Mang tế bào và thông tin qua màng

• Tầm quan trọng cấu trúc màng tế bào • Cấu trúc căn bản của màng tế bào • Màng tế bào nhân sơ và nhân thực • Các cấu trúc phía trên màng và các kết nối • Sự vận chuyển thụ động và tí

CHƯƠNG IV

MÀNG TẾ BÀO VÀ THÔNG TIN QUA MÀNG

• Tầm quan trọng cấu trúc màng tế

bào

• Cấu trúc căn bản của màng tế bào

• Màng tế bào nhân sơ và nhân thực

• Các cấu trúc phía trên màng và các

kết nối

• Sự vận chuyển thụ động và tích cực

• Thông tin qua màng tế bào : tín hiệu, thụ thể và đáp trả

• Màng tế bào có vai trò quan trọng hàng đầu đối

với tế bào, ngay khi xuất hiện tế bào trong tiến hóa Tất cả tế bào đều có chung tính chất là có màng tế bào, không những nó bao tế bào mà còn duy trì sự khác nhau giữa các ngăn trong tế bào Đặc biệt, ở tế bào nhân thực nhiều bào quan có cấu trúc màng Tuy đa dạng, nhưng các màng tế bào có cấu trúc giống nhau là từ lipid và những đặc tính chuyên biệt được xác định do các

protein Màng có tính thấm chọn lọc đối với các chất khác nhau và là nơi tiếp nhận, truyền tín

hiệu tạo sự giao lưu thông tin giữa các tế bào để

cơ thể đa bào hoạt động nhịp nhàng và hài hòa trong mối quan hệ với môi trường.

I C U TRÚC C N B N C A MÀNG Ấ Ă Ả Ủ

T BÀO Ế

• Tất cả các loại tế bào từ vi khuẩn đến tế bào

người đều được bao bọc bởi một màng ngoài, gọi

là màng sinh chất (plasma membrane) Các màng

tế bào có vai trò then chốt trong đời sống tế bào

Màng sinh chất bao bọc tế bào, xác định ranh

giới, và duy trì sự khác nhau giữa bào tương và mội trường ngoại bào Bên trong tế bào nhân

thực, các màng của lưới nội chất, bộ Golgi, ti thể

và các bào quan khác có màng bao duy trì sự

khác nhau đặc trưng giữa các cấu phần của bào quan với bào tương

• Thang nồng độ ion (ion gradient) xuyên

màng, được thiết lập bởi các protein

chuyên biệt của màng, có thể được sử dụng

để tổng hợp ATP, để điều khiển sự vận

chuyển qua màng của các chất tan chọn

lọc, hay như trong tế bào thần kinh và cơ,

để sản sinh và chuyển các tín hiệu điện

Trong tất cả các tế bào, màng sinh chất

cũng chứa các protein tác động như các thụ

thể (receptors) nhận các tín hiệu ngoại bào,

cho phép tế bào thay đổi hành vi đáp lại các tín hiệu môi trường, bao gồm các tín hiệu từ những tế bào khác; các thụ thể này có thể

chuyền thông tin xuyên màng.

TÍNH CHẤT CỦA MÀNG TẾ BÀO :

• - Vật cản có tính chọn lọc cao:

• - Giới hạn độ lớn của tế bào, tạo không gian

nhỏ cô đậm để các phân tử dễ gặp nhau thực

hiện phản ứng.

• - Nền để bố trí hợp lý các cấu trúc theo không

gian thành hệ thống.

• - Bề mặt thực hiện nhiều phản ứng.

• - Chuyền năng lượng: giữa hai phía của màng

khi có sự chênh lệch nồng độ các chất hoặc các ion sẽ tạo thế năng có thể dự trữ hay chuyển đổi

năng lượng.

• – Thu nhận tín hiệu

7 32

0,2 Không xác định

0,4 0,4

5 60

<1 10

4 17

0,7 3 Không xác định Không xác định

2 N n t ng lipid c a màng t bào ề ả ủ ế

• Tất cả các màng sinh học có cấu trúc tổng quát

chung : mỗi một là màng lipid đôi mỏng và các

phân tử protein, gắn nhau chủ yếu bằng các

tương tác không cộng hóa trị Các phân tử lipid

chiếm gần 50% khối lượng của phần lớn các màng của tế bào động vật, phần còn lại hầu như là các protein Một tế bào động vật nhỏ có khoảng 109

