Chѭѫng NGUYÊN TҲC PHÂN LOҤI THӴC VҰT 1.1 Lѭӧc sӱ phân loҥi thӵc vұt Có thӇ chia trình phát triӇn cӫa phân loҥi hӑc thӵc vұt thành thӡi kǤ nhѭ sau: Thӡi kǤ phân loҥi nhân tҥo: Vào thӡi kǤ này, sӵ phân loҥi sҳp xӃp loài thӵc vұt chӫ yӃu dӵa theo ý nghƭ chӫ quan cӫa tác giҧ, ÿó có nhiӅu cách phân loҥi thӵc vұt khác ngѭӡi ta cNJng chѭa ÿӅ nguyên tҳc phѭѫng pháp phân loҥi, vұy vào giai ÿoҥn chѭa trӣ thành mӝt khoa hӑc thӵc thө Các tác giҧ tiêu biӇu thӡi kǤ có thӇ kӇ ÿӃn nhѭ: Théophraste (371286TCN), ông ngѭӡi ÿҫu tiên ÿӅ xuҩt Théophraste (371-286TCN) phѭѫng pháp phân loҥi phân biӋt mӝt sӕ tính chҩt cѫ bҧn cҩu tҥo cѫ thӇ thӵc vұt Trong hai tác phҭm “Cѫ sӣ thӵc vұt” “Lӏch sӱ thӵc vұt tӵ nhiên” ông ÿã mô tҧ khoҧng 500 loài cây, nguyên tҳc chӫ yӃu dӵa vào hình thái Plinus (79-24 TCN) ÿã viӃt bӝ “lӏch sӱ tӵ nhiên” mô tҧ gҫn 1000 loài thӵc vұt Trong suӕt thӡi gian dài Trung cә, sӵ thӕng trӏ cӫa cӫa giáo hӝi nhà thӡ, khoa hӑc bӏ kìm hãm vұy Phân loҥi hӑc thӵc vұt không phát triӇn ÿѭӧc ĈӃn thӡi kǤ phөc hѭng (ThӃ kӹ 15-16) Phân loҥi hӑc thӵc vұt phát triӇn trӣ lҥi, sӕ loài thӵc vұt ÿѭӧc biӃt ÿã tăng lên rҩt nhiӅu, ÿòi hӓi phҧi xây dӵng mӝt hӋ thӕng phân loҥi ÿӇ sӱ dөng Trong thӡi kǤ này, có sӵ kiӋn xҧy ÿóng vai trò quan trӑng ÿӕi vӟi sӵ phát triӇn cӫa ngành Phân loҥi thӵc vұt là: Sӵ hình thành tұp bách thҧo (thӃ kӹ 16), viӋc xây dӵng vѭӡn bách thҧo (thӃ kӹ 15-16) viӋc biên soҥn tұp “Bách khoa toàn thѭ” vӅ thӵc vұt Tӯ thӃ kӹ 16 ÿӃn thӃ kӹ 18 ÿã xuҩt hiӋn nhiӅu bҧng phân loҥi nhѭ: Bҧng phân loҥi cӫa Ceasalpine (1519-1603) mӝt nhӳng bҧng phân loҥi ÿҫu tiên ÿѭӧc ÿánh giá cao, ông ÿã dӵa vào ÿһc ÿiӇm cӫa quҧ hҥt ÿӇ phân loҥi Ray (1628 - 1705) Ngѭӡi ÿҫu tiên phân loҥi thӵc vұt dӵa vào mҫm, theo ông, thӵc vұt gӗm nhóm lӟn: nhóm “bҩt toàn”: Nҩm, Rêu, Dѭѫng xӍ, thӵc vұt thuӹ sinh, nhóm “hiӇn hoa” gӗm thӵc vұt mӝt mҫm hai mҫm http://www.ebook.edu.vn Tournefort (1656 - 1708) cӭ vào tính chҩt cӫa cánh hoa ÿӇ phân loҥi chia thӵc vұt có hoa thánh nhóm không cánh có cánh Linnée (1707-1778) vӟi bҧng phân loҥi ÿѭӧc coi ÿӍnh cao nhҩt cӫa hӋ thӕng phân loҥi nhân tҥo Ông chӑn cѫ quan sinh sҧn tiêu chuҭn phân loҥi, nhѭng lҥi cӭ vào sӕ lѭӧng nhӏ HӋ thӕng cӫa ông rҩt ÿѫn giҧn, dӉ hiӇu, dӉ thӵc hành, nhѭng cNJng bӝc lӝ mӝt sӕ thiӃu sót Thӡi kǤ phân loҥi tӵ nhiên: Sau Linnée, phân loҥi hӑc bѭӟc sang thӡi kǤ xây dӵng hӋ thӕng phân loҥi tӵ nhiên Khác vӟi hӋ thӕng phân loҥi nhân tҥo, hӋ thӕng phân loҥi tӵ nhiên ÿѭӧc xây dӵng cѫ sӣ mӕi quan hӋ tӵ nhiên thӵc vұt, viӋc phân loҥi không phҧi chӍ dӵa vào mӝt hay mӝt vài tính chҩt lӵa chӑn tuǤ ý, mà phҧi dӵa vào Linnée (1707-1778) toàn bӝ tính chҩt cӫa chúng Thӡi kǤ bҳt ÿҫu tӯ cuӕi thӃ kӹ 18 ÿӃn ÿҫu thӃ kӹ 19, hӋ thӕng phân loҥi cӫa gia ÿình Jussieu ÿã sҳp xӃp thӵc vұt theo trình tӵ tӯ thҩp ÿӃn cao, xӃp chung hӑ giӳa hӑ ÿӅu mang nhӳng dҥng chuyӇn tiӃp, phҧn ánh ÿѭӧc mӕi quan hӋ giӳa nhóm thӵc vұt De Candolle (1778-1841) chia thӵc vұt ҭn hoa thành thӵc vұt ҭn hoa có mҥch không mҥch, ĈiӅu ÿáng ý hӋ thӕng phân loҥi thӡi kǤ vүn mang quan niӋm cӫa Linnée cho rҵng loài bҩt biӃn Thӡi kǤ tiӃn hoá: Vӟi sӵ ÿӡi cӫa cӫa hӑc thuyӃt tiӃn hoá Lamarck, Darwin nhӳng ngѭӡi kӃ tөc ông ViӋc thӯa nhұn bҧn chҩt cӫa sӵ tiӃn hoá ÿã khiӃn ngѭӡi ta nhұn rҵng phân loҥi thӵc vұt, cҫn phҧi tұp hӧp nhӳng dҥng thӵc vұt thӕng nhҩt vӟi vӅ mһt nguӗn gӕc, chӭ không chӍ ÿѫn thuҫn giӕng vӅ ÿҥi bӝ phұn tính chҩt nhѭ thӡi kǤ phân loҥi tӵ nhiên ÿã làm Cho ÿӃn nay, ÿã có rҩt nhiӅu hӋ thӕng tiӃn hoá khác nhѭ: Bouch, Kursanov, Takhatjan, Engler, Metz; Vì vұy phân loҥi hӑc ngày vүn nhiӋm vө tiӃp tөc giҧi quyӃt vҩn ÿӅ vӅ nguӗn gӕc, quan hӋ tiӃn hoá Theo sӵ phân chia sinh giӟi phә biӃn hiӋn nay, sinh vұt ÿѭӧc chia làm giӟi, bao gӗm: monera, protista, thӵc vұt, ÿӝng vұt nҩm Trong ÿó, tҧo thuӝc Protista nҩm thuӝc mӝt giӟi riêng Tuy nhiên, trѭӟc ÿây tҧo nҩm ÿѭӧc xӃp vào nhóm thӵc vұt bұc thҩp, vұy, ÿӇ thuұn tiӋn cho http://www.ebook.edu.vn hӑc tұp, giáo trình phân loҥi thӵc vұt sӁ giӟi thiӋu vӅ tҧo nҩm nhѭ hai chѭѫng cӫa giáo trình 1.2 Luұt danh pháp thӵc vұt 1.2.1 Ĉѫn vӏ phân loҥi bұc phân loҥi Ĉѫn vӏ phân loҥi cѫ sӣ loài Khái niӋm vӅ loài phát sinh tӯ thӵc tӃ quan sát sinh vұt thiên nhiên, sӵ giӕng khác giӳa cá thӇ Có nhiӅu ÿӏnh nghƭa khác vӅ loài, ÿó ÿӏnh nghƭa cӫa Komarov (1959) ÿѭӧc xem tѭѫng ÿӕi hoàn chӍnh: “Loài tұp tұp hӧp cá thӇ xuҩt phát tӯ mӝt tә tiên chung, trҧi qua trình ÿҩu tranh sinh tӗn chӑn lӑc tӵ nhiên mà cách ly vӟi sinh vұt khác, ÿӗng thӡi loài mӝt giai ÿoҥn nhҩt ÿӏnh trình tiӃn hoá chung cӫa sinh vұt” Ông cNJng nhҩn mҥnh ÿӃn ÿһc tính di truyӅn sӵ phân bӕ cӫa loài: “các cá thӇ loài có thӇ giao phӕi tӵ nhiên vӟi sinh thӃ hӋ có khҧ sinh sҧn”, “mӛi loài có mӝt khu phân bӕ riêng” Nhӳng loài có tính chҩt giӕng nhau, có tә tiên chung tұp hӧp thành ÿѫn vӏ lӟn hѫn gӑi chi CNJng theo nguyên tҳc chung vӅ nguӗn gӕc, giӕng vӅ tính chҩt, chi hӧp thành hӑ, hӑ thành bӝ, bӝ thành lӟp, lӟp thành ngành Ngoài ra, ÿôi ngѭӡi ta dùng bұc trung gian nhѭ: dѭӟi loài có thӭ, dҥng, hay bұc phө nhѭ phân bӝ, phân hӑ, 1.2.2 Cách gӑi tên bұc phân loҥi Tên loài ÿѭӧc sӱ dөng bҵng tiӃng Latinh Linnée ÿӅ xѭӟng (1753) gӗm hai tӯ ghép lҥi (hӋ nhӏ danh) Tӯ ÿҫu tên chi, luôn viӃt hoa, tӯ sau mӝt tính tӯ chӍ loài, không viӃt hoa Tính tӯ có thӇ chӍ tính chҩt cӫa cây, nѫi mӑc, công dөng, ví dө: globa: nhҹn; spinosa: có gai; alba: màu trҳng, Sau tên loài, ngѭӡi ta thѭӡng viӃt tҳt hay nguyên hӑ tác giҧ ÿã công bӕ tên ÿҫu tiên, ví dө Oryza sativa L., (Chi Oryza, dҥng trӗng: sativa, L viӃt tҳt tên hӑ cӫa Linnée) Ĉӕi vӟi tên hӑ: ngѭӡi ta lҩy tên cӫa chi ÿiӇn hình cӫa hӑ thêm ÿuôi aceae vào, ví dө: Rutaceae, hӑ Cam Tên bұc cao hѫn cNJng theo nguyên tҳc nhѭ vұy: + bӝ: tên hӑ + ales + lӟp: tên bӝ + opsida hay atae + ngành: tên lӟp + phyta Tuy nhiên, tên lӟp ngành cNJng có chѭa gӑi thӕng nhҩt ví dө: lӟp hai mҫm (Dicotyledonae) ÿã quen gӑi tӯ rҩt lâu, hiӋn nӃu theo ”nguyên tҳc ÿiӇn hình” có tên lӟp ngӑc lan (Magnoliopsida), 1.3 Phѭѫng pháp nghiên cӭu phân loҥi thӵc vұt Các phѭѫng pháp phân loҥi ÿӅu dӵa nguyên tҳc sau: nhӳng thӵc vұt có chung nguӗn gӕc, có nhӳng tính chҩt giӕng Thӵc vұt gҫn tính chҩt giӕng nhiӅu Sӵ giӕng có thӇ http://www.ebook.edu.vn vӅ ÿһc ÿiӇm hình thái, giҧi phүu, sinh lý sinh hoá, phôi sinh hӑc, ÿó có nhiӅu phѭѫng pháp phân loҥi khác + Phѭѫng pháp so sánh: Dӵa vào ÿһc ÿiӇm hình thái, ÿһc biӋt hình thái cѫ quan sinh sҧn, loҥi cѫ quan biӃn ÿәi hѫn so vӟi cѫ quan sinh dѭӥng ÿiӅu kiӋn môi trѭӡng thay ÿәi Nhӳng cá thӇ gҫn có nhӳng ÿһc ÿiӇm chung vӅ hình thái Ĉây phѭѫng pháp cә ÿiӇn nhѭng hiӋn vүn ÿѭӧc dùng phә biӃn chӫ yӃu Ngoài nhӳng ÿһc ÿiӇm hình thái bên ngѭӡi ta dùng cҧ nhӳng ÿһc ÿiӇm hình thái giҧi phүu hay vi hình thái hӑc, tӭc hình thái cҩu trúc bên cѫ thӇ, cӫa mô, tӃ bào, kӇ cҧ cҩu trúc siêu hiӇn vi, ÿӇ phân loҥi Xu hѭӟng ngày ÿѭӧc ý + Phѭѫng pháp cә thӵc vұt hӑc: Dӵa vào mүu hoá thҥch cӫa thӵc vұt ÿӇ lҥi tҫng lӟp ÿӏa chҩt ÿӇ tìm quan hӋ thân thuӝc nguӗn gӕc cӫa nhóm mà khâu trung gian hiӋn không nӳa + Phѭѫng pháp ÿӏa lý hӑc: mӛi chi, mӛi loài thӵc vұt thӃ giӟi ÿӅ có mӝt khu phân bӕ nhҩt ÿӏnh Nghiên cӭu khu phân bӕ cӫa thӵc vұt ngѭӡi ta có thӇ xác ÿӏnh ÿѭӧc quan hӋ hӑ hàng + Phѭѫng pháp sinh hoá hӑc: Các loài có quan hӋ gҫn thѭӡng có trình sinh hoá giӕng dүn ÿӃn tích tө mӝt sӕ hӧp chҩt hoá hӑc giӕng + Phѭѫng pháp phát triӇn cá thӇ: dӵa cѫ sӣ cӫa quy luұt phát triӇn cá thӇ: trình phát triӇn cá thӇ, cѫ thӇ trҧi qua nhӳng giai ÿoҥn (hình thӭc) chӫ yӃu mà tә tiên ÿã trҧi qua Có thӇ theo dõi trình phát triӇn lӏch sӱ cӫa ÿӇ xét ÿoán quan hӋ nguӗn gӕc cӫa + Phѭѫng pháp miӉn dӏch: miӉn dӏch tính không cҧm thө cӫa cѫ thӇ ÿӕi vӟi mӝt bӋnh ÿó Tính chҩt miӉn dӏch ӣ mӝt mӭc ÿӝ nhҩt ÿӏnh có thӇ ÿѭӧc kӃ thӯa qua thӃ hӋ mӝt ÿһc ÿiӇm cӫa mӝt hӑ hay mӝt chi Ngoài ra, ngày có thêm nhiӅu phѭѫng pháp nghiên cӭu mӟi, hiӋn ÿҥi nhѭ: tӃ bào hӑc, phҩn hoa hӑc, hoá hӑc thӵc vұt, Tuy nhiên, viӋc nghiên cӭu phân loҥi không thӇ chӍ dӵa vào phѭѫng pháp ÿó mà phҧi kӃt hӧp mӟi cho kӃt quҧ xác http://www.ebook.edu.vn Chѭѫng TҦO 2.1 Giӟi thiӋu chung vӅ tҧo Tҧo hӑc môn hӑc nghiên cӭu vӅ tҧo Tҧo thuӝc giӟi thӵc vұt bao gӗm mӝt nhóm sinh vұt rҩt ÿa dҥng, khó ÿӏnh nghƭa xác Sӵ phân chia ngành cӫa chúng có nhiӅu ý kiӃn, ngành, 12 hay 13 ngành (ӣ ÿây tҥm chia thành 10 ngành) ĈӃn mӝt sӕ tҧo vүn chѭa ÿѭӧc biӃt ÿӃn mӝt cách tӍ mӍ Tҧo bao gӗm cҧ thӇ tiӅn nhân có nhân thұt Ngѭӡi ta cho rҵng tҧo nhóm sinh vұt ÿҫu tiên, tӯ ÿó nhóm thӵc vұt không hoa, cuӕi nhóm thӵc vұt có hoa xuҩt hiӋn Tҧo có cҩu tҥo cѫ thӇ dҥng tҧn, dҥng ÿѫn ÿӝc hay tұp ÿoàn, dҥng sӧi hay mô mӅm NhiӅu dҥng ÿѫn bào có thӇ chuyӇn ÿӝng có thӇ có mӕi liên quan vӟi protozoa VӅ hình thái tҧo rҩt ÿa dҥng, mӝt sӕ lӟn tҧo nâu (Phaeophycota) có thӇ ÿҥt kích thѭӟc tѭѫng ÿѭѫng vӟi mӝt nhӓ Tuy nhӳng sinh vұt tѭѫng ÿӕi ÿѫn giҧn nhѭng nhӳng tӃ bào nhӓ nhҩt cNJng có thӇ thӇ hiӋn mӝt sӵ hoàn hҧo ӣ cҩp ÿӝ tӃ bào Tҧo cNJng rҩt ÿa dҥng sinh sҧn Các hình thӭc sinh sҧn: sinh sҧn sinh dѭӥng, sinh sҧn vô tính, sinh sҧn hӳu tính; nhiӅu tҧo có sӵ xen kӁ thӃ hӋ Mӝt ÿһc ÿiӇm phân biӋt tҧo vӟi thӵc vұt không hoa khác tҧo thiӃu mӝt thành ÿa bào quanh túi bào tӱ (ngoҥi trӯ túi tinh ӣ Charophyceae) Ĉa sӕ tҧo sinh vұt quang dѭӥng, tҩt cҧ ÿӅu có chlorophyll a có sҧn phҭm cuӕi carbonhydrat protein tѭѫng tӵ vӟi nhӳng thӵc vұt bұc cao hѫn Vì vұy, nhiӅu tҧo sinh vұt thí