Chet theo lap trinh PCD

ĐẠI HỌC HUẾ ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ KHOA SINH HỌC  BÀI KIỂM TRA GIỮA KỲ Môn: Sinh học phát triển cá thể thực vật Đề tài tìm hiểu: Ý nghĩa chết tế bào trình sinh trưởng phát triền thực vật Giáo viên hướng dẫn: TS Lê Thị Trễ Sinh viên thực hiện: Trần Thị Hải Nguyễn Thị Hồng Thơm Huế, Tháng năm 2010 I Đặt vấn đề: Mỗi thể sống giới sống bao gồm hàng tỉ tế bào khác Tế bào xem đơn vị tổ chức giới sống cấu tạo, chức sinh lý di truyền Tế bào sống chúng thể đầy đủ đặc tính trao đổi chất, sinh trưởng, sinh sản, cảm ứng thích nghi với môi trường sống Trong tất sinh vật, tế bào, có thời gian để sống thời gian chết Các tế bào chết nhiều lí do, hai cố ý không chủ ý Cơ thể sinh vật sinh trưởng phát triển Các tế bào tạo ra, trải qua chu kì tế bào để tiến hành phân chia tạo thành tế bào mới, sau phần lớn số vào trình biệt hóa để đảm nhiệm chức khác Tuy nhiên, tế bào không tồn mãi mà sau thời gian chúng bị lão hóa điểm kết thúc chết tế bào Cùng với sinh trưởng phát triển thể sinh vật nói chung thể thực vật nói riêng, lão hóa chết tế bào diễn liên tục bên thể Vậy lão hóa chết tế bào diễn bên tế bào, yếu tố chi phối trình ý nghĩa nào? Trên giới, nhà khoa học thực nhiều thí nghiệm để làm rõ vấn đề qua đố vận dụng hiểu biết lão hóa chết tế bào vào thực tiễn nhằm kéo dài tuổi thọ loài sinh vật tim phương cách hiệu để chữa bệnh ung thư Phần II Nội dung: I Hoại tử (necrosis): Định nghĩa: Y học đại định nghĩa hoại tử (necrosis): chết yểu tế bào số tế bào (mô) Các tế bào chết sớm so với chu kỳ sống tác nhân bên gây Trong chết tế bào có chương trình (apoptosis), chết tế bào diễn cách tự nhiên, phần chu kỳ sống tế bào có lợi cho thể Trong hoại tử hoàn toàn ngược lại Hoại tử gây hại cho tổ chức mô, quan thể dẫn đến tử vong Các tế bào chết hoại tử không giải phóng tín hiệu hóa học đến hệ thống miễn dịch Điều dẫn đến đại thực bào lân cận tế bào chết không đến bao vây tiêu hủy tế bào chết; từ hình thành nên mô chết mãnh tế bào Khi tế bào chết hoại tử việc không gửi tín hiệu đến hệ thống miễn dịch chúng tiết số chất độc vào mô, tế bào xung quanh đặc biệt lysosome Lysosome giải phóng enzyme thủy phân gây phá hủy phận tế bào mà gặp Việc dẫn đến chết tế bào dây chuyền Khi số lượng tế bào chết tăng lên mức đáng kể Các tế bào bị thương, tế bào thủng nơi mà tế bào gây tổn hại Lyse thành phần khác, gây thiệt hại nghiêm trọng cho tế bào lân cận khác, gây tiêu hủy tế bào diện rộng [1] Nguyên nhân chế: Nguyên nhân gây hoại tử yếu tố bên chấn thương, nhiễm khuẩn, nhiễm độc, ung thư, viêm tác động lên tế bào Sự chấn thương vật lý hay hóa học dẫn đến tan gây chết cấu trúc hoạt động tế bào Hoại tử dạng bị động, trình dị hóa mà đại diện cho tế bào phản ứng lại gặp chấn thương ngẫu nhiên hay độc tố, luôn trạng thái bệnh lí Hoại tử tế bào thông thường gây phá hủy tế bào không yêu cầu hoạt động gen Màng tế bào nơi bị thiệt hại nơi khác chúng khả điều chỉnh áp suất thẩm thấu Cuối thành phần tế bào giải phóng xuất hiện tượng viêm II Sự chết theo chương trình (PCD) Khái niệm PCD: - Khái niệm: PCD trình chết tế bào hoàn toàn bình thường mặt sinh lí, chế loại bỏ cách có lựa chọn tế bào không mong muốn (Ellis cs,1991), có vai trò bảo vệ sinh vật trước tác nhân bất lợi môi trường - So sánh: Năm 1972, James Cormack, giáo sư ngôn ngữ người Hi Lạp đề nghị sử dụng thuật ngữ “Apoptosis” Ở thể động vật, người ta nhận thấy có ba loại hình PCD apoptosis (Sự chết theo lập trình), autophagy (tự thực) non-lyzosome PCD Theo Scharts, L M Smith, W W Jones, M E E Osborne, B A (1993), thực vật tồn hai loại PCD số diễn tương tự với PCD diễn động vật Những nghiên cứu gần cung cấp chứng cho lão hóa chết tế bào thực vật số trường hợp có ương đồng chế với trình chết theo chương trình (Apoptosis) tế bào động vật Khi làm khô nhanh tế bào thực vật, người