọng trong điều tiết enzim tế bào động vật và nó cũng quan trọng đối với tế bào thực vật kể cả sự điều tiết

Ca2+ tự do trong tế bào chất và sự hoạt hoá enzim Calmodium là một phân tử có trọng lượng phân tử thấp mà nó liên kết với Ca2+ Nó hoạt hoá một số enzim chủ yếu chẳng hạn như photphatase, NAD Kinase có thể do sự hình thành phức hệ Canxi calmodium với enzim Nó có thể kiểm tra sự vận chuyển Ca2+ bên trong tế bào cũng nư làm trung gian cho sự vận chuyển Ca2+ vào trong tế bào Ty thể có chức nhều Ca2+, nó đóng vai trò quan trọng về cấu trúc và chức năng Sự tích luỹ

về Ca2+ trong ty thể tạo ra sự trung gian của việc vận chuyển và kiểm tra nồng

độ Ca2+ trong tế bào chất

I.2.4 Sự cân bằng Cation-anion và điều hoà thẩm thấu.

Trong không bào của tế bào lá Ca2+ chiếm một tỷ lệ lớn Nó góp phần làm cân bằng cation-anion bằng cách tác động trở lại đối với anion của axit hữu cơ

và vô cơ Ở những loài cây mà sự tổng hợp oxalat chiếm ưu thế trong phản ứng đối với khử nitrat, sự hình thành oxalat canxi trong không bào để duy trì lượng

Ca2+ tự do trong tế bào chất và rong lục lạp thấp Sự tạo ra oxalat canxi ít tan cũng quan trọng để điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào và là chất trung gian của sự tích luỹ muối trong không bào của thực vật sử dụng dinh dưỡng nitrat mà không làm tăng áp suất thẩm thấu trong không bào Ở trong lá củ cải đường trưởng thành có khoảng 90% tổng số ca liên kết với oxalat Oxalat canxi cũng có nhiều trong lá của thực vật nước mặn

I.3 Sự đồng hoá canxi.

Ca được thực vật hấp thụ ở dạng Ca2+, Ca2+ vào cây vận chuyển qua hệ mạch gỗ đến thân, lá Ở tế bào nhu mô lá được tích luỹ ở dạng không bào dưới dạng oxalat canxi, Ca di chuyển đi ra ngoài dịch bào đến các bào quan Trong dịch bào Ca tồn tại dạng ion tham gia vào quá trình tổng hợp pectat-canxi (được vận chuyển đến vách tế bào), hoặc tham gia hoạt hoá các phytohoocmon

Từ dịch bào, Ca được vận chuyển đến màng nguyên sinh chất, tại đây canxi tham gia liên kết các enzim, ví dụ như enzim ATPase-Ca Ca cũng có thể được vận chuyển vào màng không bào, trong bào quan, ví dụ đến nhân để liên kết với cấu trúc của ADN, hoặc đến lục lạp để tham gia hoạt hoá các enzim

Ca cũng được vận chuyển đến các cơ quan dự trữ để tích luỹ dạng

phytat-ca, tham gia tạo bản giữa vách tế bào

Như vậy Ca có liên quan đến nhiều quá trình tổng hợp, vận chuyển các chất, tăng tính chống chịu của thực vật, liên quan đến quá trình thụ phấn, thụ tinh, ảnh hưởng đến năng suất của cây trồng

I.4 Nhu cầu canxi của thực vật, triệu chứng của cây trồng khi thừa hoặc thiếu canxi.

