BẢN CHẤT CỦA PHA SÁNG TRONG QUANG HỢP

Quang hợp là quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học dưới dạng các hợp chất hữu cơ.

BẢN CHẤT CỦA PHA SÁNG TRONG QUANG HỢP 1. ĐỊNH NGHĨA QUANG HỢP Quang hợp là quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học dưới dạng các hợp chất hữu cơ. Nói một cách khác, quang hợp là quá trình biến đổi các chất vô cơ đơn giản thành các hợp chất hữu cơ phức tạp có hoạt tính cao trong cơ thể thực vật dưới tác dụng của ánh sáng và sự tham gia của hệ sắc tố thực vật. Bản chất của quá trình quang hợp là sự khử khí CO 2 đến cacbonhiđrat với sự tham gia của năng lượng ánh sáng do sắc tố thực vật hấp thụ. Đối với tất cả thực vật và phần lớn các vi sinh vật quang hợp thì nguồn hidro khi tổng hợp các phân tử hữu cơ là H 2 O. Do đó phản ứng tổng quát của quang hợp được viết như sau: CO 2 + H 2 O NLAS uuuuuur [CH 2 O] + O 2 (1) Tuy nhiên là để tổng hợp một phân tử glucose phải cần 6 phân tử CO 2 và H 2 O: 6CO 2 + 12H 2 O NLAS uuuuuur C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O (2) Ôxi thải ra do kết quả của quá trình phân li H 2 O là nhân tố căn bản (nếu như không muốn nói là độc nhất) hình thành nên bầu khí quyển Trái Đất và đảm bảo sự cân bằng oxi trong khí quyển. Tuy nhiên không phải quá trình quang hợp nào cũng kèm theo sự giải phóng O 2 . Các vi sinh vật khi quang hợp không giải phóng O 2 mà ở chúng chất cho hidro không phải là H 2 O mà là những chất chứa hidro khác: các este của axit hữu cơ hoặc bản thân các axit hữu cơ, các rượu bậc hai, các hợp chất vô cơ chứa S, hay chính hidro dạng phân tử: Sucxinat + CO 2 NLAS uuuuuur [CH 2 O] + phumarat (3) 2H 2 S + CO 2 NLAS uuuuuur [CH 2 O] + H 2 O + 2S (4) Phản ứng cuối cùng đó đặc trưng đối với một số vi khuẩn quang hợp (ví dụ như vi khuẩn lưu huỳnh đỏ và xanh). Bởi vậy dạng chung nhất về phản ứng tổng quát của quang hợp có thể được viết như sau: CO 2 + 2H 2 A NLAS uuuuuur [CH 2 O] + H 2 O + 2A (5) 2. CÁC PHA TRONG QUÁ TRÌNH QUANG HỢP Với hai chữ quang hợp, ta có thể lầm tưởng rằng đây là quá trình phụ thuộc hoàn toàn vào ánh sáng, và như vậy quang hợp chỉ gồm có các phản ứng quang hoá. Thực ra không phải như vậy. Nhiều nghiên cứu đã cho thấy 1 rằng: Ánh sáng không trực tiếp ảnh hưởng đến toàn bộ các phản ứng tham gia trong quá trình quang hợp, mà chỉ có vai trò quyết định ở giai đoạn đầu của quá trình, còn sau đó có một giai đoạn không trực tiếp chịu ảnh hưởng của ánh sáng. Đó là giai đoạn bao gồm các phản ứng enzim, gọi là các phản ứng tối. Ngày nay, người ta chia quang hợp thành hai giai đoạn: Giai đoạn 1 có sự tham gia của ánh sáng bao gồm các quá trình hấp thụ ánh sáng và kích thích sắc tố, cùng với sự biến đổi năng lượng lượng tử thành các dạng năng lượng hoá học dưới dạng các hợp chất dự trữ năng lượng ATP và hợp chất khử NADPH 2 . Giai đoạn