Ý nghĩa của tế bào chết theo chương trình PCD

Ý nghĩa của tế bào chết theo chương trình PCD

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ

ĐẶT VẤN ĐỀ

- Cơ thể thực vật được cấu tạo từ tế bào.

- Tế bào chỉ sống khi chúng thể hiện đầy đủ các đặc tính như :

Trao đổi chất, sinh trưởng, sinh sản, cảm ứng và thích nghi với môi trường sống

Chu trình phát triển của thực vật có hoa điển hình

Liệu phải chăng chỉ những quá trình phân bào mới tham gia vào chu trình phát triển của cơ thể thực vật và mọi tế bào sinh ra từ đó đều tồn tại, hoạt động chức năng suốt đời sống cá thể?

ĐẶT VẤN ĐỀ

- Nguyên phân làm tăng số lượng tế bào với bộ gen giống nhau, giảm phân tạo các giao tử trãi qua quá trình thụ tinh tạo thành hợp tử Song song với quá trình đó, các sinh vật đa bào còn có những cơ chế phức tạp kiểm soát sự chết của tế bào theo chu trình hay sự chết không theo chu trình

Phân bào nguyên nhiễm Tế bào chết theo chương trình Apotosis

- Sự lão hóa và chết của tế bào thực vật được chương trình hóa đóng một vai trò hết sức quan trong trong suốt đời sống thực vật trong quá trình sinh trưởng và

biệt hóa cơ quan, mô tế bào, sự lão hóa và chết của tế bào diễn ra liên tục

bên trong cơ thể.

Vậy

Sự lão hóa và chết của tế bào thực vật theo chương trình diễn ra như thế nào bên trong tế bào?

Những yếu tố nào chi phối quá trình này ?

Ý nghĩa của nó như thế nào? chúng ta cần Đó là vấn đề

thảo luận!

1 Các khái niệm liên quan

2 Các giả thuyết về nguyên nhân lão hóa

và chết của tế bào theo chương trình

- Khi già tế bào có những biểu hiện rõ rệt như :

+ Suy giảm các quá trình tổng hợp,

+ Lục lạp và diệp lục bị phân giải,

+ Lưới nội bào và thể Golgi bị phân giải,

+ Gia tăng quá trình thủy phân,

+ Tăng hoặt tính enzym như hydrolase, perosidase,

+ Hình thành nhiều giọt lipid trong các bào quan và trong tế bào chất…

=> Kết thúc sự già là cái chết

- Sự chết của tế bào được chương trình hóa (PCD):

Là quá trình tự chết của tế bào có những biến đổi hình thái đặc trưng diễn ra theo một trình tự nhất định được điều khiển bởi những yếu tố di truyền bên trong tế bào nhằm đạt được và duy trì trạng thái cân bằng trong quá trình phát triển và chống lại các stress của môi trường

và tác nhân gây bệnh

Quá trình chết của TB được điều khiển bởi những yếu tố

di truyền trong tế bào chống lại các tác nhân môi trường

HÌNH:

2 Các giả thuyết về nguyên nhân lão hóa và chết của

tế bào theo chương trình:

- Lí thuyết chương trình ( The program theory) hay sự chết tế bào được chương trình hóa ( Programmed Cell Death): người ta cho rằng trong nhiều cơ thể, chết được xem như biến cố đã được chương trình hóa sẵn trong tế bào

Ví dụ như thực vật một năm

+ Cheng- Hung Yen và Chang- Hsien Yang (1998) đã tìm bằng chứng về lí

thuyết trên thông qua sự nghiên cứu lão hóa của lá ở 5 loài thực vật:

Philodendron hastatum, Epipremum aureum, Bauhinia pupurea , Delonix regia,

và Butea monosperma

+ Một số người khác ủng hộ lí thuyết này giải thích sự già và chết tế bào được chương trình hóa trong tế bào bởi những “gen lão hóa’’ (aging genes)

- Tuy nhiên trong khi nghiên cứu bản chất của thể mút, các nhà di truyền học đã phát hiện ra một loại enzym có tính chất ngăn ngừa sự mất mát những đoạn lặp lại của thể mút.Cơ chế ‘’ bào mòn’’ xảy ra trong mỗi lần phân bào, còn cơ chế ‘’thêm bào’’ được xác định bởi hoặt động của enzym telomerase.