Ca có nhiều trong đất, nên trong thực tế khi trồng cây ta không cần bổ sung thêm Ca Tuy nhiên đối với môi trường đất có tính axit, cần bổ sung Ca với lượng lớn (500-1000 Kg CaO/1 ha) để điều tiết môi trường pH

Đối với một số cây trồng cần nhiều Ca như cây họ đậu, vì Ca có liên quan đến sự hình thành vách tế bào, liên quan đến sự hình thành tia lạc và vỏ lạc

Ca cần nhiều cho cây trồng vào các thời kỳ như thời kỳ rễ non, mô non, quả non mới được hình thành

Thiếu Ca vách tế bào dễ bị phá vỡ, các mô non mới được hình thành dễ bị tổn thương Thiếu Ca lá ở trên chóp sẽ hoá trắng, có thể uốn cong lại, các cơ quan mới được hình thành (như lông hút, rễ non) sẽ dễ bị rụng

Thiếu Ca sẽ ảnh hưởng đến sự hình thành ống phấn, ảnh hưởng đến sự thụ tinh tạo hạt, tạo quả, ảnh hưởng đến năng suất cây trồng

Thiếu Ca ảnh hưởng lớn đến quá trình tổng hợp protein, tổng hợp lipít, do

đó ảnh hưởng đến năng suất và phẩm chất của các cơ quan dự trữ (hạt, quả sẽ bị rụng)

Chương II Nguyên tố Magiê (Mg).

II.1 Hàm lượng và các dạng Mg trong đất, trong cây.

Hàm lượng magiê trong đất giao động từ 0.05-0.5%, hàm lượng Mg trong đất phụ thuộc ít nhiều vào từng loại đất, đất cát nghèo Mg hơn đất thịt và đất giàu chất hữu cơ Trong điều kiện bình thường Mg trong đất ít hơn Ca Mg được vận chuyển dễ dàng rong dung dịch đất vì vậy cường độ thoát hơi nước có ảnh hưởng lớn đến hàm lượng và sự hấp thụ magiê Hàng năm magiê bị rửa trôi khoảng 10-30kg MgO/ha

Trong đất Mg tồn tại ở dạng một số hợp chất khó tan như: Mg(OH)2, MgO, MgCO3, Mg3(PO4)2, và một số muối dễ tan như: MgCL2, MgSO4, Mg(NO3)2… Trong cây, Mg tham gia vào thành phần cấu tạo nên diệp lục, tồn tại dưới dạng các hợp chất hữu cơ: liên kết pectat, liên kết giữa protein và ATP, liên kết với các tiểu phần riboxom

Mg nằm ở dạng hoà tan chiếm 10-20% nằm trong không bào, dịch bào, trong cơ chất; từ 20-25% Mg liên kết với diệp lục

Mg có khả năng di chuyển mạnh hơn so với canxi, di chuyển từ bộ phận già sang bộ phận non

Sự xâm nhập Mg vào cây chịu ảnh hưởng bởi các caton hoá trị I và II Cụ thể, khi trong môi trường giàu K+ sẽ ức chế hấp thụ Mg2+, bón nitơ dạng NH4+

sẽ ức chế hấp thụ Mg2+ hơn là NO3-

Hàm lượng Mg ở cây hai lá mầm lớn hơn cây một lá mầm Các cây chứa nhiều Mg như táo, thuốc lá, bắp cải, su hào, hướng dương; chiếm khoảng 0.5-3.5%

Tương tự như Ca, Mg tồn tại ở dạng Mg2+ ở phía bên ngoài của không gian vách tế bào, màng nguyên sinh chất

II.2 Vai trò sinh lí của magiê.

II.2.1 Magiê đối với sinh tổng hợp diệp lục và điều tiết pH của tế bào.

Chức năng đầu tiên của Mg là thành phần chính tham gia cấu trúc phân tử diệp lục Trong phân tử diệp lục Mg chiếm khoảng 15-20% so với toàn bộ Mg trong cơ thể thực vật Mg còn tham gia cấu trúc không gian ổn định các phân tử axit nucleic, protein và liên kết các tiểu thể riboxom với nhau

