Chuyên đề nguyên nhân chế tiến hóa ThS Lê Hồng Thái CHUYÊN ĐỀ TIẾN HÓA * Tiến hóa: tiến hóa ngành khoa học tìm hiểu giải thích sinh vật đa dạng phong phú thích nghi hợp lí với môi trường A BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA BẰNG CHỨNG GIÁN TIẾP 1.1 BẰNG CHỨNG GIẢI PHẪU HỌC SO SÁNH 1.1.1 Cơ quan tương đồng (Cơ quan nguồn): - Là quan nằm vị trí tương ứng thể, có nguồn gốc trình phát triển phôi có kiểu cấu tạo giống - Ví dụ: + Chi trước loài động vật có xương sống, tuyến nọc độc rắn tương đồngvới tuyến nước bọt động vật khác -> Kiểu giống quan tương đồng phản ánh nguồn gốc chung chúng Cơ quan tương đồng phản ánh tiến hoá phân li 1.1.2 Cơ quan thoái hoá (Cũng quan tương đồng) - Đó quan phát triển không đầy đủ thể trưởng thành - Ví dụ: Ở rắn hai bên lỗ huyệt có hai mấu xương nối với xương chậu Ruột thừa người - Trường hợp quan thoái hoá lại phát triển mạnh biểu cá thể gọi tượng lại tổ 1.1.3 Cơ quan tưng tự - Những quan thực chức giống không bắt nguồn từ nguồn gốc gọi quan tương tự - Ví dụ: Cánh sâu bọ với cánh dơi Mang cá với mang tôm -> Các quan tương tự phản ánh tiến hoá đồng quy nên có hình thái tương tự 1.2 BẰNG CHỨNG PHÔI SINH HỌC SO SÁNH 1.2.1 Sự giống phát triển phôi - Phôi động vật có xương sống thuộc lớp khác nhau, giai đoạn phát triển giống hình dạng trình phát triển quan Chỉ giái đoạn phát triển sau xuất đặc điểm đặc trưng cho lớp , bộ, họ, chi cuối loài cá thể -> Sự giống phát triển phôi loài thuộc nhóm phân loại khác chứng nguồn gốc chung chúng Dựa nguyên tắc tìm hiểu quan hệ họ hàng loài khác 1.2.2 Định luật phát sinh sinh vật - “ Sự phát triển cá thể phản ánh cách rút gọn phát triển loài” -Ví dụ: Phát triển phôi người + 18-20 ngày tuổi có dấu vết khe mang Tim lúc đầu có tâm thất , tâm nhĩ giống cá sau giống ếch nhái cuói giống tim chim thú -> Định luật phát sinh sinh vật phản ánh quan hệ phát triển cá thể phát triển chủng loại, vận dụng để xem xét mối quan hệ họ hàng loài 1.3 BẰNG CHỨNG ĐỊA LÝ SINH HỌC 1.3.1 Hệ Động vật, Thực vật vùng Cổ bắc vùng Tân bắc - Hệ Động vật Thực vật hai vùng vừa có loài mang nét tiêu biểu giống song cúng có nhứng loài mang nét tiêu biểu riêng cho tứng vùng - Ví dụ: + Nét tiêu biểu chung: Cáo trắng, Tuần lộc, gấu xám , chó sói Sồi, Dẻ, Liễu, Mao lương + Nét tiêu biểu riêng: * Vùng Cỏ bắc: Lạc đà bưới, ngựa hoang * Vùng Tân bắc: Gấu chuột, Gà lôi -> Sự nối liền sau tách vùng Cổ Bắc Tân Bắc sở để giải thích giống khác hau hệ động vật thực vật vùng 1.3.2 Hệ động vật thực vật vùng lục địa úc - Hệ động vật khác biệt rõ rệt vùng lân cận, đa số động vật bậc thấp tách khỏi lục địa châu Á kỷ thứ Hệ thực vật có đặc trưng tính địa phương cao Chuyên đề nguyên nhân chế tiến hóa ThS Lê Hồng Thái -> Nhứng dẫn chứng chứng tỏ hệ động vật thực vật vùng phụ thuộc điều kiện địa lý sinh thái vùng mà phụ thuộc vào vùng tách khỏi vùng địa lý khác vào thời kỳ trình tiến hoá sinh giới 1.3.3 Hệ động thực vật đảo - Đảo lục địa : (Là đảo hình nên tự phần lục địa bị tách nguyên nhân địa chất đó) Hệ động vật lúc đầu khác vùng lân cận Về sau cách li địa lý nên hệ động vật đảo phát triển theo hướng khác, tạo nên phân loài đặc hữu Ví dụ: Quần đảo Anh phàn lục địa Chau Âu Hệ động vật giống với lục địa Châu Âu Đảo Coocxơ cúng tách từ lục địa Châu Âu, hệ động vật giống miền ven biển địa trung hải, nhiên có số phân loài đặc hữu Nai nhiều gạc, Mèo rừng Thỏ rừng - Đảo đại dương: ( Là đảo hình thành vùng đáy biển bị nâng cao chưa có liên hệ trực tiếp với lục địa) Khi đảo hình thành chưa có sinh vật sau có số loài di cư đến, cách li địa lý hình thành dạng địa phương -> Đặc điểm hệ động vật đảolà băng chứng trình hình thành loài tác dụng nhân tố tiến hoá chủ yếu CLTN cách ly địa lý 1.4 BẰNG CHỨNG TẾ BÀO HỌC VÀ SINH HỌC PHÂN TỬ 1.4.1 Bằng chứng tế bào học - Học thuyết tế bào cho rằng: Tất thể sinh vật từ đơn bào đến đa bào cấu tạo từ tế bào - Bên cạnh điểm giống nhau, loại tế bào sinh vật khác phân biệt số đặc điểm cấu tạo hướng tiến hoá thích nghi - Tế bào không đơn vị cấu tạo mà đơn vị chức năng, chức quan trọng phát sinh phát triển cá thể chủng loài chức sinh sản (Mọi tế bào sinh từ tế bào sống trước hình thành tế bào ngẫu nhiên từ chất vô cơ) - Phương thức sinh sản té bào: + Vi khuẩn sinh sản theo phương thức trực phân + Các thể đa bào sinh sản vô tính thực theo phương thức nguyên phân + Các thể đa bào sinh sản hữu tính thực theo ba phương thức Nguyên phân, giảm phân thụ tinh 1.5 BẰNG CHỨNG SINH HỌC PHÂN TỬ - Cơ sở vật chất chủ yếu sống đại phân tử hữu cơ: Axitnucleeic Prôtein + ADNcó vai trò mang thông tin di truyền truyền đạt thông tin di truyền + ADN cấu tạo nên từ loại nu (A.T.G.X) + ADN loài khác thành phần , số lượng trình tự xếp Nu -> Chính yếu tố tạo nên tính đặc trưng cho ADN mõi loài Sự giống nhiều hay ADN loài phản ánh mức độ quan hệ họ hàng loài + Ngoài tính thống sinh giới thể mã di truyền Mã di truyền loài dều có dặc điểm giống thể rõ tính phổ biến thông tin di truyền mã theo nguyên tắc mã ba + Prôtêin có nhiều chức năng: + Prôtêin loài cấu tạo nên từ 20 loại aa loại Pr đặc trưng thành phần, số lượng đặc biệt trình tự xếp aa + Quan hệ họ hàng loài phản ánh thông qua yếu tố đặc trưng nói Pr => Các loài có quan hệ họ hàng gần trình tự tỉ lệ aa Nu giống ngược lại Bằng chứng cho thấy tính thống loài / BẰNG CHỨNG TRỰC TIẾP 2.1 Khái niệm hoá thạch - Hoá thạch di tích sinh vật để lại lớp đất đá vỏ Trái đất Di tích sinh vật dạng xương, dấu vết sinh vật để lại đá (vết chân, hình dáng…), xác sinh vật bảo quản gần nguyên vẹn lớp hổ phách lớp băng - Hóa thạch chứng tiến hóa hóa thạch di tích sinh vật sinh sống thời đại địa chất lưu tồn lớp đất đá vỏ Trái đất 2.2 Cơ chế hình thành hóa thạch - Thông thường, sau sinh vật chết thường thối rữa, phân hủy hay bị sinh vật khác ăn Tuy nhiên một số trường hợp xác sinh vật lập tức bị đất, cát, tro bụi chôn vùi Sau đó các chất sẽ lắng đọng và nén các Chuyên đề nguyên nhân chế tiến hóa ThS Lê Hồng Thái xác sinh vật lại Các phần cứng của thể ban đầu dần dần được thay thế bằng các muối vô được tích tụ lại Cơ chế này được gọi là chế hóa đá Sau nhiều triệu năm, các hóa thạch này được đưa lên lớp đất đá bề mặt thông qua các chuyển động địa chất và xói mòn - Cũng có trường hợp thể sinh vật được bảo quản nguyên vẹn Thí dụ các côn trùng bị mắc bẫy nhựa thông và trở thành hóa thạch hổ phách hay xác voi Mamut phát hiện ở Xiberi bảo quản tuyết