Phân loại xạ khuẩn

Phân loại xạ khuẩn Phân loại xạ khuẩn Bởi: Nguyễn Lân Dũng Phân loại xạ khuẩn Xạ khuẩn nhóm vi khuẩn đặc biệt Chúng có khuẩn lạc khô đa số có dạng hình phóng xạ (actino-) khuẩn thể lại có dạng sợi phân nhánh nấm (myces) Vì xạ khuẩn có cấu trúc nhân nguyên thuỷ vi khuẩn khác, chiều ngang sợi nhỏ vi khuẩn, có tài liệu gọi chúng nấm tia không hợp lý Xạ khuẩn phân bố rộng rãi tự nhiên Số lượng đơn vị sinh khuẩn lạc (CFU- colony-forming unit) xạ khuẩn 1g đất thường đạt tới hàng triệu Trên môi trường đặc đa số xạ khuẩn có hai koại khuẩn ty: khuẩn ty khí sinh (aerial mycelium) khuẩn ty chất (substrate mycelium) Nhiều loại có khuẩn ty chất có loại (như chi Sporichthya) lại có khuẩn ty khí sinh Giữa khuẩn lạc thường thấy có nhiều bào tử màng mỏng gọi bào tử trần (conidia hay conidiospores) Nếu bào tử nằm bào nang (sporangium) gọi nang bào tử hay bào tử kín (sporangiospores) Bào tử xạ khuẩn sinh đầu số khuẩn ty theo kiểu hình thành vách ngăn (septa) Các chuỗi bào tử trần bào tử (như Thermoactinomyces, Saccharomonospora, Promicromonospora, Micromonospora, Thermomonosspora ),có thể có bào tử (như Microbispora), chuỗi ngắn (như Nocardia, Pseudonocardia, Streptoverticillium, Sporichthya, Actinomadura, Microtetraspora, Streptoalloteichus, Glycomyces, Amycolata, Amycolatopsis, Catellatospora, Microellobosporia ), chuỗi dài (như Streptomyces,Saccharopolyspora, Actinopolyspora, Kibdelosporangium, Kitasatosporia, Saccharothrix, nhiều loài Nocardia, Nocardioides, Pseudonocardia, Amycolatopsis, Streptoverticillium ), bào tử trần nằm bó sợi (synnema), tương tự bó sợi nấm (như Actinosynnema, Actinomadura ) Các chuỗi bào tử thẳng, xoắn, dạng lượn sóng, mọc đơn hay mọc vòng Các cuống sinh bào tử (sporophore) cuống sinh nang bào tử (sporangiophorres) riêng rẽ, phân nhánh Các đặc điểm hình thái quan trọng tiến hành định tên xạ khuẩn Xạ khuẩn thuộc nhóm vi khuẩn Gram dương, thường có tỷ lệ GC ADN cao 55% Trong số khoảng 1000 chi 5000 loài sinh vật nhân sơ công bố có khoảng 100 chi 1000 loài xạ khuẩn Xạ khuẩn phân bố chủ yếu đất đóng vai trò quan trọng chu trình tuần hoàn vật chất tự nhiên Chúng sử dụng acid humic chất hữu khó phân giải khác đất Mặc dù xạ khuẩn thuộc nhóm sinh 1/36 Phân loại xạ khuẩn vật nhân sơ chúng thường sinh trưởng dạng sợi thường tạo nhiều bào tử Thậm chí số loại xạ khuẩn hình thành túi bào tử chi Streptosporangium, Micromonospora bào tử di động chi Actinoplanes, Kineosporia Trước đây, vị trí phân loại Xạ khuẩn câu hỏi gây nhiều tranh luận nhà Vi sinh vật học ,do có đặc điểm vừa giống Vi khuẩn vừa giống Nấm Tuy nhiên, đến nay, Xạ khuẩn chứng minh Vi khuẩn với chứng sau đây: Một số xạ khuẩn loài thuộc chi Actinomyces Nocardia giống với loài vi khuẩn thuộc chi Lactobacillus Corynebacterium Xạ khuẩn giống vi khuẩn chỗ nhân thật, chúng chứa nhiễm sắc chất phân bố dọc theo sợi tế bào Đường kính sợi xạ khuẩn bào tử giống với vi khuẩn Đồng thời sợi xạ khuẩn thường không chứa vách ngăn Xạ khuẩn đích công thực khuẩn thể giống vi khuẩn, đó, nấm không bị công thực khuẩn thể Xạ khuẩn thường nhạy cảm với kháng sinh có tác dụng lên vi khuẩn, lại thường kháng với kháng sinh tác dụng lên nấm polyen Xạ khuẩn không chứa chitin, chất có mặt sợi bào tử nhiều nấm, mà vi khuẩn Đồng thời giống phần lớn vi khuẩn, xạ khuẩn không chứa cellulose Tương tự với vi khuẩn, xạ khuẩn nhạy cảm với phản ứng acid môi trường, đặc điểm nấm Các đặc điểm sợi