- Một số nhà khoa học khác cho rằng nguyên nhân lão hóa tế bào là do nhiễm sắc thể của nhân chuẩn có cấu trúc thẳng, nên sau mỗi lần nhân bản NST thu ngắn lại

Thể mút ngắn lại qua các lần phân chia Enzim telomerase

- Theo Hayflick: những tế bào bình thường có thể phân chia’’khoảng chừng

50 lần’’ trước khi kiệt sức Phát hiện về giới hạn số lần phân bào được gọi là

giới hạn Hayflick (Hayflick Limit) (Rufer N và Nabholz M., 2003)

- Từ những phát hiện bản chất của telomerase và enzym telomerase, một

số nhà khoa học cho rằng tuổi của tế bào được đo bằng sự mất AND thể

mút nằm trên đầu mút nhiễm sắc thể Nếu telomerase được hoạt hóa trong

tế bào, tế bào tiếp tục sinh trưởng và phân chia Điều này dẫn đến sự ‘’bất

tử’’ của tế bào( immortal cell ).

3.1 Apoptosis:

Apotosis thường trãi qua nhiều giai đoạn:

Tế bào co lại=> bề mặt tế bào có mụn nước=> không bào được tạo ra trong tế bào

⇒ nhân có mụn nước=> chromatin cô đặc và có cạnh=> tế bào và nhân gãy thànhđoạn=> các thể apotosis tạo thành=> tế bào kế cận hay macrophage tiêu hủy các thể apotosis(apotosis body)=> các thể apotosis bị tiêu hủy hoàn toàn do lyzosome

4 Nguyên nhân, cơ chế gây nên PCD ở thực vật:

4 1 Nguyên nhân:

- Tế bào bị hư hại do oxy hóa hoặc các chất khác như: ánh sáng ngoại

tử, X- quang, thuốc hóa học trị liệu.

Kích thích bao gồm stress nặng hoặc thiệt hại thành phần tế bào quan

trọng, có thể gây ra bởi sốc nhiệt, chất độc, tách rời tế bào từ các mô

xung quanh, hoặc nhiễm vi khuẩn virus , hoặc gây ung thư tín hiệu.

- Việc loại bỏ các tế bào lão hóa và chết theo chương trình là điều kiện cần thiết cho sự sống và quá trình phát triển bình thường các các tế bào lân cận

Nguyên nhân bên ngoài:

- Mặt khác việc loại bỏ các tế bào lão hóa và chết sẽ là điều kiện cần

thiết để loại bỏ các virus, vi khuẩn mang những mầm bệnh có thể gây hại đến các quá trình xảy ra bên trong tế bào.

Hình 4: Một số nguyên nhân dẫn đến PCD

Nguyên nhân bên trong:

Một số nhà khoa học khác cho rằng nguyên nhân lão hóa tế bào liên quan đến phần nằm ở hai đầu NST gọi là thể mút (telomera)-đó là một cấu trúc đặc biệt bảo vệ đầu mút của nhiễm sắc thể ở sinh vật có nhân thật, không cho chúng kết hợp với nhau để tránh sự rối loạn trong phân chia tế bào.

NST của nhân chuẩn có cấu thẳng, nên sau mỗi lần nhân bản NST thu ngắn lại

4.2 Cơ chế:

Quá trình Apoptosis xảy ra theo hai con đường:

Con đường thông qua ty thể Thông qua các tác nhân bên ngoài.