nghiӋm lí tѭӣng nhӡ vào kích thѭӟc nhӓ cӫa chúng dӉ dàng thao tác môi trѭӡng lӓng Chúng có thӇ ÿѭӧc nghiên cӭu dѭӟi nhӳng ÿiӅu kiӋn ÿѭӧc kiӇm soát phòng thí nghiӋm Tҧo có mһt ӣ khҳp mӑi nѫi, xuҩt hiӋn ӣ mӑi môi trѭӡng sӕng trái ÿҩt, tӯ vùng sa mҥc nóng lҥnh khҳc nghiӋt ÿӃn vùng ÿҩt ÿá băng tuyӃt mӑi thuӹ vӵc Chúng nhӳng sinh vұt sҧn xuҩt sѫ cҩp, ÿóng vai trò chuӛi thӭc ăn ӣ hӋ thuӹ vӵc Mӝt sӕ tҧo nguӗn thӵc phҭm cӫa ngѭӡi, chiӃt xuҩt hoá hӑc cӫa tҧo ÿѭӧc sӱ dөng công nghiӋp thӵc phҭm nhiӅu ngành công nghiӋp khác Tuy nhiên chúng "nhӳng sinh vұt phiӅn toái" cho hӋ thӕng cung cҩp nѭӟc cho http://www.ebook.edu.vn ÿô thӏ thuӹ vӵc dӉ bӏ phú dѭӥng Chúng nhӳng sinh vұt gây nên hiӋn tѭӧng nӣ hoa ӣ nѭӟc (water bloom), ÿһc biӋt mӝt sӕ tҧo sҧn sinh ÿӝc tӕ gây tác hҥi cho ngѭӡi thông qua dây chuyӅn thӭc ăn Trong tѭѫng lai công dөng cӫa tҧo sӁ phát triӇn lƭnh vӵc lѭӧng sҧn xuҩt thӵc phҭm http://www.ebook.edu.vn 2.2 Các ngành tҧo 2.2.1 Ngành tҧo lam - CYANOPHYTA (Ngành vi khuҭn lam Cyanobacteria) Ngành Tҧo Lam gӗm nhӳng tӃ bào chѭa có nhân ÿiӇn hình, màng nhân, vұt chҩt di truyӅn ÿѭӧc tұp trung chҩt nhân (nucleoid) Chúng ÿѭӧc chia thành lӟp: Cyanophyceae (hay Bacteriophyceae) Prochlorophyceae Lӟp Prochlorophyceae ÿѭӧc phát hiӋn gҫn ÿây (năm 1975) có nhiӅu nét gҫn vӟi Cyanophyceae, chӍ sai khác chӭa loҥi sҳc tӕ chlorophyll a, b có thylakoid xӃp chӗng Cyanophyceae chӍ có chlorophyll a thylakoid không xӃp chӗng 2.2.1.1 Lӟp tҧo lam - Cyanophyceae Tҧo lam sinh vұt cә xѭa nhҩt Tҧo lam dҥng sӧi hoá thҥch có tuәi nhҩt 3,5 tӍ năm (Schopf 1993) Mһc dҫu tӃ bào cҩu trúc phӭc tҥp so vӟi tҧo khác nhѭng tҧo lam vүn ÿҥi diӋn có vai trò quan trӑng ӣ hӋ sinh thái Tҧo lam sinh vұt quang hӧp ÿҫu tiên tәng hӧp chҩt hӳu cѫ cNJng tӃ bào ÿҫu tiên có hai hӋ thӕng tiӃp nhұn ánh sáng giҧi phóng O2 NhiӅu loài tҧo lam có khҧ cӕ ÿӏnh ÿҥm, chuyӇn Nitѫ khí quyӇn tӯ thӇ tӵ sang dҥng Nitѫ sӱ dөng ÿѭӧc nhѭ amonium (NH4), acid amino mӝt loҥt hӧp chҩt nitѫ khác Tҧo lam thuӝc nhóm tiӅn nhân, nhân màng nhân, lѭӟi nӝi sinh chҩt, ty thӇ, thӇ golgi, lҥp thӇ không mang roi Thành tӃ bào tҧo lam cҩu tҥo bӣi chҩt peptidoglycan, tѭѫng tӵ cҩu tҥo thành tӃ bào cӫa vi khuҭn gram âm, bao gӗm hai lӟp: i) lӟp Hình 2.1: Cҩu trúc tӃ bào tҧo lam peptidoglycan cӭng (Nguӗn: C.Van den Hoek, 1995) dính liӅn vӟi màng tӃ bào; ii) lӟp lipopolysaccharide nҵm ӣ phía Peptidoglycan mӝt http://www.ebook.edu.vn cao phân tӱ cӫa N-acetylglucosamine N-acetylmuramic acid ÿѭӧc nӕi kӃt bӣi amino acid Thành tӃ bào ӣ mӝt sӕ loài tҧo lam có vӓ bao nhҫy bên Sinh sҧn Tҧo lam sinh sҧn hӳu tính, chӍ sinh sҧn theo hình thӭc dinh dѭӥng bҵng phân ÿôi tӃ bào tҧo ÿoҥn; sinh sҧn vô tính bҵng nӝi ngoҥi bào tӱ Tҧo lam hình thành bào tӱ màng dày (akinete) gӑi bào tӱ nghӍ (resting spore), có khҧ chӕng chӏu vӟi ÿiӅu kiӋn môi trѭӡng bҩt lӧi Bào tӱ nghӍ gһp ӣ bӝ Nostocales, Stigonematales Tҧo lam có tӃ bào ÿһc biӋt gӑi dӏ bào (heterocyst) Dӏ bào lӟn hѫn tӃ bào dinh dѭӥng trông nhѭ mӝt tӃ bào trӕng quan sát dѭӟi kính hiӇn vi quang hӑc thiӃu hҥt dӵ trӳ không bào khí Tính chҩt ÿһc trѭng cӫa dӏ bào vách dày, thѭӡng ӣ cӵc tӃ bào vách dày nhô vào phía ÿѭӧc gӑi nӕt ӣ cӵc (polar nodule) Các nӕt có kênh rҩt nhӓ nӕi liӅn dӏ bào vӟi tӃ bào dinh dѭӥng kӃ cұn Dӏ bào tӃ bào chuyên hoá ÿӇ cӕ ÿӏnh nitѫ ӣ khí quyӇn Trong trình này, nitѫ tӯ khí quyӇn sӁ ÿѭӧc chuyӇn thành amonium Khi lѭӧng nitѫ hoà tan môi trѭӡng xung quanh thҩp, mӝt sӕ tӃ bào dinh dѭӥng sӁ ÿѭӧc chuyên hoá ÿӇ trӣ thành tӃ bào dӏ hình, thành cӫa tӃ bào dinh dѭӥng dày lên ÿѭӧc bә sung thêm mӝt sӕ lӟp, giӳa thành tӃ bào dӏ hình mӟi ÿѭӧc tҥo lұp vӟi tӃ bào dinh dѭӥng kӃ cұn sӁ xuҩt hiӋn nhiӅu lӛ thông Ĉѭӡng tӯ tӃ bào dinh dѭӥng bên cҥnh ÿѭӧc chuyӇn vào tӃ bào dӏ hình ÿӇ dùng cho oxy hoá cӫa trình hô hҩp Tҧo lam có tӃ bào dӏ hình, thѭӡng thuӝc vào bӝ nhѭ Nostocales, Stigonematales Mһc dҫu tӃ bào dӏ hình có chӭc cӕ ÿӏnh ÿҥm cӫa khí quyӇn nhѭng mӝt sӕ tҧo lam tӃ bào vүn có khҧ cӕ ÿӏnh ÿҥm Tҧo lam dҥng sӧi bao nhҫy gӑi mao tҧn (trichome) Mӝt sӕ tҧo lam có sӧi sinh nhánh, vӟi hai kiӇu nhánh: hoһc sinh nhánh thұt mӝt tӃ bào mao tҧn phân chia mӝt tӃ bào mӑc phía bên tҥo nên nhánh bên, hoһc kiӇu sinh nhánh giҧ - nhánh ÿѭӧc tҥo sӵ ÿӭt mao tҧn ӣ bên mӝt vӓ nhҫy hai ÿҫu ÿӭt sӁ mӑc vѭѫn khӓi vӓ bao Ӣ thuӹ vӵc nѭӟc ngӑt giàu chҩt dinh dѭӥng tҧo lam phát triӇn mҥnh gây nên hiӋn tѭӧng nѭӟc nӣ hoa Các ao có nӣ hoa nѭӟc thѭӡng bӏ ÿóng váng bӣi tҧo lam làm suy kiӋt oxy gây tác hҥi ÿӃn hoҥt ÿӝng cӫa sinh vұt thuӹ sinh khác, ra, mӝt sӕ loài khҧ giҧi phóng http://www.ebook.edu.vn ÿӝc tӕ nhѭ ß-N-methylamino-L-alanine, mӝt loҥi neurotoxin gây hҥi cho sinh vұt ngѭӡi Sӵ phân bӕ cӫa tҧo Lam Tҧo