ta nhận thấy hình thái tương tự tế bào động vật chết theo chương trình Thêm vào đó, số kiểu chết tế bào thực vật kèm theo phân chia ADN thường Một chất tương đồng gen, dad 1,đã biết có liên quan đến ngăn cản trình PCD động vật tìm thấy thực vật chức thực vật chưa xác định Mặc dù tìm thấy mối tương đồng chết tế bào động vật thực vật số khía cạnh đó, chế chức chết tế bào theo chương trình thực vật khác xảy bên tế bào động vật Phân loại PCD: Có loại tế bào chết phân biệt sở hình thái học (Van Doorn Woltering, 2005) 2.1 Apoptosis: Apoptosis thuật ngữ giới thiệu Kerr cs vào năm 1972; Apoptosis loại tế bào chết lập trình bao gồm loạt kiện sinh hóa dẫn đến đặc điểm hình thái cụ thể tế bào chết cuối tế bào diễn Sự tự hủy diệt tế bào chết mà tình trạng viêm mô xung quanh Được xác định loạt đặc điểm rõ ràng như: - Sự đứt gãy ADN nucleosome - Sự hình thành bong màng nguyên sinh chất - Sự phá hủy tế bào thành mảnh có màng sinh chất bao quanh - Sự phân hủy yếu tố khung tế bào, tế bào chất nhân tế bào - Có hình thành thể apoptosome Tế bào chết biết đến nhiều gọi apoptosis Một đặc điểm phân biệt apoptosis mảnh vỡ tế bào chết thực bào tế bào xung quanh mà không giải phóng tế bào chất tế bào tiền viêm Apoptosis không xảy tế bào thực vật Hình 2: Hình thái tế bào trải qua Apoptosis • Tín hiệu apoptosis: - Kích hoạt tín hiệu từ bên tế bào - Các yếu tố thúc đẩy chết tế bào liên kết với thụ thể bề mặt tế bào như: TNF-œ, Fas ligand (Fasl) Các chất tương tác với O mà gây nguy hiểm cho tế bào - Apoptosis kích hoạt thông qua hai đường tín hiệu: Cell extrinsic pathway cell - intrinsic pathway 2.2 Tự thực (Autophagy) – chết phụ thuộc vào lysosome: - Tự thực suy thoái thành phần tế baofbowir hình thành thể tự tiêu (Yoshimori, 2004) - Tự thực suy thoái chủ yếu hệ thống quay vòng tb nhân thực Lum et all., 2005 Tự thực chương trình nhằm loại bỏ thành phần tế bào trước chết tế bào Tự thực có vai trò đáp ứng miễn dịch thực vật, đặc biệt việc ngăn chặn lan rộng chết mầm bệnh sang tb liên quan (Greeenberg, 2005) - PCD phát triển (trong trình phát triển bình thường) liên quan đến suy thoái tb đặc biệt hầu hết hết ví dụ PCD phát triển thựt vật với định nghĩa PCD theo kiểu Autophagy (Van Doon Woltering, 2005) Sự chết tế bào đặc trưng hình thành không bào lớn ăn hết quan từ trước nhân bị phân hủy 2.3 Chết tế bào theo chương trình không phụ thuộc vào lysosome hoại tử: Kiểu PCD không liên quan đến lysosome mà liên quan đến phồng lên quan tử hình thành khoảng trống tế bào chất Hình dạng tế bào thực vật phản ứng nhạy cảm phù hợp với PCD theo kiểu lysosome ( Van Doorn Woltering, 2005) Những biểu PCD thực vật: - Sự không bào hóa tế bào chất co xoắn chất nhiễm sắc tế bào chất quan sát tương tự kiện apoptosis động vật - Sự phá hủy ADN xuất đặc điểm phổ biến PCD thực vật Những đoạn ADN lớn tạo tong suốt trình PCD - Sự phân hủy thành phần khác tế bào Ở thực vật hệ thống miễn dịch nên thường tạo enzim phân hủy thành phần tế bào Hình 3: Hình thái tế bào trải qua PCD Nguyên nhân, chế gây nên PCD thực vật: 4.1 Nguyên nhân: Một tế bào thường có chương trình lập sẵn gen Với tế bào bình thường chúng phát triển thành quan hoàn chỉnh, có kết hợp trình phân chia tế bào trình chết tế bào Tế bào chết hoàn toàn bình thường Cái chết tế bào cần thiết cho phát triển lành mạnh nội cân cho thể Tuy nhiên tất tế bào chết có lợi Bất trục trặc tế bào đơn lẻ trở thành bệnh, sau tự hủy diệt xảy Đây cố định tế bào kết hợp với việc sản xuất tế bào Vì vậy, việc trì quy trình tương đối liên tục sống chết Một số nguyên nhân cho PCD xảy bao gồm: Trong tế bào bình thường PCD bắt đầu để đáp ứng tín hiệu phát triển định Tế bào DNA bị hư hại oxy hóa chất khác như: ánh sáng ngoại tử, X- quang, thuốc hóa học trị liệu Kích thích bao gồm stress nặng thiệt hại thành phần tế bào quan trọng, gây sốc nhiệt, chất