này gọi là pha sáng của quang hợp. Giai đoạn 2 là giai đoạn không có sự tham gia trực tiếp của ánh sáng gồm có quá trình sử dụng ATP và các sản phẩm khác. Giai đoạn này gọi là pha tối của quang hợp. Sau đây ta sẽ đi nghiên cứu chi tiết vào pha sáng trong quá trình quang hợp. 3. BẢN CHẤT CỦA PHA SÁNG TRONG QUANG HỢP Pha sáng bao gồm các phản ứng đầu tiên kể từ lúc sắc tố hấp thụ năng lượng ánh sáng, sau đó dự trữ nó trong cấu trúc phân tử sắc tố dưới dạng năng lượng điện tử kích thích, đến các quá trình di trú năng lượng vào trung tâm phản ứng và cuối cùng từ đây năng lượng được biến đổi thành thế năng hoá học. Pha sáng có thể chia làm 2 giai đoạn: Giai đoạn quang vật lý và giai đoạn quang hoá học. a. Giai đoạn quang vật lý Giai đoạn quang vật lý của quang hợp bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của phân tử clorophin. Những nghiên cứu gần đây đã chứng minh tính chất đúng đắn của luận điểm về sự tham gia của clorophin trong quá trình chuyển hoá quang năng thành hoá năng của Timiriazev. Ta biết rằng ánh sáng là một dạng vật chất vừa có tính chất hạt (những phần năng lượng nhỏ bé gọi là photon hay quang tử, photon là một loại hạt cơ bản giống như proton và electron, nhưng không mang điện và có khối lượng vô cùng nhỏ bé), lại vừa có tính chất sóng (ánh sáng có các mầu khác nhau thuộc các miền quang phổ khác nhau, có độ dài sóng và tần số nhất định). Khi ánh sáng chiếu vào vật thể, tức là thành dạng kích động, lúc đó ánh sáng chiếu suống mới có hiệu suất quang tử. Theo lý thuyết thì: Tỉ lệ giữa số photon đập vào vật thể và số phân tử của vật thể bị kích động bằng 1, nhưng trong thực tế tỉ lệ này thường lớn hơn nhiều. Năng lượng của lượng tử ánh sáng phụ thuộc vào số dao động của bức xạ và được tính theo công thức sau: 2 E = h ν = hC λ E: năng lượng photon (tính bằng J) h: hằng số planck (6,625.10 -34 J.s) ν : tần số bức xạ (1/s) C: vận tốc ánh sang (3.10 17 nm/s) λ : độ dài bước song (nm) 1J = 6,25.10 18 eV Theo đây ta có thể tính được năng lượng của một photon: E = 1242 : λ (eV) Thông thường E được biểu thị bằng kcalo/mol của chất hấp thụ ánh sáng. Độ lớn năng lượng của photon do một mol của một chất hấp thụ (6.10 23 ) khi chiếu ánh sáng có độ dài sóng nhất định, được gọi là Einstein (E). E ở quang phổ có độ dài sóng khác nhau thì khác nhau. Ví dụ λ = 700 nm thì E = 40,8 kcalo/mol, λ = 400 nm thì E = 71 kcalo/mol. Khi hấp thụ quang tử ánh sáng, điện tử của phân tử từ quỹ đạo cơ sở nhảy lên quỹ đạo xa hơn, ở đấy nó có mức năng lượng lớn hơn và lúc đó phân tử ở trạng thái kích động. Mức năng lượng của điện tử (e) lớn hay nhỏ phụ thuộc vào năng lượng của quang tử (lượng tử hay photon) mà nó hấp thụ. Nếu năng lượng của quang tử càng lớn thì e nhảy ra quỹ đạo càng xa, nghĩa là nó có mức năng lượng càng cao. Thời gian tồn tại của e trên mức