Tìm hiểu chương trình chết của tế bào, so sánh với hoại tử. Có những tế bào không chỉ già yếu mới chết mà chết đi sau khi đã hoàn thành những nhiệm vụ nhất định. Trong bài này có những cơ chế sưu tầm từ các tài liệu tiếng anh, có những so sánh chi tiết về PCD và hoại tử có thể giúp các bạn tham khảo để làm tốt nghiên cứu của mình
1 ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HUẾ KHOA SINH HỌC BÀI TẬP NHÓM Học phần: Sinh sản và phát triển cá thể thực vật Chủ đề: CÁI CHẾT CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT THEO CHƢƠNG TRÌNH (PCD) Giảng viên hƣớng dẫn: Sinh viên thực hiện: TS. Lê Thị Trễ 1. Nguyễn Văn Nhật 2. Mai Thùy Uyên Nhi 3. Nguyễn Thị Biên Thùy Huế, tháng 3 năm 2015 2 Phần I: MỞ ĐẦU Mọi cơ thể sinh vật nói chung và thực vật nói riêng đều có cấu tạo từ các tế bào. Nhờ quá trình nguyên phân, các tế bào tăng lên với cấp số nhân rồi biệt hóa thành những mô, cơ quan…đảm nhiệm những chức năng khác nhau của cơ thể. Mặc dù vậy, tế bào không thể nào tồn tại mãi mãi mà chúng sẽ chết đi theo nhiều cách khác nhau. Thông thƣờng nhƣ mọi cơ thể sinh vật, các tế bào qua quá trình nhân đôi miệt mài rồi biệt hóa sẽ dần dần già đi, ngƣời ta gọi đó là sự lão hóa và kết thúc bởi cái chết tự nhiên của tế bào. Tuy nhiên, không phải tế bào nào cũng già đi rồi mới chết, có những tế bào không tuân theo quy luật đó, mà chết do bị tổn thƣơng ( hoại tử ) hay chết đi để giúp cơ thể hoạt động hiệu quả nhất, cái chết này là hoàn toàn phù hợp. Và quá trình này nhƣờng nhƣ đã đƣợc lập trình sẵn một cách rất logic với các chức phận sống của mô, cơ quan, cơ thể. Sinh học hiện đại ngày nay gọi đó là tế bào thực vật “chết theo chƣơng trình” (PCD). Vậy quá trình này đã diễn ra nhƣ thế nào, và ý nghĩa của cái chết của các tế bào này ra sao? Đó cũng chính là mục đích mà nhóm chúng em muốn tìm hiểu. Với những nội dung, những vƣớng mắc đã nêu trên, nhóm đã đặt tên cho chủ đề tìm hiểu này là “CÁI CHẾT CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT THEO CHƢƠNG TRÌNH (PCD)”. Trong sự hạn chế về thời gian và kiến thức, không tránh khỏi những thiếu sót, mong quý Thầy Cô và các bạn bổ sung, góp ý để nhóm có thể thu nhận đƣợc những kiến thức cần thiết về lĩnh vực này, xin chân thành cảm ơn!. Nhóm sinh viên Văn Nhật – Nhi – Biên Thùy 3 Phần II – NỘI DUNG 1. Hoại tử 1.1. Khái niệm Hoại tử là quá trình bệnh lý làm cho các tế bào, mô, cơ quan bị tiêu diệt. Trong đó, các tế bào chết sớm hơn chu trình sống của nó do các tác nhân bên ngoài gây ra (nhiễm trùng, chất độc, chấn thƣơng…). Hoại tử gây hại cho tế bào, mô, cơ quan, cơ thể và có nguy cơ dẫn đến tử vong. Hình 1.1. Trái cây bị hoại tử một phần 1.2. Nguyên nhân và cơ chế hoại tử Nguyên nhân gây hoại tử là do các yếu tố bên ngoài nhƣ chấn thƣơng, nhiễm khuẩn, nhiễm độc, ung thƣ, hoặc viêm tác động lên tế bào. Sự chấn thƣơng vật lý hay hóa học đều có thể dẫn đến phá hủy cấu trúc và hoạt động tế bào. Màng tế bào là nơi bị thiệt hại chính và ở những nơi khác chúng mất khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu. Cuối cùng những thành phần của tế bào bị tổn thƣơng và xuất hiện hiện tƣợng viêm