độc, tách rời tế bào từ mô xung quanh, nhiễm vi khuẩn virus , gây ung thư tín hiệu Tế bào sai sót sửa chữa Quá trình PCD diễn để loại bỏ tế bào khỏi thể Nội cân tế bào bình thường phụ thuộc vào việc loại bỏ tế bào cũ PCD, làm trẻ hóa tế bào Lập trình tế bào chết cần thiết cho phát triển nguyên phân Và cần thiết để tiêu diệt tế bào đại diện cho mối đe dọa đến tính toàn vẹn sinh vật PCD loại bỏ tế bào không để chất dinh dưỡng không bị lây nhiễm virus cho tế bào lân cận Hình 4: Một số nguyên nhân dẫn đến PCD PCD trình hoạt động lão hóa chết tế bào, diễn suốt trình sinh trưởng phát triển thực vật Quá trình điều khiển yếu tố di truyền bên tế bào Năm 1998, Cheng Hung Yen Và Chang Hsien Yang tìn thấy chứng chứng minh cho lý thuyết thông qua việc nghiên cứu lão hóa loài thực vật bao gồm: Philodendron hastratum, Epipremum aureum, Bauthinia pupurea, Delonix regia Butea monosperma 4.2 Cơ chế: Apoptosis PCD phổ biến tự nhiên Đó chế quan trọng giúp sinh vật đa bào trì toàn vẹn chức mô để loại bỏ hư hại tế bào không mong muốn Nhà khoa học người Đức Cart Vogt người mô tả chế apoptosis vào năm 1842 Sau vào năm 1885, nhà giải phẩu Walther Flemming đưa mô tả xác trình chết tế bào theo lập trình (apoptosis) Quá trình naỳ kích hoạt bên tế bào theo hai cách: thông qua ty thể thông qua tác nhân bên  Con đường thông qua ty thể: Con đường kích hoạt yếu tố sốc nhiệt, tổn thương ADN Sau nhận tín hiệu stress protein tham gia vào trình apoptosis gắn lên màng ty thể để truyền tín hiệu cho số trình phức tạp khác Kết tiếp nhận tín hiệu stress phóng thích Cytochrome c khỏi ty thể Sau Cytochrome c kết hợp với protein khác Apaf-1 ATP để hình thành protein tế bào Phức hợp hoạt hóa caspase-9 (là phức hợp Cytochrome c, ATP Và Apaf-1) để tạo thành apoptosome Ty thể sản sinh protein SMAC – chất hoạt hóa caspase-9 – tiết vào tế bào chất sau tăng tính thấm màng ty thể SMAC liên kết với protein ức dụng làm rời rạc cấu trúc vách tế bào phá vỡ tương tác tế bào với Sự chết theo chương trình uan sát thấy suốt số giai đoạn sinh sản thực vật Ở ngô, xác định giới tính hoa có liên quan đến việc giết có chọn lọc mầm có khả sinh sản để tạo điều kiện cho cấu trúc hoa đực phát triển cụm hoa đực Điều quy định gen Tasselseed2, gen qui định chết tế bào việc xác định giới tính hoa Protein Ts2 tạo từ gen có trình tự giống với huydroxyl steroid reductase có chức tín hiệu kích hoạt chương trình tự hủy tế bào, ví “một ngòi nổ” cho toàn úa trình PCD thực vật Các yếu tố điều khiển trình PCD:: Mặc dù có nhiều chứng rỏ ràng PCD xảy trình phát triển thực vật tương tác với môi trường, tìn hiệu kích hoạt PCD thực vật chưa biết đến nhiên, H 202 tích lũy rau diếp cá Tracheic elements (TEs) (Bestwick, 1997) H202 tích lũy đậu hà lan (pastori Del Rio,1997).Như vậy, phản ứng loại O2 kích hoạt chung cho PCD thực vật 5.1.Các phytohormon- tín hiệu điều hòa: - Salicylic acid- tích lũy nhiều nơi bị thương tổn salicylic acid tín hiệu có the thúc đẩy tế bào chết đóng vai trò thứ yếu so với nhân tố khác - Nito oxide (NO) hợp tác với salicylic acid để thực HR kích hoạt tế bào chết - Jasmonic acid, hỗn hợp phytohormon sản phâm gây vết thương điều kiện stress, oxi hóa việc xử lí ozone, thúc đẩy tế bào chết - Ethylen: tham gia vào trình thúc đẩy lão hóa hình thức phát triển tế bào chết, chẳng hạn hình thành mô khí rễ 5.2 Kênh màng trao đổi lipit: - Điểm nhận cảm màng sinh chất, enzim tham gia vào ROS, quan trọng việc truyền tín hiệu cho tb sin trưởng chết - Tín hiệu phospholipids tham gia vào việc cảm ứng HR tế bào chết 5.3 Các gen tham gia: - Rpml mlo ngô, Acd2 Arabidopsis kích hoạt trình mẫn cảm HR - Gen Tasselseed2 (TSD2) điều khiển chết tb việc xác định giới tính ngô - Gen lão hóa SAGs bao gồm SAG2, SAG7 mã hóa protease cystein Arabidopsis - Gen SENU2 SENU3 mà hóa protease cystein cà chua Ngoài có tham gia