nang bào tử kín(sporangium) chi Actinoplanes cho thấy chi cầu nối vi khuẩn nấm bậc thấp Xạ khuẩn thuộc lớp Actinobacteria, Actinomycetales, bao gồm 10 bộ, 35 họ, 110 chi 1000 loài Hiện nay, 478 loài công bố thuộc chi Streptomyces 500 loài thuộc tất chi lại xếp vào nhóm xạ khuẩn 2/36 Phân loại xạ khuẩn 3/36 Phân loại xạ khuẩn Chuỗi bào tử cuống sinh bào tử dạng xoắn Bào tử xạ khuẩn 4/36 Phân loại xạ khuẩn Sự hình thành hai loại khuẩn ty sau bào tử xạ khuẩn nẩy mầm 5/36 Phân loại xạ khuẩn Sợi bào tử chuỗi bào tử trần 6/36 Phân loại xạ khuẩn Một số dạng bào tử xạ khuẩn (SV tự thích hình) 7/36 Phân loại xạ khuẩn Một số dạng nang bào nang bào tử xạ khuẩn 8/36 Phân loại xạ khuẩn Một số dạng chuỗi bào tử xạ khuẩn (SV tự thích hình) Đặc điểm khuẩn ty khí sinh khuẩn ty chất trình bày sơ đồ sau đây: 9/36 Phân loại xạ khuẩn 10/36 Phân loại xạ khuẩn (v): 5% Thành phần menaquinone: Xạ khuẩn chứa menaquinone, không chứa ubiquinone Ký hiệu 8(H2) hay MK-8(H2) menaquinone chứa số tám đơn vị isoprene bị hydro hóa Thành phần phospholipid: 22/36 Phân loại xạ khuẩn Tất loại chứa phosphatidylinositol Vị trí phân loại Xạ khuẩn Lớp Actinobacteria Dưới lớp Actinobacteridae Bộ Actinomycetales Dưới Actinomycineae Họ Actinomycetaceae Các chi: Actinomyces, Actinobaculum, Arcanobacterium, Mobiluncus Dưới Micrococcineae Họ Micrococcaceae Các chi: Micrococcus, Arthrobacter, Kocuria, Nesterenkonia, Renibacterium, Rothia Họ Bogoriellaceae Chi: Bogoriella Họ Brevibacteriaceae 23/36 Phân loại xạ khuẩn Chi: Brevibacterium Họ Cellulomonadaceae Chi: Cellulomonas Họ Dermabacteraceae Các chi: Dermabacter, Brachybacterium Họ Dermacoccaceae Các chi: Dermacoccus, Demetria, Kytococcus Họ Dermatophilaceae Chi: Dermatophilus Họ Intrasporangiaceae Các chi: Intrasporangium, Janibacter, Terrabacter, Terracoccus, Tetraphaera Họ Jonesiaceae Chi: Jonesia Họ Microbacteriaceae Các chi: Microbacterium, Agrococcus, Agromyces, Clavibacter, Cryobacterium, Curtobacterium, Frigoribacterium, Leifsonia, Leucobacter, Rathayibacter Họ Promicromonosporaceae Chi: Promicromonospora Họ Rarobacteraceae Chi: Rarobacter Họ Sanguibacteraceae Chi: Sanguibacter Incertae sedis (chưa xác định) 24/36 Phân loại xạ khuẩn Các chi : Beutenbergia, Ornithinicoccus, Kineococcus Dưới Corynebacterineae Họ Corynebacteriaceae Các chi: Corynebacterium, Turicella Họ Dietziaceae Chi: Dietzia Họ Gordoniaceae Chi: Gordonia Họ Mycobacteriaceae Chi: Mycobacterium Họ Nocardiaceae Các chi: Nocardia, Rhodococcus Họ Tsukamurellaceae Chi: Tsukamurella Incertae sedis (chưa xác định) Các chi : Skermania, Williamsia Dưới Micromonosporineae Họ Micromonosporaceae Các chi: Micromonospora, Actinoplanes, Catellatospora, Catenuloplanes, Couchioplanes, Dactylosporangium, Pilimelia, Spirilliplanes, Verrucosispora Dưới Propionibacterineae Họ Propionibacteriaceae 25/36 Phân loại xạ khuẩn Các chi: Propionibacterium, Friedmaniella, Luteococcus, Microlunatus, Propioniferax, Tessaracoccus Họ Nocardioidaceae Các chi: Nocardioides, Aeromicrobium, Hongia, Kribbella, Marmoricola Dưới Pseudonocardineae Họ Pseudonocardiaceae Các chi: Pseudonocardia, Actinobispora, Actinopolyspora, Amycolatopsis, Kibdelosporangium, Prauserella, Saccharomonospora, Saccharopolyspora, Thermocrispum Họ Actinosynnemataceae Các chi: Actinosynnema, Actinokineospora, Saccharothrix Incertae sedis (chưa xác định) Các chi: Kutzneria, Streptoalloteichus Dưới Streptosporangineae Họ Streptosporangiaceae Các chi: Streptosporangium, Acrocarpospora, Herbidospora, Microtetraspora, Nonomuraea, Planomonospora, Planotetraspora Microbispora, Họ Nocardiopsaceae Các chi: Nocardiopsis, Thermobifida Họ Thermomonosporaceae Các chi: Thermomonospora, Actinocorallia, Actinomadura, Spirillospora Dưới Glycomycineae Họ Glycomycetaceae Chi: Glycomyces 26/36 Phân loại xạ khuẩn Dưới Streptomycineae Họ Streptomycetaceae Các chi: Streptomyces, Kitasatospora Dưới Frankineae Họ Frankiaceae Chi: Frankia Họ Acidothermaceae Chi: Acidothermus Họ Geodermatophilaceae Các chi: Geodermatophilus, Blastococcus Họ Microsphaeraceae Chi: Microsphaera Họ Sporichthyaceae Chi: Sporichthya Incertae sedis (chưa xác định) Chi: Cryptosporangium Bộ Bifidobacteriales Họ Bifidobacteriaceae Các chi: Bifidobacterium, Gardnerella Dưới lớp Acidimicrobidae Bộ Acidimicrobiales Họ Acidimicrobiaceae 27/36 Phân loại xạ khuẩn Chi: Acidimicrobium Dưới lớp Coriobacteridae Bộ Coriobacteriales Họ Coriabacteriaceae Các chi: Coriobacter, Atopobium, Collinsella, Cryptobacterium, Denitrobacterium, Eggerthella, Slackia Dưới lớp Rubrobacteridae Bộ Rubrobacteriales Họ Rubrobacteriaceae Chi: Rubrobacter Dưới lớp Sphaerobacteridae Bộ Sphaerobacteriales Họ Sphaerobacteriaceae Chi: Sphaerobacter Mô tả số chi thường gặp: Chi Rhodococcus: Phát triển dạng que khuẩn ty chất phân nhánh Ở tất chủng, chu trình sống (morphogenetic) bắt nguồn từ giai đoạn hình cầu que ngắn Bằng cách phân đoạn, tế bào hình cầu tạo thành dạng que dạng sợi, sợi phân nhánh hệ sợi Một số chủng tạo khuẩn ty khí sinh phân nhánh bó sợi (synnemata) Chúng khả chuyển động không hình thành bào tử hay nội bào tử Gram dương Acid-alcohol fast (nhuộm kháng acid-cồn) số giai đoạn phát triển Hiếu khí Hóa dị dưỡng hữu Catalase dương tính Hầu hết chủng mọc tốt môi trường tiêu chuẩn 30oC, số khác cần thiamin cho sinh trưởng Khuẩn lạc sần sùi trơn nhẵn, có màu vàng sẫm, kem, vàng, vàng da cam, đỏ không màu Arylsulfatase âm tính, nhạy cảm với lysozyme, không phân hủy 28/36 Phân loại xạ khuẩn casein, cellulose, chitin, elastin hay xylan Có thể sử dụng nhiều loại hợp chất hữu làm nguồn cacbon nguồn lượng Thành tế bào chứa lượng lớn acid meso- diaminopimelic (meso-DAP), arabinose galactose Chứa diphosphatidylglycerol, phosphatidylethanolamin, phosphatidylinositol mannoside Thành phần menaquinone MK-8(H2) MK-9(H2) Chứa lượng lớn acid tuberculostearic mạch thẳng, không bão hòa acid mycolic với 32-66 cacbon, với nhiều bốn liên kết đôi Tỷ lệ mol G+C ADN 63-72% Có nhiều đất phân gia súc Một số chủng gây bệnh cho người động vật Loài chuẩn: Rhodococcus rhodochrous Chi Nocardioides: Sợi sơ cấp phân nhánh bề mặt, sau xâm nhập vàp thạch đứt đoạn thành dạng que hay cầu hay không Sợi khí sinh thưa thớt, phân nhánh không sau đứt thành mẩu ngắn dạng que Những mẩu nguồn gốc sợi Không có tế bào di động Khuẩn lạc nhão Gram dương Không nhuộm kháng acid ( Non-acid fast ) Catalase dương tính Hiếu khí bắt buộc Hóa dị dưỡng hữu Mọc dễ dàng môi trường tiêu chuẩn Nhạy cảm với thực khuẩn thể đặc hiệu Acid amin thành tế bào L-DAP glycine Không chứa acid mycolic Phospholipid chủ yếu phosphatidylglycerol acylphosphatidlyglycerol Acid béo chiếm ưu 14-methylpentadecanoic Thành phần menaquinone MK-8(H4) Tỷ lệ mol G+C ADN từ 66,1-72,7% Có nhiều đất Loài chuẩn: Nocardioides albus Chi Pseudonocardia: Sợi khí sinh sợi chất sinh bào tử dạng chuỗi Sợi phân đoạn, thường có