năng lượng kích thích phụ thuộc vào rất nhiều yếu tố khác nhau. Đầu tiên phải lưu ý rằng: Trên cùng một mức năng lượng, không thể có số điện tử lớn hơn 2 (theo nguyên lý Paul) và chỉ có trong trường hợp nó có dấu spin ngược nhau. Vì bình thường tổng số spin của màng điện tử của nguyên tử bằng 0 (spin e là moment từ của sự chuyển động của e được biểu hiện bằng chiều quay của e quanh trục của nó) do khi quay quanh hạt nhân, e còn quay quanh trục của mình. Mỗi điện tử có giá trị spin bằng + ½ hoặc - ½ tuỳ theo hướng quay. Nếu như trong một quỹ đạo nào đấy có 2 e thì spin của e này là +1/2 và e kia là -1/2 và nếu như tất cả các e trong nguyên tử đều cặp đôi thì spin tổng số bằng 0 và nguyên tử ở trạng thái không có biểu hiện moment từ của e (gọi là trạng thái singlet). Năng lượng của e trong trường hợp này không chuyển và phân chia cho các thành phần. Nếu như 2 e trên các quỹ đạo khác nhau của nguyên tử không cặp đôi thì có thể có trường hợp spin của chúng song song với nhau và lúc đó spin tổng số của phân tử bằng +1, 0 hoặc -1. Cả ba khả năng này hình thành nên khái niệm triplet (trạng thái bền thứ cấp). Sự hình thành các e không cặp đôi là kết quả cơ bản của sự hấp thụ và chuyển năng lượng photon trong các quá trình quang hoá, tức là năng lượng photon trong trường hợp này dễ dàng được chuyển và phân chia cho các thành phần. Như vậy nếu như nguyên tử hấp thụ photon, e chuyển lên 3 mức năng lượng cao hơn mà vẫn giữ nguyên dấu spin thì nó có thể nhanh chóng quay về quỹ đạo ban đầu. Thời gian sống của trạng thái e kích thích trong trường hợp này phụ thuộc vào cấu tạo hoá học của phân tử. Trong các phân tử với các liên kết đơn, bão hoà thì cần phải có những photon mang năng lượng cao mới làm cho e nhảy từ quỹ đạo cơ sở lên quỹ đạo xa của trạng thái kích thích. Thời gian tồn tại ở trạng thái kích thích của e này rất ngắn (10 -14 s). Trong các phân tử chưa bão hoà thường hình thành những liên kết đôi do sự tham gia của các cặp e δ để hình thành nên quỹ đạo δ . Bên cạnh cặp e δ còn có cặp e π . Quỹ đạo chuyển động của cặp e này lớn nên nằm xa nhân trung tâm, vì thế nó liên kết với nhân trung tâm yếu hơn so với e ở quỹ đạo δ , nên năng lượng để kích thích nó nhỏ hơn và nó dễ dàng nhảy lên quỹ đạo xa hơn so với e ở quỹ đạo δ . Như vậy trong hệ thống của những liên kết đôi kết hợp có hai nhóm e: nhóm điện tử δ hình thành nên cái khung chắc chắn của những liên kết ổn định và nhóm điện tử π nằm trong hệ thống chuyển động thống nhất, phân bố theo toàn bộ khung liên kết. Những hợp chất hữu cơ vòng, không bão hoà rất phổ biến và đặc trưng cho kiểu liên kết đôi kết hợp kín theo vòng nói trên, trong đó đặc biệt có những hợp chất hữu cơ vòng, dị nguyên tử. Ở những hợp chất dị nguyên tử này có thể có e n. Các e n này chỉ nằm trên một nguyên tử chứ không tham gia vào việc