số enzim protease, nuclease Ý nghĩa PCD thực vật: 6.1 Ý nghĩa tiết kiệm lượng: Những chết lập trình sẵn tế bào thực vật giúp cho loại bỏ tế bào hoàn thành hết chức bao gồm chết tế bào dây treo noãn phôi hay chết dể loại bỏ tế bào aleurone hạt Những tế bào hoàn tất nhiệm vụ vào trình lão hóa nhanh chóng bị đào thải Hóa đơn tính lại hình thành nhờ lão hóa chết tế bào mà tế bào phận không cần thiết hay không mong muốn bị loại bỏ Ví dụ, để hình thành hoa cái, ban đầu, biệt hóa tế bào, tế bào mầm nhị hoa đầy đủ gồm nhị nhụy Tuy nhiên, mầm nhị hoa sau kích hóa trinh PCD kết tạo nên hoa cái, dĩ nhiên nhị Hoặc chóp rễ, tế bòa bên bị chết để nhường chỗ cho tế bào trẻ tạo Chính tiêu giảm mô, quan không cần thiết giảm đáng kể lượng tiêu tốn không cần thiết thể thực vật, giúp thể tiết kiệm lượng để cung cấp cho hoạt động khác 6.1.1 Loại bỏ tế bào có chức tạm thời: Ngay phôi thai, tế bào dây treo, quan phôi mà coi phôi thai thích hợp để mô mẹ nguồn cung cấp chất dinh dưỡng cho chết trước phôi trưởng thành hay chết để loại bỏ tế bào aleurone hạt  Những hạt tế bào aleurone: Ở thực vật mầm, tế bào hình thành từ mô aleurone tiết enzim hidrolaese tiêu hóa nội nhủ nuôi dưỡng phôi Tế bào aleurone không cần thiết cho phát triển hậu phôi chết sau nảy mầm hoàn tất  Một số chứng sinh lí học cho chết chúng có liên quan đến PCD: - Quá trình tiết chết tế bào kích thích gibberellin (GA), axit abscisic (ABA) ngăn chặn ảnh hưởng GA làm chậm nảy mầm hạt tế bào chết\ - Ca2+ tác động đến chết tế bào - Acid okadaic ức chế ezim protein phosphatase ưs chế phân tiết chết tế bào hạt aleurone  Sự quan sát hình thái học tế bào aleurone chết: - Tế bào chất hạt nhân ngưng tụ co ngắn lại - Điện di ADN từ aleurone chết lúa mạch cho thấy kích cỡ mảnh ADN đoạn oligonucleosome - Những liệu phù hợp với nghiệm TUNEL cho thấy nhóm 3’OH ADN tích tụ hạt nhân tế bào aleurone chết - Hạt aleurone dần nén mô noãn khác, thoái hóa tế bào xảy PCD tạo điều kiện thuận lợi cho nén ép Như ta thấy biến cá hạt aleurone trình PCD 6.1.2 Sự thoái hóa dây treo phôi: Trong vòng đời thực vật, biểu sớm PCD nhìn thấy trình hình thành phôi, số tế bào cần phải hi sinh cho mục đích hình thành phôi thức Ở đây, người ta sử dụng hệ thống mô hình hình thành phôi sinh dưỡng vân sam để dẫn chứng cho tượng Quá trình phát triển Vân sam có giai đoạn rõ ràng: giai đoạn đầu đại diện tăng nhanh khối lượng mầm phôi (broembryogenic-PEMs) Giai đoạn thứ bao gồm phát triển phôi sinh dưỡng, phần mà phát sinh từ PEMs tiến hành thông qua chuỗi giai đoạn mô tả hợp tử chúng Tác động PCD trình phát triển phôi thể sau:  Sự thoái hóa PEMs sau phôi hình thành: Giai đoạn đầu PCD nguyên nhân làm thoái hóa PEMs chúng làm tằng lên phôi sinh dưỡng PCD tế bào PEMs hình thành phôi trình liên kết với cách chặt chẽ, hai trình bị kích thích rút hết hoàn toàn hay suy yếu cục chất kích thích tăng trưởng auxin cytokinin  Sự thoái hóa dây treo phôi: Giai đoạn thứ PCD loại bỏ tế bào dây treo trình phát sinh phôi sớm Dây treo hay dây treo phôi khối cấu trúc hình thành giai đoạn sớm phôi hợp tử phôi sinh dưỡng hạt trần, phân biệt với phôi sinh học cổ điển dây treo (singh, 1978; Vol adekrs CS., 1991) Dây treo thúc đẩy tăng trưởng phôi thông qua hoạt động vận chuyển chất dinh dưỡng cung cấp nguồn chất điều hòa sinh trưởng quan trọng như: auxin, gibberellin, cytoinin ABA (Raghavan Sharma, 1995) phôi đạt đến kích thước định dây treo tiêu biến dần theo PCD (Nagl, 1976; Meinke, 1995) suy thoái dây treo thời điểm điều kiện quan trọng định hình thành xác mẫu phôi Nuôi cấy tế bào số tế bào thực vật tạo nên để phát triển phôi soma Trong nuôi cấy mô, dây treo giai đoạn phát triển phôi, tế bào toàn chia cắt thành cặp tế bào không đối xứng số dừng tổng hợp ADN chết số lại vào để thiết lập phôi: - Tế bào chất chia nhỏ, bọc màng, cho thấy tế bào trải qua hình