dạng zich-zac với xu hướng phồng lên ở Sợi kéo dài cách nảy chồi Các đoạn sợi có chức bào tử biến đổi thành bào tử Thành sợi có hai lớp Gram dương Không có giai đoạn di động Hiếu khí Sinh trưởng nhiều loại môi trường hữu tổng hợp Ưa ấm ưa nhiệt Loài chuẩn: Pseudonocardia thermophila 29/36 Phân loại xạ khuẩn Chi Saccharopolyspora: Sợi chất phát triển mạnh, phân nhánh, đứt thành đoạn dạng que với kích thước 1x5μm, chủ yếu phần già khuẩn lạc Khuẩn ty khí sinh phân đoạn tạo chuỗi bào tử Gram dương Không nhuộm kháng acid Hiếu khí Khuẩn lạc mỏng, nhô lên, nhăn, sợi khí sinh ít, thường tạo thành chùm, chủ yếu phần già Có thể sử dụng nhiều loại chất hữu nguồn cacbon lượng nhất, phân giải adenine, kháng nhiều loại chất kháng sinh nhạy cảm với lysozym Tỷ lệ mol GC ADN 77% Loài chuẩn: Saccharopolyspora hirsute Chi Intrasporangium: Sợi phân nhánh, có xu hướng đứt thành nhiều đoạn có kích thước hình dáng khác Không có sợi khí sinh Các túi bào tử hình oval hay hình chanh tạo thành hoặc/và đầu sợi Các bào tử không di động Gram dương Không nhuộm kháng acid Hóa dị dưỡng hữu Catalase dương tính Hiếu khí Mọc tốt 28-37oC, không mọc 45oC Sinh trưởng tốt môi trường chứa peptone cao thịt Tỷ lệ mol GC ADN 68,2% Thành tế bào chứa L-DAP glycine Thành phần phospholipid chủ yếu loại phospholipid chứa glucosamin chưa biết Thành phần acid béo chủ yếu acid béo mạch thẳng bão hòa không bão hòa Menaquinone MK-8 Loài chuẩn: Intrasporangium calvum Chi Actinopolyspora: Hệ sợi phân nhánh, hình thành nhiều sợi khí sinh có đường kính khoảng μm Sợi chất hầu hết không đứt đoạn Cuống sinh bào tử chứa 20 bào tử dạng que ngắn dạng cầu với vỏ nhẵn hình thành sợi khí sinh theo chiều hướng gốc Sợi chất không sinh bào tử Gram dương Nhuộm kháng acid Thành tế bào chứa mesoDAP, arabinose galactose Không chứa acid mycolic Hiếu khí Hóa dị dưỡng hữu Tỷ lệ mol GC ADN 64,2% Loài chuẩn: Actinopolyspora halophila 30/36 Phân loại xạ khuẩn Chi Saccharomonospora: Chủ yếu sinh bào tử đơn sợi khí sinh Bào tử không bền nhiệt, khả di động, hình thành cuống sinh bào tử đơn giản, không phân nhánh, dài ngắn khác Trên môi trường thạch, hệ sợi dinh dưỡng phân nhánh, bao phủ lớp sợi khí sinh với bào tử mọc dày đặc dọc sợi Sợi khí sinh ban đầu có màu trắng chuyển thành xám xanh xanh sẫm Sắc tố xanh có sợi dinh dưỡng khuếch tán môi trường Thành tế bào chứa meso-DAP, arabinose galactose Không chứa acid mycolic Chứa lượng lớn iso- anteiso- acid béo, phosphatidylethanolamin MK-9(H4) Hiếu khí Hóa dị dưỡng hữu Nhiệt độ thích hợp cho sinh trưởng 35-50oC, pH 7-10 Sinh catalase, deaminase phosphatase Phân hủy casein, gelatin, tinh bột xylan tyrosin Đặc biệt sử dụng glycerol làm nguồn cacbon Phân lập đất, chất lắng cặn hồ, than bùn, thấy nhiều phân bón, phân compôt, cỏ khô Tỷ lệ mol GC ADN 69-74% Loài chuẩn: Saccharomonospora viridis Chi Frankia: Không sinh sợi khí sinh Túi bào tử thường sinh cuống sinh bào tử Bào tử khả di động với hình dạng không cố định, từ không màu đến màu đen Trong điều kiện khó khăn trình cố định đạm, túi (vesicle) hình thành Gram dương- Gram không cố định (variable) Hiếu khí vi hiếu khí Catalase dương tính Ưa ấm Hóa dị dưỡng hữu Thường mọc chậm (thời gian hai lần phân đôi tế bào 1-7 ngày) Hầu hết chủng có khả cố định nitơ không khí invitro in planta Thành tế bào chứa mesoDAP, acid glutamic, alanin, acid muramic, glucosamine Thành phần phospholipid gồm phosphatidylinositiol mannoside, phosphatidylinositol