hình thành liên kết giữa các nguyên tử (hoặc nếu có cũng rất yếu). Một trong những điện tử không bão hoà đó có thể chuyển lên mức năng lượng cao hơn chỉ cần nó hấp thụ photon mang năng lượng rất nhỏ. Năng lượng dùng để chuyển e từ quỹ đạo π lên π * rất gần với năng lượng dùng để chuyển e từ quỹ đạo n lên quỹ đạo π * . Cả hai cách chuyển điện tử này là biểu hiện của trạng thái kích thích điện tử đặc trưng cho phân tử clorophin (một phân tử có hệ thống liên kết đôi kết hợp theo đường vòng và là một hợp chất dị nguyên tử). Nói như vậy có nghĩa là khi tiếp nhận photon ánh sáng, phân tử clorophin trở thành trạng thái kích thích do kết quả của quá trình nhảy e từ π π → * và từ *n π → . Thời gian sống của e trên mức năng lượng cao của những phân tử kiểu clorophin này lâu hơn so với các phân tử bão hoà vào khoảng 10 - 9 đến 10 -8 s. Nếu quá trình nhảy e kèm theo có sự đổi dấu spin e thì thời gian sống của e trên mức năng lượng cao có thể đến 10 -2 s hoặc lâu hơn. Như trên đã trình bày, thông thường khi e của nguyên tử bị kích thích có thể xảy ra 2 trường hợp: Trường hợp thứ 1 là trạng thái kích thích của e được coi là singlet (trạng thái không bền), nếu như khi chuyển e lên mức năng lượng cao hơn không kèm theo sự đổi dấu của spin điện tử. Quang phổ hấp thụ trong trường hợp này tương ứng với một vạch và được kí hiệu là S ( , *) π π . 4 Trường hợp thứ 2 là trạng thái kích thích của e được gọi là triplet (bền ổn định hoặc bền thứ cấp), nếu như khi chuyển e lên mức năng lượng cao hơn có kèm theo sự đổi dấu của spin điện tử. Quang phổ hấp thụ trong trường hợp này tương ứng với 3 vạch và được kí hiệu là T ( , *) π π . Có hai trạng thái kích thích singlet cơ bản, đặc trưng cho phân tử clorophin với 2 mức năng lượng khác nhau, tuỳ theo mức năng lượng của photon hấp thụ. Một trong chúng được kí hiệu là S a ( , *) π π có thể bị kích thích nhờ ánh sáng đỏ, có bước sóng 680nm λ = . Còn trạng thái kia kí hiệu là S b ( , *) π π có mức năng lượng cao hơn, được kích thích nhờ ánh sáng xanh, có bước sóng 430nm λ = . Trạng thái triplet thường có được nhờ sự biến đổi từ singlet khi e từ mức năng lượng kích thích trở về mức năng lượng thấp hơn hoặc về trạng thái cơ sở. Còn từ trạng thái cơ sở chuyển lên trạng thái triplet thì ít xảy ra, vì cần phải có một năng lượng kích thích rất lớn. Sự chuyển e từ trạng thái kích thích về các trạng thái khác thể hiện rõ qua các hiện tượng huỳnh quang và lân quang của phân tử clorophin. Hiện tượng huỳnh quang và lân quang là đặc điểm quang học của nhiều chất. Huỳnh quang là sự phát sáng ngắn hạn và tắt đi đồng thời với sự tắt nguồn sáng kích thích. Khác với huỳnh quang, lân quang là sự phát sáng dài hơn và còn tiếp tục phát sáng sau khi nguồn sáng kích thích đã tắt. Nguyên nhân của hiện tượng huỳnh quang là do năng lượng phát ra dưới dạng sóng