HOẠT ĐỘNG GIAO THÔNG của tế bào

Một số có thể vận chuyển theo mặt phẳng của màng, một số dường như chuyển động theo cách được định hướng, có thể là dọc theo các sợi của bộ khung tế bào nhờ các protein động cơ kết nối v

HOẠT ĐỘNG GIAO THÔNG CỦA TẾ BÀO

MỤC LỤC

Phần 1: MỞ ĐẦU………

Phần 2 : NỘI DUNG……….

A VẬN CHUYỂN CÁC PHÂN TỬ NHỎ QUA MÀNG SINH CHẤT……

I Cấu trúc “khảm- động” phù hợp với hoạt động vận chuyển các chất qua màng………

I.1 Tính “ khảm”………

I.2 Tính “ động”……….

II Các phương thức vận chuyển qua màng sinh chất………

II.1 Vận chuyển thụ động……… ….

II.1.1 Khuếch tán thụ động qua lớp photpholipit……….

II.1.2.Khuếch tán tăng cường nhờ các protein………

a Khuếch tán tăng cường nhờ các protein mang………

b Khuếch tán tăng cường nhờ các protein kênh………

II.2 Vận chuyển chủ động ……….

II.2.1.Vận chuyển tích cực được điều khiển bởi sự thủy phân ATP………

II.2.2.Vận chuyển tích cực điều khiển bởi gradient ion…………

B GIAO THÔNG TRONG TẾ BÀO CHẤT………

I Protein áo và quá trình nảy chồi các túi………

II Sự hợp nhất túi với màng mục tiêu ……….

C GIAO THÔNG GIỮA NHÂN VÀ TẾ BÀO CHẤT………

I Cấu trúc phù hợp với chức năng của màng nhân………

I.1 Cấu trúc chung………

I.2 Phức hợp lỗ nhân………

II VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA PHỨC HỢP LỖ NHÂN………

II.1 Vận chuyển có chọn lọc các protein đến và đi từ nhân………

II.2 Sự vận chuyển của ARN qua màng nhân……….

Phần 3: KẾT LUẬN………

1 2 2

2 2 4 4 4 4 6 6 7 9

9 10 11 12 15 17 17 17 19 22 22 27 30

Phần 1 : MỞ ĐẦU

Nếu coi tế bào giống như một xã hội thu nhỏ, thì sự vận chuyển các chất của tế bào chính là hoạt động giao thông của xã hội đó Hoạt động này đảm bảo sự thông thương mật thiết giữa các phần khác nhau của tế bào và giữa tế bào với môi trường Trong quá trình này, các chất vận chuyển phải được chọn lọc và đưa đến đúng nơi cần chúng, chỉ có vậy các hoạt động sống khác của tế bào mới có thể diễn ra bình thường Với vai trò quan trọng đó, việc tìm hiểu cơ chế vận chuyển và cơ chế kiểm soát hoạt động vận chuyển là một phần không thể thiếu trong nghiên cứu sinh học tế bào

Trong thực tế, việc dạy và học phần sinh học tế bào từ trước tới nay mới chỉ chú trọng đến hoạt động trao đổi chất giữa tế bào và môi trường thông qua màng sinh chất

mà chưa đề cập nhiều đến quá trình vận chuyển trong tế bào chất cũng nhưng hoạt động vận chuyển qua màng nhân đặc biệt là về cơ chế của nó Vì vậy, nhằm cung cấp một cái nhìn toàn cảnh về toàn bộ hoạt động vận chuyển của tế bào và quan trọng hơn

là tìm hiểu cách thức nào mà một sản phẩm được chọn lọc và đưa đến đích chính xác, tôi chọn chuyên đề : “Hoạt động giao thông của tế bào”

Cấu trúc chuyên đề gồm 3 phần:

Phần 1: Mở đầu

Phần 2: Nội dung

A Vận chuyển các phân tử nhỏ qua màng sinh chất

B Giao thông trong tế bào chất

C Giao thông giữa nhân và tế bào chất

Phần 3: Kết luận

Phần 2 : NỘI DUNG

A VẬN CHUYỂN CÁC PHÂN TỬ NHỎ QUA MÀNG SINH CHẤT

I Cấu trúc “khảm- động” phù hợp với hoạt động vận chuyển các chất qua màng.