tốt tới mức thịt của chúng chó vẫn còn ăn được 2.3 Cơ sở xác định tuổi lớp đất đá tuổi hóa thạch - Để xác định tuổi tương đối lớp đất đá tuổi tương đối hóa thạch chứa đó, người ta thường vào thời gian lắng đọng lớp trầm tích( địa tầng) phủ lên theo thứ tự từ nông đến sâu Lớp sâu có tuổi cổ hơn, nhiều hơn, sớm so với lớp nông -Để xác định tuổi tuyệt đối (bao nhiêu năm) người ta thường sử dụng phương pháp đồng vị phóng xạ, vào thời gian bán rã môt chất đồng vị phóng xạ có hoá thạch Thời gian bán rã thời gian (số năm) qua 50% lượng chất phóng xạ ban đầu bị phân rã Tỉ lệ phân rã xảy từ từ không phụ thuộc vào nhiệt độ, áp suất điều kiện môi trường Ví dụ: cacbon 14 có thời gian bán rã 5730 năm - Để xác định hoá thạch có độ tuổi nhiều (hàng trăm triệu hàng tỉ năm) người ta thường sử dụng urani 238 chúng có thời gian bán rã 4.5 tỉ năm 2.4 Ý nghĩa hóa thạch - Căn vào hoá thạch lớp đất đá suy lịch sử phát sinh, phát triển diệt vong sinh vật Bằng phương pháp địa tầng học phương pháp đo thời gian phân rã nguyên tố phóng xạ, người ta xác định tuổi địa tầng, từ xác định tuổi sinh vật bị chết ngược lại biết tuổi hóa thạch suy tuổi địa tầng - Hóa thạch dẫn liệu quý để nghiên cứu lịch sử vỏ trái đất Ví dụ: có mặt hoá thạch thực vật chứng tỏ thời đại khí hậu ẩm ướt; có mặt phát triển bò sát chứng tỏ khí hậu khô ráo… B HỌC THUYẾT TIẾN HÓA THUYẾT TIẾN HÓA CỔ ĐIỂN 1.1 Học thuyết Lamac 1.1.1 Cống hiến Lamac - Quan niệm tiến hóa: “Tiến hóa phát triển kế thừa lịch sử, theo hướng từ đơn giản đên phức tạp” - Xây dựng có tính hệ thống học thuyết tiến hóa Vấn đề Các nhân tố tiến hóa Cơ chế tiến hóa Hình thành đặc điểm thích nghi Hình thành loài Chiều hướng tiến hóa Nội dung - Thay đổi điều ngoại cảnh - Thay đổi tập quán hoạt động (ở ĐV) Sự di truyền đặc tính thu đời cá thể tác dụng ngoại cảnh hay tập quán hoạt động (Những biến đổi thể thể sinh vật tác động ngoại cảnh hay tập quán hoạt động di truyền cho hệ sau) - Ngoại cảnh thay đổi chậm chạp sinh vật có khả thích nghi kịp thời Các cá thể loài phản ứng giống trước thay đổi từ từ ngoại cảnh, bị đào thải Dưới tác dụng ngoại cảnh, loài biến đổi từ từ, qua nhiều dạng trung gian, biến đổi nhỏ tích lũy thành biến đổi lớn hình thành loài Trong lịch sử tiến hóa sinh giới loài bị đào thải Nâng cao trình độ tổ chức thể từ đơn giản đến phức tạp - Lamac chứng minh sinh giới, kể loài người, sản phẩm trình phát triển liên tục, từ đơn giản đến phức tạp 1.1.2 Hạn chế - Lamac chưa phân biệt biến dị di truyền với biến dị không di truyền - Chưa thành công việc giải thích hình thành đặc điểm thích nghi hình thành loài 1.2 Học thuyết Đacuyn 1.2.1 Cống hiến Đacuyn Chuyên đề nguyên nhân chế tiến hóa ThS Lê Hồng Thái 1.2.1.1 Đưa biến dị cá thể biến dị xác định (phân biệt biến dị di truyền biến dị không di truyền) Biến dị cá thể Biến dị xác định - Những đặc điểm sai khác cá thể phát sinh - Tác động trực tiếp ngoại cảnh hay tập quán hoạt trình sinh sản (biến dị cá thể) biến dị di động động vật gây biến đổi đồng loạt theo truyền cho đời sau hướng xác định tương ứng với điều kiện ngoại cảnh - Biến dị phát sinh vô hướng - Biến dị phát sinh theo hướng xác định - Có ý nghĩa lớn cho tiến hóa - Ít có ý nghĩa