Đã có rất nhiều tài liệu được đưa ra để cho giáo viên và học sinhchọn lựa một cách tốt nhất phù hợp với năng lực cũng như nhu cầu của mình.Tuy nhiên, các thầy cô mới đưa ra kiến thức một
Trang 1
SỞ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TỈNH PHÚ THỌ
TRƯỜNG THPT CHUYÊN HÙNG VƯƠNG
CHUYÊN ĐỀ: PHÂN BÀO
Tác giả: Nguyễn Thị Kim Ngọc
khó tiếp cận được với chuyên đề này, mà ngay cả giáo viên nếu không có nhiềunăm tham gia bồi dưỡng học sinh giỏi các cấp thì cũng thật “vất vả” khi tìm hiểu
về vấn đề này Đã có rất nhiều tài liệu được đưa ra để cho giáo viên và học sinhchọn lựa một cách tốt nhất phù hợp với năng lực cũng như nhu cầu của mình.Tuy nhiên, các thầy cô mới đưa ra kiến thức một cách tổng quát hay chỉ chútrọng vào một phần nào đó trong phân bào Nhằm mục đích giúp các em họcsinh có kiến thức chuyên sâu hơn về phần này, qua đó các em có nền tảng tốt đểtheo học các lớp năng khiếu, đội tuyển, ôn thi đại học, cao đẳng Do đó, quakinh nghiệm giảng dạy, tôi mạnh dạn đưa ra một chuyên đề cho mảng kiến thức
về phân bào một cách chi tiết, cơ bản, tổng hợp và cả chuyên sâu, cùng một sốdạng bài tập và câu hỏi mà các em sẽ gặp phải khi làm đề thi các cấp, giúp các
em tự ôn tập và thực hành Tôi cũng hi vọng đây sẽ là một tài liệu để cho thầy cô
và các em học sinh tham khảo, góp phần trong công tác bồi dưỡng học sinh giỏicác cấp
Trang 2
Phần I LÝ THUYẾT CƠ BẢN
A - CHU KÌ TẾ BÀO
I Khái niệm về chu kì tế bào
Là những trình tự nhất định mà tế bào phải trải qua và lặp lại giữa các lầnnguyên phân liên tiếp mang tính chu kì
Thời gian của chu kì tế bào được tính từ khi tế bào vừa mới được hìnhthành sau nguyên phân cho đến khi tế bào đó nguyên phân xong
Chu kì TB gồm 2 giai đoạn chính là kì trung gian và nguyên phân ( pha M)
II Hệ thống điều chỉnh chu kì tế bào
Hệ thống này gồm các phức hệ sinh hóa tác động theo chu kì, đó là cácphức hệ prôtêin hoạt động tương tác theo kiểu kích thích và ức chế, phối hợp vớicác quá trình tiền thân cần thiết cho sự nhân đôi ADN và phân li của ADN.Trong chu kì tế bào, hệ thống điều chỉnh lại được kiểm tra bởi các "phanh" cótác động phanh hãm chu kì ở các điểm chốt đặc biệt gọi là điểm kiểm soát với cảtín hiệu bên trong lẫn bên ngoài
Trong chu kì tế bào, có 3 điểm chốt để điều khiển quá trình phân bào.Những tế bào nào không qua được điểm chốt sẽ bị dừng lại Muốn đi qua mỗiđiểm chốt, trong tế bào chất của tế bào cần sự có xúc tác của Cdk ( Cdk - gọi tắt
là kinaza) tương ứng Nhưng Cdk thường là bất hoạt khi không được liên kết vớiCyclin nên trong tế bào chất cần có các phức hợp Cdk-Cyclin tương ứng
Khi dung hợp tế bào ở G1 với S, trong tế bào chất của S đã có phức hợpCdk-Cyclin tương ứng cho việc vượt qua điểm chốt cuối G1 để vào S nên tế bào
ở G1 vào pha S
Trang 3-> Tế bào điều chỉnh chu kì phân bào bằng cơ chế tổng hợp và phân giải
procyclin cùng với cơ chế tạo phức hệ và giải phức hệ cyclin - Cdk
*Mất kiểm soát chu kỳ tế bào trong các tế bào ung thư.