phân tử lipid Tế bào chứa khoảng 500 – 1.000 loại lipid khác nhau Các lipid màng gồm 3 nhóm lớn

chủ yếu là phospholipid, cholesterol và glycolipid;

và hàng trăm nhóm nhỏ lipid Cả ba nhóm lipid lớn

đều lưỡng tính (amphiphile), tức một đầu phân tử

kị nước (hydrophobe), còn đầu kia ưa nước

(hydrophile)

tấm 2 lớp trong dung dịch nước : đầu phân

cực hướng vào nước còn đuôi kị nước

hướng vào trong với nhau (hình 4.1) Sự

• Sự di chuyển đó tạo cho tấm 2 lớp tính

dòng lỏng hai chiều (bi-dimensionel fluid)

Tính chất này biểu hiện ở chỗ: các phân tử phospholipid cấu trúc có thể di chuyển

ngang dọc theo một phía của màng Sự dời chỗ của một phân tử lipid có thể đạt 107

lần/giây Trong các điều kiện bình thường 1 phân tử phospholipid có thể đi ngang qua

bề mặt tế bào nhân thực trong vài giây Các phân tử có thể tự di động ngang hay quay tròn như hình 4.2 Tính chất này của tấm

phospholipid 2 lớp cũng cho phép các loại phân tử khác gắn trên nó di chuyển theo bề mặt của màng

• Tấm phospholipid 2 lớp khi ở trạng thái lỏng còn

có nhiều tính chất sinh học quan trọng khác

Chúng không để đầu mút bị hở mà tự động khép lại thành túi kín Tấm 2 lớp lỏng cũng rất mềm dẻo làm cho màng dễ thay đổi hình dạng mà không bị

vỡ ra Cuối cùng sự dung hợp màng (membrane

fusion) là một hiện tượng quan trọng của tế bào Các túi lipid có thể nhập vào nhau, khi đó các

màng 2 lớp nối liền thành tấm liên tục chung của túi lớn Nhờ đó, vật chất từ bộ phận này có thể

chuyển sang chỗ khác, như từ các túi tiết dịch

đưa ra khỏi tế bào trong hiện tượng xuất bào

(exocytosis) và nhập bào (endocytosis) khi đưa

những phân tử lớn từ ngoài vào trong tế bào

3 C u trúc c a màng sinh ch t ấ ủ ấ

• Lớp đôi của lipid hình thành phần nền chủ

yếu của màng; các lipid phần lớn là

phospholipid, nhưng ở sinh vật bậc cao có

thêm cholesterol Tính chất lỏng của màng

phụ thuộc vào thành phần cấu tạo màng Các màng của tế bào sinh vật nhân thực

chứa một số lượng đáng kể cholesterol

chen vào giữa hai phân tử phospholipid

như hình 4.4 và làm tăng tính cứng của

màng

MÀNG TẾ BÀO

• Ngoài ra, cholesterol còn làm giảm tính thấm của

các phân tử tan trong nước, tăng tính mềm dẻo

và ổn định cơ học Cholesterol là một steroid, nó

còn giữ vai trò như chất “đệm” của tính lỏng : ở

nhiệt độ cao hạn chế sự vận động quá mức của

các mạch acid béo, khi nhiệt độ thấp tránh sự

gắn kết thành tinh thể.

• Các protein đa số dạng cầu, không đồng nhất

và có sự phân bố thành đốm như hình khảm Các

protein ngoại vi (extrinsic protein) nằm trên bề

mặt của màng Các protein nội vi (intrinsic

proteins) gắn vào giữa lớp lipid một phần hay

toàn bộ; một số xuyên qua màng và có thể nối với

nhau tạo thành kênh xuyên qua màng.

4 Các protein màng t bào ế

• Mặc dù lớp lipid đôi đảm bảo cấu trúc căn

bản của màng sinh học, các protein màng

thực hiện phần lớn nhiệm vụ đặc hiệu và như vậy tạo cho mỗi kiểu màng có chức năng

riêng biệt Các protein màng có sự dao động lớn trong cấu trúc và trong cách kết hợp với lớp đôi lipid, mà điều này phản ánh các chức năng đa dạng của chúng Như vậy, có nhiều protein màng khác nhau cho phép tế bào

thực hiện chức năng và tương tác với môi

trường, và theo đánh giá khoảng 30% các

protein mã hóa trong hệ gen (genome) của tế

bào động vật là các protein màng

• Số lượng và các kiểu protein ở các loại

màng khác nhau Ví dụ, ở màng cô lập dây thần kinh protein ít hơn 25%, còn ở các

màng liên quan đến biến đổi năng lượng (ti thể, lục lạp) có thể đến 75% Thường trong các màng protein khoảng 50% Lipid có

phân tử lượng nhỏ nên số phân tử của nó nhiều hơn protein Đối với tế bào có 50%

protein thì khoảng 50 phân tử lipid có 1

phân tử protein Các protein nội vi có thể xuyên qua màng một hoặc vài lần và

thường đầu kị nước hướng vào trong

màng Các protein cũng góp phần làm thay đổi tính chất cơ học của màng.