chọn giống tiến hoá 1.2.1.2 Đưa thuyết chọn lọc tự nhiên chọn lọc nhân tạo - Chọn lọc yếu tố ảnh hưởng đến tồn phát triển sinh vật điều kiện khí hậu bất lợi, kẻ thù tiêu diệt, đối thủ cạnh tranh thức ăn, chỗ ở, chi phối phát triển sinh vật thông qua đấu tranh sinh tồn đào thải dạng thích nghi Vấn đề CLTN CLNT Tiến hành - Môi trường sống - Do người Đối tượng - Các sinh vật tự nhiên - Các vật nuôi trồng - Do điều kiện môi trường sống khác - Do nhu cầu khác người Nguyên nhân Nguyên liệu chọn lọc Động lực chọn lọc Nội dung Thời gian Kết Vai trò CL luôn biến đổi Tính biến dị di truyền sinh vật Tính biến dị di truyền sinh vật Đấu tranh sinh tồn sinh vật Nhu cầu kinh tế thị hiếu người - Những cá thể thích nghi với môi trường - Những cá thể phù hợp với nhu cầu người sống sống sót khả sinh sản cao sống sót khả sinh sản cao dẫn đến số dẫn đến số lượng ngày tăng cá lượng ngày tăng cá thể không phù hợp thể thích nghi với môi trường sống với nhu cầu người ngược lại (Đào thải ngược lại (Đào thải biến dị bất lợi, biến dị bất lợi, tích luỹ biến dị có lợi phù tích luỹ biến dị có lợi cho sinh vật) hợp với mục tiêu người) - Tương đối dài - Tương đối ngắn - Sự tồn cá thể quần thể - Hình thành quần thể vật nuôi, trồng phát triển thích nghi với hoàn cảnh sống - Nhân tố quy định chiều hướng, tốc độ biến đổi sinh vật, quy mô rộng lớn lịch sử lâu dài, tạo phân li tính trạng, dẫn tới hình thành niều loài qua nhiều dạng trung gian từ loài ban đầu theo hướng có lợi cho người - Nhân tố quy định chiều hướng tốc độ biến đổi giống vật nuôi, trồng - Giải thích giống vật nuôi, trồng thích nghi cao độ với nhu cầu xác định người 1.2.1.3 Hình thành nên học thuyết Vấn đề Thuyết Đacuyn Các nhân tố tiến hóa - Biến dị, di truyền, CLTN - Sự tích lũy biến dị có lợi, đào thải biến dị có hại tác động Cơ chế tiến hóa chọn lọc tự nhiên - Đào thải biến dị bất lợi, tích luỹ biến dị có lợi tác dụng Hình thành đặc điểm thích CLTN Đào thải mặt chủ yếu Tồn cá thể thích nghi nghi Chuyên đề nguyên nhân chế tiến hóa ThS Lê Hồng Thái - Loài hình thành qua nhiều dạng trung gian tác dụng Hình thành loài CLTN theo đường phân ly tính trạng từ nguồn gốc chung -Ngày đa dạng Chiều hướng tiến hóa -Tổ chức ngày cao -Thích nghi ngày hợp lý 1.2.1.4 Nêu lên nguồn gốc loài 1.2.1.5 Giải thích thích nghi sinh vật đa dạng sinh giới 1.2.2 Hạn chế + Chưa nêu nguyên nhân phát sinh biến dị chế di truyền biến dị + Chưa nêu vai trò chế cách li trình hình thành loài HỌC THUYẾT TIẾN HÓA TỔNG HỢP 2.1 Cống hiến 2.1.1 Đưa quan niệm tiến hóa: Vấn đề phân biệt Tiến hóa nhỏ Tiến hóa lớn Là trình biến đổi tần số alen thành Là trình hình thành đơn vị Nội dung phần kiểu gen quần thể gốc đưa đến loài như: chi, họ, bộ, lớp, ngành hình thành loài Phạm vi phân bố tương đối hẹp, thời gian Quy mô, thời gian Quy mô lớn, thời gian địa chất dài lịch sử tương đối ngắn Phương pháp Thường nghiên cứu gián tiếp qua Có thể nghiên cứu thực nghiệm nghiên cứu chứng tiến hoá 2.1.2 Đơn vị tiến hóa sở quần thể - Quần thể đơn vị tổ chức tự nhiên: quần thể tổ chức sở loài, có lịch sử phát sinh phát triển Mỗi quần thể gồm cá thể có kiểu gen khác kiểu gen, giao phối tự tạo thể dị hợp có sức sống cao, có tiềm