tiểu luận về màng tế bào

PHẦN MỞ ĐẦU Cơ thể sống hình thành với việc tạo “lớp hàng rào sinh học” bao bọc, tách biệt thân với môi trường xung quanh “Lớp hàng rào sinh học” định nghĩa “màng tế bào” hay màng sinh chất (plasma membrane) tạo cho tế bào có khả tổ chức điều hòa hoạt động sống bên Bản chất cấu trúc màng sinh chất bao gồm lớp phân tử lipid phân cực kết hợp với phân tử protein Nhờ cấu trúc này, màng sinh chất có nhiều đặc điểm kỳ diệu thực trình tự phản ứng biến đổi hóa sinh tế bào, trung tâm trình bảo tồn lượng thông tin tế bào thể, thể với môi trường Do chất cấu trúc hóa học màng sinh chất đặc biệt nên đặc tính màng mềm dẻo, linh động, tự khép kín tự phá vỡ để dung hợp (fusion) chúng với nhau, dễ dàng thực khả xuất bào (exocytosis) nhập bào (endocytosis), chế trình tiết phân tử lớn tổng hợp tế bào chế thực bào (phagocytosis) đáp ứng miễn dịch thực khả phân chia tế bào (mitosis) sinh trưởng phát triển thể sống Màng sinh chất hàng rào thụ động trao đổi chất tế bào với môi trường mà có tính chọn lọc Trong tế bào màng sinh chất giúp cho việc tổ chức điều hòa trình sinh học xoang riêng biệt màng nhân, màng ty thể, màng lạp thể vv… Có thể khẳng định màng tế bào có cấu trúc tinh vi, phù hợp với chức Chính việc nghiên cứu cấu trúc chức màng sinh chất mức độ hiển vi phân tử từ lâu nhà tế bào học quan tâm Mặt khác, chu kỳ tế bào, hình thức phân chia tế bào nhân thực (eucaryote), nhân tố ảnh hưởng tới phân bào bình thường không bình thường, ý nghĩa sinh học khả ứng dụng phân chia tế bào công nghệ sinh học vấn đề quan trọng nhà khoa học quan tâm Xuất phát từ lý trên, em tiến hành nghiên cứu tiểu luận màng tế bào, mối tương quan cấu trúc chức hoạt động sống tế bào, hiểu biết chu kỳ tế bào, phân bào khả ứng dụng phân chia tế bào công nghệ sinh học PHẦN NỘI DUNG A MÀNG TẾ BÀO, SỰ PHÂN HOÁ ĐA DẠNG CỦA HỆ THỐNG MÀNG SINH CHẤT, NHỮNG ĐẶC TÍNH VÀ VAI TRÒ CỦA MÀNG TRONG ĐỜI SỐNG TẾ BÀO LIÊN HỆ NHỮNG THÀNH TỰU NGHIÊN CỨU BỆNH LÝ TẾ BÀO Màng tế bào (Cell membrane) Màng tế bào gồm hai thành phần màng bảo vệ (vỏ, thành tế bào) màng sinh chất (màng plasma) Ngoài có khoảng gian bào 1.1 Màng bảo vệ 1.1.1 Màng bảo vệ tế bào động vật Tế bào động vật có lớp áo (cell coat) liên kết với màng sinh chất, lớp cấu tạo từ proteoglican tế bào tiết ra, lớp áo có vai trò quan trọng việc liên kết tế bào cạnh tạo nên mô, trao đổi chất truyền đạt thông tin di truyền [2] Một số đơn bào tế bào vỏ tiết túc có lớp vỏ dày che phủ phía màng sinh chất Lớp vỏ có nguồn gốc từ sản phẩm tiết đặc biệt tế bào, thường chất nhầy kitin có thấm muối canxi [7] 1.1.2 Màng bảo vệ tế bào thực vật Tế bào thực vật có lớp thành vững bao bọc màng sinh chất Lớp thành có thành phần hoá học chủ yếu xenluloza, hemixenluloza pectin Ở số tế bào, thành thấm thêm lignin, chất sáp, chất khoáng có gốc canxi hay silic [7] 1.1.3 Màng bảo vệ tế bào vi sinh vật Đối với đa số nấm, tế bào có thành chất kitin Tế bào vi khuẩn bao bọc lớp thành với kích thước khác tuỳ loại Nhìn chung thành tế bào vi khuẩn Gram dương dày so với vi khuẩn Gram âm Thành phần hoá học thành tế bào vi khuẩn hai loại cao phân tử axit teicoic (không có Gram âm) glucopeptit, có số amino acid polysaccarid [1] [2] [7] Màng tế bào vi khuẩn Gram dương Gram âm Ở số vi khuẩn phía thành tế bào bao bọc lớp vỏ nhày dày khoảng 0,2 µm có dày tới 10 – 20 µm, số khác lớp vỏ nhày lại bao bọc lớp dịch nhày giới hạn cầu trúc định Nước chiếm tới 98% thành phần hoá học lớp vỏ nhày lớp dịch nhày lại hợp chất hidratcacbon phức tạp gồm polysaccarit, homopolysaccarit heteropolysaccarit [1] [6] Màng bảo vệ có chức quan trọng việc giữ hình dạng ổn định tế bào, trì áp suất thẩm thấu, tham gia vào phân bào, chống chịu điều kiện bất lợi, chống lại tượng thực bào… [1] [6] 1.2 Màng sinh chất (plasma membrane) 1.2.1 Thành phần hoá học màng Màng sinh chất cấu tạo từ ba thành phần gồm lipit, protein carbohydrat Do lipit protein chiếm tỷ lệ lớn màng nên người ta gọi màng sinh chất màng lipoprotein Lipit màng gồm hai loại [4] [7] [9]: + Photphotlipit chiếm khoảng 55% thành phần lipit màng tế bào Có nhiều loại photpholipit, bốn loại chiếm tỷ lệ nhiều là: phosphatidylcholin, sphingomyelin, phosphatidyl ethanolamin, phosphatidylserin + Cholesterol loại steroid trung tính, chiếm tỷ lệ 25 – 30% lipit màng, tế bào gan chiếm tới 40% Cả hai loại có đầu ưa nước đầu kỵ nước Lớp lipit kép màng tế bào Protein màng: phát khoảng 50 loại protein màng Các protein màng chia thành hai loại: + Protein xuyên màng: chiếm tới 70% protein màng Một số loại protein