điện từ khi chuyển e từ trạng thái kích thích singlet về trạng thái cơ sở. Thời gian huỳnh quang của phần lớn các phân tử hữu cơ là 10 -9 đến 10 -6 s. Làm mất hoạt tính của trạng thái kích thích còn xẩy ra bằng con đường không phát ra tia sáng, gọi là con đường không bức xạ. Trong trường hợp này, năng lượng của photon được e hấp thụ có thể được biến đổi thành dạng nhiệt. Có thể có sự truyền không bức xạ từ trạng thái singlet này sang trạng thái singlet khác có mức năng lượng nhỏ hơn, hoặc từ trạng thái singlet sang trạng thái triplet. Người ta thấy trạng thái triplet chủ yếu hình thành bằng con đường này. Từ trạng thái triplet đến trạng thái cơ sở có thể xảy ra bằng con đường bức xạ hoặc không bức xạ. Chính sự chuyển từ trạng thái triplet đến trạng thái cơ sở bằng con đường bức xạ (con đường phát ra sóng điện từ), tạo ra hiện tượng lân quang. Trong quá trình chuyển này có sự đổi dấu spin e và thời gian sống của e khi lân quang dài từ 10 -3 đến 10 -1 s. Như vậy rõ ràng là huỳnh quang và lân quang đều là những dạng năng lượng do kết quả của quá trình làm mất hoạt tính của phân tử clorophin bằng con đường bức xạ. Dạng năng lượng này chỉ được sử dụng khi nó được các sắc tố khác hấp thụ. Hiện tượng huỳnh quang và lân quang là hiện tượng truyền năng lượng giữa các phân tử sắc tố. 5 Sau đây là sơ đồ về mức năng lượng của phân tử clorophin trong các trạng thái kích thích khác nhau khi hấp thụ photon ánh sáng theo Terenhin. Sơ đồ mức năng lượng của phân tử clorophin trong các trạng thái kích thích khác nhau khi hấp thụ photon ánh sáng (theo Terenhin) Đến đây, theo sơ đồ của Terenhin về các mức năng lượng singlet và triplet của e kích thích khi phân tử clorophin hấp thụ năng lượng ánh sáng, thì ở trạng thái triplet (bền thứ cấp) gắn liền với sự đổi dấu spin e và thời gian sống dài hơn (10 -5 đến 10 -1 s) là trạng thái mà phân tử clorophin với năng lượng tích luỹ được có thể tham gia vào các phản ứng quang hoá với khả năng phản ứng cao. Cụ thể là phân tử clorophin có khả năng tham gia trong quá trình vận chuyển hiđro và e của hệ thống trung gian tới CO 2 . Quá trình biến đổi trạng thái của sắc tố ở giai đoạn quang vật lí có thể tóm tắt như sau: Chl + h ν ˆ ˆ † ‡ ˆ ˆ Chl * ˆ ˆ † ‡ ˆ ˆ Chl Clorophin ở trạng thái bình thường Năng lượng ánh sáng Clorophin ở trạng thái kích thích Clorophin ở trạng thái bền thứ cấp (biraddican) Sau khi hoàn thành giai đoạn quang vật lý, clorophin tham gia vào giai đoạn quang hoá học. b. Giai đoạn quang hóa học. Đây là giai đoạn clorophin sử dụng năng lượng photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hoá để hình thành nên các hợp chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử. Giai đoạn này gồm có quá trình quang hoá khởi nguyên, quá trình quang phân li H 2 O và quá trình photphorin hoá vòng và không vòng. Ta