I.1.Tính “ khảm”

Màng sinh chất có cấu trúc khảm với nền là 2 lớp photpholipit có đầu kị nước quay vào nhau, đầu ưa nước quay về phía ngoại bào và phía tế bào chất Khảm trên màng photpholipit có các protein với nhiều chức năng đa dạng và colesteron giúp ổn định màng

Lớp photpholipit kép là kết cấu chính của màng, được hình thành từ một số lượng lớn các phân tử photpholipit liên kết với nhau nhờ tương tác kị nước Mỗi phân

tử photpholipit được cấu tạo từ một phân tử glixerol liên kết với hai axit béo, ở nhóm hydroxyl thứ ba của glyxerol liên kết với nhóm photphat tích điện âm Những phân tử nhỏ khác thường là những phân tử phân cực hoặc tích điện liên kết với nhóm photphat cũng góp phần tạo nên tính đa dạng của các photpholipit Các phân tử photpholipit có tính phân cực với đầu photphat ưa nước và hai đuôi hydrocacbon của axit béo kị nước Khi cho photpholipit vào nước chúng tụ tập thành lớp kép để che chắn cho các phần kị nước Với cấu trúc như vậy đây là con đường thuận lợi để những phân tử nhỏ, không phân cực hoặc các phân tử hòa tan trong lipit dễ dàng khuếch tán qua màng dựa trên sự chênh lệch nồng độ

Các protein được khảm trên lớp photpholipit kép Dựa vào vị trí khảm có thể chia thành:

+ Protein hội nhập(protein lồng ghép) gồm :

- Protein xuyên màng: là những protein nằm xuyên qua lớp phospholipid, các phần kị nước nằm trong khung photpholipit, phần ưa nước thò ra phía ngoài khung

- Protein hội nhập một phần: có thể chỉ tương tác tới vùng kỵ nước của các phospholipid

+ Protein rìa màng (protein ngoại vi): là những protein bám vào mặt ngoài hoặc mặt trong của màng

Trong các cách sắp xếp, protein với các acid amin ưa nước được đưa ra ngoài, nơi có thể tiếp xúc với nước (đầu phân cực hay acid amin có gốc R có điện tích

dương), ngược lại những acid amin kỵ nước (không phân cực) được chôn trong màng đôi lipit Vị trí của những acid amin ưa nước và kỵ nước của protein sẽ giúp cho protein hội nhập một phần vào màng hay xuyên màng Protein hội nhập chỉ được tách

ra khi làm vỡ màng và sau đó xử lý bằng các chất tẩy rửa

Nhiều loại protein màng có vai trò quan trọng đối với quá trình vận chuyển các chất phân cực hoặc tích điện Tùy đặc điểm từng loại protein này có thể chia thành hai nhóm:

- Protein mang: dường như phải trải qua một sự biến đổi hình dạng để bằng cách nào đó di chuyển vị trí gắn kết của chất tan qua màng Sự biến đổi hình dạng đó có thể được khơi mào bằng cách gắn kết hoặc giải phóng phân tử được vận chuyển

- Protein kênh: Màng có tính chọn lọc rất cao Tính chọn lọc này trên từng phần của tế bào là do các tác nhân tải (hay chất vận chuyển) Bây giờ người ta biết được những yếu tố vận chuyển, kiểm soát sự qua lại của các phân tử qua màng là những kênh và những bơm chuyên biệt Các kiểu kênh gồm có :

+ Kênh khuếch tán: là những protein xuyên màng, đơn giản chỉ cung cấp hành lang cho phép các phân tử nhất định qua màng Đường đi ưa nước do các protein này cung cấp có thể cho cả các phân tử nước hoặc các ion nhỏ qua rất nhanh từ phía này sang phía kia của màng

+ Kênh ion :