xuyên màng quan trọng: Glycophorin, BADN3, enzyme vận tải… + Protein màng ngoại vi: chiếm khoảng 30% protein màng, hoạt tính enzyme màng phụ thuộc chủ yếu vào loại protein màng [9] Protein màng ngoại vi có nhiều loại, tiêu biểu Fibronectin nằm phía màng loại protein actin, spectrin, ankyrin, bADN4.1 nằm phía màng [7] Carbohydrat màng tế bào: carbohydrat xuất màng tế bào dạng oligosaccarit dạng polysaccarit gặp tế bào động vật [9] Ngoài màng sinh chất chứa thành phần khác như: ion liên kết, ion tự nước dang liên kết tự [9] 1.2.2 Mô hình phân tử tính linh động màng [3] [5] [7] [ 9] [9] Màng sinh chất loại màng mỏng, khoảng 7,5 – 10 nm, bao quanh tế bào chất, gồm hai lớp xẫm màu song song kẹp lớp nhạt Lớp nhạt lớp phân tử kép lipit hai lớp xẫm đầu phân tử protein lồi khỏi lớp kép lipit tạo thành Mô hình “khảm động” mảnh màng Sự sếp phân tử lipit: Các phân tử lipit xếp thành hai lớp ép sát nên gọi lớp phân tử kép lipit với đầu kỵ nước quay quay phía vào tế bào đầu kỵ nước quay vào giữa, nơi tiếp giáp hai lớp phân tử lipit Tính chất kỵ nước làm cho phân tử lipit có xu hướng kết dính lại với để đầu kỵ nước khỏi tiêp xúc với nước, nhờ có tính chất mà màng có khả tự động khép kín tái hợp nhanh Các loại photpholipit xếp xen kẽ nhau, phân tử tự quay quanh trục đổi chỗ cho phân tử lớp, đổi chỗ phân tử hai lớp xảy Sự vận động đổi chỗ thường xuyên phân tử photpholipit tạo nên tính lỏng linh động màng Trong khung lipit màng tế bào Eukaryota có phân tử cholesterol xếp xen kẽ phân tử photpholipit tạo thêm tính ổn định khung, tỷ lệ photpholipit/cholesterol cao tính linh động màng giảm [2] [3] [7] Sự xếp phân tử protein màng: Lớp kép lipit phần màng sinh chất, tạo thành giá đỡ cho phân tử protein xuyên màng, phân tử loại có phần kỵ nước nằm xuyên suốt màng, dấu lớp kép lipit hai đầu ưa nước phân tử thò hai phía bề mặt màng, nhiều loại protein có đầu thò vào phía bào tương mang nhóm cacboxyl (COO-) tích điện âm khiến chúng đẩy nhờ mà protein xuyên màng phân bố đồng màng sinh chất Có loại protein xuyên qua màng lần, có loại xuyên qua nhiều lần, có tới – lần Protein xuyên màng có khả chuyển động quay di động kiểu tịnh tiến khung lipit, ghóp phần tạo nên tính linh hoạt màng Các phân tử protein ngoại vi gặp mặt mặt tế bào, chúng liên kết với đầu thò hai bên màng protein xuyên màng lực hút tĩnh điện liên kết kỵ nước Sự xếp carbohydrat màng tế bào: Các oligosaccarit gặp mặt màng sinh chất, chúng gắn vào đầu ưa nước protein xuyên màng, đầu ưa nước khoảng 1/10 phân tử lipit lớp liên kết với oligosaccarit Sự liên kết với oligosaccarit gọi glycosyl hóa, biến protein thành glycoprotein, lipit thành glycolipit Glycoprotein glycolipit tích điện âm làm cho toàn bề mặt tế bào đa số động vật tích điện âm 1.2.3 Một số tính chất khác màng sinh chất [7] Ngoài tính linh động, màng sinh chất có nhiều đặc tính quan trọng khác tính thấm chọn lọc, tính không cân xứng… Tính thấm chọn lọc màng sinh chất: đặc tính thể chỗ cho số chất vào dễ dàng lại cản trở di chuyển số chất khác + Các chất không phân cực, kỵ nước hoà tan lipit qua màng dễ dàng so với chất phân cực, ưa nước + Các protein xuyên màng cho phép chất có kích thước khác qua màng với chiều hướng tốc độ khác Tính không cân xứng màng sinh chất: + Do hai lớp lipit có thành phần photpholipit khác + Do không cân xứng hai đầu protein xuyên màng + Do phân bố không protein ngoại vi + Do phân bố oligosaccarit, phân tử gặp mặt màng sinh chất 1.2.4 Vai trò màng sinh chất [1] [2] [3] [4 ] [7] [8] [9] Màng sinh chất thực chức sau đây: + Vận chuyển chất dựa vào gradien nồng độ, có hình thức sau: vận chuyển thụ động, vận chuyển chủ động, thực bào ẩm bào + Bao bọc tế bào, tạo cho tế bào ranh giới riêng + Trao đổi thông tin qua màng: màng tế bào phát thu nhận thông tin chuyển vào môi trường nội bào để điều chỉnh hoạt động sống tế bào Quá trình liên quan đến thụ thể (receptor) có bề mặt tế bào + Xử lý thông tin: nhận diện tế bào quen, lạ, kẻ thù để có phản ứng đúng; kích thích ức chế tiếp xúc tế bào, tế bào với chất + Làm giá thể cho enzyme xúc tác phản ứng sinh hoá màng, tham gia vào phân bào vi khuẩn nhờ cấu trúc mesoxom + Cố định chất độc, dược liệu, virus, tạo đề kháng tế bào cấu trúc màng + Màng tế bào nơi dính bám cấu trúc tế bào Sự phân hoá đa dạng màng sinh chất Sự phân hoá đa dạng màng sinh chất nhằm thích nghi với chức khác tăng cường mối liên hệ tế bào cạnh nhau, tăng cường hấp thụ, chế tiết, dẫn truyền… 2.1 Tăng cường mối liên kết tế bào cạnh [2] [3] [4] [5] Ở thể đa bào, hai tế bào cạnh liên kết với