Lam phân bӕ rӝng rãi ӣ cҧ môi trѭӡng nѭӟc ngӑt biӇn Chúng sӕng trôi nәi hay sӕng bám ӣ ÿáy thuӹ vӵc Mӝt sӕ tҧo lam sӕng ӣ môi trѭӡng cҥn (vӓ cây, ÿҩt ҭm ), mӝt sӕ sӕng cӝng sinh bên cѫ thӇ sinh vұt khác NhiӅu tҧo lam cӝng sinh ÿã tҥo nguӗn ÿҥm cho vұt chӫ cҧ Nhӡ có khҧ cӕ ÿӏnh ÿҥm ÿã giúp cho tҧo lam sӕng thuұn lӧi hѫn loҥi tҧo khác môi trѭӡng thuӹ vӵc có nӗng ÿӝ nitѫ thҩp Tҧo lam có thӇ sӕng môi trѭӡng có nhiӋt ÿӝ cao, ÿӝ kiӅm cao có thӇ chӕng chӏu ÿѭӧc cҧ mӝt thӡi kǤ khô hҥn Synechococcus sӕng ÿѭӧc ӣ nhiӋt ÿӝ môi trѭӡng lên ÿӃn 740C Ngѭӧc lҥi nhiӅu loài tҧo lam sӕng ӣ hӗ vùng bҳc cӵc có tuyӃt phӫ quanh năm vӟi ÿӝ dày hàng mét Tҧo lam cNJng gһp ӣ hӗ, vNJng ven biӇn có ÿӝ mһn cao trình bӕc hѫi nѭӟc Mӝt sӕ tҧo lam có thӇ tiӃn hành quang hӧp môi trѭӡng yӃm khí tѭѫng tӵ nhѭ vi khuҭn Phân loҥi HiӋn vүn tӗn tҥi hai hӋ thӕng phân loҥi ÿӕi vӟi tҧo lam, hӋ thӕng phân loҥi ÿһt tҧo lam ӣ nhóm thӵc vұt truyӅn thӕng Geitler ÿѭa năm 1932 hӋ thӕng phân loҥi xӃp tҧo lam ӣ nhóm vi khuҭn Stainier cӝng sӵ ÿѭa vào năm 1971 http://www.ebook.edu.vn Microcystis aeruginosa Lyngbya sp Oscillatoria princeps Anabaena sp Hình 2.2: Mӝt sӕ loài tҧo lam Theo C Van Den Hoek (1995) lӟp tҧo lam gӗm bӝ, ÿó là: Chroocoicales, Pleurocapsales, Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales - Bӝ Chroococcales: Tҧn ÿѫn bào, ÿѫn ÿӝc hay tұp ÿoàn TӃ bào tròn không phân biӋt gӕc ÿӍnh, nӝi ngoҥi bào tӱ TӃ bào ÿѫn ÿӝc hay tұp ÿoàn nhѭng không sҳp xӃp thành hàng hay sӧi (hӑ Chroococcaceae), thѭӡng gһp nhѭ: Chroococcus, Microcystis (hình 2) - Bӝ Pleurocapsales: Tҧn hình sӧi, có phân nhánh hoһc không, sinh sҧn cách phân chia tӃ bào hoһc nӝi bào tӱ Các chi ÿiӇn hình: Cyanocystis, Pleurocapsa - Bӝ Nostocales: Tҧn hình sӧi, có sӵ sinh sҧn bҵng tҧo ÿoҥn, có tӃ bào dӏ hình bào tӱ, phân nhánh giҧ 10 http://www.ebook.edu.vn không cuӕng, ÿôi nҵm hѫi chìm vào hӕc cӫa hoa Trөc nҥc Hoa lѭӥng tính có ÿѫn tính Công thӭc hoa * K3 C3 A 3-3 G(3) Ĉài, tràng thѭӡng phân biӋt vӟi vӅ kích thѭӟc Mӝt sӕ trѭӡng hӧp noãn rӡi Hҥt thѭӡng có nӝi nhNJ Thө phҩn chӫ yӃu nhӡ gió b Phân lo̩i ChӍ có mӝt hӑ hӑ Cau: Arecaecae mang ÿһc ÿiӇm cӫa bӝ Có tӟi 240 chi khoҧng 3.400 loài Nѭӟc ta khoҧng 40 chi, hѫn 90 loài - Cây Dӯa : Cocos nucifera L : Areca catechu L (Hình 4.80) - Cây Cau - Thӕt nӕt : Borassua flabellifer L : Calamus tonkinensis Bccc - Mây 2.2 Bӝ Ráy - Arales a Ĉ̿c ÿi͋m - Cây thҧo, thѭӡng sӕng cҥn, ÿôi sӕng ӣ nѭӟc - Bao hoa thѭӡng không phát triӇn, hoa ÿính chung vӟi mӝt trөc nҥc, không phân nhánh - Có mo bao bӑc, bҳc biӃn thành, thѭӡng có màu sһc sӥ Thө phҩn nhӡ sâu bӑ - Hoa ÿѫn tính, phҫn lӟn trҫn Ӣ hoa lѭӥng tính thѭӡng có bao hoa ÿҫy ÿӫ Trên trөc cөm hoa hoa thѭӡng xӃp ӣ dѭӟi, hoa ÿӵc ӣ trên, chúng cách mӝt ÿoҥn bҩt thө Bӝ nhөy gӗm tӯ - noãn thѭӡng tҥo thành bҫu ô Công thӭc hoa: * * * K0 K0 K0 C0 C0 A6-4 G(3) C0 A6-4 G(3) b Phân loҥi: Gӗm 110 chi, khoҧng 2.000 loài Phân bӕ chӫ yӃu ӣ vùng nhiӋt ÿӟi cұn nhiӋt ÿӟi Ӣ nѭӟc ta có 30 chi hѫn 135 loìa - Cây Ráy Alocasia macrorhiza Schott - Cây Nѭa Amorphophalus rivieri Dur - Môn Tía Alocasia india Schott - Bán Hҥ Typhonium divaricatum = Typ Trilobatum Schott (Hình 4.81) http://www.ebook.edu.vn 162 Hình 4.82 Cây bán hҥ Typhonium divaricatum = Typ Trilobatum Schott http://www.ebook.edu.vn 163 VÀI NÉT Vӄ NGUӖN GӔC VÀ SӴ TIӂN HÓA CӪA NGÀNH NGӐC LAN Quá trình tiӃn hóa cӫa thӵc vұt bұc cao nói chung ngành Ngӑc Lan nói riêng cho cѫ thӇ ngày thích nghi vӟi môi trѭӡng sӕng, bҧo vӋ ÿѭӧc cѫ thӇ, sinh sҧn phát triӇn cao nhҩt ÿӇ chiӃm ѭu thӃ thӃ giӟi thӵc vұt Chính vұy mà bҧn thân mӛi loài hoһc tұp hӧp loài (bӝ, hӑ ) ÿã biӇu hiӋn tính chҩt ÿҩu tranh sinh tӗn qua nhiӅu mһt - BiӃn ÿәi cѫ quan dinh dѭӥng ÿӇ ngày thích nghi vӟi ÿӡi sӕng ӣ cҥn: lúc ÿҫu chӍ có quҧn bào dҫn tiӃn ÿӃn mҥch thӫng lӛ thang, ÿӃn mҥch thӫng lӛ ÿѫn - Tӯ trung bình ( Cây gӛ ( thҧo nhiӅu năm ( thҧo năm - BiӃn ÿәi cѫ quan sinh sҧn ÿӇ thích nghi theo hai hѭӟng thө phҩn + Thө phҩn nhӡ gió: bao hoa hoһc không phát triӇn, hoa không tұp hӧp thành cөm hoa, ÿây hѭӟng phө + Thө phҩn nhӡ sâu bӑ: hѭӟng chӫ yӃu, chiӃm 90% tәng sӕ loài thӇ hiӋn theo cách: * ThӇ hiӋn sӵ thay ÿәi cҩu trúc cӫa thành phҫn hoa nhѭ: cánh hoa, nhӏ, nhөy, tӯ ÿӅu ÿӃn không ÿӅu ӣ bӝ: Ĉұu, Lan, Hoa môi * ThӇ hiӋn cҩu trúc cҧ cөm hoa nhѭ ӣ bӝ Cúc, bӝ Hoa tán Sӵ tiӃn hóa thӇ hiӋn qua nhiӅu mһt nhѭ sӵ thө phҩn, sӵ hình thành phôi, bҧo vӋ noãn, hҥt Sӵ thay ÿәi cҩu trúc thành phҫn cӫa nhiӉm sҳc thӇ mà ÿӍnh cao mӝt bӝ nhѭ Cúc, Lan, Lúa Qua tәng sӕ Bӝ ÿã nghiên cӭu ngành Ngӑc Lan vӟi lӟp Ngӑc Lan lӟp Hành có mӝt mӕi quan hӋ vӅ nguӗn gӕc phát sinh thӇ hiӋn rõ Qua lӟp Ngӑc Lan, thҩy Bӝ nguyên thӫy nhҩt ÿӅu bҳt nguӗn