lần lượt xét các quá trình này. - Quá trình quang hoá khởi nguyên 6 Đây là quá trình hình thành thuận nghịch clorophin khử bởi các phản ứng sáng 1 và phản ứng sáng 2. Có thể tóm tắt quá trình này như sau: + Quang khử clorophin và oxi hoá chất cho e: AH 2 + .Chl ƒ .Chl - + .AH 2 + ƒ .ChlH + AH ƒ A + ChlH 2 + Clorophin chuyển e cho chất nhận và trở về trạng thái ban đầu: .Chl - + B ƒ Chl + .B - (phản ứng nhanh) .ChlH + B ƒ Chl + .BH (phản ứng chậm) và ChlH 2 + B ƒ Chl + BH 2 (AH 2 : chất cho điện tử và hiđro; B: chất nhận e; Chl: Clorophin; Chl - : ion gốc tự do). Sự truyền e và hiđro được tiến hành cùng với sự tham gia của một hệ thống các chất truyền e phức tạp. Đó là những chất chứa Fe dạng hem như xitocrom f, xitocrom b 6 , xitocrom b 3 và dạng không hem như: ferredoxin, plastoxyanin, plastoquinon, . chuỗi truyền e này nằm trong hai hệ thống quang hoá: Hệ thống quang hoá I (PSI) và hệ thống quang hoá II (PSII) và quá trình truyền e được thực hiện bởi 2 phản ứng sáng: phản ứng sáng 1 và phản ứng sáng 2. Sau đây là sơ đồ của các con đường truyền điện tử của hai hệ thống quang hoá. Sơ đồ Z của quá trình photphorin hoá vòng và không vòng P680 X P70 0 1.0 0.6 0.8 0.2 0.4 -0.2 0 -0.4 -0.6 Y ADP ATP NADP NADPH 2e 4e ADP ATP 2e 2H + ÁNH SÁNG (Hệ sắc tố I) ÁNH SÁNG (Hệ sắc tố II) H 2 O OH - H + ADP ATP ½ O 2 + H + 7 Sơ đồ Z của con đường chuyển e trong quang hợp Theo các sơ đồ này thì sự truyền điện tử có thể thực hiện theo hai con đường: con đường vòng kín thực hiện bởi hệ sắc tố sóng dài bao gồm clorophin a có cực đại hấp thụ ở bước sóng 680 700nm λ = − và P 700 là trung tâm phản ứng của phản ứng sáng 1. Chất nhận e đầu tiên của PSI là P 430 (một chất cho đến nay còn chưa được xác định chắc chắn). Thành phần của chu trình truyền e ở đây là ferredoxin, xitocrom b 6 , xitocrom f. Điện tử từ P 700 đi ra rồi cuối cùng lại trở về P 700 để khép kín chu trình. Kết quả của con đường truyền e này là sự hình thành các phân tử ATP. Con đường không vòng (vòng hở hay vòng không khép kín) thực hiện bởi hệ sắc tố sóng ngắn và cả sóng dài, bao gồm clorophin a có cực đại hấp thụ ở bước sóng λ < 680nm và các sắc tố phụ khác. P 680 là trung tâm phản ứng của phản ứng sáng 2. Chất nhận điện tử đầu tiên của PSII là C 550 (một chất cho đến nay cũng chưa xác định chắc chắn). Thành phần của chu trình truyền điện tử ở đây là plastoquinon, plastoxyanin và xitocrom 7. Điện tử từ P 680 đến chất nhận C 550 , qua plastoquinon, plastoxyanin, xitocrom f rồi đến P 700 của PSI mà không trở về P 680 để khép kín chu trình. Điện tử bù lại cho P 680 được lấy từ H 2 O qua qúa trình quang phân li H 2 O để giải phóng O 2 và e, cũng như H + . Vì vậy kết quả của chu trình truyền điện tử không vòng này là sự hình thành không những ATP mà còn giải phóng O 2 và hình thành sản phẩm khử NADPH 2 . Các