qua khoảng gian bào nhờ nối kết gian bào Ở vùng nối kết gian bào có thay đổi cấu tạo hình dạng màng, có tham gia protein liên kết tạo thành phức hệ vi sợi tế bào chất Có ba loại nối kết gian bào: a Các cầu nối gian bào: Đó nối kết hai tế bào cạnh nhau, hai màng sinh chất tiếp cận phân biệ hai màng Các cầu nối hình thành liên kết protein – connexin tồn màng hai tế bào Nhờ cầu nối gian bào mà hai tế bào cạnh trao đổi chất với cách trực tiếp, nhanh chóng b Các nối kết vững hay thể liên kết (thể nối - thể dây chằng) Các cấu trúc hình thành thay đổi hình dạng màng sinh chất, tham gia protein liên kết phức hệ vi sợi tế bào chất Thể liên kết góp phần tăng cường độ liên kết hai tế bào cạnh mặt học Qua phần nối kết trao đổi chất hai tế bào cầu nối gian bào Có kiểu nối kết vững nối kết vùng (nối kết bao quanh toàn tế bào) nối kết điểm (nối kết định khu phần tế bào dạng vòng ô van) c Các cầu nối sinh chất Loại liên kết có tế bào thực vật Ở tế bào có thành xenlulozơ bao bọc, để đảm bảo độ liên kết trao đổi tế bào cạnh màng sinh chất thành tế bào có biến đổi để hình thành cầu nối sinh chất Nhờ cầu nối mà tế bào trao đổi chất trực tiếp với Quá trình vận chuyển nước muối khoáng từ rễ vào thân nhờ cầu nối sinh chất 2.2 Tăng cường hấp thụ chế tiết [2] [3] [4] [5] Trên bề mặt tế bào, có cấu trúc chuyên biệt màng để đảm nhiệm chức khác như: vi mao, mâm khía Vi mao: vi mao gặp số loại tế bào chuyên hoá tế bào biểu mô ruột, tế bào ngoại tiết… Ở loại tế bào màng sinh chất phần đỉnh lồi lên tạo thành vi mao giống lông nhỏ Vi mao có đường kính 80 – 100 nm, dài 0,6 – 0,8 µm, số lượng 3000/tế bào Vi mao cấu tạo gồm màng sinh chất, bên khối tế bào chất có chứa bó sợi actin gồm 10 – 50 vi sợi, có chức cố định vi mao Nhờ vi mao mà bề mặt ruột non tăng lên 600 lần với diện tích hấp thu rộng tới 500 m2 Mâm khía: số loại tế bào phần màng đáy lõm sâu vào bên khối tế bào chất tạo thành ô ngăn cách nhau, ô có chứa nhiều ty thể Cấu trúc mâm khía làm tăng diện tích bề mặt màng, đáp ứng vận chuyển tích cực chất Cấu trúc gặp tế bào biểu mô ống thận, tế bào tuyến ngoại tiết, tuyến muối… 2.3 Sự phân hoá màng sinh chất tạo nên cấu trúc chuyên biệt khác [1 ] [4] [6] Màng sinh chất số vi khuẩn nguyên sinh động vật phân hoá để tạo nên cầu trúc đặc biệt khác roi, nhung mao, mesosome… Ở tế bào vi khuẩn, màng sinh chất gấp nếp tạo thành cấu trúc đặc biệt mesosome Mesosome có đường kính khoảng 2500 Angstron, gồm nhiều lớp màng bện chặt với nhau, chiều dày lớp màng vào khoảng 75 Angstron, nơi định vị ADN tế bào nhân sơ, đóng vai trò điểm khởi đầu tế bào trình nhân đôi ADN, nhiễm sắc thể tách đôi mesosome đồng thời tách đôi, chúng xa dần kéo theo ADN tách xa nhau, hình thành vách ngăn phân chia hai tế bào Roi quan vận động tinh trùng số vi sinh vật Đó sợi nguyên sinh chất mảnh, xuất phát từ lớp ngoại nguyên sinh chất xuyên qua màng sinh chất thành tế bào để Về cấu trúc siêu vi, roi có dạng hình trụ bao bọc lớp màng lipoprotein dày khoảng nm, bên hệ thống vi ống xếp song song gồm đôi vi ống trung tâm đôi vi ống ngoại biên (công thức + 2) Tinh trùng có roi bơi, số vi sinh vật có tới 30 roi, roi có chiều dài từ – 30 µm, đường kính từ 10 – 30 nm Nhung mao có cấu tạo tương tự roi bơi ngắn có số lượng lớn Có hai loại nhung mao nhung mao thường (type I) với số lượng khoảng vài trăm/tế bào nhung mao giới tính (type II) với số lượng khoảng từ – 4/tế bào, loại dài nhung mao thường Những thành tựu nghiên cứu bệnh lý tế bào [10] Đa số bệnh tật người tế bào ngưng hoạt động hay không làm việc theo chức đặc hiệu mô thân thể bị huỷ hoại Do rối loạn trình trao đổi vật chất di truyền tác động tác nhân ngoại cảnh (hoá chất, tia phóng xạ, tia tử ngoại…) dẫn tới tổn thương phân tử cấu tạo nên tế bào, kết hoạt động sống chức tế bào bị ảnh hưởng Nếu tổn thương nghiêm trọng gây nên chết tế bào chậm chễ phân bào Sự tổn thương nhiều tế bào dẫn đến tổn thương mô với nhiều mức độ khác Ví dụ, tổn thương máu qua tạo máu gây ung thư máu, tổn thương bào thai gây chết dị tật bẩm sinh, tổn thương mô sinh dục gây vô sinh… Do tổn thương chưa biểu mà trải qua thời kỳ tiềm tàng nên việc chẩn đoán sớm mầm bệnh có ý nghĩa lớn, đặc biệt bệnh di truyền chưa có biện pháp chữa trị Ngày nhờ kỹ thuật nuôi cấy tế bào, xét nghiệm sinh hoá đặc biệt kỹ thuật sinh học phân tử mà người ta nhận biết tác nhân gây bệnh biến đổi tế bào cách nhanh chóng xác Trong bệnh lý tế bào bệnh liên quan đến tổn thương vật chất di truyền thường gây nên hậu nghiêm trọng Để điều trị tận gốc loại bệnh người ta sử dụng liệu pháp