diphosphatidylglycerol Acid béo dạng thường, mạch thẳng, không bão hòa Thành phần đường gồm xylose, madurose fucose, gồm glucose galactose Nhiều chủng gồm 2-Omethyl-D-mannose, hầu hết chủng chứa rhamnose Hầu hết cộng sinh với số thực vật hạt kín định, tạo nốt sần rễ vật chủ thích hợp Có thể tìm đất Tỷ lệ mol GC ADN 66-71% Loài chuẩn: Frankia alni 31/36 Phân loại xạ khuẩn Chi Actinoplanes: Phát triển dạng sợi phân nhánh, không đứt đoạn Gram dương, phần sợi dinh dưỡng Gram âm Không nhuộm kháng acid Rất sợi khí sinh Tạo nhiều loại sắc tố có khả khuếch tán Bào tử chứa túi bào tử, sinh cuống sinh bào tử không cuống, thạch Dưới điều kiện định, nhiều chủng có hệ sợi xếp dạng que (palisade) Khi đó, túi bào tử chủ yếu sinh đầu sợi Bào tử hình cầu que ngắn, xếp theo nhiều cách khác bên túi bào tử, hình thành cách đứt đoạn sợi bên túi bào tử trực tiếp sau vài lần phân nhánh Sau ngâm nước, bào tử di động giải phóng từ túi bào tử, số trường hợp, khả di động xuất sau bào tử giải phóng Bào tử di động chứa tiên mao cực Thành tế bào chứa meso-DAP glycin Thành phần đường chứa D-xylose L-arabinose Thành phần phospholipid phosphatidylethanolamin Hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu cơ, ưa ấm ưa nhiệt vừa phải Hầu hết chủng không cần nhân tố sinh trưởng hữu Tỷ lệ mol GC ADN 72-73% Loài chuẩn: Actinoplanes philippinensis Chi Pilimelia: Túi bào tử sinh bề mặt chất từ cuống sinh bào tử Túi bào tử có hình cầu, hình trứng, hình lê, hình chuông hay hình trụ, có kích thước xấp xỉ 10-15 μm Túi bào tử chứa nhiều bào tử xếp thành chuỗi song song hàng cuộn không Gram dương Khuẩn ty chất có đường kính 0,2-0,8 μm, phân nhánh có vách ngăn Khuẩn ty khí sinh thật không hình thành Thành tế bào chứa meso-DAP glycin Thành phần đường chứa xylose arabinose Chỉ mọc môi trường hỗn hợp Khuẩn lạc nhỏ, đặc mềm Khuẩn ty chất có màu vàng chanh, vàng, da cam xanh xám, chuyển sang nâu đến nâu sẫm già Hiếu khí, hóa tự dưỡng hữu cơ, điều kiện sinh trưởng tối ưu pH 6,5-7,5 20-30oC Có khả phân hủy có chất cheratin (lông tóc động vật có vú) Tỷ lệ mol GC ADN 72-73% Loài chuẩn: Pilimelia terevasa Chi Dactylosporangium: Túi bào tử hình ngón tay hình chùy hình thành từ cuống sinh bào tử ngắn khuẩn ty chất Các túi bào tử phát triển đơn lẻ tụ thành đám bề mặt chất Mỗi túi bào tử chứa dãy gồm ba đến bốn bào tử Bào tử có hình chữ 32/36 Phân loại xạ khuẩn nhật, hình elip, hình trứng trụ, có khả di động nhờ túm tiên mao cực Không có khuẩn ty khí sinh thực Khuẩn ty chất có đường kính 0,5-1,0 μm, phân nhánh có vách ngăn Gram dương , Không nhuộm kháng acid Thành tế bào chứa meso-DAP glycin Thành phần đường chứa xylose arabinose Có khả sinh trưởng nhiều loại môi trường Khuẩn lạc đặc, thô, thường phẳng, nhô lên bề mặt trơn nhăn Khuẩn ty chất có màu vàng xanh, da cam, đỏ hay nâu Hiếu khí, hóa tự dưỡng hữu cơ, điều kiện sinh trưởng tối ưu pH 6,0-7,0 25-37oC Tỷ lệ mol GC ADN 71-73% Loài chuẩn: Dactylosporangium aurantiacum Chi Micromonospora: Có hệ sợi sinh trưởng mạnh, phân nhánh, có vách ngăn, đường kính trung bình 0,5 μm Bào tử khả di động mọc trực tiếp từ cuống sinh bào tử Không có khuẩn ty khí sinh Gram dương, không nhuộm kháng acid Thành tế bào bào chứa meso-DAP, và/ acid 3-hydroxy diaminopimelic, glycin Thành phần đường chứa xylose arabinose Thành phần phospholipid gồm phosphatidylethanolamin, phosphatidylinositol phosphatidylinositol mannoside Thành phần menaquinone