Các tế bào ung thư không phản ứng với các tín hiệu bình thường điềukhiển chu kỳ tế bào Chúng phân chia quá mạnh và xâm lấn các mô khác, kể cảkhi thiếu các nhân tố tăng trưởng Nếu không kiềm chế, chúng có thể giết chết
cơ thể
Một giả thuyết logic cho rằng các tế bào ung thư không cần các yếu tốtăng trưởng để tăng trưởng và phân chia Chúng có thể tự sản xuất các yếu tốtăng trưởng hoặc có con đường truyền tín hiệu sai lệch truyền tín hiệu tăngtrưởng cho chu kỳ tế bào cả khi không có các yếu tố này hoặc hệ thống kiểmsoát chu kỳ tế bào cũng không bình thường
Tế bào ung thư có chu kỳ tế bào bị rối loạn, tế bào ung thư dừng phân bào
ở các điểm ngẫu nhiên trong chu kỳ chứ không ở các điểm kiểm soát bìnhthường Hơn thế, tế bào ung thư có thể phân chia vô hạn trong nuôi cấy nếuđược cung cấp liên tục chất dinh dưỡng, có nghĩa, chúng "bất tử"
2 Kì trung gian:
Tùy theo đặc điểm chức năng người ta chia kì trung gian ra làm 3 giaiđoạn hay pha liên tiếp nhau: pha G1, pha S và pha G2 Thời gian của kì trunggian phụ thuộc vào thời gian của 3 pha G1 + S + G2, đặc biệt là pha G1 vì ở các
Trang 4
loại tế bào khác nhau thì thời gian G1 là rất khác nhau, còn pha S và pha G2 thìtương đối ổn định
a Pha G 1 : được tiếp ngay sau phân bào khi tế bào con được hình thành.
-Thời gian của G1: Kéo dài ngay sau khi tế bào được tạo thành do phân
thuộc vào chức năng sinh lí của tế bào
VD: thời gian G1 của tế bào phôi là 30 phút - 1 giờ, với tế bào gan của độngvật có vú G1 = 1 năm, với tế bào nơron thần kinh G1 có thể kéo dài suốt đời,
Người ta còn phân biệt pha Go là pha trong đó tế bào đi vào trạng tháibiệt hóa lâu dài hoặc vĩnh viễn hoặc thoái hóa
Khi kết thúc G1, tế bào có đi vào pha S và G2 để vào kì phân bào haykhông là tùy thuộc vào các điều kiện môi trường Vào cuối pha G1 có một thờiđiểm được gọi là điểm chốt (check point) là điểm R
Pha G1 là pha sinh trưởng của tế bào vì trong pha này xảy ra sự tổng hợpcác ARN và prôtêin Đối với các tế bào biệt hóa thì tế bào không vượt qua điểm
R mà đi vào quá trình biệt hóa tế bào để tạo dòng tế bào sinh dưỡng khác nhau
có chức năng khác nhau
Tổng hợp các chất trong pha G1: Trong pha G1, số lượng NST chứa hàmlượng ADN là ổn định (ví dụ ở người là 2n = 46 NST chứa hàm lượng ADN là
6 x 109 cặp nuclêôtit) Mỗi một NST chứa một phân tử ADN liên kết với histôn
Trang 5
(phiên mã) và tổng hợp prôtêin (dịch mã) Cũng vì vậy người ta xem pha G1 làpha sinh trưởng của tế bào và thực hiện hoạt động sinh lí khác nhau
Các tế bào phôi sớm thường có chu kì tế bào ngắn chỉ khoảng 30 phút đến
1 giờ vì chúng không có pha G1 Các nhân tố của G1 cần thiết cho sự nhân đôiADN ở pha S đã được chuẩn bị trước và có sẵn trong tế bào chất của trứng
Trong quá trình phát triển của phôi thai, ở pha G1 các gen trong hệ genhoạt hóa khác nhau và sẽ tổng hợp nên các prôtêin đặc thù và từ đó tạo nên cácdòng tế bào soma biệt hóa trong các mô và cơ quan khác nhau của cơ thể Trong
cơ thể trưởng thành, trong các mô vẫn tồn tại các tế bào gốc (stem cell) là những
tế bào vẫn giữ được khả năng sinh trưởng, phân bào và sản sinh ra các tế bàobiệt hóa của mô
VD: trong tủy xương có dòng tế bào gốc máu có tiềm năng phân bào vàcho ra các tế bào máu như hồng cầu, bạch cầu các loại
* Pha G1 tổng hợp và tích lũy chất hữu cơ giúp tế bào sinh trưởng, hình thành thêm các bào quan