gene (chữa bệnh từ gene) tức thay gene hỏng gây bệnh gene lành Liệu pháp gene thực hiên hai mức độ: thực với tế bào soma tế bào sinh dục Nhờ liệu pháp gene mà người ta thành công việc chữa trị đột biến gene gây chết tế bào lympho T Kể từ năm 1998, với hiểu biết chức tế bào gốc diện phôi bào, người ta nghiên cứu sử dụng chúng phương pháp trị liệu Do ưu hiệu trị liệu độ an toàn vượt trội so với liệu pháp gene liệu pháp cấy ghép quan nên nói liệu pháp tế bào bước tiến nhảy vọt ngành y - sinh học đầu kỷ 21 Liệu pháp tế bào gồm nhiều khâu với vi thao tác phức tạp, trước hết tiến hành phân lập tế bào gốc nuôi dưỡng chúng môi trường thích hợp để tế bào gia tăng sinh sản thêm tế bào giống vậy, sau dùng thủ thuật để kích thích chúng tự phát triển thành mô đem cấy vào thể thay mô bị bệnh Tế bào gốc cung cấp cho nguồn nguyên liệu phong phú thay tế bào mô bị hỏng nhằm chữa trị chứng bệnh nan y mà y học bó tay Chẳng hạn việc chữa trị bệnh tim, ung thư, tiểu đường, trí nhớ… Có thể nói bệnh nan y có nhiều may điều trị việc sử dụng tế bào gốc Ngoài ra, chuyển hóa bất thường lipid qua màng tế bào dẫn đến rối loạn gây nhiều bệnh tật béo phì, gan nhiễm mỡ, đặc biệt làm tăng hàm lượng lipoprotein máu dẫn đến nguy xơ vữa động mạch, từ dẫn đến biến chứng nặng tim mạch tăng huyết áp, bệnh lý động mạch vành, nhồi máu tim Đối với bệnh gan nhiễm mỡ tỷ lệ mỡ gan 13% Nếu soi lát cắt gan kính hiển vi thường phát giọt mỡ bên bào tương tế bào gan, giọt mỡ đẩy nhân tế bào gan sát màng tế bào Gan nhiễm mỡ mãn tính dẫn đến sơ gan số tế bào gan bị chèn ép, hoại tử bị thay mô sơ Còn bệnh béo phì, tình trạng tích triglycerid mức bình thường mô mỡ thể Hậu làm tăng nguy mắc số bệnh tiểu đường typ 2, bệnh tim mạch, sỏi mật, khó thở đau khớp B CHU KỲ TẾ BÀO, CÁC HÌNH THỨC PHÂN CHIA TẾ BÀO NHÂN THỰC CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG TỚI SỰ PHÂN BÀO BÌNH THƯỜNG VÀ KHÔNG BÌNH THƯỜNG Ý NGHĨA SINH HỌC VÀ KHẢ NĂNG ỨNG DỤNG SỰ PHÂN CHIA TẾ BÀO TRONG CÔNG NGHỆ SINH HỌC Chu kỳ tế bào [4] [9] [12] Chu kỳ tế bào khoảng thời gian tính từ tế bào hình thành nhờ phân bào tế bào mẹ kết thúc phân bào để hình thành tế bào 10 Chu kỳ tế bào gồm hai thời kỳ chính: - Gian kỳ: thời kỳ hai lần phân chia tế bào Tất hoạt động sống chủ yếu (trao đổi chất, sinh trưởng) chép máy di truyền thực giai đoạn - Thời kỳ phân bào: thời kỳ tế bào phân chia để hình thành tế bào Như vậy, phân chia tế bào chiếm phần chu kỳ tế bào Tuỳ loại tế bào mà thời gian giai đoạn khác nhau, nhiên dài ngắn chu kỳ tế bào chủ yếu gian kỳ định Chu kỳ tế bào 1.1 Gian kỳ Gian kỳ lại chia thành pha: G1, S G2 Pha G1 (Gap 1): gọi pha trước tái bản, tính từ sau tế bào phân chia đến bắt đầu pha S pha chép vật chất di truyền Thời gian pha G1 có dao động lớn loại tế bào, chiếm khoảng 30 40% thời gian chu kỳ Ở pha này, nhiễm sắc thể tháo xoắn, tồn dạng chất nhiễm sắc chất, tế bào diễn trình phiên mã dịch mã để tổng hợp protein phục vụ cho sinh trưởng tế bào, đáng ý cuối pha G1 có tổng hợp protein cyclin A cần thiết cho tái ADN pha S Sau kết thúc pha G1 tế bào vào pha S cuối pha G1 phải vượt qua điểm thời điểm gọi điểm hạn định - điểm R (Restriction point) Pha S (Synthesis): pha chiếm 30-50% thời gian chu kỳ, đặc trưng trình tổng hợp ADN nhân đôi nhiễm sắc thể Ở tế bào Eukaryote, tái ADN gồm giai đoạn bản: hình thành chạc tái bản, tổng hợp đoạn mồi tổng hợp ADN theo chế bán bảo toàn Các Histon tổng hợp để liên kết với phân tử ADN vừa nhân đôi Mỗi NST sau giai đoạn trở thành NST kép gồm hai nhiễm sắc tử 11 Pha G2 (Gap 2): với pha S, diễn thời gian ngắn, chiếm 1020% thời gian chu kỳ, giai đoạn nghỉ sửa chữa sai sót có lúc tổng hợp ADN sẵn sàng chuyển qua thời kỳ phân bào Cuối pha G tổng hợp loại protein đặc trưng cyclin B, protein với enzyme kinase xúc tác cho trình trùng hợp tạo thoi phân bào 1.2 Phân bào Tiếp theo pha G2 diễn trình phân bào để hình thành tế bào Bước sang thời kỳ phân chia, tế bào có biến đổi lớn nhân bào tương mà quan sát kính hiển vi quang học Các biến đổi bao gồm biến đổi NST, nhân, màng nhân, trung thể, thoi vô sắc, bào tương Sự phân bào phương thức sinh sản tế bào, đồng thời phương thức truyền đạt thông tin di truyền cho hai tế bào Sự phân bào với tổng hợp chất nội bào gian bào sở cho tăng trưởng mô, quan thể đa bào Các hình thức phân chia tế bào nhân thực, ý nghĩa sinh học nhân tố ảnh hưởng tới phân bào bình thường không bình thường tế bào Có nhiều hình thức phân chia tế bào nhân thực như: nguyên phân, giảm phân, trực phân nội phân 2.1 Nguyên phân [4] [5] [7] [9] [11] Nguyên