thức PCD - ADN lấy từ tế bào có chứa mảnh khoảng 0,14 kb - Việc ngưng tụ co rút tế cbào chất, phản ứng TUNEL, mảnh nhỏ Adn tế bào dây treo bị chết PCD hoại tử - Kết luận củng cố phânn tích tương tự tế bào cà rốt ủ nhiệt độ cao (McCabe CS., 1997) chết tế bìa liên quan đến sưng ức chế, phân tích ADN nhanh chóng hình thành cá mảnh vỡ rời rạc có kích thước, vây, biến hay chết tế bào dây treo trình PCD 6.1.3 Loại bỏ tế bào không cần thiết:  Những tế bào chóp rễ Những tế bào chóp rễ bảo vệ mô phân sinh đỉnh trình nảy mầm sinh trưởng hạt Các chóp rễ hình thành từ tế bào ban đầu mô phân sinh, liên tục chỗ di chuyển đến vùng ngoại vi vởi tế bào Do vậy, sau vài ngày tế bào ngoại vi bị chết Sự chết tế bào phần bình thường phát triển hệ mài mòn trình thâm nhập đất  Biểu mặt sinh lí hình thái học: - ADN tế bào chết chó rễ hành trở nên cô đặc lại - Các thí nghiệm TUNEL cho thấy tích tụ nhóm 3’-OH ADN Những tế bào chóp rễ chết PCD có vai trò quan trọng trình sinh trưởng  Trong quan sinh sản: Cái chết tế bào quan sát xảy nhiều giai đoạn sinh sản thực vật: - Trong ngô xác định giới tính liên quan đến việc giết chết chọn lọc mầm sinh sản để có cấu trúc hoa đực Gen Tasselseed2 cần thiết cho tế bào chết trình xác định giời tính - Việc giết chết mầm sinh sản đực để có hình thành hoa - PCD xảy mô dẫn truyền qua ống phấn hoa phát triển - Tế bào chết xảy trình phát triển quan sinh sản thực vật Trong Tapetum(tầng nuôi dưỡng mô bao phấn), lớp tế bào bao quanh hạt phấn hoa phát triển bao phấn - Trong noãn lần giảm phân tạo tế bào đơn bội, số thoái hóa, phần lại để sản xuất trứng liên kết tế bào túi phôi 6.2 Ý nghĩa mặt tiến hóa: Thế giới thực vật đa dạng với nhiều hình dạng khác Mỗi đặc điểm mang điểm tiến hóa riêng Ví dụ:  Xét hình dạng lá: có nhiều dạng khác hình thuôn, hình mũi mác, hình tim, xẻ thùy chia thùy, cưa hay cưa Trên thực tế, “điêu khắc” nhờ đến lão hóa chết tế bào, trình làm chết tế bào không cần thiết cho hình dạng Kết đa dạng hình thù Việc tạo nên hình thù khác không làm phong phú hình dạng chúng mà ẩn chứa bên tiến hóa, - Hiện tượng chết phân thùy để hình thành nên kép thể tính ưu việt, giúp tăng diện tích bề mặt lá, có ý nghía trình quang hợp Ta nhận thấy từ đơn đến xẻ thùy đến kép ưu việt tăng lên  Trong việc xác định giới tính: Do có PCD từ hoa lưỡng tính hình thành nên hoa đơn tính, có ý nghĩa mặt tiến hóa tạo phong phú cho thụ phấn, giúp thích nghi với nhiều kiểu thụ phấn  Giúp ngăn ngừa giao phối cận huyết: PCD phấn hoa ngăn ngừa giao phối cận huyết Mô truyền đạt tạo điều kiện thuận lợi cho phát triển ống phấn xuyên qua vòi nhụy Một vai trò đầu nhụy vòi nhụy phân biệt hạt phấn thích hợp không thích hợp, dẫn đến ngăn cản phát triển cá loài khác số trường hợp ngăn cản phấn hoa loài Sự ngăn cản qua trình tự thụ phấn, điều kiện biết đến tính tự tương khắc tiến hóa để ngăn ngừa hiệu ứng độc hại nội phối (Newbiginin CS,1993.,Nasrallah CS,1994., Dodss CS,1996) nghiên cứu ngô làm sáng tỏ điều Cả chế thể bào tử thể giao tử mô tả cho điều khiển kiểu hình tự tương khắc Sự chết ống phấn không tương thích nhằm bảo vệ khỏi nhân tố gây chết bên ( Martic,1993) - Theo quan điểm tiến hóa, chương trình hóa già phân tử ADN điều hợp lí cách để “loại bỏ” gen lão hóa, đảm bảo cho hệ sau có điều kiện sống tốt Có lẽ loại bỏ trình hóa già ý nghĩa việc tồn mà gây hại cho hệ sau cạnh tranh thức ăn, không gian nguồn lợi khác Ngoài ra, lão hóa chết xúc tiến nhanh tiến hóa số hệ tăng nhanh hơn, làm tăng nguồn biến dị vật liệu di truyền nhiều hơn, giúp cho sinh vật thích nghi với môi trường 6.3 Ý nghĩa mặt chuyên môn hóa: Không phải tế bào sau chết không ích lợi đời sống mà ngược lại, chết tế bào lại bước chuyên môn hóa cho vài loại tế bào Những tế bào xylem thực chức dẫn nước sau chết hay tế bào bần tế bào chết đóng vai trò rào cản không cho vi khuẩn xâm nhập