thích nghi với môi trường Giữa quần thể loài cách li mặt sinh sản - Quần thể đơn vị sinh sản nhỏ nhất: quần thể bật mối lên mối quan hệ sinh sản đảm bảo cho quần thể tồn theo thời gian không gian - Quần thể nơi diễn tiến hóa nhỏ: dấu hiệu tiến hóa thay đổi tần số alen tần số kiểu gen quần thể 2.1.3 Bổ sung thuyết tiến hóa trung tính Kimura Vấn đề Thuyết Kimura Nguyên nhân tiến hóa - Phát sinh đột biến trung tính - Các đột biến trung tính giữ lại cách ngẫu nhiên không liên quan đến CLTN - Diễn mức phân tử, mức tốc độ diễn nhanh làm đa dạng phân tử prôtêin - Sự đa hình cân QT Trong quần thể thay alen alen khác mà ưu tiên trì tồn thể dị hợp tử quần thể Cơ chế tiến hóa Phương thức tiến hóa Giải thích 2.1.4 Phát nhân tố tiến hóa vai trò chúng tiến hóa sinh giới: 2.1.4.1 Đột biến - Đột biến nguồn nguyên liệu sơ cấp cho trình tiến hóa qua đột biến gen làm phát sinh nhiều alen mới, qua giao phối tạo nhiều kiểu gen khác làm phát sinh biến dị tổ hợp nguồn nguyên liệu thứ cấp cho tiến hóa Chuyên đề nguyên nhân chế tiến hóa ThS Lê Hồng Thái - Đột biến gen nguồn nguyên liệu chủ yếu cho trình tiến so với đột biến NST đột biến gen ảnh hưởng đến sức sống - Tần số đột biến gen nhỏ khoảng 10 đến 10-4, loài có số lượng gen lớn không đột biến gen đột biến gen khác nên hệ số giao tử mang gen đột biến lớn - Đa số đột biến có hại phá vỡ mối quan hệ hài hòa gen kiểu gen, kiểu gen với môi trường Tuy nhiên, đa số đột biến đột biến gen lặn quần thể tồn thể dị hợp tử nên không biểu kiểu hình gây hại, qua giao phối gen lặn tổ hợp lại thể đồng hợp biểu kiểu hình gây hại - Đột biến làm thay đổi tần số alen sẵn có làm phát sinh alen làm cho vốn gen quần thể thêm đa dạng phong phú 2.1.4.2 Di nhập gen - Là phát tán gen từ quần thể sang quần thể khác (nhập cư, giao phối cá thể vùng đệm hai quần thể) - Vai trò: làm thay đổi tần số tần số alen, làm cho vốn gen quần thêm phong phú 2.1.4.3 Giao phối không ngẫu nhiên - Giao phối không ngẫu nhiên làm tăng tỉ lệ kiểu gen đồng hợp làm giảm tỉ lệ kiểu gen dị hợp - Phân hóa thành dòng khác quần thể - Nhưng tần số tương đối alen không thay đổi - Giao phối ngẫu nhiên không ngẫu nhiên không nhân tố tiến hóa nhờ tạo biến dị tổ hợp làm sinh vật đa dạng phong phú nguồn nguyên liệu thứ cấp cho tiến hóa 2.1.4.4 CLTN - Mặt chủ yếu CLTN phân hóa khả sinh sản kiểu gen khác quần thể CLTN đảm bảo sống sót sinh sản ưu cá thể mang nhiều đặc điểm có lợi - CLTN tác động trực tiếp lên kiểu hình, qua gián tiếp làm biến đổi tần số alen tần số kiểu gen quần thể - Dưới tác động CLTN tần số alen có lợi quần thể tăng lên quần thể CLTN làm cho tần số alen quần thể biến đổi theo hướng xác định - CLTN không tác động với gen riêng lẻ mà tác động với toàn kiểu gen, CLTN không tác động đồi với cá thể riêng lẻ mà tác động mà quần thể + CL cá thể: đảm bảo sống sót sinh sản cá thể có nhiều đặc điểm có lợi, làm tăng tần số kiểu gen có lợi cho quần thể + CL quần thể: hình thành biến dị tương quan cá thể quần thể để đảm bào sống sót tồn quần thể theo không gian thời gian, tạo vốn gen quần thể thích nghi với môi trường VD: Tổ ong có ong chúa đẻ trứng, ong thợ kiếm ăn xây tổ, ong đực làm nhiệm vụ giao phối với ong chúa Các kiểu