1.Con đường thông qua ty thể:

- Sau khi nhận được kích thích với cường độ mạnh là các tác nhân bên ngoài như nhiệt

độ, ánh sáng, độ ẩm…( các tín hiệu stress) thì những phân tử protein gắn lên màng ngoài ty thể để truyền tín hiệu cho các quá trình diễn ra bên trong ty thể

Lúc này cũng đồng thời xảy ra quá trình biến tín hiệu môi trường thành thông tin hóa học( cytochrome)

- Sau đó cytochrome c được phóng thích ra ngoài ty thể kết hợp với A paf và ATP để tạo ra phức hợp apoptosome

Phức hợp này sẽ hoạt hóa protease- vốn là 1 enzym tham gia vào quá trình phân hủy AND

Hình 5: Con đường ty thể

- Ngoài ra ở ty thể còn sản sinh ra chất SMAC kết hợp với protein ức chế apoptosis để vô hiệu hóa hoạt tính của nó làm cho protein ức chế này

không thể kìm hãm quá trình opoptosis và từ đó quá trình này diễn ra

theo đúng chương trình lập sẵn làm tế bào lão hóa và chết

Hình 5: Con đường ty thể

- Khi những điều kiện bên ngoài như ánh sáng ngoại tử, X- quang, thuốc hóa học trị liệu-gây stress nặng đến tế bào thưc vật làm các tế bào này sản sinh ra những phối tử

để kích hoạt DR4 và DR5 dẫn đến việc kích hoạt các procaspose nhằm tạo ra các loại caspase 8 và caspase 10 hoạt hóa để xúc tiến quá trình apoptosis để gây ra sự chết tế bào

Hình 6: Con đường bên ngoài

 Thôngqua các tác nhân bên ngoài:

- Ngoài ra, còn có ý kiến cho rằng những protein arabinogalactan cũng đóng vai trò trong việc gây ra sự lão hóa và chết tế bào bằng việc tác

dụng làm rời rạc cấu trúc vách tế bào và phá vỡ sự tương tác giữa những

tế bào với nhau trong những tế bào mạch dẫn đang phát triển của bao lá mầm ngô

Sự chết theo chương trình cũng được quan sát thấy trong suốt một số giai đoạn sinh sản của thực vật.

Ví dụ:

Ở ngô, ban đầu các tế bào mầm hoa xuất hiện cả nhị và nhụy

Tuy nhiên để hình thành và tạo điều kiện hoa đực phát triển mà không cần có sự hiện diện của những tế bào mầm cái thì nhờ có Protein Ts2 được tạo ra từ gen Tasselseed sẽ đóng vai trò trong việc kích hoạt PCD và làm cho các tế bào mầm cái không còn khả năng sinh sản và bắt đầu chết theo lập trình có sẵn trong tế bào

Sự chết theo chương trình còn xảy ra ngay sau khi sinh sản (VD: Tre)

5 Các yếu tố điều khiển quá trình PCD:

5.1.Các phytohormon

- Salicylic acid: tích lũy nhiều ở những nơi bị thương tổn, salicylic acid là một tín hiệu

có thể thúc đẩy tế bào chết

- ABA kích thích sự hình thành tầng rời gây nên sự rụng

Khi có tác nhân cảm ứng như nhiệt độ quá cao hay quá thấp, úng, hạn, sâu bệnh…thì hàm lượng ABA trong lá, quả tăng lên nhanh gây nên sự rụng của chúng

- Ethylen: Khi ethylen trong tế bào ở nồng độ quá cao thì nó vẫn chưa hoạt động để kích hoạt chương trình PCD mà để hoạt động được thì nó cần có sự mồi hóa, kích

thích của các phần tử tín hiệu rồi bằng cách giải phóng ion Ca để làm hoạt hóa quá

trình phosphoryl hóa protein nhằm kích thích chương trình PCD xảy góp phần vào quá trình thúc đẩy lão hóa cũng như các hình thức phát triển của tế bào chết, chẳng hạn sự hình thành mô khí ở rễ

5.2 Kênh màng và sự trao đổi lipit

- Khi các phytohormon quy định sự già và chết của tế bào được phóng thích và tại vị trí trả lời, các phytohormon kết hợp với những phân tử thụ quan mà có lẽ định vị trong màng nguyên sinh chất và gây ra sự trả lời, đó là quá trình lão hóa và chết của tế bào theo chương trình

- Tín hiệu phospholipids là tham gia vào việc cảm ứng HR các tế bào

chết.

5.3 Các gen tham gia:

- Rpml và mlo ở ngô, Acd2 ở Arabidopsis kích hoạt quá trình mẫn cảm HR.