Các lo i protein màng ạ

• – Các protein ngoại vi (extrinsic proteins), ở mặt ngoài

màng, gắn với các cơ chất hoặc chế biến các đại phân tử cho sự vận chuyển vào trong tế bào.

• – Các protein xen màng (integral membrane proteins)

cắm sâu giữa màng.

• – Các protein gắn màng (membrane-bound proteins)

không cắm sâu giữa màng, nhưng gắn chặt bề mặt tế

bào và ở khoảng giữa hai màng (periplasm) Ví dụ, giữa màng sinh chất và màng ngoài vi khuẩn Gram-âm và

một số protein của tế bào chất.

• – Các lipoprotein là protein có đuôi lipid gắn vào đầu

mút amino acid của protein Các protein này tương tác trực tiếp với các protein xen màng trong nhiều quá trình quan trọng của tế bào như trao đổi chất năng lượng

Các protein xen màng gồm các nhóm căn bản : A) các protein nối màng của những tế bào kề nhau; B) các kênh protein; C) các

protein vận chuyển; D) các protein thụ thể (nhận, dịch chuyển tín hiệu); E) các điểm gắn protein tan vào khung sườn tế bào; F)

bơm nhờ ATP trong vận chuyển tích cực; G) các enzyme

• Hệ thống sợi nâng đỡ: Ở hồng cầu nhóm protein dồi dào

nhất là Spectrin, một loại protein có sợi dài, mỏng và dẻo,

chiếm khoảng 25% khối lượng protein của màng Các

protein này là thành phần căn bản của hệ thống sợi nâng đỡ như khung sườn (cytoskeleton) nằm dưói màng tế bào (hình

4.6) Chính hệ thống nâng đỡ của các sợi spectrine này giúp

tế bào chống lại tác động bất lợi từ ngoài

Protein và glycolipid bên ngoài

• Tổng các carbohydrate chiếm 2-10% trọng lượng

của màng Phần lớn các protein nằm ở bề mặt

ngoài của màng đều gắn với những

oligosaccharide bằng liên kết cộng hóa trị nên

được gọi là glycoprotein.

• Hầu hết các lipid nằm ở lớp đơn phía ngoài

chứa các nhóm oligosaccharide, gọi là glycolipid

Các glycolipid có lẽ hiện diện ở tất cả màng của tế bào động vật, nơi chúng chiếm khoảng 5% của

các phân tử lipid thuộc lớp đơn phía ngoài

Chúng có thành phần giao động từ loài này sang loài khác Các oligosaccharide này nhô ra trên bề mặt, giữ vai trò trong tương tác giữa tế bào với

môi trường.

Oligosaccharides are linked to proteins and exposed on the cell

surface-recognition by proteins from other cells:

cell-to-cell signaling

• Nghiên cứu cho thấy glycoprotein và glycolipid là

những điểm nhận biết (recognition sites) các tín

hiệu và quan hệ giữa các tế bào Ví dụ, nếu trộn

lẫn các tế bào riêng lẻ của gan và thận với nhau

trong môi trường nuôi, chúng sẽ tự động nhận

biết nhau để kết lại thành cụm tế bào : gan theo

gan và thận theo thận Sự nhận biết này có ý nghĩa quan trọng trong quá trình phát triển phôi, điều

hòa sự tăng trưởng và phân chia tế bào Một hiện

tượng nữa có liên quan đến sự nhận biết là ức chế

khi tiếp xúc (contact inhibition) : trong nuôi tế bào,

các tế bào bình thường phân chia đến khi tạo một lớp (monolayer) chạm khít nhau thì dừng Các tế bào ung thư mất khả năng này