Kênh ion có cổng: Kiểu kênh này kiểm soát sự di chuyển vật chất qua màng là

nhờ một cổng ngang qua kênh Khi một phân tử tín hiệu, một hormon hay một chất truyền tải mang thông tin từ một tế bào thần kinh này sang một tế bào thần kinh khác, gắn vào một thụ thể (receptor) là một protein xuyên màng, lúc đó có sự thay đổi cấu trúc Sự thay đổi này làm cho cổng mở ra, và tín hiệu thứ hai, thường là một ion như ion Na+ hay Ca++, có thể đi qua mang thông tin vào trong tế bào

Kiểu kênh đóng mở này vận chuyển nhiều thông tin hóa học (chemical messages) cả ở thực vật và động vật, các xung thần kinh nhờ đó động vật cảm nhận thế giới bên ngoài, các cử động và có lẽ ngay cả suy nghĩ.

Kênh ion phối hợp (kênh đồng vận chuyển): Là kiểu kênh phức tạp hơn cho

hai chất qua cùng chiều hoặc ngược chiều

Hình 2 : Kênh ion phối hợp

- Tính mềm dẻo của màng còn phụ thuộc vào tỉ lệ photpholipit /colesteron

+ Các protein có kích thước lớn hơn và vận chuyển chậm hơn Một số có thể vận chuyển theo mặt phẳng của màng, một số dường như chuyển động theo cách được định hướng, có thể là dọc theo các sợi của bộ khung tế bào nhờ các protein động cơ kết nối với vùng tế bào chất của các prtein màng

II Các phương thức vận chuyển qua màng sinh chất

II.1 Vận chuyển thụ động

II.1.1 Khuếch tán thụ động qua lớp photpholipit

Cơ chế đơn giản nhất mà các phân tử có thể đi qua màng tế bào là khuếch tán thụ động Trong khuếch tán thụ động, chỉ đơn giản là một phân tử hòa tan trong màng phospholipid, khuếch tán qua nó, và sau đó hòa tan trong dung dịch nước ở phía bên kia của màng tế bào Không có protein màng tế bào tham gia và cơ chế của quá trình

vận chuyển được xác định chỉ đơn giản bằng nồng độ tương đối của các phân tử bên trong và bên ngoài tế bào Chiều chuyển động của các phân tử luôn luôn là xuôi dốc nồng độ của chúng từ một nơi với nồng độ cao đến một nơi có nồng độ thấp hơn.

Do đó khuếch tán thụ động là một quá trình không đặc hiệu mà bất kỳ phân tử nào có khả năng hòa tan trong màng phospholipid đều có thể vượt qua màng tế bào tới khi đạt sự cân bằng nồng độ giữa bên trong và bên ngoài tế bào Quan trọng hơn, chỉ các phân tử nhỏ, tương đối kỵ nước mới có thể khuếch tán qua một màng phospholipid kép ở mức giá đáng kể (Hình 3) Do đó, các loại khí (như O2 và CO2), các phân tử kỵ nước (chẳng hạn như benzene), và các phân tử phân cực, nhỏ nhưng không tích điện (như H2O và ethanol) có khả năng khuếch tán qua màng tế bào Các phân tử sinh học khác, không thể hòa tan trong vùng kỵ nước của màng phospholipid Do đó, các phân

tử tích điện, phân cực kích thước lớn hơn như glucose cũng như các phân tử tích điện với bất kỳ kích thước nào (bao gồm các ion nhỏ như H +, Na +, K +, và Cl-) không thể vượt qua màng tế bào bằng cách khuếch tán thụ động Việc vận chuyển các phân tử này qua màng đòi hỏi một cơ chế vận chuyển tích cực và các kênh protein, mà nhờ đó kiểm soát được sự vận chuyển của hầu hết các phân tử sinh học vào và ra khỏi tế bào

Khí, các phân tử kỵ nước, và các phân tử nhỏ phân cực có thể khuếch tán qua lớp kép phospholipid Phân tử phân cực lớn và phân tử tích điện không thể đi qua.