http://suckhoegiadinh.com.vn/khoe-+/kinh-hai sinh-to-lam-tu-trai-cay-thoi-rua-7721 http://vietnamnet.vn/vn/kinh-te/177842/hoa- qua-thoi-nat-thanh-sinh-to-tuoi-mat-quan-cafe- sang.html 4 Nhƣ vậy, cái chết của tế bào do hoại tử là hoàn toàn bị động, không có sự tham gia điều khiển của gen. Thông thƣờng, khi các tế bào già đi và chết thì sẽ truyền những tín hiệu đến những tế bào xung quanh để cơ thể có cơ chế loại bỏ các tế bào chết. Nhƣng nếu là trƣờng hợp tế bào chết do hoại tử, màng tế bào, cấu trúc tế bào đã bị tổn thƣơng nên quá trình truyền tín hiệu này không thể nào thực hiện đƣợc. Kèm theo đó là các tế bào này còn tiết ra một số chất, độc tố ảnh hƣởng đến các tế bào xung quanh, đặc biệt là lysosome sẽ giải phóng emzyme phá hủy những bộ phận, những tế bào xung quanh gây ra một cái chết dây chuyền và nhƣ thế là không có một phản ứng chống viêm nào đƣợc kích hoạt. Hậu quả là tạo ra một đám tế bào, mô chết hoặc những mảnh vở tế bào. Tóm lại, hoại tử là bệnh lý gây hại cho cơ thể của sinh vật, do những tổn thƣơng bên ngoài gây ra và không có sự chi phối bởi vật chất di truyền. 2. Cái chết của tế bào theo chƣơng trình (PCD) 2.1. Khái niệm PCD PCD - Programmed Cell Death in Plants là chết theo chƣơng trình của các tế bào thực vật, trong chƣơng trình này sự chết đi của các tế bào đã đƣợc lập trình trong gen, chúng chết đi hoàn toàn bình thƣờng về mặt sinh lý, nhằm loại bỏ các tế bào không cần thiết cho cơ thể thực vật. Nhƣ vậy, nguyên nhân của cái chết tế bào trong trƣờng hợp này là nguyên nhân bên trong, là vật chất di truyền đã quy định quá trình này. Các tế bào chết đi không phải chỉ do sự già nua, mà do chúng không còn cần thiết nữa trong cơ chế vận hành sự sống của cơ thể, cái chết này không những không gây hại mà hoàn toàn phù hợp, có lợi cho bản thân thực vật. 5 2.2. Lƣợc sử các nghiên cứu về PCD Năm 1956, Lockshin & Williams đã đƣa ra thuật ngữ Apoptosis . . PCD đã là chủ đề của ngày càng quan tâm và nghiên cứu nỗ lực. Xu hƣớng này đã đƣợc nhấn mạnh với các giải thƣởng của năm 2002 giải Nobel Sinh lý và Y để Sydney Brenner( United Kingdom) , H. Robert Horvitz (Mỹ) và John E. Sulston (Vƣơng quốc Anh). Năm 1972, James Cormack, một giáo sƣ ngôn ngữ ngƣời Hi Lạp đề nghị sử dụng thuật ngữ “Apoptosis”. Các nghiên cứu sau đó cho kết quả ở cơ thể động vật, ngƣời ta nhận thấy có ba loại hình PCD đó là apoptosis (Sự chết theo lập trình), autophagy (tự thực) và non-lyzosome PCD. Năm 1993, Scharts, L. M. Smith, W. W. Jones, M. E. E và Osborne nghiên cứu ở thực vật tồn tại ít nhất hai loại PCD và một trong số đó diễn ra tƣơng tự với PCD diễn ra ở động vật. Những nghiên cứu gần đây đã cung cấp những bằng chứng cho rằng sự lão hóa và chết ở tế bào thực vật trong một số trƣờng hợp có sự ƣơng đồng về cơ chế với quá trình chết theo chƣơng trình (Apoptosis) ở tế bào động vật. Khi làm khô nhanh những tế bào thực vật, ngƣời ta nhận thấy các hình thái tƣơng tự nhƣ những tế bào động vật chết theo chƣơng trình. Thêm vào đó, một số kiểu chết tế bào thực vật còn kèm theo sự phân chia các ADN thƣờng. Năm 2012, Công trình nghiên cứu về gene Programmed cell death-1, còn gọi là gene"quy