tӯ Bӝ Ngӑc Lan tӯ ÿó cho hѭӟng tiӃn hóa khác Bӝ Ngӑc Lan, Bӝ Long Não, Hӗ Tiêu, Hӗi gӗm ÿҥi diӋn mang tính chҩt nguyên thӫy ÿѭӧc thӇ hiӋn rõ: Hoa ÿѫn ÿӝc, bӝ nhөy có noãn rӡi, thành phҫn hoa xӃp xoҳn ӕc hay xoҳn vòng, hҥt phҩn kiӇu rãnh nguyên thӫy - Cây gӛ, thѭӡng mҥch thông hoһc mҥch vӟi bҧn ngăn hình thang - Bӝ Súng Hӗ Tiêu bӝ có dҥng thҧo mang tính chҩt gҫn vӟi mӝt mҫm Chúng thuӝc dѭӟi lӟp Ngӑc Lan tӯ dѭӟi lӟp xuҩt phát cho dѭӟi lӟp sau: - Các bӝ Mao Lѭѫng, Á phiӋn gӗm ÿҥi diӋn hҥt kín nguyên thӫy mang ÿһc ÿiӇm khác vӟi Ngӑc Lan: Phҫn lӟn thҧo (trӯ Hӗi), thân http://www.ebook.edu.vn 164 tӃ bào tiӃt, mҥch có bҧn ngăn ÿѫn Hoa có cҩu tҥo gҫn giӕng Ngӑc Lan nên chúng có quan hӋ gҫn gNJi nhѭng theo hѭӟng tiӃn lên thҧo Các bӝ Trochodendrales, Tetracentrales, Sau sau, Gai, dҿ, Hӗ ÿào, Phi lao tiӃn tӯ Ngӑc Lan lên theo hѭӟng thө phҩn nhӡ gió nên bao hoa ÿѫn giҧn hóa ÿi Trong ÿó bӝ Trochodendrales, Tetracentrales, Bӝ Sau sau giӳ quan hӋ rõ vӟi Ngӑc Lan Tӯ bӝ Sau sau sӁ cho nhiӅu hѭӟng tiӃn hóa tiӃp không tiӃn xa hѫn nӳa Vì vұy chúng ÿѭӧc xӃp chung vào mӝt dѭӟi lӟp dѭӟi lӟp Sau sau Dѭӟi lӟp Cҭm chѭӟng mӝt dѭӟi lӟp nhӓ nҵm ӣ vӏ trí trung gian giӳa kiӇu hoa thích nghi theo lӕi thө phҩn nhӡ sâu bӑ cӫa dѭӟi lӟp khác kiӇu thích nghi theo lӕi thө phҩn nhӡ gió cӫa dѭӟi lӟp Sau sau Tính chҩt ÿһc trѭng cӫa chúng phôi cong lӕi ÿính noãn giӳa Cây phҫn lӟn thuӝc thҧo Chúng bҳt ÿҫu tӯ Mao Lѭѫng ÿi lên thành mӝt dòng tiӃn hóa cөt (Cҭm chѭӟng, Rau răm, Ĉuôi công) Mӝt hѭӟng tiӃn hóa vӟi dҥng ÿa dҥng nhѭng mang tính chҩt chung là: Thө phҩn nhӡ côn trùng, bӝ nhӏ phát triӇn theo hѭӟng ly tâm Trong ÿó thӇ hiӋn hѭӟng nhӓ rõ ràng: - Hѭӟng ÿính noãn bên: Bӝ Sә, Lҥc tiên - Hѭӟng ÿính noãn trung trө: Bӝ chè, Thӏ - Lá noãn hӧp, thành phҫn bao hoa giҧm Chӫ yӃu hoa ÿѫn tính: Bӝ Bông, Thҫu dâu, Trҫm - Chúng xuҩt phát tӯ Ngӑc Lan, thӇ hiӋn mӕi quan hӋ ӣ ÿҥi diӋn thҩp: Bӝ nhөy có noãn rӡi, mҥch có bҧn ngăn hình thang - Dѭӟi lӟp Hoa hӗng mӝt dѭӟi lӟp phӭc tҥp, phân hóa theo nhiӅu hѭӟng nhӓ Hѭӟng thҩp nhҩt hoa có bӝ nhөy vӟi noãn rӡi, thành phҫn hoa nhiӅu nhѭ: Hoa Hӗng, Thѭӡng Sѫn - Hѭӟng thӭ hai: có hoa mүu 5, bҫu dѭӟi nhѭ Sim, Bӗ Hòn - Hai hѭӟng sau thích nghi theo hѭӟng thө phҩn nhӡ côn trùng thӇ hiӋn rõ qua sӵ phát triӇn cӫa tuyӃn mұt cҩu tҥo cөm hoa tán, thành phҫn hoa giҧm, bҫu trӣ nên dѭӟi nhѭ ӣ bӝ Nhân Sâm - Các bӝ thuӝc dѭӟi lӟp Hoa môi nhѭ Long Ĉӣm, Khoai lang, Hoa Mõm chó, Hoa Môi nhӳng bӝ có nhiӅu ÿһc ÿiӇm tiӃn hóa hѫn cҧ hai mҫm Chúng gӗm nhӳng hҥt kín có hoa vӟi tràng hӧp, thành phҫn hoa giҧm Cây phҫn lӟn thҧo Trong dѭӟi lӟp có mӝt sӕ bӝ nhѭ Hoa Mõm chó, Hoa Môi cҩu trúc cӫa hoa có sӵ thay ÿәi ÿӇ thích nghi vӟi lӕi truyӅn phҩn nhӡ sâu bӑ nhѭng tiӃn hóa chѭa ÿѭӧc cao (trong dѭӟi lӟp) Riêng bӝ Cúc thuӝc dѭӟi lӟp Cúc bӝ ÿiӇn hình, ÿҥt tӟi ÿӍnh cao nhҩt nҩc thang tiӃn hóa cӫa thӵc vұt hai mҫm vӟi lӕi thө phҩn nhӡ côn http://www.ebook.edu.vn 165 trùng Ӣ ÿây hҫu nhѭ không gһp lҥi tính chҩt nguyên thӫy cӫa ngành mà sӵ tiӃn hóa thӇ hiӋn hoàn toàn qua cҧ cѫ quan dinh dѭӥng lүn cѫ quan sinh sҧn Sӵ hình thành loài mӟi ÿang diӉn chúng mӝt cách mãnh liӋt Ĉӕi vӟi lӟp Hành bҵng chӭng vӅ giҧi phүu hӑc cә thӵc vұt ÿã chӭng minh rҵng: Lӟp Hành ÿã phát sinh tӯ nhӳng ÿҥi diӋn nguyên thӫy nhҩt cӫa lӟp Ngӑc Lan mà có lӁ nhӳng ÿҥi diӋn thҩp nhҩt ÿã chӃt tӯ lâu, có thân thҧo, ӣ nѭӟc, chѭa có mҥch thông có nhiӅu nét chung vӟi bӝ Súng Các ÿҥi diӋn thuӝc lӟp phân hѭӟng theo bӕn hѭӟng rõ rӋt: + Các bӝ Rau Mác, Rong Mái chèo, Najadales, thuӝc dѭӟi lӟp Rau Mác nhóm nguyên thӫy nhҩt cӫa lӟp Hành Chúng giӳ mӕi quan hӋ vӟi Ngӑc Lan thӇ hiӋn rõ: có noãn rӡi, thành phҫn hoa chѭa әn ÿӏnh, hҥt nӝi nhNJ + Bӝ Háo hӧp mang tính chҩt ÿһc trѭng riêng biӋt vӟi cách sӕng hoҥi sinh + Các bӝ Hành, Layѫn, Gӯng, Lan thuӝc dѭӟi lӟp Hành nhóm có hѭӟng tiӃn hóa theo lӕi thө phҩn nhӡ côn trùng Mang ÿҫy ÿӫ tính chҩt cӫa lӟp mӝt mҫm mӝt cách ÿiӇn hình Trong ÿó, bӝ Gӯng, bӝ Lan thӇ hiӋn rõ tính chҩt thích nghi theo lӕi thө phҩn nhӡ côn trùng ÿѭӧc thӇ hiӋn qua sӵ biӃn ÿәi ÿһc biӋt cӫa bӝ nhӏ bӝ nhөy + Các bӝ: Bҩc, Cói Dӭa, Lúa trѭӟc ÿây thuӝc dѭӟi lӟp Thài Lài nhѭng theo Takhtajan sau xӃp vào Hành tiӃn hóa theo hѭӟng thích nghi vӟi lӕi thө phҩn nhӡ gió Chúng ÿi lên tӯ bӝ Hành Trong ÿó bӝ Lúa chiӃm vӏ trí tiӃn hóa cao nhҩt + Các bӝ Cau Ráy thuӝc dѭӟi lӟp Cau chuyên hóa theo hѭӟng thân gӛ thӭ sinh thân thҧo; hình thành cөm hoa mo - mӝt cҩu trúc khác biӋt vӟi dѭӟi lӟp Tóm lҥi: trình phát triӇn cӫa thӵc vұt, ngành Ngӑc Lan ÿã hình thành tӯ nhӳng tә tiên xa xѭa cӫa ngành Hҥt trҫn tӯ ÿó ÿã hình thành nên nhiӅu hѭӟng tiӃn hóa khác nên rҩt phong phú ÿa dҥng Chúng ÿã chiӃm mӝt vӏ trí quan