Khi cung cấp Mg tối thích cho sự sinh trưởng thì có khoảng 10-20% Mg tổng số trong lá ở trong lục lạp và ít hơn một nữa của nó liên két với diệp lục, tỉ

lệ tương tự của K+(10-20%) nằm ở trong lục lạp Trong tế bào chất cũng như trong các gian chứa khác của vùng đồng hoá có thể chứa 10-20% Mg2+ tổng số

và K+, khi cung cấp ở mức độ cao thì những ion này dự trữ trong không bào Nồng độ Mg2+ và K2+ ở trong lục lạp và tế bào chất cao thì cần thiết đêểduy trì pH cao khoảng 6,5-7,5, cao hơn nhiều so với pH của không bào 5-6 pH có ảnh hưởng đến cấu trúc của protein và từ đó hoạt tính của enzim phụ thuộc chặt chẽ vào sự điều tiết của pH của vùng đồng hoá và những caton như Mg2+, K+ ở trong vùng đồng hoá Mg2+ cũng cần thiết để trung hoà axit hữu cơ, nhóm photphoryl của photpholipit và đặc biệt là axit nucleic

II.2.2 Vai trò của magiê trong sự điều tiết các enzim.

Mg hoạt hoá các enzim tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử trong hệ thống ánh sáng I và II của quang hợp

Mg hoạt hoá cho sự hình thành ATP, do Mg có liên quan đến sự di chuyển prôton qua màng để tổng hợp ATP

Ở pha tối, Mg hoạt hoá enzim Ribulozơ 1,5 điphotphat cacboxylase (C3) tham gia khử CO2; và enzim photphoenolpyruvat cacboxylase (C4) tham gia khử

CO2 Chính vì vậy Mg có ảnh hưởng đến các quá trình tổng hợp dẫn xuất của đường

Mg hoạt hoá enzim tham gia quá trình tổng hợp protein như enzim ARN-Polimerase, AND-ARN-Polimerase, hình thành riboxom Vì vậy hàm lượng Mg thấp

có ảnh hưởng lớn đến dự tổng hợp protein

II.2.3 Magiê đối với sự tổng hợp protein.

Như trên đã đề cập, Mg là cầu nói giữa các tiểu phần riboxom mà nó cần để tổng hợp protein Khi Mg thấp hoặc K+ thừa thì các tiểu phần bị phân rã và sự tổng hợp protein dừng Mg cũng cần cho ARN polimeraza để hình thành nên ARN trong nhân

Thiếu Mg thì sự tổng hợp ARN dừng ngay tức khắc, sự tổng hợp được thực hiện tiếp tục khi thêm Mg Ngược lại sự tổng hợp protein không bị ảnh hưởng khi thiếu Mg trong hơn 5h, nhưng sau đó nhanh chóng bị giảm xuống Vai trò của Mg trong sự tổng hợp protein liên quan đến lục lạp Trong tế bào lá có ít nhất 25% protein tổng số nằm ở trong lục lạp, đó là lí do tại sao khi thiếu Mg có ảnh hưởng đặc trưng đến kích thước, cấu trúc và chức năng của lục lạp, kể cả sự vận chuyển electron trong hệ thống ánh sáng II Hàm lượng diệp lục trong lá thiếu Mg gây ra sự ức chế tổng hợp protein hơn là thiếu Mg2+ để tổng hợp phân

tử diệp lục Điều này giải thích vì sao những cây thiếu Mg những tiền sắc tố khác cũng bị ảnh hưởng như diệp lục Liên quan đến việc giảm sắc tố của lục lạp

là tinh bột tích luỹ trong lục lạp thiếu Mg tăng lên và phản ứng chủ yếu trong những lá thiếu Mg hàm lương chất khô tăng lên

Bảng: Thay đổi sắc tố ở lạp thể và hàm lượng chất khô trong lá

Hàm lượng Chlorophyll

Mg/gFr.Wtmg/gFr.

Wt

Carotenoids Trọng lượng chất

khô.(%)

Như vậy, mặc dù diệp lục bị giảm thấp, tinh bột vẫn được tích luỹ trong các lục lạp thiếu magiê và chính tinh bột đã khiến tỉ lệ chất khô tăng lên trong lá thiếu magiê

Mg còn ảnh hưởng đến sự tổng hợp vitamin A và vitamin C Khi hàm lượng Mg thấp (trong dịch bào) ảnh hưởng đến sự chuyển hoá photpho vô cơ thành photpho hữu cơ

II.2.4 Magií với sự điều tiết âp suất thẩm thấu, điều tiết sự cđn bằng ion.