định sự chết theo chƣơng trình của tế bào", của tiến sỹ Trần Huy Thịnh, nghiên cứu sinh sau tiến sĩ ở Viện nghiên cứu RIKEN, Nhật Bản đƣợc đăng trên tạp chí Science. PD-1 là gene có vai trò quan trọng đối với hệ thống miễn dịch và vi khuẩn đƣờng ruột. Nhóm nghiên cứu của tiến sĩ Thịnh chỉ ra rằng, khi mất chức năng, gene PD-1 sẽ gây ra sự mất cân bằng đối với hệ 6 thống vi khuẩn của đƣờng tiêu hoá. Cụ thể, các vi khuẩn có ích Lactobacillus hay Bifidobacteria không tồn tại hay giảm xuống mức rất thấp. Ngƣợc lại, các loại vi khuẩn có hại nhƣ E. coli hay Clostridium tăng cao từ 40 đến 400 lần so với mức bình thƣờng. Kết quả này mở ra một hƣớng đi trong y học. Dù thông tin này về lĩnh vực động vật, tuy nhiên cũng có thể thấy rằng về cái chết của tế bào PCD đƣợc nghiên cứu khá rộng rãi cho đến ngày nay. 2.3. Phân loại PCD Dựa trên cơ sở hình thái học ( Van Doorm và Woltering, 2005) phân PCD thành 3 loại là Appotosis, tự thực, chết không liên quan đến lysosome. 2.3.1. Appotosis Apoptosis là thuật ngữ đầu tiên đƣợc giới thiệu bởi Kerr và cs vào năm 1972; Apoptosis is one of the main types of programmed cell death which involves a series of biochemical events leading to specific cell morphology characteristics and ultimately death of cApoptosis là một trong những loại chính của tế bào chết đƣợc lập trình trong xảy ra ở các sinh vật đa bào. Là sự tự hủy diệt tế bào chết mà không có tình trạng viêm của các mô xung quanh. Bao gồm một loạt các sự kiện sinh hóa dẫn đến các đặc điểm hình thái cụ thể của tế bào và sự chết cuối cùng của các tế bào đƣợc diễn ra, tế bào co rút, hạch nhân phân mảnh, NST, ADN phân mảnh. Cụ thể hơn: - Sự đứt gãy ADN trong nucleosome. - Sự hình thành các bong màng nguyên sinh chất. - Sự phá hủy các tế bào thành các mảnh có màng sinh chất bao quanh. 7 - Sự phân hủy các yếu tố của bộ khung tế bào, tế bào chất và nhân tế bào. - Có sự hình thành các thể apoptosome. Hình 2.1 PCD apoptosis 8 Tế bào chết đƣợc biết đến nhiều nhất đƣợc gọi là apoptosis. Một đặc điểm phân biệt apoptosis là các mảnh vỡ của tế bào chết đƣợc thực bào bởi các tế bào xung quanh mà không giải phóng ra những tế bào chất của tế bào tiền viêm. Tín hiệu của apoptosis: - Kích hoạt tín hiệu từ bên trong tế bào. - Các yếu tố thúc đẩy cái chết tế bào liên kết với thụ thể trên bề mặt tế bào nhƣ: TNF-œ, Fas ligand (Fasl) 3. Các chất tƣơng tác với O 2 mà gây ra sự nguy hiểm cho tế bào. - Apoptosis đƣợc kích hoạt thông qua hai con đƣờng tín hiệu: Cell - extrinsic pathway và cell - intrinsic pathway. 9 - Kích hoạt apoptosis thông qua các tác nhân bên ngoài: Những tác nhân ngoại cảnh gây ra sự chết tế bào theo một chƣơng trình độc lập. Khi những điều kiện bên ngoài có tác động bất lợi đến cơ thể thực vật thì bản thân tế bào sẽ sản sinh ra những phối tử để kích hoạt quá trình apoptosis. Cụ thể, những phối tử này sẽ kích hoạt DR4 và DR5 dẫn đến việc kích hoạt FADD và procaspase 8 , proxaspase 10 để nhanh chóng tạo thành những tín hiệu phứa tạp (Disc). Sau đó, procaspase 8 và procaspase 10 đƣợc tách ra để tạo thành các caspase 8 và caspase 10. caspase 8 và caspase 10 này sẽ hoạt hóa effector