vào the loài thực vật ngập nước mặn Một ví dụ hoa đơn tính nói trên, trình biệt hóa quan để hình thành quan chuyên hóa thực nhiệm vụ định 6.4 Ý nghĩa mặt thích nghi: Ở thực vật đất ngập nước, ta thấy the có nhiều mô khí, mô khí hình thành nhờ chết tế bào Trong môi trường thiếu O2 này, tế bào sản sinh nhiều H 202, chất tín hiệu kích hoạt cho PCD để tạo thành mô khí (đã chết) để làm nhiệm vụ dự trữ trao đổi khí để thích nghi với môi trường  Hipoxya (sự thiếu hụt oxy): Hình 7: Sự chết tế bào biểu theo lập trình (PCD) bì lúa gây ethylen Cái chết tế bào xảy vỏ rễ hay thân để phản ứng lại với ngập úng thiếu hụt oxy Các mô hình thành gọi mô thông khí khoảng trống chứa khí tạo nên tế bào chết tạo điều kiện thuận lợi để vận chuyển O hiệu từ quan không đến vùng thân, rễ bị ngập úng Etylen tạo để đáp ứng lại thiếu Oxy, kích hoạt tín hiệu cho đường chuyển đổi dẫn đến hình thành mô thông khí Ca 2+ phosphoryl hóa protein Được đề xuất liệu cho thấy có kênh Ca 2+ chặn thapsicargin phosphatase protein ức chế acid okadaic thúc đẩy tế bào chết rễ ngô mức O2 bình thường, Ca2+ chelator EGTA protein kinase ức chế K252a ngăn chặn tế bào chết rễ điều kiện thiếu hụt O2 hay ngập úng  Những tương tác bới tác nhân gây bệnh: Hình8: Thực vật sử dụng lập trình chết tế bào (PCD) để tạo khu vực bảo vệ tế bào chết (màu nâu) xung quanh tác nhân gây bệnh xâm lược (màu tím) Các tế bào thực vật chết không hỗ trợ phát triển virus làm liên kết chúng, qua ngăn chặn lây lan mầm bệnh Cơ thể thực vật động vật có hệ thống tự bảo vệ riêng (hệ miễn dịch) để chống lại xâm nhập phát triển vi sinh vật có hại virus, vi khuẩn, nấm nguyên sinh vật Về mặt vị trí, đáp ứng miễn dịch chia thành dạng chính: Đáp ứng HR (Hypersensitive respone), SAR (Sytemic required resistance) LAR (Local required resistance) Ở trình bày đáp ứng HR: Đáp ứng HR tự chết theo chương trình tế bào, số tế bào thực vật khởi động chế lập trình sẵn để hủy diệt tế bào, mục đích để giới hạn phát triển tác nhân gây bệnh điểm xâm nhập Cái chết tế bào mẫn cảm xảy chỗ bị công tác nhân gây bệnh không độc phản ứng siêu nhạy cảm HR dẫn đến hình thành tổn thương khô giới hạn xung quanh mô khỏe mạnh Các tế bào chết thông thường ban đầu nằm gần mạch dẫn Những chết tế bào bao mạch cản trở tác nhân gây beenhjxaam nhập vào hệ thống mạch lan rộng cách có hệ thống Sự chết tế bào HR trình tích cực, tích tụ O2 H2O2 dẫn đén nồng độ caotrong cytosolic Ca2+ gây nên trình chết tế bào điều chỉnh trung gian protein kinase, sinh lí tương tự PCD 6.5 Ý nghĩa bảo vệ: Sự chết tế bào giúp loại bỏ tế bào nhiễm bệnh, nhằm nâng cao khả đối phó với bệnh tật thể thực vật Việc tự hoại tế báo bệnh tạo điều kiện để tế bào khỏe mạnh thay vào vị trí Một đặc điểm lão hóa chết tế bào diễn độc lập, tế bào chết không kéo tế bào xung quanh chết theo Do đó, chết tế bào có vai trò tạo nên hàng rào bảo vệ ngăn cản tế bào mang bệnh với tế bào mạnh khỏe III PHÂN BIỆT PCD VÀ CHẾT TẾ BÀO DO HOẠI TỬ: Những tế bào chết trải qua trình phân biệt rõ ràng: Hoại tử PCD Về mặt hình thái: - Apotosis: Về hình thái học, trình kết tụ nhanh nguyên sinh nhân tế bào làm cho tế bào bị cuộn lại, kế tách mảnh tế bào dạng thể apotosis (apoptosis bodies) - Autophagis: Về mặt hình thái học đặc trưng hình thành không bào lớn ăn hết quan tử trước nhân bị phân hủy - Hoại tử: Về mặt hình thái học, hoại tử kết biến tính hòa tan protein thành phần khác tế bào Tế bào chất suốt đồng tính hóa hay gọi hyalin hóa, có không bào Ty thể bị trương phồng Hoại tử chết tổn thương tế bào cách bất ngờ không mong đợi Một số hóa chất độc hại kiện vật ký gây hoại tử: chất độc, phóng xạ, nhiệt độ, chấn thương, Sự chấn thương vật lý hay hóa học dẫn đến tan gây chết cấu trúc hoạt động tế bào, luôn trạng thái bệnh lí Hoại tử tế bào thông thường gây phá hủy tế bào không yêu cầu hoạt động gen Màng tế bào nơi