phân chiếm khoảng - 10% thời gian chu kỳ tế bào, hình thức phân bào thông thường xảy tế bào sinh dưỡng giai đoạn đầu tế bào sinh dục Sơ đồ nguyên phân Phân bào nguyên nhiễm trình liên tục gồm kỳ, kỳ đặc trưng hình dạng, cấu trúc nhiễm sắc thể máy phân bào 12 - Kỳ đầu (prophase): nhiễm sắc thể bắt đầu đóng xoắn, dầy lên, nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc tử chị em đính với tâm động Ở đầu tiền kỳ, nhiễm sắc thể chuyển dần phía màng nhân, màng nhân phân thành bóng không bào phân tán tế bào chất, nhân biến Bộ máy phân bào xuất gồm hai thoi phân bào - Kỳ (metaphase): tế bào co ngắn lại, phình to ra; nhiễm sắc thể (NST) dày lên, co ngắn tối đa, tập trung vào tế bào, tâm động nằm mặt phẳng xích đạo thành đám thẳng thành vòng tròn khép kín không khép kín Thoi vô sắc hình thành đầy đủ gồm hai dạng sợi: dạng kéo dài qua suốt tế bào, nối hai cực tế bào, dạng sợi thứ hai đính đầu vào tâm động đầu vào cực tế bào - Kỳ sau (anaphase): Các tế bào dài ra, nhiễm sắc tử tách tâm động tiến hai cực tế bào, nhiễm sắc tử trở thành nhiễm sắc thể Ở thời kỳ bắt đầu hình thành nhân con, màng nhân màng ngăn cách tế bào con; bào quan phân phối tế bào - Kỳ cuối (telophase): nhiễm sắc thể di chuyển đến hai cực, chúng dần duỗi xoắn ẩn vào dịch tế bào Màng nhân tái tạo hoàn toàn, nhân xuất Đồng thời xảy phân chia tế bào chất thành hai phần nhau, trình diễn khác động vật thực vật + Ở động vật: vùng xích đạo hình thành eo thắt ngày phát triển phân tế bào thành hai + Ở thực vật: vùng xích đạo hình thành vách ngăn phân tế bào thành hai Sự hình thành vách ngăn thực vật di chuyển tích cực mạng lưới nội chất, phức hệ golgi cấu thành khác màng miền xích đạo tế bào Ý nghĩa sinh học nguyên phân: phân chia nguyên nhiễm tế bào làm cho thể lớn lên thay tế bào già cỗi tế bào mới, phục hồi tổ chức bị thương tổn có ý nghĩa việc truyền đạt thông tin di truyền từ hệ sang hệ khác Các nhân tó ảnh hưởng tới phân bào nguyên nhiễm: + Chế độ dinh dưỡng tốt thúc đẩy phân bào nguyên nhiễm ngược lại + Các hormone tăng cường kìm hãm phân bào Ví dụ Oestrogen thúc đẩy phân bào tuyến sữa, niêm mạc tử cung Adrenalin lại kìm hãm phân bào nhiều mô 13 + Tác dụng trực tiếp số hoá chất: phytohemaglutinin (PHA) kích thích lymphocytes phân bào; chất hoại tử mô kích thích phân bào nơi + Khi hệ thần kinh hoạt động mức phân bào bị ức chế ngược lại + Tuổi cá thể ảnh hưởng tới phân bào 2.2 Giảm phân [4] [5] [7] [9] [11] Giảm phân hay phân bào giảm nhiễm kiểu phân chia tế bào sinh dục để hình thành giao tử Phân bào giảm nhiễm hình thức phân bào mà sau phân chia, số lượng nhiễm sắc thể tế bào giảm nửa số lượng nhiễm sắc thể tế bào mẹ ban đầu Trước vào trình phân bào giảm nhiễm, tế bào trải qua gian kỳ phân bào nguyên nhiễm bình thường NST bào tương nhân đôi, có G2 ngắn G2 phân bào nguyên nhiễm Sơ đồ phân bào giảm nhiễm Quá trình phân bào xảy gồm hai lần phân chia liên tiếp Giữa hai lần phân chia thời kỳ xen kẽ thay cho gian kỳ, thời kỳ xen kẽ nhân đôi ADN, hình ảnh NST giữ nguyên kỳ cuối I Lần phân chia thứ hai hai tế bào hình thành từ lần phân chia thứ tiến hành phân chia song song với * Lần phân chia thứ gồm thời kỳ: - Kỳ đầu I: Kỳ gồm có năm giai đoạn nhỏ: + Giai đoạn sợi mảnh (Leptonema): kính hiển vi quang học thấy nhân có hình mạng lưới, NST sợi mảnh dài khó phát Số lượng NST lưỡng bội 2n 14 + Giai đoạn tiếp hợp (Zygonema): giai đoạn này, cặp NST tương đồng (một NST có nguồn gốc từ bố, NST có nguồn gốc từ mẹ) bắt cặp với cách xác theo suốt chiều dài NST theo hai kiểu: phần tâm áp sát trước hai đầu mút hai NST áp sát trước lan cho hết suốt chiều dài Giai đoạn dài giai đoạn + Giai đoạn sợi dày (Pachynema): NST ghép đôi co ngắn mạnh xoắn vặn Các nhiễm sắc tử tách rõ rệt phần tâm chưa chia giữ lại phần tâm hết lần phân bào I đến kỳ lần phân bào II Cặp NST ghép đôi có tên lưỡng trị (bivalent) Giai đoạn dài + Giai đoạn tách đôi (Piplotene): NST lưỡng trị tách từ phần tâm động, dính với điểm trao đổi chéo Dưới ảnh hưởng lực xoắn, tượng trao đổi chéo xảy ra; nhiễm sắc tử xoắn với đứt đoạn điểm bắt chéo, phần nhiễm sắc tử có nguồn gốc từ bố đính với phần nhiễm sắc tử có nguồn gốc từ mẹ (và ngược lại) thực trao đổi đoạn gen + Giai đoạn Diakinez: lưỡng trị di chuyển mặt phẳng xích đạo Các đầu mút lưỡng trị đính điểm tương đồng tạo nên hình ảnh tứ Bộ tứ lưỡng trị gồm hai NST tương đồng dạng kép, NST dạng kép gồm hai nhiễm sắc tử gọi đôi (dyade) Hai phần tâm lưỡng trị tiếp tục đẩy để vừa thực việc tách hai NST, vừa tạo lực việc trao đổi chéo Kết thúc trao đổi