MK-9(H4), MK-10(H4), MK-10(H6) MK-12(H6) Hiếu khí đến vi hiếu khí Hóa dị dưỡng hữu Nhạy cảm với pH 6,0 Có khả sinh trưởng nhiệt độ từ 20-40oC Tỷ lệ mol GC ADN 71-73% Loài chuẩn: Micromonospora chalcea Chi Streptomyces: Hệ sợi sinh dưỡng phân nhánh nhiều lần, đứt đoạn, đường kính 0,5-2,0 μm Khuẩn ty khí sinh giai đoạn trưởng thành tạo chuỗi từ ba đến nhiều bào tử Một số loài hình thành chuỗi bào tử ngắn khuẩn ty chất Bào tử khả di động Các khuẩn lạc ban đầu thường trơn nhẵn sau khuẩn ty khí sinh phát triển mạnh mẽ Sinh nhiều loại sắc tố khác sắc tố có khả khuếch tán môi trường Rất nhiều chủng sản sinh nhiều loại chất kháng sinh Hiếu khí, Gram dương, không nhuộm kháng acid-cồn, hóa dị dưỡng hữu cơ, catalase dương tính Thường có khả khử nitrate thành nitrit, phân hủy adenine, esculin, casein, gelatin, hypoxanthine, tinh bột L-tyrosine Có khả sử dụng nhiều hợp chất hữu làm nguồn cacbon Nhiệt độ sinh trưởng tối ưu 25-35 oC, pH tối ưu 6,5-8,0 Thành tế bào chứa L-DAP, không chứa acid mycolic Thành phần acid béo gồm phần lớn acid béo bão hòa, iso- anteiso- Thành phần menaquinone 33/36 Phân loại xạ khuẩn MK-9(H6), MK-9(H8) Thành phần phospholipid diphosphatidylglycerol, phosphatidylethanolamine, phosphatidylinositol phosphatidylinositol mannoside Có nhiều đất, phân compôt Một số loài gây bệnh cho người động vật, số loài gây bệnh thực vật Tỷ lệ mol GC ADN 69-78% Loài chuẩn: Streptomyces albus Chi Actinomadura: Hệ sợi sinh dưỡng phân nhánh, phát triển Khuẩn ty chất không đứt đoạn, có khuẩn ty khí sinh Khuẩn ty khí sinh giai đoạn trưởng thành hình thành chuỗi ngắn, dài bào tử đốt (arthrospore) Chuỗi bào tử dạng thẳng, uốn cong xoắn không (1-4 vòng) Bề mặt bào tử nhẵn có nốt Khuẩn ty khí sinh hình thành bào tử có màu trắng, xám hay nâu, vàng, đỏ, xanh lục, xanh lam hay tím Hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu Nhiệt độ sinh trưởng từ 20 đến 45oC Một số loài ưa nhiệt Gram dương Thành tế bào chứa meso-DAP, không chứa acid mycolic Tế bào chứa madurose Thành phần menaquinone MK-9(H4) MK-9(H6) Tỷ lệ mol GC ADN 65-69% Loài chuẩn: Actinomadura madurae Chi Microbispora: Khuẩn ty khí sinh phân nhánh, hình thành cặp hai bao tử gắn với Bào tử mọc trực tiếp cuống sinh bào tử ngắn, hình cầu oval, đường kính trung bình 1,2-1,6μm khả di động Thành tế bào chứa acid muramic, meso-DAP không chứa đường đặc trưng Thành phần đường toàn tế bào chứa madurose Thành phần menaquinone MK-9(H4) Thành phần phospholipid chứa phosphatidylcholine phospholipid chứa glucosamine Gram dương, hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu Ưa ấm ưa nhiệt Hầu hết loài để sinh trưởng cần vitamin nhóm B, đặc biệt thiamin Trong tự nhiên thường tồn dầu Tỷ lệ mol GC ADN 71-73% Loài chuẩn: Microbispora rosea 34/36 Phân loại xạ khuẩn Chi Streptosporangium: Túi bào tử hình cầu đường kính khoảng 10μm hình thành khuẩn ty khí sinh Các bào tử hình thành cách hình thành vách ngăn sợi cuộn xoắn không phân nhánh bên túi bào tử Bào tử hình cầu, hình oval hình que, khả di động Thành tế bào chứa acid muramic, meso-DAP không chứa đường đặc trưng Thành phần đường toàn tế bào chứa madurose Thành phần phospholipid chứa phosphatidylcholine phospholipid chứa glucosamine Gram dương, hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu Ưa ấm, số loài có khả chịu nhiệt độ cao Một số loài cần vitamin nhóm B cho sinh trưởng Tỷ lệ mol GC ADN 69-71% Loài chuẩn: Streptosporangium roseum