trӑng xӭng ÿáng thӃ giӟi thӵc vұt ngày http://www.ebook.edu.vn 166 Hӊ THӔNG TIӂN HÓA CӪA THӴC VҰT CÓ HOA (Theo Takhajan) A LӞP NGӐC LAN (MAGNOLIOPSIDA) Phân lӟp Ngӑc Lan (Magnoliidae) Magnoliales * Magnolianae Degeneriaceae, Himantandraceae, 3.Magnoliaceae *Eupomatiales Eupomatiaceae * Annonales Annonaceae, Canellaceae, Myristicaceae * Winterrales Winteraceae * Illiciales Illiciaceae, 10 Schisandraceae * Austrobaileyales 11 Austrobaileyaceae * Laurales 12 Amborrellaceae, 13 Trimeniaceae, 14 Monimiaceae, 15 Atherospermataceae, 16 Siparunaceae, 17 Gomortegaceae, 18 Hermandiaceae, 19 Calycanthaceae, 20 Idiospermaceae, 21 Lauraceae, 22 Gyrocarpaceae * Lactoridales 23 Lactoridaceae * Chloranthales 24 Chloranthaceae * Piperales 25 Saururaceae, 26 Piperaceae * Aristolochiaceae 27 Aristolochiaceae Rafflesianae * Hydnorales 28 Hydnoraceae * Rafflesiales 29 Rafflesiaceae, 30 Apodanthaceae, 31 Mitrastemonaceae 32 Cytynaceae * Balanophorales 33 Dactylanthaceae, 34 Sarcophytaceae, 35 Latraeophilaceae, http://www.ebook.edu.vn 167 36 Lophophytaceae, 37 Balanophoraceae Nepenthanae * Nepenthales 38 Nepenthaceae Nymphaeanae * Nymphaeales 39 Cabombaceae, 40 Nymphaeaceae, 41 Barclayaceae Ceratophyllales 42 Ceratophyllaceae Nelumbonanae * Nelumbonales 43 Nelumbonaceae Phân lӟp Hoàng Liên (Ranunculidae) Ranunculanae * Ranunculales Lardizabalineae 44 Lardizabalaceae, 45 Sargentodoxaceae *Menispermineae 46 Menispermaceae * Ranunculineae 47 Ranunculaceae, 48 Circaeasteraceae * Berberidineae 49 Hydrastidaceae, 50 Berberidaceae, 51 Nandinaceae * Glaucidiales 52 Glaucidiaceae * Paeoniales 53 Paeoniaceae * Papaverales 54 Papaveraceae, 55 Hypecoaceae, 56 Fumariaceae Phân lӟp Cҭm chѭӟng (Caryophyllidae) Caryophyllanae * Caryophyllales Caryophyllineae 57 Phytolacaceae (kӇ cҧ Agdestidaceae, Gisekiaceae), 58 Achatocarpaceae, 59 Barbeuiaceae, 60 Nyctaginaceae, 61 Aizoaceae, 62 Tetragoniaceae, 63 Molluginaceae, 64.Stegnospermataceae, 65 Portulacaceae, 66 Hectorellaceae, 67 Basellaceae, 68 Haslophytaceae, 69 Cactaceae, 70 Didiereaceae, 71 Caryophyllaceae (kӇ cҧ Illecebraceae) http://www.ebook.edu.vn 168 * Chenopodiineae 72 Amaranthaceae, 73 Chenopodiaceae Polygonanae * Polygonales 74 Polygonaceae Plumbaginannae * Plumbaginales 75 Plumbaginaceae Phân lӟp Sau sau (Hamamelididae) Trochodendranae * Trochodendrales 76 Trochodendraceae, 77 Tetracentraceae * Cercidiphyllales 78 Cercidiphyllaceae * Eupteleales 79 Eupteleacee Eucommianeae * Eucommiales 80 Eucommiaceae Hamamelidanea * Hamamedidales 81 Hamamelidaceae, 82 Rhodoleiaceae, 83 Altingiaceae, 84 Platanaceae * Daphniphyllales 85 Daphniphyllaceae * Balanopales 86 Balanopaceae * Didymelales 87 Didymelaceae * Myrothamnales 88 Myrothamnaceae * Buxales 89 Buxaceae, 90 Stylocerataceae * Simmondsiaceae 91 Simmondsiaceae * Cassuarinales 92 Cassuarinaceae * Fagales 93 Fagaceae * Betulales http://www.ebook.edu.vn 169 94 Betulaceae (kӇ cҧ Corylaceae) Juglandanae * Myricales 95 Myricaceae * Rhoipteleales 96 Rhoipteleaceae * Juglandales 97 Juglandaceae Phân lӟp Sә (Dilleniidae) Dillenianae * Dilleniales 98 Dilleniaceae Theanae * Actinidiales 99 Actinidiaceae * Paracryphiales 100 Paracryphyaceae * Theales 101 Stachyuraceae, 102 Theaceae, 103 Sladeniaceae, 104 Oncothecaceae, 105 Marcgraviaceae, 106 Pentaphylacaceae, 107 Tetrameristaceae, 108 Symplocaceae, 109 Caryocaraceae, 110 Asteropeiaceae, 111 Pellicieraceae, 112 Bonnetiaceae, 113 Clusiaceae * Medusagynales 114 Medusagynaceae * Ochnales 115 Ochnaceae, 116 Lophiraceae, 117 Sauvagesiaceae 118 Diegodendraceae, 119 Strasburgeriaceae, 120 Quiinaceae, 121 Scytopetalaceae * Ancistrocladales 122 Ancistrocladaceae * Elatinales 123 Elatinaceae Lecythidanae * Lecythidales 124 Lecythidaceae Sarracenianae http://www.ebook.edu.vn 170 * Sarraceniales 125 Sarraceniaceae Ericanea * Ericales 126 Clethraceae, 127 Ericaceae, 128 Epacridaceae, 129 Cyrillaceae, 130 Empetraceae, 131 Grubbiaceae * Diapensiales 132 Diapensiaceae * Ebenales 133 Styracaceae, 134 Grubbiaceae, 135 Ebenaceae * Sapotales 136 Sapotaceae * Primulales 137 Theophrastaceae, 138 Myrsinaceae, 139 Aegicerataceae 140 Primulaceae Violanae * Violales 141 Berberidopsidaceae, 142 Aphloiaceae, 143 Flacourtiaceae, 144 Kiggelariaceae, 145 Lacistemataceae, 146 Peridiscacee, 147 Violaceae, 148 Dipentodontaceae, 149 Scyphostegiaceae, 150 Passifloraceae, 151 Turneraceae, 152 Malesherbiaceae, 153 Achariaceae, 154 Caricaceae * Tamaricales 155 Tamaricaceae, 156 Frankeniaceae * Fouquieriales 157 Fouquieriaceae * Salicales 158 Salicaceae * Dioncophyllales 159 Dioncophyllaceae * Cucurbitables 160 Cucurbitaceae * Begoniales 161 