II.1.2.Khuếch tán tăng cường nhờ các protein

Khuếch tán tăng cường, giống như khuếch tán thụ động, đều có động lực là sự chênh lệch nồng độ tương đối của các phân tử giữa bên trong và ngoài tế bào và không tiêu tốn năng lượng Các phân tử đi qua màng theo hướng xác định bởi gradient nồng

độ của chúng, với trường hợp của phân tử tích điện, hướng vận chuyển được xác định bởi điện thế qua màng Tuy nhiên, khuếch tán tăng cường khác khuếch tán thụ động ở chỗ các phân tử vận chuyển không hòa tan trong màng phospholipid nên không thể trực tiếp đi qua lớp này Thay vào đó, hành trình của chúng phải thông qua các protein cho phép các phân tử vận chuyển qua màng mà không phải tương tác trực tiếp với vùng kỵ nước của lớp photpholipit Do đó khuếch tán tăng cường cho phép các phân tử phân cực và tích điện, chẳng hạn như carbohydrate, axit amin, nucleoside, và các ion vượt qua màng sinh chất Hai loại protein vận chuyển trong khuếch tán tăng cường thường được phân biệt: protein mang và protein kênh Protein mang liên kết với các phân tử cụ thể được vận chuyển ở một mặt của màng tế bào Sau đó, chúng trải qua những thay đổi về hình dạng cho phép các phân tử đi qua màng tế bào và được phát tán

ở phía bên kia Ngược lại, protein kênh hình thành lỗ thông qua màng tế bào, cho phép khuếch tán tự do của bất kỳ phân tử tích điện nào có kích thước phù hợp

a Khuếch tán tăng cường nhờ các protein mang

Protein mang chịu trách nhiệm trong khuếch tán tăng cường của các loại đường, axit amin, và nucleoside trên màng sinh chất của hầu hết các tế bào Sự hấp thu glucose - nguồn năng lượng trao đổi chất, là một trong những chức năng vận chuyển quan trọng nhất của màng tế bào, và vận chuyển glucose cung cấp một ví dụ điển hình cho nghiên cứu về một protein mang

Cũng như nhiều protein màng tế bào, cấu trúc ba chiều của protein vận chuyển đường chưa được biết đến, vì vậy cơ chế phân tử của quá trình vận chuyển vẫn còn là một câu hỏi mở Tuy nhiên, các nghiên cứu động học cho thấy các chức năng vận chuyển glucose được thực hiện bằng cách luân phiên giữa hai trạng thái cấu hình (Hình 4) Trong cấu hình đầu tiên, vị trí liên kết với đường quay ra bên ngoài của tế bào Các liên kết của glucose vào vị trí này gây ra một sự thay đổi cấu trúc trong chất vận

chuyển, nhờ vậy mà vị trí liên kết đường bây giờ quay mặt về phía trong của tế bào Đường sau đó có thể được phát tán vào bào tương, tiếp theo là sự trở lại của phương tiện vận chuyển về cấu hình ban đầu của nó.

Hình 4: Mô hình của sự khuếch tán tăng cường glucose

Chất vận chuyển glucose chuyển đổi giữa hai trạng thái nhờ đó vị trí liên kết đường được luân phiên tiếp xúc với bên ngoài và bên trong tế bào.

Hầu hết các tế bào, bao gồm hồng cầu, được tiếp xúc với nồng độ glucose ngoại bào đã cao hơn so với bên trong tế bào, do đó thuận lợi cho viêc khuếch tán vào bên trong tế bào của glucoz Khi glucose được đưa vào các tế bào nó nhanh chóng được chuyển hóa, do đó nồng độ glucose trong tế bào lại xuống thấp và đường tiếp tục được vận chuyển vào tế bào từ các dịch ngoại bào Bởi vì những thay đổi về cấu hình của các phương tiện vận chuyển glucose có thể đảo ngược, nên đường có thể được vận chuyển theo hướng ngược lại chỉ đơn giản bằng cách đảo ngược các bước trong hình 4

Ví dụ dòng chảy ngược như vậy xảy ra, trong các tế bào gan, nơi glucose được tích lũy và phát tán vào lưu thông

b Khuếch tán tăng cường nhờ các protein kênh

Ngược lại với các protein mang, protein kênh chỉ đơn giản là hình thành các hành lang trong màng, cho phép các phân tử nhỏ có kích thước và điện tích phù hợp qua lớp lipid Một nhóm các protein kênh, thảo luận trước đó, là Porins, trong đó cho phép tự do đi lại của các ion và các phân tử phân cực nhỏ qua màng Các màng sinh chất của nhiều tế bào này cũng có chứa các protein kênh nước (aquaporins), thông qua