Chi Thermomonospora: Khuẩn ty khí sinh sản sinh bào tử đơn lẻ, bền nhiệt, khả di động Bào tử sinh trực tiếp thường đầu cuống sinh bào tử có không phân nhánh Bào tử có hể sinh từ khuẩn ty chất Gram dương Thành tế bào chứa meso-DAP không chứa loại acid amin hay đường đặc trưng Hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu Cần cung cấp nguồn acid amin vitamin cho sinh trưởng cao nấm men Tất chủng sinh trưởng nhiệt độ 40-48oC, pH 7,0-9,0 pH > 8,0 thích hợp cho sản sinh khuẩn ty khí sinh hình thành bào tử Sản sinh catalase, deaminase, β-glucosidase β-galactosidase Có khả phân giải esculin, xylan, casein, gelatin cacboxymetylcellulose Bào tử chết 90oC 30 phút nước Tất chủng nhạy cảm với novobiocin (50 μg/ ml) Có thể phân lập từ đất tồn nhiều phân bón, phân compôt cỏ khô sấy Loài chuẩn: Thermomonospora curvata Chi Actinosynnema: Khuẩn ty gồm hai loại khuẩn ty chất hình thành bó sợi (synnemata) bề mặt thạch khuẩn ty khí sinh hình thành từ bó sợi Khuẩn ty sinh chuỗi bào tử Các bào tử có khả hình thành tiên mao môi trường nước Thành tế bào chứa meso-DAP, acid glutamic, alanin, glucosamin acid muramic Tế bào không chứa thành phần đường đặc trưng Thành phần phospholipid phosphatidylinositol mannoside, phosphatidylinositol, phosphatidylethanolamine phosphatidylglycerol Acid béo gồm loại mạch thẳng mạch nhánh Thành phần menaquinon 35/36 Phân loại xạ khuẩn MK-9(H4) MK-9(H6) Gram dương, không acid fast, sinh catalase Hiếu khí Ưa ấm Hóa dị dưỡng hữu Hầu hết chủng phân lập trực tiếp từ mô thực vật cỏ bên bờ sông Tỷ lệ mol GC ADN 73% Loài chuẩn: Actinosynnema mirum Chi Nocardiopsis: Khuẩn ty chất phát triển mạnh, phân nhánh nhiều, đứt đoạn thành thể hình cầu hình que Khuẩn ty khí sinh dài, phân nhánh không đều, thẳng, uốn hình zích zắc, đứt đoạn thành bào tử với chiều dài khác Bào tử hình oval kéo dài, bề mặt nhẵn Gram dương, hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu cơ, không nhuộm kháng axít Thành tế bào chứa meso-DAP, không chứa đường đặc trưng, acid mycolic Thành phần menaquinon MK-10(H2,4,6) MK-9(H4,6) Tỷ lệ mol GC ADN 64-69% Loài chuẩn: Nocardiopsis dassonvillei Dưới hình ảnh số chi xạ khuẩn thường gặp: 36/36 [...].. .Phân loại xạ khuẩn 11/36 Phân loại xạ khuẩn 12/36 Phân loại xạ khuẩn 13/36 Phân loại xạ khuẩn 14/36 Phân loại xạ khuẩn 15/36 Phân loại xạ khuẩn Để phân loại xạ khuẩn người ta sử dụng các tiêu chuẩn như trình tự rADN 16S, lai ADN, hình thái, sinh lý sinh hóa và hóa phân loại Hiện nay, đại đa số các nhà khoa học đồng ý với quan niệm hai... ngưỡng để phân biệt hai loài khác nhau Tuy nhiên, cũng có nhiều nhà khoa học lấy giá trị này là 98% 16/36 Phân loại xạ khuẩn Đặc biệt hóa phân loại là rất quan trọng trong việc phân loại xạ khuẩn Chúng rất có ích trong phân loại ở mức độ đến chi Đó là những đặc điểm sau: đường, loại acetyl, acid mycolic trong thành tế bào, menaquinone, phospholipid, acid béo và tỷ lệ GC trong ADN 1= Chi; 2 =Loại thành... meso- A2pm Thành phần acid béo: 21/36 Phân loại xạ khuẩn (v): ít hơn 5% Thành phần menaquinone: Xạ khuẩn chỉ chứa menaquinone, không chứa ubiquinone Ký hiệu 8(H2) hay MK-8(H2) chỉ menaquinone chứa một trong số tám đơn vị isoprene bị hydro hóa Thành phần phospholipid: 22/36 Phân loại xạ khuẩn Tất cả các loại đều chứa phosphatidylinositol Vị trí phân loại của Xạ khuẩn Lớp Actinobacteria Dưới lớp Actinobacteridae... 