caspase 3, 6, 7 để “khơi mào” apoptosis. Hình 2.3. Kích hoạt apoptosis thông qua các tác nhân bên ngoài: 10 2.3.2. Tự thực (Autophagy) – cái chết phụ thuộc vào lysosome: Tự thực là một suy thoái các thành phần tế bào bởi sự hình thành các thể tự tiêu (Yoshimori, 2004). Tự thực là một sự suy thoái chủ yếu và hệ thống quay vòng trong các tế bàonhân thực. Lum et all., 2005 Tự thực là một chƣơng trình nhằm loại bỏ các thành phần tế bào trƣớc cái chết tế bào, có vai trò trong đáp ứng miễn dịch ở thực vật, đặc biệt trong việc ngăn chặn sự lan rộng của cái chết và mầm bệnh sang các tế bào liên quan (Greeenberg, 2005). Sự chết tế bào đƣợc đặc trƣng bởi sự hình thành của không bào lớn đã ăn hết những cơ quan tử làm cấu trúc, chức năng của tế bào dần không hoạt động đƣợc nữa rồi phân hủy tế bào. 2.3.3. Chết tế bào theo chƣơng trình không phụ thuộc vào lysosome - hoại tử: Kiểu PCD này không liên quan đến lysosome mà liên quan đến sự phồng lên của các cơ quan tử và sự hình thành các khoảng trống trong tế bào chất. Hình dạng tế bào thực vật trong các phản ứng quá nhạy cảm phù hợp với PCD theo kiểu lysosome ( Van Doorn và Woltering, 2005). 2.4. Một số gen tham gia vào PCD Rpml và mlo ở ngô, Acd2 ở Arabidopsis kích hoạt quá trình mẫn cảm HR. Gen Tasselseed2 (TSD2) điều khiển cái chết của tb trong việc xác định giới tính ở ngô. Gen lão hóa là SAGs bao gồm SAG2, SAG7 mã hóa protease cystein ở Arabidopsis. Gen SENU2 và SENU3 mà hóa protease cystein ở cây cà chua. [...]... hoại tử và PCD Bản chất Chết theo chƣơng trình Hoại tử (Necrosis) (PCD) Là cái chết của tế bào đã đƣợc Là bệnh lý do ảnh chƣơng trình hóa và có ích cho hƣởng bên ngoài, có hại sự phát triển của sinh vật Đặc điểm cho cơ thể sinh vật 1 Đã đƣợc chƣơng trình hóa 1 Cái chết do tổn thƣơng tế bào, không đƣợc chƣơng trình hóa 2 Quá trình xảy ra chủ động 2 Qua trình xảy ra bị động, chỉ xảy ra khi tế bào có tổn... CHẾT CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT THEO CHƢƠNG TRÌNH (PCD) nhóm thu nhận đƣợc những kết luận sau: - PCD là một vấn đề lớn đã và đang đƣợc rất nhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu - So với sự hoại tử gây hại thì PCD có nhiều nét khác biệt tích cực, đảm bảo cho sự sống của cơ thể thực vật, và những cái chết của tế bào là hoàn toàn phù hợp, rất cần thiết cho cơ thể thực vật - Quá trình chết theo chƣơng trình. .. 10 Đƣợc xem nhƣ là cái chết 10 Là cái chết mang tự nhiên của tế bào, mang tính bị động, gây hại, nhiều ý nghĩa không có ý nghĩa đối với thực vật 11 Là hoạt động diễn ra trên 11 Hoại tử liên quan từng tế bào riêng rẻ đến nhiều tế bào, mô, cơ quan 12 Do sự tham gia điều khiển 12 Chỉ do ngoại cảnh của gen ,vật chất di truyền tác động làm phá hủy tế bào 13 Màng tế bào vẫn còn 13 Màng tế bào bị hƣ nguyên vẹn... mô khí này cũng đƣợc hình thành nhờ sự chết tế bào Trong môi trƣờng thiếu O2 này, tế bào sẽ sản sinh ra nhiều H202, chất này là tín hiệu kích hoạt cho PCD để tạo thành những mô khí (đã chết) để làm nhiệm vụ dự trữ và trao đổi khí để thích nghi với môi trƣờng \ Sự chết của tế bào biểu theo lập trình (PCD) bì trong cây lúa là gây ra bởi ethylen 15 Cái