bị thiệt hại nơi khác chúng khả điều chỉnh áp suất thẩm thấu Cuối thành phần tế bào giải phóng xuất hiện tượng viêm - Còn PCD tế bào chết có chọn lọc, cần thiết cho sinh trưởng tồn thể PCD kiểm soát chế điều hòa, biến cố chương trình hóa sẵn tế bào Khái niệm PCD Hoại tử Là chết tế bào Là trình phi chương trình hóa có ích cho sinh lí liên quan đến tế phát triển sinh vật bào sưng, ức chế giảm dần Đặc điểm Đã chương trình hóa viêm rò rỉ nội bào Cái chết tổn Quá trình xảy chủ động thương tế bào, không Tác nhân bên hay bên chương trình hóa đặc điểm di Qua trình xảy bị truyền để nghỉ động, xảy tế Khi có tác nhân xuất bào có tổn thương có tín hiệu hóa học, Tác nhân chất phản úng bảo vệ gây chết phóng xạ, nhiệt độ, chấn cục tránh lan rộng thương tác nhân xung quanh Không có xuất Tế bào chất nhân co lại tín hiệu hóa hình thành thể apoptosis, học để ngăn cản chế sau bị thực bào giải bảo vệ, làm cho mầm phóng lysosome phân hủy bệnh lan truyền xung thành phần tế bào không quanh gây chết tế giải phóng chất độc mô bào xung quanh xun quanh Tế bào phồng lên, Yêu cầu hoạt động gen màng tế bào thủng lỗ, có Là trình tự hoại hại đến mô xung quanh tế bào gây tượng sưng Diễn chậm hoại tử Không có hoạt động cua gen Là trạng thái bệnh lí IV ỨNG DỤNG VỀ NGHIÊN CỨU LÃO HÓA TẾ BÀO: + Trong điều trị ung thư: + Trong giâm chiết cành Vì xác định tuồi sinh lí cành giâm việc quan trọng nghề làm vườn nhằm đảm bảo khả sống sót tối đa phẩm chát + làm chậm trình lão hóa não nhăn ngừa số bệnh Alzheimer Parkinson + Chống lão hóa kéo dài tuổi thọ, có yếu tố để: 1) Chế độ ăn uống:chế độ ăn uống cần thiết bổ sung thêm thực phẩm chức 2) Chế độ luyện tập: cần luyện tập thân thể hàng ngày theo nguyên tắc: toàn diện, thường xuyên, tăng dần thực thực tế 3) Giải tỏa căng thẳng: cần đạt quan tâm (tâm thường, tâm bình thản, tâm bình hòa), tránh moi stress thái Phần III: Kết luận: PCD chế quan trọng phát triển có vai trò bảo vệ sinh vật trước tác nhân bất lợi môi trường Ở thực vật động vật, kết chết tế bào lập trình hoàn toàn bình thường sinh trưởng phát triển sinh vật mặt sinh lý PCD đóng vai trò quan trọng nhiều trình sinh học bao gồm chức hệ miễn dịch, phát triển phôi loại bỏ tế bào khiếm khuyết Khi trục trặc PCD, làm suy yếu tác nhân gây bệnh, tác động tàn phá, dẫn đến bệnh ung thư… Phần IV: Tài liệu tham khảo 1.http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Cell_Apoptosis1Apoptosis1.htm 2.http://www.physorg.com/news4191.html http://www.uni-kiel.de/AGSauter/projects2.html http://www.uni-kiel.de/AGSauter/projects2.html http://www.nature.com/nrm/journal/v5/n4/fig_tab/nrm1358_ft.html http://transdeath.uni-graz.at/ http://www.deathreference.com/Bl-Ce/Cell-Death.html#ixzz1HFGcgDG8 http://gateway.nlm.nih.gov/MeetingAbstracts/ma?f=102214285.html 9.http://www.kew.org/science/directory/projects/SA_ProgramCellDeathS.ht ml 10 http://www.nsf.gov/news/news_images.jsp?cntn_id=104189&org=NSF [...]... cho quá trình PCD Cũng trong năm này, Pastori và Del Rio đã chứng minh sự tích lũy O2- và H202 trong tế bào là nhân tố khởi động cho quá trình PCD diễn ra ở những lá đậu già Trong những tế bào HR, sự oxi hóa nhanh chóng còn dẫn đến sự tích lũy O2- và H202 (theo Mehdy,1994; Lamb và Dxixon,1997) đi kèm với điều kiện kỵ khí còn ức chế quá trình PCD ở những tế bào nhayjcamr của cây thuốc lá (theo Mitter... như một tín hiệu kích hoạt chương trình tự hủy tế bào, nó được ví như “một ngòi nổ” cho toàn bộ úa trình PCD ở thực vật 5 Các yếu tố điều khiển quá trình PCD: : Mặc dù có nhiều bằng chứng rỏ ràng rằng PCD xảy ra trong quá trình phát triển của thực vật tương tác với môi trường, các tìn hiệu kích hoạt PCD ở thực vật vẫn chưa được biết đến tuy nhiên, H 202 tích lũy trong rau diếp cá Tracheic elements (TEs)... phát triển mạch dẫn,1 gen lão hóa khác, gen TED2, mã hóa cho NADPH oxidoreductase (theo Demura và Fujuda, 1994) có tính chất tương đồng với tinh thể quinine oxidoreductase cũng là một tính hiệu gây ra sự chết tế bào ở thực vật Sản phẩm của gen này đã sinh ra một lượng H 202 đủ để châm ngòi cho PCD ở một số nhóm thực vật (theo Demura và Fujuda, 1994) Nghiên cứu của Bestwich và cộng sự (1997) với đối tượng... chết - Hạt aleurone dần được nén giữa những mô noãn khác, và sự thoái hóa tế bào xảy ra trong PCD có thể tạo điều kiện thuận lợi cho sự nén ép này Như vậy ta thấy rằng sự biến mất của cá hạt aleurone là một quá trình PCD 6.1.2 Sự thoái hóa dây treo phôi: Trong vòng đời của thực vật, những biểu hiện sớm nhất của PCD có thể được nhìn thấy trong quá trình hình thành phôi, khi một số tế bào cần phải hi sinh... tiến hành thông qua một chuỗi các giai đoạn được mô tả như những bản sao hợp tử của chúng Tác động của PCD trong quá trình phát triển phôi được thể hiện như sau:  Sự thoái hóa của PEMs sau khi phôi hình thành: Giai đoạn đầu của PCD là nguyên nhân làm thoái hóa PEMs khi chúng làm tằng lên phôi sinh dưỡng PCD trong những tế bào PEMs và sự hình thành phôi là những quá trình liên kết với nhau một cách chặt... tế bào Trong môi trường thiếu O2 này, tế bào sẽ sản sinh ra nhiều H 202, chất này là tín hiệu kích hoạt cho PCD để tạo thành những mô khí (đã chết) để làm nhiệm vụ dự trữ và trao đổi khí để thích nghi với môi trường  Hipoxya (sự thiếu hụt oxy): Hình 7: Sự chết của tế bào biểu theo lập trình (PCD) bì trong cây lúa là gây ra bởi ethylen Cái chết của tế bào có thể xảy ra trong vỏ rễ hay thân cây để phản... suất thẩm thấu Cuối cùng những thành phần của tế bào được giải phóng và xuất hiện hiện tượng viêm - Còn PCD là tế bào chết có chọn lọc, là cần thiết cho sự sinh trưởng và tồn tại của cơ thể PCD được kiểm soát bởi một cơ chế điều hòa, là một biến cố đã được chương trình hóa sẵn trong tế bào Khái niệm PCD Hoại tử Là cái chết của tế bào đã được Là một quá trình phi chương trình hóa và có ích cho sinh lí... apoptosos như đã trình bày ở trên còn có con đường khác kết hợp cả hai yếu tố bên ngoài và yếu tố nội tại của cơ thể Ethylene kích thích Ca2+ làm biến đổi sự phosphoryl hóa protein ( theo Raz và Fluhr, 1992,1993) và kết quả là dẫn đến PCD ở tế bào thực vật Tuy nhiên, sự khủng hoảng thừa ethylene trong tế bào không phải nguyên nhân dẫn đến sự lão hóa sớm ( Guzman và Ecker,1990) mà để hoạt động được, ethylene... dưỡng và cung cấp nguồn chất điều hòa sinh trưởng quan trọng như: auxin, gibberellin, cytoinin và ABA (Raghavan và Sharma, 1995) cho tới khi phôi đạt đến kích thước nhất định thì dây treo tiêu biến dần theo PCD (Nagl, 1976; Meinke, 1995) chính sự suy thoái của dây treo đúng thời điểm là một điều kiện quan trọng quyết định sự hình thành chính xác mẫu phôi Nuôi cấy tế bào của một số tế bào thực vật có thể... bào chất được chia nhỏ, được bọc trong màng, trong đó cho thấy các tế bào đã trải qua một hình thức của PCD - ADN lấy từ các tế bào này có chứa các mảnh khoảng 0,14 kb - Việc ngưng tụ và co rút của tế cbào chất, các phản ứng TUNEL, và các mảnh nhỏ Adn chỉ ra rằng những tế bào dây treo này bị chết do PCD hơn là do hoại tử - Kết luận này đã được củng cố bởi các phânn tích tương tự của các tế bào cà rốt ... hình PCD apoptosis (Sự chết theo lập trình), autophagy (tự thực) non-lyzosome PCD Theo Scharts, L M Smith, W W Jones, M E E Osborne, B A (1993), thực vật tồn hai loại PCD số diễn tương tự với PCD. .. thấu Cuối thành phần tế bào giải phóng xuất hiện tượng viêm II Sự chết theo chương trình (PCD) Khái niệm PCD: - Khái niệm: PCD trình chết tế bào hoàn toàn bình thường mặt sinh lí, chế loại bỏ cách... (Greeenberg, 2005) - PCD phát triển (trong trình phát triển bình thường) liên quan đến suy thoái tb đặc biệt hầu hết hết ví dụ PCD phát triển thựt vật với định nghĩa PCD theo kiểu Autophagy (Van