4 =Loại peptido glycan ; 5=Acid mycolic 6=Thành phần acid béo ; 7=Mena quinon chủ yếu ; 8 =Loại phospho-lipid ; 9=Tỷ lệ mol GC trong ADN (%) 17/36 Phân loại xạ khuẩn 18/36 Phân loại xạ khuẩn Các số liệu trên được lấy từ sách Bergey’s manual systematic of bacteriology và sách Identification manual of actinomycetes Thành tế bào: Theo Lechevalier và Lechevalier, thành tế bào xạ khuẩn được chia thành 8 loại. .. Trong xạ khuẩn chứa acid mycolic như Nocardia và Mycobacterium, thành tế bào chứa arabinogalactan, là hợp chất được tổng hợp từ arabinose và galactose Thành phần đường: Peptidoglycan: Theo Schleifer và Kandler (1972), peptidoglycan ở xạ khuẩn được chia thành các nhóm như sau: 20/36 Phân loại xạ khuẩn Dấu phẩy (‘): alanine ở vị trí thứ nhất trong mạch tetrapeptid đã được thay thế bởi glycine Ví dụ: Loại. .. 32/36 Phân loại xạ khuẩn nhật, hình elip, hình trứng hoặc hơi trụ, có khả năng di động nhờ một túm tiên mao cực Không có khuẩn ty khí sinh thực sự Khuẩn ty cơ chất có đường kính 0,5-1,0 μm, phân nhánh và ít khi có vách ngăn Gram dương , Không nhuộm kháng acid Thành tế bào chứa meso-DAP và glycin Thành phần đường chứa xylose và arabinose Có khả năng sinh trưởng trên nhiều loại môi trường Khuẩn lạc đặc,... Acid béo gồm loại mạch thẳng và mạch nhánh Thành phần menaquinon chính là 35/36 Phân loại xạ khuẩn MK-9(H4) và MK-9(H6) Gram dương, không acid fast, sinh catalase Hiếu khí Ưa ấm Hóa dị dưỡng hữu cơ Hầu hết các chủng được phân lập trực tiếp từ mô thực vật như lá cỏ bên bờ sông Tỷ lệ mol GC trong ADN là 73% Loài chuẩn: Actinosynnema mirum Chi Nocardiopsis: Khuẩn ty cơ chất phát triển mạnh, phân nhánh nhiều,... các môi trường tiêu chuẩn ở 30oC, số khác cần thiamin cho sinh trưởng Khuẩn lạc có thể sần sùi hoặc trơn nhẵn, có màu vàng sẫm, kem, vàng, vàng da cam, đỏ hoặc không màu Arylsulfatase âm tính, nhạy cảm với lysozyme, không phân hủy được 28/36 Phân loại xạ khuẩn casein, cellulose, chitin, elastin hay xylan Có thể sử dụng được rất nhiều loại hợp chất hữu cơ làm nguồn cacbon và nguồn năng lượng Thành tế bào... triển mạnh, phân nhánh, đứt thành các đoạn dạng que với kích thước 1x5μm, chủ yếu ở những phần già hơn của khuẩn lạc Khuẩn ty khí sinh phân đoạn tạo các chuỗi bào tử Gram dương Không nhuộm kháng acid Hiếu khí Khuẩn lạc mỏng, nhô lên, hơi nhăn, sợi khí sinh ít, thường tạo thành chùm, chủ yếu ở những phần già Có thể sử dụng nhiều loại chất hữu cơ như nguồn cacbon và năng lượng duy nhất, có thể phân giải... số chi thường gặp: Chi Rhodococcus: Phát triển dưới dạng que hoặc khuẩn ty cơ chất phân nhánh Ở tất cả các chủng, chu trình sống (morphogenetic) đều bắt nguồn từ giai đoạn hình cầu hoặc que ngắn Bằng cách phân đoạn, các tế bào hình cầu sẽ tạo thành dạng que rồi dạng sợi, sợi phân nhánh và hệ sợi Một số chủng còn tạo khuẩn ty khí sinh phân nhánh hoặc bó sợi (synnemata) Chúng không có khả năng chuyển ... Phân loại xạ khuẩn 11/36 Phân loại xạ khuẩn 12/36 Phân loại xạ khuẩn 13/36 Phân loại xạ khuẩn 14/36 Phân loại xạ khuẩn 15/36 Phân loại xạ khuẩn Để phân loại xạ khuẩn người ta sử dụng tiêu chuẩn... nhóm xạ khuẩn 2/36 Phân loại xạ khuẩn 3/36 Phân loại xạ khuẩn Chuỗi bào tử cuống sinh bào tử dạng xoắn Bào tử xạ khuẩn 4/36 Phân loại xạ khuẩn Sự hình thành hai loại khuẩn ty sau bào tử xạ khuẩn. .. Phân loại xạ khuẩn Sợi bào tử chuỗi bào tử trần 6/36 Phân loại xạ khuẩn Một số dạng bào tử xạ khuẩn (SV tự thích hình) 7/36 Phân loại xạ khuẩn Một số dạng nang bào nang bào tử xạ khuẩn 8/36 Phân