Datiscaceae, 162 Begoniaceae * Capparales Capparinceae 163 Capparaceae, 164 Brassicaceae, 165 Tovariaceae http://www.ebook.edu.vn 171 * Resedineae 166 Resedaceae * Moringales 167 Moringaceae * Batales 168 Gyrostemonaceae, 169 Bataceae Malvanae * Bixales 170 Bixaceae, 171 Cochlospermaceae, 172 Cistaceae * Malvales 173 Elaeocarpaceae, 174 Plagiopteraceae, 175 Tiliaceae 176 Monotaceae, 177 Dipterocarpaceae, 178 Sarcolaenaceae, [Sphaerosepalaceae}, 180 179 Rhopalocarpaceae Sterculiaceae, 181 Bombacaceae 182 Malvaceae, 183 Huaceae Urticanae * Urticales Ulmineae 184 Ulmaceae * Urticineae 185 Moraceae, 186 Cannabaceae, 187 Cecropiaceae, 188 Urticaceae * Barbeyales 189 Barbeyaceae Euphorbianae * Euphorbiales 190 Euphorbiaceae, 191 Pandaceae, 192 Dichapetalaceae, 193 Aextoxicaceae * Thymelaeales 194 Thymelaeaceae Phân lӟp Hoa hӗng (Rosidae) Rosanae * Cunoniales 195 Cunoniaceae, 196 Baueraceae, 197 Davidsoniaceae, 198 Eucryphiaceae, 199 Brunelliaceae http://www.ebook.edu.vn 172 http://www.ebook.edu.vn 173 TÀI LIӊU THAM KHҦO CHÍNH A TIӂNG VIӊT NguyӉn TiӃn Bân, 1997 - Cҭm nang tra cӭu nhұn biӃt hӑ thӵc vұt Hҥt kín (Magnoliophyta Angiospermae) ӣ ViӋt nam NXB Nông NghiӋp Hà Nӝi Võ Văn Chi Trҫn Ĉình Nghƭa, 1977 - Vұn dөng hӋ thӕng thӵc vұt có hoa cӫa Takhtajan A L vào viӋc sҳp xӃp thӵc vұt có hoa ӣ ViӋt nam NXB Ĉҥi hӑc tәng hӧp Hà Nӝi Võ Văn Chi Dѭѫng Ĉӭc TiӃn, 1978 - Phân loҥi thӵc vұt - (thӵc vұt bұc cao) NXB Ĉҥi hӑc THCN Hà Nӝi Cao Thúy Chung NguyӉn Bӝi QuǤnh, 1978 - Cây rӯng NXB Nông NghiӋp - Hà Nӝi VNJ Văn Chuyên, 1971 - Thӵc vұt hӑc T.H NXB Y hӑc Hà Nӝi Phҥm Hoàng Hӝ, 1991 - 1993 - Cây cӓ ViӋt nam - T - Montreal Trҫn Hӧp, 1968 - Phân loҥi thӵc vұt NXB Ĉҥi hӑc THCN - Hà Nӝi Hutchison J, 1975 - Nhӳng hӑ thӵc vұt có hoa T.1 & (NguyӉn Thҥch Bích mӝt sӕ tác giҧ dӏch) NXB Khoa hӑc Kӻ thuұt Hà Nӝi Lê Khҧ KӃ (Chӫ biên) 1975 - Cây cӓ thѭӡng thҩy ӣ ViӋt nam T.1 - VNXB Khoa hӑc Kӻ thuұt Hà Nӝi 10 Ngô Ĉình Lӝc - Lê Thӏ TrӉ, 1996 - Giáo trình thӵc vұt hӑc Phҫn phân loҥi thӵc vұt Trung tâm Ĉào tҥo Tӯ xa - Ĉҥi hӑc HuӃ 11 Ĉӛ Tҩt Lӧi, 1977 Nhӳng thuӕc vӏ thuӕc ViӋt nam NXB Khoa hӑc Kӻ thuұt - Hà Nӝi 12 Takhtajan A L 1971 - Nhӳng nguyên lý tiӃn hóa hình thái cӫa thӵc vұt Hҥt kín (NguyӉn Bá Hoàng Kim NhuӋ dӏch) NXB Khoa hӑc Kӻ thuұt - Hà nӝi 13 Takhtajan A L 1977 - Nguӗn gӕc sӵ phát tán cӫa thӵc vұt có hoa (NguyӉn Bá Hoàng Kim HuӋ dӏch) NXB Khoa hӑc Kӻ thuұt Hà Nӝi 14 Lѭѫng Ngӑc Toҧn Võ Văn Chi - Phân loҥi thӵc vұt T I & II NXB Giáo dөc- Hà Nӝi 15 Thái Văn Trӯng, 1978 - Thҧm thӵc vұt rӯng ViӋt nam NXB Khoa hӑc Kӻ thuұt - Hà Nӝi 16 Trung tâm Khoa hӑc Tӵ nhiên Công nghӋ Quӕc gia ViӋn Sinh thái Tài nguyên Sinh vұt 1993 1.900 loài có ích ӣ ViӋt nam NXB ThӃ giӟi - Hà Nӝi B TIӂNG ANH http://www.ebook.edu.vn 174 17 Prosea 1995 Plant Resources of South - East Asia Bogor Indonesia Nol - C TIӂNG PHÁP 18 Lecomte H V et Humbert H (Eds) 1907 - 1934 Flore générale de L’ Indo - Chine T I - VII Paris D TIӂNG NGA 19 Phedolov A L A 1974 - 1980 Ĉӡi sӕng thӵc vұt T I - VI NXB Giáo dөc (TiӃng Nga) 20 Takhtajan A L 1966 - HӋ thӕng tiӃn hóa cӫa thӵc vұt có hoa NXB Khoa hӑc (TiӃng Nga) E TIӂNG TRUNG 21 Sӣ nghiên cӭu Thӵc vұt ViӋn Khoa hӑc Trung Quӕc, 1972 - 1976 Trung Quӕc Cao ÿҷng Thӵc vұt ÿӗ thuyӃt T I - V http://www.ebook.edu.vn 175 MӨC LӨC Trang CHѬѪNG 1.1 1.2 1.3 CHѬѪNG 2.1 2.2 2.2.1 2.2.2 2.2.3 2.2.4 2.2.5 2.2.6 2.2.7 2.2.8 2.2.9 2.2.10 2.2.11 CHѬѪNG 3.1 3.1.1 3.1.2 3.1.3 3.2 3.2.1 3.2.2 3.2.3 3.2.4 3.2.5 CHѬѪNG 4.1 4.2 4.2.1 4.2.2 4.3 4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.3.4 4.4 4.4.1 4.4.2 4.4.3 4.5 4.5.1 4.5.2 NGUYÊN TҲC PHÂN LOҤI THӴC VҰT Lѭӧc sӱ phân loҥi thӵc vұt Luұt danh pháp thӵc vұt Phѭѫng pháp nghiên cӭu phân loҥi thӵc vұt TҦO Giӟi thiӋu chung vӅ tҧo Các ngành tҧo Ngành tҧo lam Lӟp tiӅn tҧo lөc Ngành tҧo xanh Ngành tҧo ÿӓ Ngành tҧo dӏ roi Ngành tҧo roi bám Ngành huyӋt bào tҧo Ngành tҧo giáp Ngành tҧo mҳt Ngành chân giҧ amip Ngành tҧo lөc NҨM Giӟi thiӋu chung vӅ nҩm Vai trò ý nghƭa cӫa nҩm Ĉһc ÿiӇm chung cӫa nҩm Sӵ sinh sҧn cӫa nҩm Phân loҥi nҩm Ngành nҩm nhҫy thұt Ngành nҩm trӭng Ngành nҩm tiӃp hӧp Ngành nҩm túi Ngành nҩm ÿҧm THӴC VҰT BҰC CAO Ĉҥi cѭѫng Thӵc vұt bұc cao nguyên thӫy Ngành dѭѫng xӍ trҫn Ngành rêu Nhóm quyӃt thӵc vұt Ngành thông Ngành thông ÿҩt Ngành cӓ tháp bút Ngành dѭѫng xӍ Ngành thông Lӟp tuӃ Lӟp thông Lӟp dây gҳm Ngành ngӑc lanhttp://www.ebook.edu.vn Lӟp ngӑc lan Lӟp loa kèn 3 7 11 11 13 19 30 31 33 37 38 39 48 48 49 54 59 59 60 60 62 64 67 70 70 72 79 79 81 85 87 95 95 96 98 101 104 150 [...]