đó các phân tử nước có thể qua màng nhanh hơn nhiều so với chúng có thể khuếch tán qua màng phospholipid Các protein kênh đặc trưng điển hình nhất là các kênh ion, mà thông qua đó các ion đi qua màng sinh chất Mặc dù các kênh ion có mặt trong màng của tất cả các loại tế bào, nhưng chúng đã được đặc biệt nghiên cứu trong tế bào thần kinh và tế bào cơ, nơi mà sự đóng mở các kênh này quyết định đến việc truyền tải các tín hiệu điện

Ba thuộc tính của các kênh ion điểu khiển chức năng của chúng (Hình 5) Đầu tiên, tốc độ vận chuyển thông qua các kênh cực kỳ nhanh chóng Hơn một triệu ion mỗi giây chạy qua kênh mở - tốc độ dòng vận chuyển lớn hơn vận chuyển bằng protein mang khoảng một nghìn lần Thứ hai, các kênh ion mang tính chọn lọc cao vì khe hẹp trong kênh chỉ giới hạn đối với các ion có kích thước và điện tích hợp lý Do đó, protein kênh cụ thể cho phép việc thông qua của Na+, K+, Ca2+, và Cl- qua màng Thứ

ba, hầu hết các kênh ion không mở thường trực Thay vào đó, việc mở các kênh ion được điều chỉnh bởi "cổng" mà chỉ thoáng mở để đáp ứng với các kích thích nhất định Một số kênh (được gọi là các kênh ligand-gated) mở để đáp ứng với sự liên kết của chất dẫn truyền thần kinh hoặc phân tử tín hiệu khác; những kênh khác (kênh điện áp-gated) mở để đáp ứng với những thay đổi trong điện thế qua màng tế bào

Hình 5: Mô hình của một kênh ion.

Khi kênh đóng, dòng chảy của các ion bị chặn bởi một cánh cổng Kênh mở cho phép các ion đổ nhanh chóng thông qua kênh Kênh có chứa một lỗ hẹp cho phép

thông qua các ion có kích thước phù hợp.

II.2 Vận chuyển chủ động

II.2.1.Vận chuyển tích cực được điều khiển bởi sự thủy phân ATP

Dòng vận chuyển của các phân tử bằng cách khuếch tán tăng cường, thông qua hoặc protein mang hoặc protein kênh, luôn luôn là xuôi dốc theo gradient điện hóa qua màng Tuy nhiên trong nhiều trường hợp, các tế bào phải vận chuyển các phân tử chống lại gradient nồng độ của chúng Trong vận chuyển tích cực, năng lượng được cung cấp bởi một phản ứng khác đi kèm (chẳng hạn như thủy phân ATP)

Bơm ion chịu trách nhiệm duy trì gradient của ion qua màng tế bào cung cấp ví

dụ quan trọng của vận chuyển tích cực được điều khiển trực tiếp bởi sự thủy phân ATP Như đã biết, nồng độ của Na+ bên ngoài cao hơn bên trong tế bào, trong khi nồng độ K+ bên trong cao hơn bên ngoài Các gradient ion được duy trì bởi bơm Na -

K (còn gọi là Na+- K+ ATPase), bằng cách sử dụng năng lượng có nguồn gốc từ thủy phân ATP để vận chuyển Na+ và K+ ngược với gradient điện hóa của chúng Quá trình này là kết quả của việc ATP làm thay đổi cấu hình của bơm (Hình 6) Đầu tiên, các ion

Na+ liên kết với vị trí có ái lực cao bên trong tế bào Liên kết này kích thích quá trình thủy phân ATP và phosphoryl hóa của bơm, gây ra một sự thay đổi cấu hình làm xoay

vị trí liên kết với Na + về phía bên ngoài của tế bào và làm giảm ái lực đối với Na+ Do