Cùng với K+, Ca2+, Mg2+ tham gia điều tiết âp suất thẩm thấu, điều tiết sự cđn bằng ion trong tế băo vă Mg điều tiết sự tổng hợp ADP trong lục lạp

Nếu hăm lương Mg 5 mmol thì sự tổng hợp ADP lă 34,4 mmol vă được tổng hợp trong một giờ, nếu thiếu Mg thì chỉ tổng hợp được 12,3 mmol ADP trong một giờ

II.3 Đồng hoâ magií.

Thực vật hấp thụ Mg văo rễ dưới dạng Mg2+ nằm trong câc muối dễ tan như MgCl2, MgSO4, Mg(NO3)2…Mg2+ sau khi được hấp thụ sẽ được vận chuyển lín thđn qua lâ Ở lâ, Mg2+ được vận chuyển đến tế băo nhu mô lâ, tích luỹ trong không băo dưới dạng muối oxalat Mg, malat Mg, Pyruvat Mg

Từ không bẵ, Mg được vận chuyển đến câc băo quan, như lục lạp để tham gia tổng hợp diệp lục, carotenoit, hoặc tồn tại ở dạng Mg2+ để tham gia hoạt hoâ câc enzim

Từ không băo, Mg còn được dịch chuyển ra ngoăi dịch băo vă tồn tại ở dạng ion Mg2+ Ở dạng ion, Mg2+ tham gia hoạt hoâ câc enzim, tham gia liín kết gắn ATP với enzim-protein, hoặc hoạt hoâ bơm ATPase-H+

II.4 Nhu cầu magií của thực vật, triệu chứng của cđy trồng khi thừa hoặc thiếu magií.

Hăm lượng Mg trung bình thích hợp cho sự sinh trưởng của thực vật lă 0,5% trọng lượng khô của câc bộ phận sinh trưởng Mg cần trong suốt quâ trình sinh trưởng của thực vật, nhưng ở giai đoạn còn non vă trưởng thănh thì cần nhiều hơn

Ở chđn đất hăm lượng < 2 mg/100g đất thì cần phải cung cấp thím Trong thực tế sản xuất Mg trong đất đủ cho cđy sử dụng nín người nông dđn ít chú ý đến việc bổ sung Mg Tuy nhiín đối với một số cđy cần nhiều Mg như Tâo, Bắp cải, Thuốc lâ thì nín bổ sung thím Mg nhằm tăng năng suất, phẩm chất bằng câch bổ sung câc loại phđn bón có chứa Mg dạng phun trực tiếp qua lâ

Khi thiếu Mg, lâ cđy chuyển từ dạng mău xanh lục sang văng da cam vă biểu hiện trín toăn bộ phiến lâ, biểu hiện đầu tiín ở lâ giă Thiếu Mg ít ảnh hưởng đến sự đẻ nhânh, nhưng ảnh hưởng đến phiến lâ, ảnh hưởng đến quang hợp Vì vậy sự tích luỹ câc chất trong cđy (đường, protein, tinh bột, vitamin A,C) sẽ bị giảm sút

Giống như Ca, Mg không gđy độc nhưng có liín quan đến tổng hợp câc chất khô Khi hăm lượng Mg lớn thì lăm giảm tổng hợp câc chất khô tích luỹ trong cđy, ảnh hưởng đến sản phẩm sau thu hoạch, ảnh hưởng đến năng suất cđy trồng

Chương III Nguyên tố kẽm (Zn)

III.1 Hàm lượng và các dạng kẽm trong đất và trong cây.