II MÀNG T BÀO NHÂN S Ế Ơ

• Màng tế bào và vách tế bào là hai cấu

trúc thực hiện các chức năng vô cùng quan trọng cho tế bào nhân sơ : vận

chuyển chất dinh dưỡng (màng) và duy trì áp suất thẩm thấu (vách) Điều quan trọng là các vi sinh vật hấp thu dinh

dưỡng trực tiếp từ môi trường qua

vách và màng tế bào

1 C u trúc màng t bào vi khu n th c ấ ế ẩ ự

• Lớp đôi phospholipid là cấu trúc cơ bản chung của các

màng sinh học Đặc tính lớp đôi của màng thể hiện sự

sắp xếp ổn định nhất của các phân tử lipid trong môi

trường lỏng Cấu trúc màng được ổn định nhờ các liên

kết hydro và tương tác kị nước Ngoài ra, các cation

Mg2+ và Ca2+ tăng cường sự ổn định nhờ kết hợp với điện tích âm của phospholipid Các lipid của màng như steroid và hopanoid làm gia tăng độ cứng của màng

Steroid không có ở màng tế bào vi khuẩn trừ các nhóm

vi khuẩn metan (methanotrophic) và Mycoplasma Các

chất steroid là các phân tử tạo độ cứng, còn các acid béo

thì mềm dẽo Các phân tử hopanoid tương tự steroid

hiện diện trên màng của nhiều vi khuẩn và có lẽ đóng

vai trò tương tự steroid ở màng tế bào nhân thực

Eukaryotae Một hopanoid phổ biến là C30 hopanoid

diplotene Hopanoid không có ở màng tế bào vi khuẩn cổ Archaea

2 Màng c a vi khu n c ủ ẩ ổ

• Khác với lipid của Bacteria và Eukarya có

các liên kết ester của acid béo gắn vào

glycerol, lipid của Archaea có các liên kết

ether gắn giữa glycerol với mạch nhánh kị

nước của nó Hơn nữa, lipid của Archaea

không có các acid béo Thay vào đó, các

mạch bên của chúng gồm các đơn vị lặp lại

là isoprene (hydrocarbon 5 C) Ngoài những

khác biệt nổi bậc đó, cấu trúc màng sinh

chất của Archaea nói chung giống với màng của Bacteria và Eukarya : bề mặt ưa nước

bên ngoài với bên trong kị nước

• Glycerol diether và glycerol

tetraether là các lipid chủ yếu ở

Archaea (hình 4.7) Trong tetraether, phytanyl (4 isoprene nối nhau)

mạch bên của mỗi phân tử glycerol nối nhau bằng liên kết cộng hóa trị

tạo màng lipid lớp đơn thay vì lớp đôi (hình 4.8) Cấu trúc màng một

lớp đơn kiểu này phổ biến ở các

Archaea chịu nhiệt, có thể tăng

trưởng ở nhiệt độ rất cao (>100OC)

Diglycerol tetraether

Màng lipid đôi và màng lipid lớp đơn

3 Vách t bào vi khu n ế ẩ

• Vách tế bào bao phía ngoài màng sinh chất tạo

khung vững, cứng cho tế bào, duy trì hình dạng và

có lẽ quan trọng hơn cả giúp chống chịu các tác

nhân bất lợi, nhất là áp suất thẩm thấu của môi

trường bên ngoài Độ vững của vách tế bào có

được nhờ các tính chất của peptidoglucan, một

loại đại phân tử gồm 2 loại đường khác thường

gắn với một peptid ngắn với 2 amino acid, chỉ có ở vách tế bào vi khuẩn Các đường và các peptid nối nhau lại thành một đại phân tử bào toàn bô màng

tế bào Bình thường tế bào vi khuẩn không sống được nếu thiếu vách tế bào

• Hệ thống phân loại của vi khuẩn dựa vào

một phản ứng đặc biệt là nhuộm Gram (tên

nhà khoa học Đan Mạch), mà phân biệt 2

nhóm vi khuẩn chính : Gram-dương hấp thu

và giữ lại màu và Gram-âm không nhuộm

màu Kết quả dương tính hay âm tính liên quan đến cấu trúc của vách tế bào vi khuẩn

• Căn cứ phản ứng nhuộm Gram, lãnh giới vi

khuẩn thực phân thành 3 nhóm chính : vi

khuẩn Gram dương, Gram âm và

Mycoplasma

Vách tế bào vi khuẩn Gram-dương

(a) và Gram-âm (b).