chéo, hai phần tâm lưỡng trị tách hai đầu mút đính tạo nên hình ảnh lưỡng trị có hình trám, hình vòng, hình chuỗi hay hình chữ thập Màng nhân hạch nhân lúc biến - Kỳ I: tứ tập trung mặt phẳng xích đạo, hai tâm động tứ nằm hai bên mặt phẳng xích đạo bám vào sợi thoi vô sắc Đây khác kỳ phân bào nguyên nhiễm phân bào giảm nhiễm (trong kỳ phân bào nguyên nhiễm tâm động bám vào sợi thoi vô sắc nằm mặt phẳng xích đạo) - Kỳ sau I: tứ tách làm hai, NST kép tứ tách cực tế bào - Kỳ cuối I: NST kép gồm hai nhiễm sắc tử đến hai cực tế bào Như cực tế bào có n NST kép Nhân cực tế bào hình thành song song với trình hình thành nhân hai cực tế bào phân chia bào tương thành hai phần cho hai tế bào 15 * Lần phân chia thứ hai: hai tế bào sinh từ lần phân chia thứ bước vào lần phân chia thứ hai song song với mà không trải qua gian kỳ (không có nhân đôi ADN) Hình ảnh NST giữ nguyên kỳ cuối I - Kỳ đầu II: ngắn, hình ảnh tế bào không khác so với thời kỳ xen kẽ hai lần phân bào - Kỳ II: NST tập trung mặt phẳng xích đạo, nhiễm sắc tử tách phần tâm đính với Các tâm động NST bám vào sợi thoi vô sắc, đến tâm động tách kết thúc kỳ II - Kỳ sau II: nhiễm sắc tử tách trở thành NST đơn, NST đơn cực đối lập tế bào - Kỳ cuối II: NST đến hai cực tế bào, giãn xoắn, nhân hình thành cực tế bào song song với trình hình thành nhân trình phân chia bào tương thành hai phần để tạo hai tế bào tinh tử hay noãn tử mang n NST * Ý nghĩa giảm phân: + Hình thành giao tử đực làm nguyên liệu cho sinh sản hữu tính Nếu phân bào giảm nhiễm sau lần thụ tinh NST loài tăng lên gấp đôi + Nhờ có trao đổi chéo kết hợp với thụ tinh mà tạo nên tính đa dạng di truyền, có ý nghĩa lớn tiến hoá * Các nhân tố ảnh hưởng tới phân bào giảm nhiễm: Cũng giống nguyên phân, phân bào giảm nhiễm chịu tác động nhiều nhân tố dinh dưỡng, hormone, hoá chất, hoạt động hệ thần kinh, tuổi cá thể… Trong nhân tố có ảnh hưởng định là: + Tuổi cá thể: tuổi cao khả thực phân bào giảm nhiễm giảm chí bị ngừng lại + Các hormone, đặc biệt gonadotropin (LH, FSH, Prolactin…) + Hoạt động hệ thần kinh trung ương, đối người 2.3 Phân bào vô nhiễm [9] Phân bào vô nhiễm (còn gọi trực phân): hình thức phân bào mà nhân bị cắt ngang không hình thành nhiễm sắc thể có kính thước hiển vi quang học, không hình thành thoi vô sắc Nhiễm sắc thể phân bố không cho tế bào con, số NST bị đứt, bào tương phân bố không không phân chia Kết nhân tế bào có số lượng chất lượng 16 NST không nhau, bào tương không giống nên chúng có kích thước, hình dạng vai trò đặc tính sinh học khác Phân bào vô nhiễm gặp mô thể trưởng thành phôi Tuổi già làm tăng tỉ lệ phân bào vô nhiễm Các mô phân hoá cao thường có tế bào phân bào theo lối vô nhiễm Trong trình phân bào vô nhiễm, nhân tế bào không chức đặc trưng mình, số lượng ADN tăng gấp đôi trước xảy phân bào tổng hợp ADN xảy trước phân bào tổng hợp không cân đối (không tăng gấp đôi mà nhiều hơn) Quá trình phân bào vô nhiễm không xảy biến đổi hoá học rõ rệt bào tương nhân Khả ứng dụng phân chia tế bào công nghệ sinh học Nhờ hiểu biết cấu trúc, chức năng, thành phần sinh hoá, di truyền, chu kỳ tế bào Prokaryote Eukaryote, hiểu biết mối tương tác môi trường sinh trưởng phát triển tế bào từ xây dựng nên kỹ thuật nuôi cấy tế bào invitro vi sinh vật (vi khuẩn, xạ khuẩn, nấm men, nấm mốc, tảo…), tế bào thực vật, động vật tế bào người để phục vụ cho nghiên cứu thực tiễn sản xuất 3.1 Khả ứng dụng nuôi cấy tế bào động vật [10] Kỹ thuật nuôi cấy tế bào động vật tạo điều kiện để nghiên cứu bệnh lý tế bào chẳng hạn nghiên cứu tế bào ung thư, phân loại khối u ác tính, mô hình thực nghiệm để khảo sát tác động hoá chất, xác định tương hợp mô cấy ghép tế bào Có thể tóm tắt khả ứng dụng công nghệ nuôi cấy tế bào động vật: + Sản xuất viral vector dùng liệu pháp gene Các mục đích liệu pháp bệnh ung thư, hội chứng suy giảm miễn dịch (HIV), chứng viêm khớp, bệnh tim mạch xơ hoá u nang + Sản xuất tế bào động vật dùng làm chất in vitro nghiên cứu hoá chất (các chất độc, dược phẩm) + Phát triển công nghệ sản xuất mô, quan thay thế, chẳng hạn sản xuất da nhân tạo để chữa bỏng, mô gan để chữa viêm gan, đảo langerhans để chữa bệnh tiểu đường… + Kỹ thuật nuôi cấy tế bào động vật ứng dụng để sản xuất hợp chất hoá sinh dùng chẩn đoán điều trị hormone sinh trưởng người, interferon, hoạt tố plasminogen mô, kháng thể đơn dòng loại 17 vaccine Có sáu nhóm sản phẩm nuôi cấy tế bào động vật sản xuất tiếp tục hoàn thiện: Nhóm I: sản xuất enzyme, hormone, nhân tố sinh trưởng Ví dụ: sản xuất urokinase, hormone sinh trưởng, cytokinie… Nhóm