đó, Na+ được giải phóng vào dịch ngoại bào Đồng thời, vị trí có ái lực cao với K+ được xoay ra bề mặt tế bào Các liên kết của K+ ngoại bào vào vị trí này kích thích quá trình thủy phân của nhóm phosphate liên kết với bơm và gây ra một sự thay đổi cấu hình thứ hai, vị trí liên kết với K+ xoay về phía tế bào chất và làm giảm ái lực liên kết của chúng để K+ được phát tán bên trong tế bào Bơm có ba vị trí liên kết với Na+ và hai cho K+, vì vậy mỗi chu kỳ vận chuyển ba Na+ và hai K+ qua màng tế bào và tiêu tốn một phân tử ATP

Hình 6: Mô hình hoạt động của bơm Na-K.

II.2.2.Vận chuyển tích cực điều khiển bởi gradient ion

Các bơm ion sử dụng năng lượng có nguồn gốc trực tiếp từ thủy phân ATP để vận chuyển các phân tử chống lại gradient điện hóa của chúng Các phân tử khác được vận chuyển ngược với gradient nồng độ của chúng nhờ sử dụng năng lượng có nguồn gốc không phải từ thủy phân ATP mà từ việc vận chuyển cùng với một phân tử thứ hai theo hướng xuôi chiều nồng độ Gradient Na+ được thiết lập bởi bơm Na-K thường cung cấp một nguồn năng lượng cho vận chuyển tích cực của các loại đường, axit amin, và các ion trong các tế bào động vật có vú Gradient H+ được thiết lập bởi các bơm H+ của vi khuẩn, nấm men, và tế bào thực vật đóng vai trò tương tự Các tế bào biểu mô niêm mạc ruột cung cấp một ví dụ tốt về vận chuyển tích cực do gradient Na+ Các tế bào sử dụng các hệ thống vận chuyển tích cực của màng sinh chất tại các nhung mao của chúng để hấp thụ đường và các axit amin có trong thức ăn từ lòng ruột Sự hấp thu glucose, ví dụ, được thực hiện bởi một chất vận chuyển mà vận chuyển đồng thời hai Na+ và một glucose vào trong tế bào (Hình 7) Dòng chảy của

Na+ xuôi gradient nồng độ của nó cung cấp năng lượng cần thiết để hấp thu đường và

để tích lũy một nồng độ glucose cao trong tế bào

Hình 7: Vận chuyển tích cực của glucose.

Vận chuyển tích cực do gradient Na + chịu trách nhiệm về sự hấp thu glucose từ ruột Phương tiện vận chuyển đồng chuyển liên kết và vận chuyển một đường và hai

Na + vào trong tế bào.

Hấp thụ đồng thời glucose và Na+ là một ví dụ về symport (đồng chuyển), vận chuyển hai phân tử về cùng một hướng Ngược lại, sự khuếch tán tăng cường glucose

là một ví dụ về Uniport (đơn chuyển), việc vận chuyển chỉ có một phân tử duy nhất Vận chuyển tích cực cũng có thể xảy ra bởi antiport (đối chuyển), trong đó hai phân tử được vận chuyển theo hai hướng ngược nhau (Hình 8) Ví dụ, Ca2+ được xuất khẩu từ các tế bào không chỉ bởi bơm Ca2+ mà còn bởi một antiporter Na+- Ca2+ trong đó vận chuyển Na+ vào trong tế bào và Ca2+ ra Một ví dụ khác được cung cấp bởi protein trao đổi Na+- H+, có chức năng điều chỉnh của độ pH trong tế bào Na+-H+ antiporter vận chuyển Na+ vào trong tế bào đồng thời xuất khẩu H+, do đó loại bỏ H+ dư thừa sản xuất bởi các phản ứng trao đổi chất và ngăn chặn quá trình axit hóa của tế bào chất

Hình 8 : Ví dụ về antiport

Ca 2+ và H + được xuất khẩu từ các tế bào nhờ đối chuyển, mà cặp đôi với chúng là Na +