Ở những vi khuẩn Gram âm, tức không nhuộm màu

Gram, vách tế bào mỏng lớp peptidoglycan chỉ khoảng

10% Mặt ngoài lớp peptidoglycan là một lớp dày chiếm

tỉ lệ 80% có chứa protein, lipid, lipo-polysacchrid.

• – Vi khuẩn Gram dương: vách tế bào dày có chứa

nhiều peptidoglycan (mucopeptid hay murein) với

tỉ lệ từ 80% − 90% và teichoic acid Vì vậy, vi khuẩn Gram dương có màu tím khi được nhuộm kép với fuschin và tím tinh thể.

• – Vi khuẩn Gram âm : vách tế bào mỏng gồm 3 lớp

: màng tế bào trong cùng, lớp peptidoglucan (chỉ khoảng 10%) và lớp dày ngoài cùng (chiếm 80%) với lippoprotein và lipopolysaccharid tạo phức

hợp lipid-polysaccharid

• – Mycoplasma là nhóm vi khuẩn có kích thước

nhỏ nhất, đặc biệt là không có vách tế bào Chúng

sống kí sinh ở cơ thể động vật, thực vật và côn

trùng

III CÁC C U TRÚC PHÍA NGOÀI Ấ

• Trên bề mặt các tế bào nhân thực có các cấu trúc

như vách tế bào thực vật, nền ngoại bào

(extracellular matrix - ECM) của tế bào động vật,

các nối liên bào (intercellular junctions) hỗ trợ gắn

các tế bào với nhau thành những cấu trúc cấp cao

hơn Ở thực vật, nấm và vi khuẩn vách tế bào tách

biệt hẳn với màng sinh chất Vỏ của tế bào động vật không có sự tách biệt đó, được gọi là

glycocalix Các carbohydrate của nó gắn với các

phân tử glycoprotein và glycolipid Các chất này

chỉ nằm ở bề mặt bên ngoài tấm lipid 2 lớp

1 Vách t bào th c v t ế ự ậ

• Từ lâu người ta đã phát hiện vách tế bào thực

vật, nấm và phần lớn vi khuẩn có vách tế bào, giàu carbohydrate phía ngoài màng sinh chất.

• Cấu tạo : Vách tế thực vật nằm ngoài màng sinh

chất, nói chung không được coi là một phần của

tế bào chất, tuy nó là sản phẩm của tế bào Thành phần cấu trúc căn bản là phức hợp

polysaccharide cellulose dưới dạng các sợi chỉ

dài Các sợi cellulose được gắn với nhau nhờ chất

nền của các carbohydrate khác chủ yếu là pectin

và hemicellulose Vách tế bào có nhiều lỗ để

nước, không khí và các chất hoà tan có thể qua lại

tự do Chức năng cho các chất ra vào thuộc màng sinh chất.

• Phần đầu tiên của vách tế bào xuất hiện khi tế

bào còn non gọi là vách sơ cấp (primary wall)

Nếu tế bào tiếp tục tăng trưởng chúng chỉ có

vách này Khi các vách của hai tế bào gặp nhau ở

giữa chúng sẽ hình thành phiến giữa (middle

lamella) gắn chúng lại với nhau Pectin dưới dạng

pectate calcium là thành phần căn bản của phiến giữa Nếu pectin bị tan các tế bào gắn vào nhau yếu hơn Trái cây chín mềm đi do pectin lúc đó

chuyển sang dạng hoà tan.

• Các tế bào mô mềm của thực vật chỉ có vách

sơ cấp và phiến giữa Sau khi ngừng tăng

trưởng, các tế bào lập tức hình thành vách thứ

cấp (secondary wall) cứng hơn, có nhiều chất gỗ

hơn và các lớp khác của vách tế bào

• Vách thứ cấp cũng do tế bào chất tạo ra nên

nó nằm giữa vách sơ cấp và màng tế bào

Vách sơ cấp thường dày hơn thứ cấp và

gồm nhiều lớp chặt chồng nhau Các lớp sợi cellulose xếp song song với nhau và lớp này với lớp khác chéo nhau theo góc 60o - 90o

Sự sắp xếp như vậy làm tăng độ cứng của

vách tế bào Ngoài cellulose vách thứ cấp

thường chứa lignin (mộc tố) làm cứng hơn.

• Vách tế bào của cả nấm và vi khuẩn khác

với tế bào thực vật ở chỗ không phải

cellulose, mà chitin mới là thành phần cấu

trúc chính Vỏ tôm cũng chứa nhiều chitin Một phần của vách tế bào vi khuẩn còn có

murein