II: sản xuất loại vaccine vaccine dại, quai bị, sởi… Nhóm III: sản xuất kháng thể đơn dòng Nhóm IV: sản xuất virus côn trùng dùng nông nghiệp Nhóm V: sản xuất chất điều hoà miễn dịch: interferon interleukin Nhóm VI: tế bào nguyên vẹn phục vụ cho thử nghiệm hoá chất Kỹ thuật nuôi cấy tế bào động vật sử dụng công nghệ lai tế bào, công nghệ nhân vô tính động vật, công nghệ tế bào gốc công nghệ phôi 3.2 Khả ứng dụng nuôi cấy tế bào thực vật [10] Phát triển kỹ thuật nuôi cấy tế bào thực vật tạo sản phẩm có giá trị, chẳng hạn chất dùng làm dược liệu, chất tạo mùi, chất dùng làm gia vị, sắc tố hoá chất dùng nông nghiệp * Sản xuất sản phẩm thứ cấp dùng thực phẩm: + Sản xuất chất màu: nhờ kỹ thuật nuôi cấy tế bào thực vật mà sản xuất chất màu với số lượng lớn dùng công nghiệp thực phẩm Chẳng hạn sản xuất anthocyanin, betalaine, crocin crocetin loại gia vị có giá trị có giá trị độ an toàn tạo màu đẹp cho thực phẩm + Sản xuất chất tạo mùi: bước đầu tiến hành sản xuất số chất tạo mùi có nguồn gốc tự nhiên nuôi cấy tế bào sản xuất vanilla (nguyên liệu tạo mùi dùng phổ biến nay), garlic (chất tạo mùi tỏi), onion (tạo mùi hành)… + Sản xuất chất ngọt: sản xuất stevioside chất tự nhiên, sucrose khoảng 300 lần, sản phẩm an toàn cho người dùng ức chế vi sinh vật gây bệnh vùng miệng * Sản xuất sản phẩm thứ cấp dùng dược phẩm: + Sản xuất alkaloid : ví dụ sản xuất caffeine, berberin, betalain dùng công nghiệp hương liệu y học; reserpin dùng điều trị cao huyết áp rối loạn tuần hoàn… + Sản xuất steroid, shikonin, ubiquinone-10, anthraquinon dùng tránh thai, kháng khuẩn, kháng nấm,giảm huyết áp, giảm đau, chống oxy hoá… * Sản xuất protein tái tổ hợp: nuôi cấy tế bào thực vật sử dụng để sản xuất sản phẩm tự nhiên cách 20 năm gần chúng 18 dùng để sản xuất protein tái tổ hợp Thực vật chuyển gene xem hệ thống kinh tế cho việc sản xuất protein ngoại lai kháng thể, enzyme hormone Hiện việc sản xuất thương mại số protein vi khuẩn động vật tiến hành thực vật tương lai hứa hẹn nhiều triển vọng tốt đẹp 3.3 Khả ứng dụng nuôi cấy tế bào vi sinh vật [10] Nuôi cấy tế bào vi sinh vật đời sớm so với nuôi cấy tế bào động vật thực vật, có đóng góp quan trọng bậc cho nghiên cứu sản xuất Có thể tóm tắt khả ứng dụng kỹ thuật nuôi cấy tế bào vi sinh vật: * Sản xuất dược phẩm: + Sản xuất kháng sinh: penicillin, streptomycin… + Sản xuất thuốc công nghệ ADN tái tổ hợp: sản xuất insulin, interferon, loại hormone, vaccine, protein trị liệu… * Sản xuất enzyme dùng công nghiệp thực phẩm số dùng chẩn đoán trị liệu * Sản xuất protein đơn bào dùng chăn nuôi sản xuất sản phẩm thịt, trứng nhân tạo… 19 PHẦN KẾT LUẬN Qua số vấn đề trình bày trên, nhận thấy việc nghiên cứu tế bào mở khả ứng dụng to lớn vào sống Ngày nay, nhờ phát triển khoa học đại, hiểu biết cấu trúc chức tế bào - đơn vị sở sống ngày hoàn thiện Trên sở kiến thức cấu trúc chức tế bào hình thành nên công nghệ tế bào phận quan trọng công nghệ sinh học Cho đến đạt bước tiến nhảy vọt, ngày có đóng góp quan trọng vào đời sống người Nhờ công nghệ tế bào mà loại dược phẩm đắt tiền hormone, vaccine, protein trị liệu… sản xuất tế bào biến đổi di truyền tế bào lai với giá rẻ số lượng lớn Đồng thời hoàn thiện công nghệ nuôi cấy tế bào động vật, thực vật vi sinh vật góp phần sản xuất lượng lớn sinh khối tạo giống có đặc tính ưu việt nhằm đáp ứng với nhu cầu lương thực ngày cao dân số giới 20 TÀI LIỆU THAM KHẢO Nguyễn Thành Đạt (2005), Cơ sở sinh học vi sinh vật, tập 1, NXB Đại học Sư phạm, Hà Nội Nguyễn Như Hiền (2006), Giáo trình sinh học tế bào, NXB Giáo dục, Hà Nội Nguyễn Như Hiền (2005), Công nghệ sinh học, tập 1, NXB Giáo dục, Hà Nội Nguyễn Như Hiền, Trịnh Xuân Hậu (2004), Tế bào học, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội Nguyễn Khang Sơn (2005), Mô - phôi học, trường Đại học Y khoa Thái Nguyên Nguyễn Xuân Thành (2004), Vi sinh vật học nông nghiệp, NXB Đại học Sư phạm, Hà Nội Lương Thị Hồng Vân (2004), Tế bào học, Khoa Khoa học Tự nhiên Đại học Thái Nguyên W.D Philips - T.J.Chilton, Sinh học, tập 1, NXB Giáo dục, Hà Nội Cổng thông tin tư liệu/e-learning/Tế bào học/Các tài nguyên/Tải giáo trình.htm 10 Cổng thông tin tư liệu/e-learning/Công nghệ tế bào/Các tài nguyên/Tải giáo trình.htm 11 http://thuvienkhoahoc.com/tusach/Tế bào phân chia nào? 12 http://vi.wikipedia.org/wiki/Chu kỳ tế bào 21 [...]