b Pha S:
Pha S là pha tiếp theo pha G1 nếu tế bào vượt qua được điểm hạn định R.Trong pha G1, tế bào đã chuẩn bị điều kiện cho pha S, vào cuối pha G1 tế bàotổng hợp một loại prôtêin đặc trưng là cyclin A và được tích lũy trong nhân tếbào Prôtêin cyclin A cùng với kinaza sẽ xúc tiến sự nhân đôi ADN Được gọi làpha S vì trong pha này chủ yếu xảy ra sự tổng hợp ADN và nhân đôi NST.Trung tử nhân đôi
Prôtêin cyclin A (nhân tố hoạt hóa tổng hợp ADN) tác động cho tới khi sựtổng hợp ADN hoàn tất thì biến mất
Thời gian kéo dài của pha S tương đối ổn định (ví dụ đối với động vật có
vú kéo dài 6 - 8 giờ) Sự tổng hợp ADN mới có cấu trúc và đặc tính giống vớiADN cũ nên được gọi là sự nhân đôi ADN Sau pha S, hàm lượng ADN và sốlượng NST đã được nhân đôi VD: với tế bào người sẽ có 46 x 2 NST chứa hàmlượng ADN là 12 x 109 cặp nuclêôtit
Trang 6
Pha S có biến đổi nhiều nhất về mặt sinh hóa Tự nhân đôi của ADN làm
cơ sở cho sự tự nhân của NST, trung thể tử nhân đôi để hình thành thoi phân bào
c Pha G 2 :
Tiếp theo pha S là pha G2, thời gian của G2 ngắn, 4 - 5 giờ (đối với động
bào Cuối pha G2 một prôtêin được tổng hợp là cyclin B và được tích lũy trongnhân cho đến kì đầu phân bào Cyclin B hoạt hóa enzyme kinase và đóng vai tròquan trọng trong việc thực hiện quá trình phân bào, như sự tạo thành các vi ốngtubulin để tạo thành thoi phân bào
I Phân bào ở tế bào nhân sơ
Tế bào nhân sơ phân bào theo hình thức trực phân
*Các diễn biến cơ bản:
- Trước hết NST của tế bào được sao chép thành hai, gắn vào màng sinhchất Chất tế bào cũng tách thành hai phần riêng biệt
- Tế bào dài ra, sự phân chia tiến hành ở giữa hai vị trí gắn, đẩy NST cùngchất tế bào ra 2 bên
- Tế bào hình thành vách ngăn do tạo màng và thành tế bào mới ở giữa 2 phần
- Thành tế bào và màng sinh chất nằm giữa 2 tế bào dài ra và dần thắt lạiđưa mỗi phân tử ADN về 1 tế bào con
Trang 7
II Phân bào ở tế bào nhân thực
- Tế bào nhân thực phân bào theo hình thức gián phân gồm nguyên phân
và giảm phân
- Nguyên phân là hình thức phân bào từ 1 tế bào mẹ cho 2 tế bào con có
bộ NST giống nhau và giống tế bào mẹ
- Giảm phân là hình thức phân bào từ 1 tế bào mẹ cho 4 tế bào con có bộNST giảm đi một nửa so với tế bào mẹ
1 Nguyên phân
Nguyên phân hay còn gọi là phân bào nguyên nhiễm hoặc phân bào có tơ,
là dạng phân bào phổ biến cho tất cả các dạng tế bào nhân thực:
- kết quả của phân bào hình thành 2 tế bào con có chứa số lượng NST giữnguyên như tế bào mẹ
- Xuất hiện NST và phân chia NST về 2 tế bào con
- Xuất hiện trong tế bào chất bộ máy phân bào tức thoi phân bào có vai tròhướng dẫn các NST con di chuyển về 2 cực tế bào
- Trong tiến trình phân bào màng nhân và nhân con biến mất và lại được tái tạo
ở tế bào con
*** Những diễn biến cơ bản trong nguyên phân:
Trang 8
Quá trình phân bào cơ bản diễn ra theo 5 kì liên tiếp, chia làm 2 giai đoạn(phân chia nhân và phân chia tế bào chất) bắt đầu thời gian tiếp theo của kì trunggian và kết thúc khi hình thành 2 tế bào con
Cụ thể gồm: G2 của pha trung gian, kì đầu, kì giữa, kì sau, kì cuối và sựchia tế bào chất
a Pha G2 của kì trung gian:
- Màng nhân bao quanh nhân
- Nhân chứa một hoặc hai nhân con
- Hai trung thể hình thành qua nhân đôi từ một trung thể đơn
- Trong tế bào động vật, mỗi trung thể có hai trung tử