... và sinh trѭӣng bҵng phân cҳt dinh dѭӥng Trong quá trình phân chia nguyên phân vӓ bao nhân vүn tӗn tҥi Mӝt sӕ ít tҧo ÿӓ dҥng ÿѫn bào hoһc dҥng phiӃn cҩu trúc theo kiӇu mô giҧ còn lҥi là tҧo dҥng sӧi Mӝt sӕ tҧo dҥng sӧi mang nhánh tӵ do, và ÿa phҫn tҧo có cҩu trúc tҧn kiӇu dáng mô giҧ pseudoparenchymatous trong ÿó khó phân biӋt ÿѭӧc tӯng sӧi riêng lӁ Phân loҥi và phân bӕ Tҧo ÿӓ ÿѭӧc phân làm hai lӟp: Bangiophyceae... chlorophyll a, c1, c2, và sҳc tӕ carotenoid chӫ ÿҥo fucoxanthin Chính sҳc tӕ này quyӃt ÿӏnh màu vàng nâu ÿһc trѭng cho tҧo Phân chia tӃ bào ӣ tҧo silic: Sinh sҧn dinh dѭӥng bҵng phân ÿôi tӃ bào Trѭӟc khi phân chia, nӝi dung tӃ bào trѭѫng phӗng lên ÿҭy tách hai nҳp vӓ Nhân phân chia và tiӃp theo là phân chia nguyên sinh chҩt bҵng sӵ thҳt vào cӫa màng tӃ bào ThӇ Hình 2.15: Stephanopyxis palmeriana golgi tҥo ra... Sinh sҧn: Sinh sҧn sinh dѭӥng bҵng cách phân ÿôi tӃ bào Vӟi các tӃ bào trҫn thì sӵ phân cҳt cӫa tӃ bào không phӭc tҥp, xҧy ra theo mһt phҷng dӑc cӫa cѫ thӇ Ӣ các loài tҧo cӫa nhóm Desmokont cNJng http://www.ebook.edu.vn 35 có sӵ phân cҳt dӑc, mӛi tӃ bào con nhұn mӝt mҧnh vӓ Ӣ tҧo Ceratium thì sӵ phân cҳt xҧy ra theo mһt phҷng xéo và mӛi tӃ bào nhұn mӝt nӱa vӓ phân chia theo mӝt sӕ mҧnh nhҩt ÿӏnh Có... bào mҽ chӍ dѭӧc dùng lҥi cho 6-8 thӃ hӋ KӃt quҧ cӫa mӝt lҫn phân chia tӃ bào sӁ tҥo nên mӝt tӃ bào con có kích thѭӟc bҵng tӃ bào mҽ và mӝt tӃ bào có kích thѭӟc nhӓ hѫn http://www.ebook.edu.vn 24 Do sӁ có mӝt nӱa sӕ tӃ bào con giҧm kích thuӟc sau mӛi lҫn phân chia nên trong quҫn thӇ tҧo silic sӁ có mӝt sӕ tҧo giҧm dҫn kích thѭӟc trong tiӃn trình phân chia dinh dѭӥng tӃ bào Khi tӃ bào giҧm ÿӃn mӝt kích... cây Porphyra ÿѫn bӝi Quá trình giҧm phân xҧy ra khi conchospore nҭy mҫm Chu trình sӕng cӫa Porphyra hai kǤ ÿѫn lѭӥng tѭӟng 2.2.4.2 Lӟp Floridiophyceae Nhӳng ÿһc ÿiӇm chính cӫa lӟp: Tҧn thѭӡng dҥng sӧi nҭy nhánh Tuy nhiên, thѭӡng kӃt nhau thành cҩu trúc mô giҧ Tҧn hình ӕng dҽt hoһc hình lá TӃ bào ÿѫn nhân hoһc ÿa nhân Sinh trѭӣng chӫ yӃu là do tӃ bào ÿӍnh, mӝt sӕ có sӵ phân cҳt cӫa tӃ bào xen Thành tӃ... thѭ quҧ ÿӇ phӕi hӧp vӟi nhân trӭng Sau khi thө tinh, thѭ quҧ phân chia tҥo nên mӝt hӋ thӕng các sӧi sҧn bào (gonimoblast) Toàn bӝ hӋ thӕng sӧi sҧn bào ÿѭӧc gӑi là thӇ quҧ bào tӱ (carposporophyte) Bào tӱ quҧ nҧy mҫm phát triӇn thành cây tӭ bào tӱ (tetraspophyte) có hình dҥng tѭѫng tӵ vӟi cây giao tӱ ÿѫn bӝi Cây tӭ bào tӱ khi trѭӣng thành sӁ phân chia giҧm nhiӉm cho ra tӭ bào tӱ ÿѫn bӝi trong các túi... làm hai lӟp: Bangiophyceae và Floridiophyceae Tҧo ÿӓ có ÿһc ÿiӇm nәi bұt là thành tӃ bào hình thành các ÿiӇm liên kӃt giӳa các tӃ bào kӃ nhau Dӵa vào ÿһc ÿiӇm cӫa ÿiӇm liên kӃt này ÿӇ phân tҧo ÿӓ làm hai dѭӟi lӟp Trong phân chia tӃ bào ӣ lӟp Floridiophyceae sӵ hình thành vách ngăn không hoàn toàn, giӳa trung tâm cӫa vách ngăn ngang hai tӃ bào kӃ cұn còn lҥi mӝt ÿiӇm liên kӃt có mӝt nút ÿұy ĈiӇm liên... giai ÿoҥn cӫa lӟp Bangiophyceae Nút ÿұy ÿѭӧc hình thành trong khi phân chia tӃ bào chҩt Tҧo Floridiophyceae thѭӡng sinh trѭӣng ӣ ÿӍnh, tӃ bào có nhiӅu sҳc thӇ nhӓ và chu trình sӕng phӭc tҥp 2.2.4.1 Lӟp Bangiophyceae Nhӳng ÿһc ÿiӇm chính cӫa lӟp Tҧn tѭѫng ÿӕi ÿѫn giҧn: ÿѫn bào, dҥng sӧi hoһc phiӃn, tӃ bào ÿѫn nhân Sinh trѭӣng bҵng sӵ phân cҳt cӫa tӃ bào ÿӍnh hoһc cӫa tӃ bào xen Có hoһc không có cҩu... tính theo kiӇu tiӃp hӧp cӫa hai giao tӱ Ӣ Pinnularia, Navicula hai tӃ bào tiӃn ÿӃn bên nhau và cùng ÿѭӧc bao trong mӝt bao nhҫy Nhân cӫa mӛi tӃ bào thӵc hiӋn hai lҫn phân chia cho ra 4 nhân con trong ÿó có mӝt nhân bӏ huӹ sau mӛi lҫn phân chia KӃt quҧ mӛi tӃ bào có hai nhân, mӛi nhân cùng vӟi mӝt phҫn nguyên sinh chҩt giӳ chӭc năng là giao tӱ Mӝt giao tӱ cӫa tӃ bào thӭ nhҩt sӁ di chuyӇn sang phӕi hӧp... tҧo nâu NhiӅu tҧo nâu tӃ bào giao tӱ cái không chuyӇn ÿӝng ThӇ bào tӱ cNJng mang túi bào tӱ mӝt ngăn và nhiӅu ngăn Ӣ túi bào tӱ mӝt ngăn có sӵ phân chia giҧm nhiӉm ÿӇ hình thành nên bào tӱ ÿѫn bӝi Bӝ Fucales ÿһc trѭng vӟi chu trình sӕng 1 kǤ lѭӥng bӝi trong ÿó sӵ phân bào giҧm nhiӉm xҧy ra khi hình thành giao tӱ Ӣ ÿây cҧ giao tӱ ÿӵc và tӃ bào trӭng ÿѭӧc hình thành không chӍ trong túi giao tӱ mӝt ngăn ... trѭng cho tҧo Phân chia tӃ bào ӣ tҧo silic: Sinh sҧn dinh dѭӥng bҵng phân ÿôi tӃ bào Trѭӟc phân chia, nӝi dung tӃ bào trѭѫng phӗng lên ÿҭy tách hai nҳp vӓ Nhân phân chia tiӃp theo phân chia nguyên... http://www.ebook.edu.vn hӑc tұp, giáo trình phân loҥi thӵc vұt sӁ giӟi thiӋu vӅ tҧo nҩm nhѭ hai chѭѫng cӫa giáo trình 1.2 Luұt danh pháp thӵc vұt 1.2.1 Ĉѫn vӏ phân loҥi bұc phân loҥi Ĉѫn vӏ phân loҥi cѫ sӣ loài Khái... tѭѫng tӵ nhѭ vi khuҭn Phân loҥi HiӋn vүn tӗn tҥi hai hӋ thӕng phân loҥi ÿӕi vӟi tҧo lam, hӋ thӕng phân loҥi ÿһt tҧo lam ӣ nhóm thӵc vұt truyӅn thӕng Geitler ÿѭa năm 1932 hӋ thӕng phân loҥi xӃp tҧo