công trình mới nhất hiện nay về cơ chế quang hợp đang tìm cách xác định chính xác các thành phần của hai hệ thống quang hoá (thành phần sắc tố, thành phần truyền điện tử, các chất nhận điện tử đầu tiên, thứ tự các chất trong dây truyền điện tử, cũng như sự định vị các chu trình truyền điện tử trong màng quang hợp (màng của tilacoit)). - Quá trình quang phân li nước: Bằng phương pháp đồng vị phóng xạ (O 18 ), ngày nay người ta đã xác định được rằng O 2 giải phóng ra trong quá trình quang hợp ở cây xanh là O 2 từ H 2 O chứ không phải từ CO 2 như trước đây quan niệm. Như vậy là trong 8 giai đoạn quang hoá xẩy ra quá trình phân li H 2 O gắn liền với hoạt động của PSII và phản ứng sáng 2 như đã nêu ở trên. Cơ chế của quá trình quang phân li H 2 O nhờ tác dụng của ánh sáng được hấp thụ bởi clorophin được biểu diễn như sau: Clorophin hấp thụ 4 photon ánh sáng để trở thành trạng thái kích thích: 4Chl + 4 h ν → 4Chl * Sơ đồ chuyền điện tử trong lục lạp (a). Các thành phần của chuỗi truyền điện tử (e) qua màng tilacoit (b) - Clorophin ở trạng thái kích thích tham gia vào quá trình phân li H 2 O: 4Chl * + 4H 2 O → 4ChlH + 4OH - 4OH - → 2H 2 O + O 2 Có thể tóm tắt như sau: 2H 2 O hv Chl → 4H + + O 2 (Chl: clorophin) Tuy nhiên quá trình quang phân li nước hiện nay còn nhiều vấn đề chưa rõ. Chẳng hạn như trình tự các phản ứng dẫn đến sự thải oxi tự do? Ngoài clorophin, còn những chất nào tham gia vào việc phân li nước (Carotenoit? Vitamin K? Xitocrom f?). Sự phân li nước này có nhất thiết phải thực hiện ở ngoài ánh sáng hay không? Một điều chắc chắn là quá trình quang phân li nước là một quá trình rất quan trọng, nhờ đó mà phản ứng sáng 2 có nguồn H + cho việc hình thành NADPH 2 (một trong hai sản phẩm của pha sáng). 9 a) b) - Quỏ trỡnh photphorin hoỏ quang hoỏ Ngoi tỏc nhõn kh NADPH 2 , tng hp ng v cỏc cht hu c khỏc, cn thit phi cú nng lng trong cỏc liờn kt photphat cao nng ATP, c hỡnh thnh trong cỏc phn ng sỏng 1 v phn ng sỏng 2, tc l trong cỏc chu trỡnh photphorin hoỏ vũng v khụng vũng. Khi e giu, nng lng truyn t sn phm trung gian tr v clorophin qua cỏc xitocrom ó gii phúng ra mt phn nng lng ca mỡnh cho ADP (7kcalo/mol - 10 kcalo/mol) v ADP cựng vi P i to thnh ATP. Trong qỳa trỡnh photphorin hoỏ vũng, nng lng ca lng t ỏnh sỏng hon ton c tớch lu trong ATP. Cho n nay s lng ATP c hỡnh thnh trong quỏ trỡnh vn cha rừ. Mt s cụng trỡnh nghiờn cu cho rng: Núi chung c mt photon hp thu trong quỏ trỡnh cú kh nng hỡnh thnh c t 1 - 3 ATP v cú th cú 2 im to ra ATP. ú l im t ferredoxin n xitocrom b 6 v im t xitocrom b 6 n xitocrom f. Vỡ thy rng s chờnh lch th nng oxi hoỏ kh gia cỏc cht truyn e trung gian ny khỏ ln (0,4 v 0,39 eV). thc vt, bờn cnh quỏ trỡnh photphorin hoỏ vũng, trong quang hp cũn cú quỏ trỡnh photphorin hoỏ khụng vũng v õy mi l c ch nng lng c bn ca cõy xanh. Trong