- Các NST, nhân đôi trong pha S, không trông thấy riêng rẽ vì chưa đóng xoắn
- Các trung thể dời xa nhau, có lẽ do các vi ống giữa chúng dài ra
Trang 9
c Kì giữa:
- Là kì dài nhất của nguyên phân, thường kéo dài khoảng 20 phút
- Các trung thể nay đã ở hai cực đối lập của tế bào
Các NST tập trung trên phiến giữa, một mặt phẳng giả định nằm giữa hai cựccủa thoi Các tâm động của các NST nằm trên phiến giữa
- Với mỗi NST, thể động của các nhiễm sắc tử bám với các vi ống thể động đi từhai cực đối lập
d Kì sau:
- Là kì ngắn nhất của nguyên phân, chỉ tiếp diễn vài phút
- Kì sau bắt đầu khi các prôtêin cohesin tách nhau ra Sự kiện đó cho phép cácnhiễm sắc tử chị em của mỗi cặp đột ngột tách ra Mỗi nhiếm sắc tử trở thànhmột NST đầy đủ
- Hai NST con đã tách nhau ra đầu di chuyển về hai cực đối lập của tế bào khicác vi ống thể động ngắn lại Do các vi ống này gắn vào vùng tâm động, vùngtâm động sẽ di chuyển trước tiên với tốc độ khoảng 1 micrômet/phút
- Tế bào dài ra khi các vi ống không thể động dài ra
- Vào cuối kì sau, hai cực của tế bào có hai bộ NST hoàn chỉnh và tương đương nhau
e Kì cuối:
- Trong tế bào hình thành hai nhân
- Màng nhân hình thành từ các mảnh của màng nhân cũ và các bộ phận khác của
hệ thống màng nội bào
- Xuất hiện nhân con
Trang 10
- Các NST trở nên ít cô đặc hơn
- Sự chia nhân, chia một nhân thành hai nhân giống hệt nhau về di truyền kết thúc
***Chi tiết hơn về nguyên phân (CAMPBELL)
hoi phân bào.
Nhiều sự kiện của nguyên phân phụ thuộc vào thoi phân bào Thoi bắt đầuhình thành trong tế bào chất trong kì đầu Cấu trúc này bào gồm các sợi từ viống và các prôtêin liên quan Khi thoi nguyên phân hình thành thì các vi ốngkhác của bộ khung tế bào lại tan rã để tạo nguyên liệu xây dựng cho thoi Các viống của thoi dài ra bằng cách trùng hợp thêm các tiểu đơn vị prôtêin tubulin vàngắn đi bằng cách giải trùng các tiểu đơn vị đó
Trang 11
Trong tế bào động vật, các vi ống bắt đầu lắp ráp từ trung thể - một bàoquan chứa nguyên liệu hoạt động trong suốt chu kì tế bào để xếp đặt vi ống Mộtcặp trung tử nằm ở trung tâm trung thể, không có vai trò quyết định đến phânbào Nếu phá hủy trung tử bằng tia lazer, thoi vẫn được hình thành trong nguyênphân Trên thực tế, trung tử thậm chí không có mặt trong các tế bào thực vật,nhưng chúng vẫn hình thành được thoi
Mỗi trong số hai nhiễm sắc tử chị em của NST đã nhân đôi có một thểđộng Hai thể động của NST quay về hai hướng đối lập nhau Trong kì trướcgiữa, một số vi ống của thoi bám vào thể động, đó gọi là các vi ống thể động.Khi một trong các thể động "bị tóm" bởi các vi ống, NST bắt đầu di chuyển vềhai cực, nơi mà các vi ống kéo dài tới Tuy nhiên, sự chuyển động này đượckiểm soát ngay khi các vi ống từ cực đối lập bám vào thể động kia Sau đó, NSTchuyển động khi thì về phía này, khi thì về phía kia, tiến và lui, và cuối cùngnằm ở giữa hai đầu tế bào
Ở kì giữa, các tâm động của tất cả các NST đã nhân đôi nằm trên một mặtphẳng chính giữa cách đều hai cực của thoi Mặt phẳng giả định này được gọi làphiến giữa của tế bào Đồng thời, các vi ống không thể động kéo dài ra và vào kìgiữa chúng cài răng lược và tương tác với các vi ống thể động từ các cực đối lậpcủa thoi Vào kì giữa, các vi ống và sao cũng tăng trưởng và tiếp xúc với màngsinh chất Đến lúc này, thoi đã hoàn chỉnh