đang được nhập khẩu vào tế bào xuôi chiều nồng độ

B GIAO THÔNG TRONG TẾ BÀO CHẤT

Vận chuyển dạng túi là hoạt động chủ yếu của tế bào chịu trách nhiệm về việc vận chuyển các phân tử giữa một loạt các bào quan trong tế bào chất Các túi này có liên quan và tương tự như các túi trong vận chuyển các chất đưa ra bề mặt tế bào Khả năng chọn lọc của phương thức vận chuyển này là chìa khóa để duy trì chức năng các

cơ quan của tế bào Ví dụ, các enzyme của lysosome phải được vận chuyển đặc biệt từ

bộ máy Golgi đến lysosome mà không tới màng tế bào hay đến lưới nội chất Nhờ một

số các tín hiệu mà protein mục tiêu tới các bào quan xác định Những protein này được vận chuyển trong túi, vì vậy tính đặc hiệu của kiểu vận chuyển này dựa vào các tín hiệu chọn lọc trên màng bao của “hàng hóa vận chuyển’’ để nhận diện và chỉ gắn với màng mục tiêu thích hợp Do vai trò của phương thức vận chuyển này đối với các

tổ chức của tế bào nhân chuẩn, nên tìm hiểu cơ chế phân tử điều khiển việc đóng gói túi, nảy chồi, và hợp nhất là một phần quan trọng trong nghiên cứu sinh học tế bào

I Protein áo và quá trình nảy chồi các túi

Bước đầu tiên trong vận chuyển dạng túi là sự hình thành của một túi nảy chồi

từ màng Bề mặt túi về phía tế bào chất được phủ bởi các protein, và việc xuất hiện các nhóm protein áo này sẽ điều khiển sự nảy chồi các túi bằng biến dạng màng Có ba

kiểu lớp áo đặc trưng trên các túi tùy thuộc chức năng của các túi vận chuyển Loại đầu tiên được mô tả là những túi phủ- clathrin, chịu trách nhiệm cho sự hấp thu của các phân tử ngoại bào từ màng sinh chất bằng phương thức thực bào (endocytosis) cũng

như sự vận chuyển của các phân tử từ mặt trans của bộ máy Golgi đến lysosome Hai

loại túi khác đã được xác định là nảy chồi từ ER (lưới nội chất) và phức hệ Golgi Những túi này được gọi là nonclathrin hoặc túi phủ COP (COP là viết tắt của protein áo) Một loại của các túi này (túi phủ COPII ) nảy chồi từ ER và vận chuyển hàng hóa của chúng về phía trước dọc theo con đường bài tiết, tới bộ máy Golgi Ngược lại, các túi phủ COPI nảy chồi từ phần trung gian giữa ER và bộ máy Golgi hoặc từ bộ máy Golgi và có chức năng trong những con đường thu hồi nhằm giữ lại các protein thường trú tại Golgi và ER Ví dụ, túi COPI đưa các protein thường trú của ER (được đánh dấu bằng các tín hiệu thu hồi ) từ phần trung gian giữa ER và bộ máy Golgi hoặc từ

mặt cis của bộ máy Golgi trở lại ER

Hình 9 : Các loại túi vận chuyển và lộ trình của chúng

Lớp áo của các túi phủ clathrin gồm hai loại phức hợp protein, protein clathrin

và protein adapter (protein kết nối), được lắp ráp ở phía tế bào chất của màng (Hình 10) Clathrin đóng vai trò cấu trúc bằng cách lắp ráp thành một cấu trúc mạng tinh thể dạng rổ làm biến dạng màng tế bào và điều khiển sự nảy chồi các túi Sự liên kết của clathrin với màng qua trung gian là một lớp protein thứ hai được gọi là protein kết nối Các protein kết nối khác nhau chịu trách nhiệm lắp ráp của các túi phủ clathrin phủ tại

màng tế bào và mặt trans của bộ máy Golgi, và nó là các protein có liên quan đến việc

lựa chọn các phân tử cụ thể sẽ được đưa vào túi Ví dụ, protein liên kết AP-1 tham gia

vào quá trình nảy chồi từ mặt trans của bộ máy Golgi, chúng liên kết với phần tế bào

chất của các thụ thể mannose-6-phosphate, do đó định hướng các protein dành cho lysosome vào túi clathrin phủ