chết của tế bào có thể xảy ra trong vỏ rễ hay thân... trong tế bào chết của chó rễ hành trở nên cô đặc lại 13 - Các thí nghiệm TUNEL cho thấy sự tích tụ của các nhóm 3’-OH trong ADN Những tế bào chóp rễ chết bởi PCD có vai trò quan trọng trong quá trình sinh trƣởng Trong những cơ quan sinh sản: Cái chết tế bào đã đƣợc quan sát xảy ra trong nhiều giai đoạn sinh sản của thực vật: - Trong ngô xác định giới tính liên quan đến việc giết chết chọn lọc của mầm... tế bào chết tạo điều kiện thuận lợi để vận chuyển O2 đƣợc hiệu quả hơn từ những cơ quan trên không đến những vùng thân, rễ bị ngập úng Những tế bào sau khi chết đi sẽ không những không còn ích lợi gì đối với đời sống của cây mà ngƣợc lại, sự chết tế bào lại là bƣớc chuyên môn hóa cho một vài loại tế bào nhƣ ở tế bào xylem tạo bần sau khi chết Một số các tế bào dƣ thừa cũng sẽ bị loại bỏ để cơ thể thực. .. bào chóp rễ bảo vệ các mô phân sinh đỉnh trong quá trình nảy mầm và sinh trƣởng của hạt Các chóp rễ đƣợc hình thành từ những tế bào ban đầu trong mô phân sinh, liên tục đƣợc thế chỗ và di chuyển đến vùng ngoại vi vởi các tế bào mới Do vậy, sau vài ngày các tế bào ngoại vi bị chết Sự chết của tế bào này là một phần bình thƣờng của sự phát triển chứ không phải là một hệ quả của sự mài mòn trong quá trình. .. sinh sản cái để có các cấu trúc hoa đực Gen Tasselseed2 là cần thiết cho tế bào chết trong quá trình xác định giời tính - Việc giết chết mầm sinh sản đực để có hình thành hoa cái - PCD cũng xảy ra trong các mô dẫn truyền qua đó ống phấn hoa phát triển 14 - Tế bào chết cũng xảy ra trong quá trình phát triển cơ quan sinh sản ở thực vật Trong Tapetum(tầng nuôi dƣỡng mô bao phấn), các lớp tế bào bao quanh... hiện sẽ có các tín hiệu hóa học, hiện của các tín hiệu hóa các phản úng bảo vệ gây chết học để ngăn cản cơ chế cục bộ tránh sự lan rộng của bảo vệ, làm cho mầm các tác nhân ra xung quanh bệnh lan truyền ra xung quanh và gây chết các tế bào xung quanh 5 Tế bào chất và nhân co lại 5 Tế bào phồng lên, hình thành các thể apoptosis, màng tế bào thủng lỗ, có sau đó bị thực bào hoặc giải hại đến mô xung quanh... sƣng thành phần tế bào và không 11 giải phóng chất độc ra các mô xun quanh 6 Yêu cầu hoạt động của gen 6 Không có hoạt động cua gen 7 Là một quá trình tự hoại của 7 Là một trạng thái tế bào bệnh lí 8 Diễn ra chậm hơn hoại tử, 8 Diễn ra nhanh là lây không lây lan và điều khiển lan sang các tế bào lân đƣợc cận, không điều khiển đƣợc 9 Có lợi cho cơ thể thực vật 9 Gây hại cho cơ thể thực vật, có thể dẫn . http://suckhoegiadinh.com.vn/khoe-+/kinh-hai sinh-to-lam-tu-trai-cay-thoi-rua-7721 http://vietnamnet.vn/vn/kinh-te/177842/hoa- qua-thoi-nat-thanh-sinh-to-tuoi-mat-quan-cafe- sang.html 4 Nhƣ vậy,. http://khoahoc.tv/sukien/cau-chuyen/39578_tap-chi-hang-dau-the- gioi-dang-nghiencuucua-nguoi-viet.aspx 4. http://www.slideshare.net/KOPPADSHIVANAND/programmed- cell-death-in-plants-by-shivanand-b-koppad 5. PROGRAMMED. thu nhận đƣợc những kết luận sau: - PCD là một vấn đề lớn đã và đang đƣợc rất nhi u nhà khoa học quan tâm nghiên cứu. - So với sự hoại tử gây hại thì PCD có nhi u nét khác biệt tích cực, đảm