CLTN Chọn lọc ổn định + Điều kiện: Môi trường sống ổn định + Nội dung: Đào thải cá thể mang tính trạng chệch xa mức trung bình (phổ biến) + Kết quả: cố hoàn thiện dần kiểu gen đạt Chuyên đề nguyên nhân chế tiến hóa Chọn lọc vận động: ThS Lê Hồng Thái + Điều kiện: môi trường thay đổi theo hướng xác định + Nội dung: Những tính trạng trung bình cũ thay tính trạng trung bình theo hướng thích nghi + Kết quả: Kiểu gen qui định đặc điểm thích nghi cũ dần thay kiểu gen qui định đặc điểm thích nghi Chọn lọc phân hóa + Điều kiện: Môi trường sống trở nên không đồng + Nội dung: Chọn lọc diễn theo số hướng, hướng hình thành nhóm cá thể thích nghi với hướng chọn lọc + Kết quả: Kết quần thể bị phân hóa thành nhiều kiểu hình 2.1.4.5 Các yếu tố ngẫu nhiên - Tần số tương đối alen quần thể thay đổi đột ngột yếu tố ngẫu nhiên (biến động di truyền, phiêu bạt di truyền) - Nguyên nhân + Do xuất cản địa lí: sông, núi… + Do nhóm cá thể lập quần thể + Một số tai họa thiên tai bất ngờ… + Quần thể hình thành từ quần thể lớn vào thời điểm số lượng cá thể giảm sút vào “cổ chai” số sống sót ngẫu nhiên - Vai trò + Biến động di truyền đào thải alen có lợi có hại quần thể + Làm biến đổi mạnh mẽ quần thể có kích thước nhỏ Vấn đề Vai trò tiến hoá Tạo nên nhiều alen nguồn phát sinh BD di truyền ĐB cung cấp Đột biến nguồn BD sơ cấp cho trình tiến hóa(ĐBG nguồn nguyên liệu chủ yếu) Giao phối không Làm thay đổi thành phần kiểu gen quần thể theo hướng giảm dần tỉ lệ thể dị ngẫu nhiên hợp tăng dần thể đồng hợp Định hướng tiến hoá, quy định chiều hướng nhịp điệu biến đổi tần số tương CLTN đối alen(tùy thuộc vào chọn lọc chống alen trội hay alen lặn) quần thể Làm thay đổi tần số tương đối alen, gây ảnh hưởng lớn tới vốn gen quần Di nhập gen thể Các yếu tố ngẫu Làm thay đổi đột ngột tần số tương đối alen, gây ảnh hưởng lớn tới vốn gen nhiên quần thể 2.1.5 Hoàn thiện phát triển quan niệm Đacuyn CLTN Vấn đề phân biệt Nguyên CLTN liệu Quan niệm Đacuyn Quan niệm đại - Biến đổi cá thể ảnh hưởng Đột biến biến dị tổ hợp (thường biến điều kiện sống tập quán hoạt có ý nghĩa gián tiếp) động - Chủ yếu biến dị cá thể qua Chuyên đề nguyên nhân chế tiến hóa Vấn đề phân biệt ThS Lê Hồng Thái Quan niệm Đacuyn Quan niệm đại trình sinh sản Đơn vị tác động CLTN Cá thể Thực chất tác dụng Phân hóa khả sống sót CLTN cá thể loài Sự sống sót cá thể thích Kết CLTN nghi Vai trò CLTN Là nhân tố tiến hóa nhất, xác định chiều hướng tốc độ biến sinh vật tự nhiên - Cá thể - Ở loài giao phối, quần thể đơn vị Phân hóa khả sống sót sinh sản cá thể quần thể Sự phát triển sinh sản ưu kiểu gen thích nghi Hình thành nên quần thể thích nghi Nhân tố định hướng tiến hóa, quy định chiều hướng nhịp điệu thay đổi tần số tương đối alen, tần số kiểu gen, tạo tổ hợp gen đảm bảo thích nghi với môi trường 2.1.6 Hoàn chỉnh quan niệm trình hình thành đặc điểm thích nghi cho rằng: + Chịu chi phối nhân tố chủ yếu: trình đột biến, trình giao phối CLTN • Vai trò trình đột biến cung cấp nguyên liệu ban đầu cho chọn lọc • Vai trò giao phối phát tán đột biến có lợi, tạo tổ hợp gen thích nghi • Vai trò trình CLTN làm tăng tần số đột biến có lợi hay tổ hợp gen thích nghi + Nếu cá thể có đặc điểm thích