quỏ trỡnh ny, nng lng e cng c gii phúng v tớch lu trong ATP im gia plastoquinon v xitocrom f. im cn chỳ ý trong quỏ trỡnh ny l nng lng ỏnh sỏng khụng ch tớch lu trong ATP m cũn c trong NADPH 2 do phi hp vi quỏ trỡnh phõn li nc gii phúng H + kh NADP thnh NADPH 2 . S n gin ca quỏ trỡnh photphorin hoỏ khụng vũng cú th c vit nh sau: 2NADP + 2ADP + 2H 2 O + 2H 3 PO 4 hv Chl NADPH 2 + 2ATP + O 2 (Chl: clorophin) - Photphorin hoá quang hợp giả vòng. +) Arnold phát hiện năm 1961 trong điều kiện hiếu khí, khi không có NADP. Chất nhận điện tử cuối cùng là O 2 (từ Fd hay FMN) không bị ức chế bởi DCMU. FMN + ADP + P i FMNH 2 + ATP + 1 2 O 2 FMNH 2 + O 2 FMN + H 2 O 2 H 2 O 2 H 2 O + 1 2 O 2 ADP + P i ATP Mt iu chỳ ý l quỏ trỡnh photphorin hoỏ quang hoỏ v quỏ trỡnh photphorin hoỏ oxi hoỏ v mt c ch hỡnh thnh ATP v ADP v P i l ging nhau, ch khỏc l quỏ trỡnh photphorin hoỏ quang hoỏ thc hin c nh 10 [...]... thng quang hoỏ, cng nh cho cỏc sn phm phong phỳ hn Nh vy, nh hp th nng lng ỏnh sỏng, clorophin ó to ra c lc ng hoỏ (ATP, NADPH2) cho quỏ trỡnh kh CO2 pha ti - Cơ chế hoá thẩm của photphorin hoá quang hợp +) Hiện tợng các điện tử ở các hệ thống áng sáng đợc kích động và sự tạo ra điện thế xuyên màng tylacoit đã đợc Witt và cộng sự phát hiện từ 1967 Giải thích tại sao thế điện hoá gradient proton giữa trong. .. giả thuyết hoá thẩm từ 1961 +) Theo Mitchell, các chất vận chuyển e - xắp xếp theo thứ tự nghiêm ngặt ở màng tylacoit Khi điện tử giàu NL đợc vận chuyển, 1 12 phần năng lợng đợc khởi động bơm H+ (PQ) tạo chênh lệch H+ trong và ngoài xoang (tơng tự nạp điện ácquy) Sự giải phóng H+ ra ngoài xoang tylacoit nhờ hệ thống ATP.syntaza (Enzim này là một phức hợp F 0F1 ATP aza (C F0F1)) Năng lợng giải phóng...11 nng lng photon ỏnh sỏng v xy ra lc lp, cũn quỏ trỡnh photphorin hoỏ oxi hoỏ thc hin c nh nng lng ca quỏ trỡnh oxi hoỏ bn th v xy ra ti th Túm li, quỏ trỡnh bin i nng lng trong qỳa trỡnh quang hp cõy xanh, ch yu c tin hnh do 2 phn ng photphorin hoỏ vũng v khụng vũng Hai phn ng ny c phõn bit mt s im sau õy: + Con ng i ca in t: in t i vũng v khụng vũng quỏ trỡnh photphorin hoỏ... trỡnh photphorin hoỏ vũng ch to thnh ATP, trong khi quỏ trỡnh photphorin hoỏ khụng vũng to ra ATP, NADPH2 v O2 + H sc t tham gia 2 quỏ trỡnh: quỏ trỡnh photphorin hoỏ vũng, h sc t tham gia vo PSI l h sc t súng di ( = 680 700nm ) quỏ trỡnh photphorin hoỏ khụng vũng, h sc t tham gia vo PSII l h sc t súng ngn v c súng di ( < 680nm ) Tt nhiờn xỳc tin quỏ trỡnh quang hp tt, cn phi cú s phi hp nhp nhng... syntaza để tạo 1ATP Thực tế cũng cho thấy Photphorin hoá chỉ xảy ra khi màng tylacoit còn nguyên vẹn Vì thế khi điều kiện stress môi trờng (hạn hán, nóng, ô nhiễm) ảnh hởng đến tính thấm của màng hay khi gặp một số chất tách rời vận chuyển điện tử và Photphorin hoá thì ATP không đợc tạo ra