- Gen Tasselseed2 (TSD2) điều khiển cái chết của tb trong việc xác định giới tính ở ngô.

- Gen lão hóa là SAGs bao gồm SAG2, SAG7 mã hóa protease cystein ở Arabidopsis.

- Ngoài ra sự có mặt của H202 là liều thuốc quan trọng trong việc kích hoạt PCD diễn ra.(theo Demura 1994).

Thực tế chứng minh rằng với sự tích lũy của O2- và H202 trong tế bào của lá đậu già sẽ kích thích quá trình PCD diễn ra bình thường trong tế bào

- Bên cạnh đó còn có sự tham gia của một số enzim như là

protease,nuclease

6 Ý nghĩa của PCD ở thực vật:

6.1 Ý nghĩa về tiết kiệm năng lượng

- Những cái chết đã được lập trình sẵn trong tế bào thực vật giúp cho cây loại bỏ những tế bào đã hoàn thành hết chức năng của nó và tập trung chất dinh dưỡng

để nuôi những tế bào cần thiết trong hoạt động sống của tế bào

Ví dụ:

Để hình thành một hoa cái, ban đầu các tế bào mầm nhị hoa gồm cả nhị và nhụy Tuy nhiên, sau một thời gian tế bào mầm nhị sẽ bị kích hoạt theo chương trình PCD và cuối cùng tế bào mầm nhị sẽ hoá già và chết theo một lập trình có sẵn trong tế bào và kết quả

là tạo nên một hoa cái

Chính những sự tiêu giảm của nhị trong quá trình hình thành cấu trúc hoa cái đã giảm đáng kể những năng lượng tiêu tốn không cần thiết trong cơ thể thực vật, nó giúp cơ thể tiết kiệm được năng lượng để cung cấp cho việc hình thành nhụy

Chính những sự tiêu giảm của nhị trong quá trình hình thành cấu trúc hoa cái đã giảm đáng kể những năng lượng tiêu tốn không cần thiết trong cơ thể thực vật, nó giúp cơ thể tiết kiệm được năng lượng để cung cấp cho việc hình thành nhụy

6.1.1 Loại bỏ những tế bào có chức năng tạm thời

6.1.2 Sự thoái hóa dây treo phôi

- Dây treo phôi là một khối cấu trúc được hình thành trong giai đoạn phát triển phôi sớm hợp tử

- Dây treo có chức năng là nơi cung cấp các chất dinh dưỡng cũng như phytohormon như ABA, Auxin, gibberellin cần thiết có tác dụng thúc đẩy sự tăng trưởng và điều hòa các quá trình sinh li sinh hóa bên trong phôi (Raghavan và Sharma,1995)

- Cho tới khi trở thành phôi chính thức thì dây treo tiêu biến dần theo PCD (Nagl,

1976; Meinke,1995)

Chính sự suy thoái của dây treo đúng thời điểm là một điều kiện quan trọng quyết định sự hình thành chính xác mẫu phôi

6.1.3 Loại bỏ những tế bào không cần thiết:

 Trong những cơ quan sinh sản:

- Việc giết chết mầm sinh sản đực để có hình thành hoa cái

- Trong mỗi noãn một lần giảm phân tạo ra 4 tế bào đơn bội, 3 trong số đó

thoái hóa, phần còn lại để sản xuất trứng và liên kết các tế bào của túi phôi

6.1.3 Loại bỏ những tế bào không cần thiết:

Ví dụ về sự lão hóa ở hoa thưc vật:

Sau quá trình thụ phấn bầu noãn lớn lên để chứa đựng hạt phấn đang phát triển thì các bộ phận như đài hoa, cánh hoa , bao phấn, nướm không cần thiết sẽ bị tiêu biến

Do đó ở hoa sự chết của các bộ phận của nó cũng là để loại bỏ có chọn lọc, chỉ giữ lại những gì cần thiết nhất và tập trung dinh dưỡng cho nó phát triển thành cái mới

6.2 Ý nghĩa về mặt chuyên hóa

Khi những tế bào chết theo lập trình thì nó sẽ tạo điều kiện tốt cho việc chuyên hóa một

số tế bào nhất định

Ví dụ như:

+Những tế bào xylem chỉ thực hiện chức năng dẫn nước của mình sau khi chết đi +Những tế bào bần là những tế bào chết đóng vai trò là rào cản không cho các

vi khuẩn xâm nhập vào cơ thể của các loài thực vật ngập nước mặn

6.3 Ý nghĩa về việc quy định những đặc điểm thích nghi tiến hóa ở TV

- Khả năng thích nghi của thực vật đối với những môi trường rất khác nhau, do đó mà chúng có rất nhiều dạng sống khác nhau và có những biến đổi về hình thái bên ngoài và bên trong phù hợp với môi trường đó

Ví dụ:

Những cây sống ở vùng có khí hậu khắc nghiệt ( sa mạc, băng cực) thì lá thường nhỏ, tiêu giảm thành dạng vảy để hạn chế bề mặt tiếp xúc với môi trường hoặc lá biến

thành gai để hạn chế sự thoát hơi nước

Trong khi những cây ưa ẩm như khoai môn thì lá thường có hình dạng bản rộng nhằm tăng diện tích hấp thụ ánh sáng mặt trời hiệu quả hơn giúp tăng cường quá trình quang hợp diễn ra bên trong tế bào

LÁ BIẾN THÀNH GAI Ở XƯƠNG RỒNG

- Sự thoái hóa và tiêu giảm lá xẻ thùy và thay thế bằng lá kép chuyên biệt hơn về chức năng giúp cho lá cây hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời nhiều hơn để cung cấp

năng lượng dồi dào cho quá trình quang hợp và photphoryl hóa trong nội bào

- Nhờ đến sự lão hóa và chết tế bào, quá trình này sẽ làm chết đi các tế bào không cần thiết cho hình dạng mới của lá.Các đặc điểm thích nghi sinh học nói trên được hình thành trong quá trình tiến hóa thông qua chọn lọc tự nhiên giúp sinh vật thích nghi với mỗi môi trường nhất định của nó

Lá kép

Lá xẻ thùy

+ Trong việc xác định giới tính: Hoa đơn tính lại được hình thành từ hoa lưỡng tính nhờ sự lão hóa và chết tế bào theo chương trình đã lập sẵn

- Cái chết của tế bào có thể xảy ra trong vỏ rễ hay thân cây Các mô khí được hình

thành từ những tế bào chết tạo điều kiện thuận lợi để vận chuyển O2 được hiệu quả hơn từ những cơ quan trên không đến những vùng thân, rễ bị ngập úng

Hình 7: Sự chết của tế bào biểu bì theo lập trình (PCD)

trong cây lúa là gây ra bởi ethylen

Đối với những thực vật sống trong nước thì mô cơ thường kém phát triển trong khi mô khí hay các khoảng gian bào lại rất phát triển, những mô khí này cũng được hình thành nhờ quá trình PCD

- Etylen được tạo ra để

 Những tương tác bới những tác nhân gây bệnh:

Hình8: Thực vật sử dụng lập trình chết tế bào (PCD) để tạo ra một khu vực bảo vệ của các tế bào chết (màu nâu) xung quanh các tác nhân gây bệnh xâm lược (màu tím) Các tế bào thực vật đã chết không hỗ trợ sự phát triển của virus và làm mất đi sự liên kết của chúng, qua đó ngăn chặn lây lan của mầm bệnh.

Thông thường , tế bào chết theo chương trình (PCD) sẽ được bắt đầu khi một số tế bào bên trong lá bị nhiễm virus, khoảng giới hạn khi một

số tế bào nhiễm virut sẽ tạo nên những chấm màu vàng trên lá(normal

PCD respond)

Khi các tín hiệu trong tế bào bị khống chế bởi virut thì sẽ làm những tín hiệu này bị bất hoạt trong nhà máy của bộ máy phân bào, đáp ứng PCD tiếp tục không được kiểm soát, dẫn đến thiệt hại lớn ở các mô lá thực vật

(Unchecked PCD respond) cuối cùng là cái chết của tế bào.