Trong đất kẽm ở dạng liên kết, hàm lượng thấp và phụ thuộc vào nồng độ ion H+ Hàm lượng kẽm trong đất khá thấp, khoảng 10-7 mol ở dạng liên kết hữu

cơ Kẽm thường tồn tại ở dạng Zn2+ hoặc ZnOH+, ZnCl+ Ngoài dạng Zn-ion dễ trao đổi, Zn còn ở dạng liên kết với các hợp chất muối khó hoà tan trong dung dịch đất Đất càng thiếu kẽm khi giá trị pH càng cao Hàm lượng photphat trong đất cao ức chế hấp thụ kẽm

Trong cây Zn thường liên kết chặt với các hợp chất hữu cơ, có mặt trong các enzim như Alcohol dehidrogenase, Cu-Zn superoxit dismutuse, cacbonanhidrase, ARN-Polimeraza, tham gia cấu tạo các axit amin (ví dụ Triptophan), cấu tạo riboxom, các hợp chất phytohoocmon

III.2 Vai trò sinh lí của nguyên tố kẽm.

III.2.1 Điều hoà cấu trúc và chức năng của các enzim.

Trong cây kẽm không tham gia vào quá trình oxi hoá hoặc khử Kẽm đóng vai trò không những chỉ tham gia hình thành enzim mà còn là nhân tố điều hoà cấu trúc và chức năng của hàng loạt enzim giúp quá trình trao đổi chất diễn ra mạnh mẽ

Vai trò của Zn đối với enzim Alcoholdehidrogenase.Enzim này xúc tác cho quá trình khử của acetaldehit thành etanol Ở thực vật bậc cao dưới điều kiện hiếu khí thì etanol được hình thành ở vùng mô phân sinh ở đầu chóp rẽ Trong điều kiện thiếu kẽm thì làm giảm hoạt tính của enzim này nhưng điều đó khong xảy ra đối với thực vật bậc thấp Tuy nhiên sự giảm hoạt tính của enzim này liên quan đến toàn bộ quá trình trao đổi chất

Vai trò của Zn đối với enzim SOD (Superoxit dismutase) Hầu hết enzim này tập trung trong lục lạp của lá, trường hợp cá biệt có trong cơ chất của lục lạp Nhiều dạng izoenzim của SOD có vai trò trong việc loại độc của Superoxit dạng O2- Hoạt tính của enzim SOD trong điều kiện đói kẽm thấp hơn nhiều so với cây bón kẽm Hiện tượng này có thể được phục hồi khi cho thêm kẽm vào môi trường (Vanghan và cộng sự, 1982)

Vai trò của Zn đối với enzim Carbonanhidrase (CA) Enzim này tập trung ở

tế bào chất và ở lục lạp CA ở cây hai lá mầm có trọng lượng phân tử 180.000 gồm 6 nguyên tử kẽm cho mỗi một phân tử enzim CA xúc tác cho phản ứng thuận nghịch:

CA tham gia đồng hoá CO2 trong quang hợp, ảnh hưởng đến trạng thái cân bằng CO2 trong t ế bào l á:

CO2 + H2O HCO3- + H+

l pạ

HCO3- +

H+

HCO3- +

H+

Màng nguyên sinh, v ngoàiỏ

Trong mối quan hệ trực tiếp giữa hoạt tính enzim CA và quá trình đồng hoá

CO2 trong quang hợp chưa được giải thích rõ ràng bằng thực nghiệm Hoạt tính

CA thể hiện khá rõ khi thêm hoặc loại kẽm khỏi môi trường dinh dưỡng nhưng quá trình đồng hoá CO2 trong quang hợp thể hiện không rõ Trong đièu kiện thiếu kẽm hoạt tính CA thể hiện rất yếu và nếu loại bỏ hoàn toàn kẽm trong môi trường thì CA gần như không còn hoạt động trong lúc đó hiệu quả quang hợp vẫn được thể hiện

III.2.2 Vai trò của Zn trong việc hoạt hoá các enzim.