nghi khả sinh sản ý nghĩa mặt tiến hóa, trình hình thành đặc điểm thích nghi trình làm tăng số lượng cá thể có kiểu gen quy định kiểu hình thích nghi → QT thích nghi + Mỗi đặc điểm thích nghi sinh vật mang tính hợp lí tương đối: • Mỗi đặc điểm thích nghi sản phẩm CLTN hoàn cảnh định nên có ý nghĩa hoàn cảnh • Khi hoàn cảnh sống thay đổi, đặc điểm vốn có lợi trở thành bất lợi bị thay đặc điểm khác thích nghi • Ngay hoàn cảnh sống ổn định đột biến biến dị tổ hợp không ngừng xảy → Chọn lọc tự nhiên tác động không ngừng → đặc điểm thích nghi thay đổi liên tục hoàn thiện, sinh vật xuất sau mang nhiều đặc điểm hợp lý sinh vật xuất trước 2.1.7 Hoàn chỉnh quan niệm loài chế hình thành loài : + Khái niệm loài sinh học: Loài một nhóm quần thể có tính trạng chung hình thái, sinh lí (1), có khu phân bố xác định (2), cá thể có khả giao phối với sinh đời có sức sống, có khả sinh sản cách li sinh sản với nhóm quần thể thuộc loài khác (3); Ở loài sinh vật sinh sản vô tính, đơn tính sinh, tự phối “loài” mang đặc điểm (1) & (2) + Các tiêu chuẩn phân biệt hai loài thân thuộc • Tiêu chuẩn hình thái: hai loài khác có gián đoạn hình thái, áp dụng cho động vật, thực vật • Tiêu chuẩn địa lí-sinh thái: có khu phân bố riêng biệt trung thích nghi sinh thái khác nhau, áp dụng cho động vật thực vật • Tiêu chuẩn sinh lí-sinh hóa: áp dụng chủ yếu cho vi khuẩn • Tiêu chuẩn cách li sinh sản + Nêu vai trò dạng cách li đặc biệt CLSS CLĐL trình hình thành loài mới: • Vai trò cách li địa lí trình hình thành loài mới: Là trở ngại mặt địa lí, ngăn cản cá thể quần thể gặp gỡ giao phối với nhau, trì khác biệt tần số alen thành phần kiểu gen quần thể nhân tố tiến hóa gây Chuyên đề nguyên nhân chế tiến hóa ThS Lê Hồng Thái • Vai trò cách sinh sản trình hình thành loài mới: cách li sinh sản trở ngại thể sinh vật ngăn cản cá thể giao phối với ngăn cản tạo lai hữu thụ Cách li sinh sản bao gồm cách li trước hợp tử cách li sau hợp tử + Cơ chế hình thành loài: • Hình thành loài trình cải biến cấu trúc di truyền QT theo hướng thích nghi, tạo hệ gen cách li sinh sản với quần thể gốc • Các phương thức hình thành loài mới: Hình thành loài khác khu vực địa lí (hình thành loài cách li địa lí); Hình thành loài khu vực địa lí (hình thành loài cách li sinh thái, hình thành loài cách li tập tính, hình thành loài chế lai xa đa bội hóa • Hình thành loài thường gắn liền với trình hình thành quần thể thích nghi 2.1.8 Bắt đầu làm rõ nét riêng tiến hóa lớn - Phân li tính trạng: CLTN tích lũy theo hướng khác Những biến dị có lợi tích lũy tăng cường Những dạng trung gian thích nghi bị đào thải Kết từ dạng ban đấu phát sinh nhiều dạng khác rõ rệt khác xa dạng tổ tiên CLTN qua thời gian lâu dài hình thành nên loài, chi, họ, bộ, lớp, ngành - Đồng qui tính trạng: Một số loài thuộc nhóm phân loại khác nhau, có kiểu gen khác sống điều kiện khác nên CLTN theo hướng - Chiều hướng tiến hóa sinh giới: ngày đa dạng phong phú, tổ chức ngày cao, thích nghi ngày hợp lí - Chiều hướng tiến hóa nhóm loài: tiến sinh học, thoái sinh học, kiên định sinh học C NGUỒN GỐC VÀ SỰ PHÁT SINH SỰ SỐNG 1.TIẾN HÓA HÓA HỌC 1.1 Hình thành chất hữu đơn giản từ chất vô cơ: - Theo ông Oparin (Nga) Haldane (Anh) độc lập đưa giả thuyết cho hợp chất hữu đơn giản trái đất xuất đường hóa tổng hợp từ chất vô nhờ nguồn lượng sấm sét, tia tử ngoại, núi lửa: Bầu khí nguyên thuỷ oxi, tác dụng nguồn lượng tự nhiên (tia chớp, tia tử ngoại, núi lửa …) số chất vô kết hợp tạo nên chất hữu đơn giản: a amin, nucleotit, đường đơn, a xit béo … Các đơn phân kết hợp với tạo thành đại phân tử - Ông Miller Uray làm thí nghiệm kiểm chứng: Tạo môi trường có thành phần hóa học giống khí trái đất nguyên thủy bình thuỷ tinh Hỗn hợp khí CH4, NH3, H2 nước đặt điều kiện phóng điện liên tục suốt tuần lễ Kết ông thu số chất hữu đơn giản có a amin Các chất hữu hình thành điều kiện hoá học bầu khí nguyên thuỷ ngày phức tạp dần CH CHO CHON 1.2 Quá trình trùng phân tạo nên đại phân tử hữu cơ: - Để chứng minh đơn phân axit amin kết hợp với tạo nên chuỗi polipeptit đơn giản điều kiện trái đất nguyên thuỷ, ông Fox cộng vào năm 1950 tiến hành thí nghiệm đun nóng hỗn hợp axit amin khô nhiệt độ từ 150à 180oC tạo chuỗi peptit ngắn (gọi prôtêin nhiệt) Kết luận: Các đơn phân tử kết hợp với tạo thành đại phân tử 1.3 Sự xuất chế tự nhân đôi: 1.3.1 ADN có trước hay ARN có trước? - Một số chứng chứng minh ARN tự nhân đôi không cần enzim nên ARN tiến hóa trước ADN - ARN có khả tự nhân đôi, CLTN chọn phân tử ARN có khả tự tốt, có hoạt tính enzim tốt làm vật liệu di truyền Từ ARN ADN 1.3.2 Hình thành chế dịch mã: - ARN khuôn để axit amin liên kết tạo thành chuỗi polipeptit chúng bao bọc màng bán thấm cách li với môi trường TIẾN HÓA TIỀN SINH HỌC: - Các đại phân tử: lipit, protit, a nucleic … xuất nước tập trung phân tử lipit đặc tính kị nước hình thành nên lớp màng bao bọc lấy tập hợp đại phân tử hữu tạo nên Chuyên đề nguyên nhân chế tiến hóa ThS Lê Hồng Thái giọt nhỏ li ti khác Các giọt chịu tác động CLTN tiến hóa dần tạo nên tế bào sơ khai (protobiont) - Các protobiont có tập hợp phân tử giúp chúng có khả trao đổi chất lượng với bên ngoài, có khả phân chia trì thành phần hóa học thích hợp giữ lại nhân rộng - Bằng thực nghiệm nhà khoa học tạo giọt gọi lipôxôm cho lipit vào nước với số chất hữu khác Lipit tạo nên lớp màng bao lấy hợp chất hữu khác số li-pô-xôm biểu số đặc tính sơ khai sống phân đôi, trao đổi chất với môi trường bên Ngoài nhà khoa học tạo giọt côaxecva có khả tăng kích thước trì cấu trúc ổn định dung dịch TIẾN HÓA SINH HỌC - Sau tế bào nguyên thuỷ hình thành trinh tiến hoá sinh học tiếp diễn, tác động nhân tố tiến hoá tạo loài sinh vật ngày Tế bào nhân sơ (cách 3,5 tỉ năm), đơn bào nhân thực (1,5 – 1,7 tỉ năm), đa bào nhân thực (670 triệu năm) 10 ... quần thể Cơ chế tiến hóa Phương thức tiến hóa Giải thích 2.1.4 Phát nhân tố tiến hóa vai trò chúng tiến hóa sinh giới: 2.1.4.1 Đột biến - Đột biến nguồn nguyên liệu sơ cấp cho trình tiến hóa qua... Xây dựng có tính hệ thống học thuyết tiến hóa Vấn đề Các nhân tố tiến hóa Cơ chế tiến hóa Hình thành đặc điểm thích nghi Hình thành loài Chiều hướng tiến hóa Nội dung - Thay đổi điều ngoại cảnh... phát sinh biến dị tổ hợp nguồn nguyên liệu thứ cấp cho tiến hóa Chuyên đề nguyên nhân chế tiến hóa ThS Lê Hồng Thái - Đột biến gen nguồn nguyên liệu chủ yếu cho trình tiến so với đột biến NST đột