Các vi ống thể động có tác động trong sự di chuyển định hướng của cácNST về 2 cực của tế bào Có 2 cơ chế về sự hoạt động của vi ống thể động Cơ chếthứ nhất giả định rằng các prôtêin động cơ đã "cõng" các NST bước đi dọc theo các
vi ống và đầu thể động của các vi ống giải trùng khi các prôtêin đi qua Cơ chế thứhai giả định rằng các NST bị "guồng" bởi các prôtêin động cơ tại các cực của thoi
và các vi ống phân rã sau khi đi qua các prôtêin động cơ Kết luận chung hiện nay
là tỷ lệ đóng góp của hai cơ chế có thể thay đổi tùy theo loại tế bào
Còn các vi ống không thể động lại chịu trách nhiệm vè sự dài ra của cả tếbào trong kì sau Các vi ống không thể động phát sinh từ các cực đối lập, lồngmạnh vào nhau trong kì giữa Trong kì sau, các đoạn lồng vào nhau ngắn đi khi
Trang 12
các prôtêin động cơ bám vi ống đẩy chúng xa nhau nhờ năng lượng ATP Khicác vi ống đẩy nhau, các cực của thoi cũng bị đẩy xa nhau và làm tế bào dài ra.Đồng thời, các vi ống dài ra do trùng hợp thêm các tiểu đơn vị tubulin vào cácđầu chồng nhau của chúng Kết quả là các vi ống tiếp tục lồng vào nhau
Và vào cuối kì sau, khi sự phân chia nhân đã hoàn tất, sự chia tế bào chất nóichung bắt đầu từ kì sau hoặc kì cuối, và thoi phân rã
hân chia tế bào chất:
Ở động vật: Trong tế bào động vật, sự chia tế bào chất xảy ra theo một
quá trình gọi là sự phân cắt tế bào Dấu hiệu bắt đầu của sự phân cắt là xuất hiệnrãnh phân cắt - một khe nông trên bề mặt tế bào gần với phiến giữa cũ Ở phía tếbào chất của rãnh có một vòng các vi sợi actin liên kết với các phân tử củaprôtêin myosin Các vi sợi actin tướng tác với các phân tử myosin làm cho vòng
co lại Sự co vòng vi sợi của tế bào phân chia cũng giống như khi ta kéo cái dảirút Rãnh phân cắt ăn sâu xuống cho tới khi tế bào thân sinh cắt ra làm 2, tạo rahai tế bào riêng rẽ, mỗi tế bào có nhân riêng và chia nhau dịch bào, các bào quan
và các cấu trúc dưới tế bào khác
Ở thực vật: Sự chia tế bào chất trong tế bào thực vật, loại tế bào có thành
ngoài, có khác biệt nhiều Ở đây không có rãnh Thay vào đó, trong kì cuối, cáctúi tải xuất xứ từ thể Golgi di chuyển dọc theo các vi ống đi tới vùng trung tâm
tế bào, ở đây chúng liên kết lại và tạo nên tấm ngăn tế bào Các nguyên liệu củathành tế bào trong các túi tải tập hợp khi tấm ngăn lớn lên Tấm ngăn lan rộngcho tới khi chúng dung hợp với màng tế bào dọc theo chu vi tế bào Kết quả hai
tế bào con tạo nên, mỗi tế bào đều có màng riêng rẽ Đồng thời, thành tế bàomới cũng hình thành giữa các tế bào con từ chất chứa của tấm ngăn
Trang 13- Đối với sinh vật đa bào, nguyên phân có ý nghĩa:
+ Làm tăng số lượng các tế bào giúp cơ thể sinh trưởng và phát triển hoặc táisinh các mô, cơ quan bị tổn thương
+ Là cơ chế duy trì ổn định bộ NST đặc trưng cho loài qua các thế hệ tế bàotrong suốt quá trình phát sinh, phát triển các thể
+ Là cơ chế duy trì ổn định bộ NST đặc trưng cho loài qua các thế hệ cơ thể ởnhững loài sinh sản sinh dưỡng
* Ý nghĩa thực tiễn:
Nguyên phân là cơ sở của các phương pháp:
- Giâm, chiết, ghép cành, duy trì ổn định các đặc tính quý của giống
- Nuôi cấy mô, tế bào thực vật để nhân giống nhanh các giống tốt, giống "sạch" virut, giống có khả năng chống sâu bệnh và cho năng suất cao
2 Giảm phân
Trong sinh sản hữu tính xảy ra sự xen kẽ thế hệ đơn bội và lưỡng bội.