Kẽm là nguyên tố cần thiết để hoạt hoá các enzim như dehidrogenase, aldolase, isomerase, transphosphorilase, ADN-Polimerase, ARN- Polimerase Vì vậy nếu thiếu kẽm làm giảm cường độ đồng hoá CO2, ảnh hưởng đến sinh tổng hợp tinh bột, sinh tổng hợp protein

Bảng ảnh hưởng của nguyên tố kẽm lên hoạt tính của các hệ enzim ở lá

ngô phát triển trong điều kiện thiếu kẽm.

Enzim

Tỉ lệ % hoạt tính enzim giảm khi loại Zn(tính

theo ngày)

Qua bảng trên ta thấy, hoạt tính của fructose 1,6 diphotphatase giảm mạnh, các enzim khác giảm ít hơn Fructose 1,6 diphotphatase là enzim then chốt tham gia phân chia đường 6 cacbon trong lục lạp và ở tế bào chất theo sơ đồ:

III.2.3 Vai trò của Zn trong tổng hợp tinh bột.

Do Zn có vai trò quan trọng trong việc hoạt hoá các enzim tham gia trao đổi

CO2 như aldolase, isoenzim Trong lục lạp nhóm enzim này điều hoà sự vận

Glyceraldehit-3 P

Fructose 6 photphat

Saccaroza Tinh b tộ Aldolase

chuyển sản phẩm C3 (như theo sơ đồ trên) vào tế bào chất và ở đây chúng lai điều chỉnh chuyển vận đường 6 cacbon theo hướng glicolitic

Zn ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp gluxit, thiếu kẽm hàm lượng đường giảm Trong điều kiện thiếu kẽm trầm trọng có thể dẫn đến sự bài tiết đường qua

bề mặt của lá (Rahimi và Russler, 1978) Thiếu kẽm quá trình quang hợp giảm rất mãnh liệt đặc biệt trong phản ứng Hill nhưng nếu bổ sung thêm kẽm sau 24h phản ứng Hill sẽ được phục hồi gần như cây đối chứng Rất nhiều dẫn liệu thực nghiệm đã quan sát đựơc đối với sự chịu đựng của cây do thiếu kẽm gây ra đã làm thay đổi quá trình sinh trưởng của cây Cây sinh trưởng chậm do thiếu kẽm

có thể nhìn thấy bằng mắt thường

III.2.4 Vai trò của kẽm trong tổng hợp protein

Kẽm có vai trò quan trọng trong tổng hợp protein Cường độ tổng hợp protein và hàm lượng protein ở cây thiếu kẽm giảm một cách mãnh liệt, điều này thể hiẹn ở sự tích luỹ amino axit, amit Tầm quan trọng của Zn trong quá trình tổng hợp protein, chúng ta cũng có thể so sánh kẽm với các nguyên tố vi lượng khác như Mangan và đồng ở bảng sau:

Bảng: Ảnh hưởng của thiếu kẽm, mangan và đồng lên hàm lượng

amino axit tự do và amit ở cây cà chua.

Trọng lượng khô (mg

cây)

Amino axit(µg/mg TL

khô)

Giảm hàm lượng protein cũng như tăng tốc độ phân giải ARN, tăng hoạt tính xúc tác của enzim Rnase là biểu hiện điển hình của cây thiếu kẽm Bởi vì kẽm là nhan tố thiết yếu trong thành phần cấu trúc của enzim ARN-Polimeraza, nếu loại kẽm ra khỏi phân tử ARN-polimerase thì hoạt tính của enzim này khong còn Hơn nữa, Zn là thành phần cấu trúc của riboxom và Zn cần thiết cho tính cấu trúc hoàn chỉnh của riboxom

Mối tương quan giữa cung cấp kẽm và hoạt tính của enzim RNase cũng như giữa hoạt tính của Rnase và hàm lượng protein được thể hiện như sau:

Bảng: Ảnh hưởng của kẽm đến trọng lượng tươi, hoạt tính Rnase, N-protein của cây đậu tương (Glycine Winhii) theo Johson và Simons (1979) Bón kẽm (mg/lit) Trọng lượng

tươi (g/cây)

Hoạt tính Rnase (% của ARN thuỷ

phân)

N- Protein (% trọng lượng tươi)