... tứ tách nhau ra và đi về mỗi cực của tế bào - Kỳ cuối I: các NST kép gồm hai nhiễm sắc tử về đến hai cực của tế bào Như vậy tại mỗi cực của tế bào bây giờ có n NST kép Nhân ở mỗi cực của tế bào được hình thành và song song với quá trình hình thành nhân ở hai cực tế bào là sự phân chia bào tương thành hai phần bằng nhau cho ra hai tế bào con 15 * Lần phân chia thứ hai: hai tế bào con được sinh ra từ... tiến về hai cực của tế bào, mỗi nhiễm sắc tử trở thành một nhiễm sắc thể con Ở thời kỳ này bắt đầu hình thành nhân con, các màng nhân và màng ngăn cách các tế bào con; các bào quan phân phối đều giữa các tế bào mới - Kỳ cuối (telophase): các nhiễm sắc thể đã di chuyển đến hai cực, chúng dần duỗi xoắn và ẩn vào dịch tế bào Màng nhân tái tạo hoàn toàn, nhân con xuất hiện Đồng thời xảy ra phân chia tế bào. ..Chu kỳ tế bào gồm hai thời kỳ chính: - Gian kỳ: là thời kỳ giữa hai lần phân chia tế bào Tất cả các hoạt động sống chủ yếu (trao đổi chất, sinh trưởng) và sao chép bộ máy di truyền được thực hiện trong giai đoạn này - Thời kỳ phân bào: là thời kỳ tế bào phân chia để hình thành các tế bào con Như vậy, sự phân chia tế bào chỉ chiếm một phần của chu kỳ tế bào Tuỳ từng loại tế bào mà thời gian... tế bào thành hai + Ở thực vật: vùng xích đạo hình thành một vách ngăn phân tế bào thành hai Sự hình thành vách ngăn ở thực vật có thể là do sự di chuyển tích cực của mạng lưới nội chất, phức hệ golgi và các cấu thành khác của màng về miền xích đạo của tế bào Ý nghĩa sinh học của nguyên phân: sự phân chia nguyên nhiễm của tế bào làm cho cơ thể lớn lên và thay thế những tế bào già cỗi bằng những tế bào. .. của nhân, màng nhân, trung thể, thoi vô sắc, bào tương Sự phân bào là phương thức sinh sản của tế bào, đồng thời là phương thức truyền đạt thông tin di truyền cho hai tế bào con Sự phân bào cùng với sự tổng hợp các chất nội bào và gian bào là cơ sở cho sự tăng trưởng mô, cơ quan và cơ thể đa bào 2 Các hình thức phân chia tế bào nhân thực, ý nghĩa sinh học và các nhân tố ảnh hưởng tới sự phân bào bình... những hiểu biết về mối tương tác của môi trường đối với sinh trưởng và phát triển của tế bào từ đó đã xây dựng nên các kỹ thuật nuôi cấy tế bào invitro đối với vi sinh vật (vi khuẩn, xạ khuẩn, nấm men, nấm mốc, tảo…), tế bào thực vật, động vật và cả tế bào người để phục vụ cho nghiên cứu và thực tiễn sản xuất 3.1 Khả năng ứng dụng của nuôi cấy tế bào động vật [10] Kỹ thuật nuôi cấy tế bào động vật đã... thường và không bình thường của tế bào Có nhiều hình thức phân chia tế bào nhân thực như: nguyên phân, giảm phân, trực phân và nội phân 2.1 Nguyên phân [4] [5] [7] [9] [11] Nguyên phân chiếm khoảng 5 - 10% thời gian của chu kỳ tế bào, đây là hình thức phân bào thông thường nhất xảy ra ở các tế bào sinh dưỡng và ở các giai đoạn đầu của tế bào sinh dục Sơ đồ nguyên phân Phân bào nguyên nhiễm là một quá trình... hoà miễn dịch: interferon và interleukin Nhóm VI: các tế bào nguyên vẹn phục vụ cho thử nghiệm hoá chất Kỹ thuật nuôi cấy tế bào động vật còn được sử dụng trong công nghệ lai tế bào, công nghệ nhân bản vô tính động vật, công nghệ tế bào gốc và công nghệ phôi 3.2 Khả năng ứng dụng của nuôi cấy tế bào thực vật [10] Phát triển kỹ thuật nuôi cấy tế bào thực vật có thể tạo ra các sản phẩm rất có giá trị,... lập của tế bào - Kỳ cuối II: các NST về đến hai cực tế bào, giãn xoắn, nhân mới được hình thành tại mỗi cực tế bào và song song với quá trình hình thành nhân là quá trình phân chia bào tương thành hai phần bằng nhau để tạo ra hai tế bào con đó là những tinh tử hay noãn tử mang n NST * Ý nghĩa của giảm phân: + Hình thành giao tử đực và cái làm nguyên liệu cho sinh sản hữu tính Nếu không có phân bào giảm... và bộ máy phân bào 12 - Kỳ đầu (prophase): nhiễm sắc thể bắt đầu đóng xoắn, dầy lên, mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc tử chị em đính với nhau tâm động Ở đầu tiền kỳ, nhiễm sắc thể chuyển dần ra phía ngoài màng nhân, màng nhân phân thành các bóng không bào phân tán trong tế bào chất, nhân con biến mất Bộ máy phân bào xuất hiện gồm hai sao và thoi phân bào - Kỳ giữa (metaphase): tế bào co ngắn lại, ... (Cell membrane) Màng tế bào gồm hai thành phần màng bảo vệ (vỏ, thành tế bào) màng sinh chất (màng plasma) Ngoài có khoảng gian bào 1.1 Màng bảo vệ 1.1.1 Màng bảo vệ tế bào động vật Tế bào động vật... CHIA TẾ BÀO TRONG CÔNG NGHỆ SINH HỌC Chu kỳ tế bào [4] [9] [12] Chu kỳ tế bào khoảng thời gian tính từ tế bào hình thành nhờ phân bào tế bào mẹ kết thúc phân bào để hình thành tế bào 10 Chu kỳ tế. .. thực bào ẩm bào + Bao bọc tế bào, tạo cho tế bào ranh giới riêng + Trao đổi thông tin qua màng: màng tế bào phát thu nhận thông tin chuyển vào môi trường nội bào để điều chỉnh hoạt động sống tế bào