Giảm phân đảm bảo cho sự hình thành thế hệ tế bào đơn bội (hợp tử) và qua thụtinh, 2 tế bào đơn bội hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội và đối với cơ thể
đa bào, hợp tử lưỡng bội này phát triển thành cơ thể
Phương thức sinh sản hữu tính đơn giản xuất hiện ở một số vi khuẩn,động vật đơn bào, tảo, Ở động vật bậc cao, hình thức sinh sản hữu tính phức
Trang 14***Diến biến của giảm phân:
Giảm phân gồm 2lần phân bào liên tiếp nhau, được gọi là giảm phân I vàgiảm phân II Hai lần phân bào này tạo ra 4 tế bào con và mỗi tế bào con chỉ cómột nửa số NST ở tế bào mẹ
Giảm phân I và giảm phân II, về cơ bản đều có các kì tương ứng giốngnhư ở nguyên phân là kì đầu, kì giữa, kì sau, kì cuối và sự chia tế bào chất
- Tiếp hợp kết thúc ở kì giữa đầu, và NST trong từng cặp tách ra như trước
- Mỗi cặp NST tương đồng có một hoặc nhiều hơn số lần bắt chéo, điểmxảy ra trao đổi chéo và các NST tương đồng vẫn còn liên kết với nhau nhờ lực
cố kết giữa các nhiễm sắc tử chị em
- Trung thể di chuyển, thoi phân bào hình thành, màng nhân bị phân hủynhư ở nguyên phân
- Cuối kì đầu I, vi ống từ các cực gắn vào 2 thể động - cấu trúc prôtêinnằm ở tâm động của các NST Cặp NST tương đồng sau đó di chuyển về phiếngiữa (mặt phẳng xích đạo)
Trang 15* Kì cuối I và sự phân chia tế bào chất:
- Đầu kì cuối I, mỗi nửa tế bào có một bộ NST đơn bội oàn chỉnh với cácNST đã được nhân đôi Mỗi NST gồm 2 nhiễm sắc tử chị em, một hoặc cả hainhiễm sắc tử có vùng DNA của nhiễm sắc tử không chị em
- Phân chia tế bào chất thường xảy ra đồng thời với kì cuối I, hình thànhnên hai tế bào con đơn bội
- Trong các tế bào động vật, rãnh phân cắt (ở thực vật là phiến tế bào)được hình thành
- Ở một số loài, các NST dãn xoắn và màng nhân tái hình thành
- Giữa hai lần giảm phân I và II không có nhân đôi NST
b Giảm phân II:
*Kì đầu II:
- Bộ máy thoi phân bào hình thành
- Ở cuối kì đầu II, các NST - mỗi cái vẫn còn hai nhiễm sắc tử dính vàonhau ở tâm động, di chuyển về phiến giữa (mặt phẳng xích đạo)
* Kì giữa II:
- Các NST sắp xếp ở phiến giữa như trong nguyên phân
- Vì trao đổi chéo có thể xảy ra trong giảm phân I nên hai nhiễm sắc tử chị
em không giống nhau về mặt di truyền
- Các thể động của các nhiễm sắc tử chị em gắn với các vi ống từ các cựcđối lập
*Kì sau II:
Trang 16
- Phân hủy các prôtêin gắn kết các nhiễm sắc tử chị em vơi nhau ở tâmđộng làm cho các nhiễm sắc tử tách nhau ra Các nhiễm sắc tử di chuyển về cáccực đối lập như những NST riêng biệt
* Kì cuối II và sự phân chia tế bào chất:
- Nhân con hình thành, các NST bắt đầu dãn xoắn và bắt đầu phân chia tếbào chất
- Một tế bào mẹ giảm phân tạo ra bốn tế bào con đơn bội, mỗi tế bào chứamột bộ NST (chưa nhân đôi) đơn bội
- Mỗi một trong số 4 tế bào con khác biệt nhau về mặt di truyền và khácvới tế bào mẹ
***Chi tiết hơn về giảm phân (CAMPBELL)
ự trao đổi chéo.
Do kết quả của sự phân ly độc lập của các NST trong quá trình giảmphân, nên mỗi chúng tạo ra được một tập hợp các giao tử khác biệt rất nhiều về
tổ hợp các NST mà chúng ta được thừa hưởng từ bố mẹ Quả thực điều này làkhông đúng vì trao đổi chéo tạo ra các NST tái tổ hợp, một NST đơn lẻ mangcác gene có nguồn gốc cả bố lẫn mẹ Trong giảm phân ở người, tùy thuộc vàochiều dài của NSt và vào vị trí của các tâm động của chúng
Trao đổi chéo bắt đầu rất sớm ở kì đầu I, khi các NST tương đồng bắt đôilỏng lẻo với nhau suốt dọc chiều dài của chúng Mỗi gene trên một NST tương
Trang 17
đồng bắt cặp chính xác với gene tương ứng trên NST tương đồng kia Trong traođổi chéo đơn, các prôtêin đặc biệt điều phối sự trao đổi các đoạn tương ứng củacác NST với các tổ hợp mới các allele của bố và các allele của mẹ
Tuy nhiên, các nghiên cứu đã cho thấy, trao đổi chéo còn giữ một vai tròquan trọng trong việc xếp hàng của các NST trong kì giữa I Một bắt chéo hìnhthành là kết quả của sự trao đổi chéo xảy ra trong khi sự gắn kết nhiễm sắc tửchị em vẫn còn tồn tại dọc theo chiều dài của các vai Các bắt chéo giữ các NSTtương đồng lại với nhau khi thoi phân bào hình thành trong giảm phân I Trong
kì sau I, việc giải tỏa lực cố kết dọc các vai của nhiễm sắc tử chị em cho phépcác NST tương đồng tách nhau ra Trong kì sau II, sự giải phóng lực cố kếtnhiễm sắc tử chị em ở tâm động cho phép các nhiễm sắc tử chị em tách rời nhau
Cuối cùng, việc trao đổi chéo - sự kết hợp ADN thừa hưởng từ bố mẹtrong một NST, là nguồn biến dị di truyền quan trọng trong vòng đời sinh sảnhữu tính
ự phân ly độc lập.
Thêm một lí do nữa làm phát sinh biến dị di truyền là sự định hướng ngẫunhiên của các cặp NST tương đồng ở kì giữa I Tại kì giữa I, các NST tươngđồng, mỗi cặp có một NST từ bố, một NST từ mẹ, được định vị tại tuyến giữa.Mỗi cặp được định hướng để hoặc một NSt tương đồng từ bố hoặc từ mẹ hướng
về một cực - sự định hướng này là ngẫu nhiên Bởi vậy , 50% cơ hội để một tếbào con nhất định của giảm phân I sẽ nhận NST có nguồn gốc từ mẹ và 50% cơhội sẽ nhận được NST có nguồn gốc từ bố
Vì mỗi cặp NST tương đồng được định hướng một cách độc lập nhautrong kì giữa I, nên các NSt tương đồng của bố và mẹ ở mỗi cặp sẽ phân li độclập nhau về các tế bào con trong giảm phân I Tuy nhiên, một tế bào lưỡng bộigiảm phân chỉ cho ra hai trong số bốn tổ hợp của các tế bào con vì một tế bào
mẹ chỉ có thể có một trong hai cách sắp xếp NST ở kì giữa I chứ không phải cảhai Nhưng một quần thể các tế bào con được hình thành qua giảm phân của một
số lượng lớn các tế bào lưỡng bội sẽ chứa tất cả bốn loại với số lượng xấp xỉ nhưnhau Một cách tổng quát, số lượng các tổ hợp có thể có của các NST phân li