Cái chết của tế bào thực vật theo chương trình PCD

Tìm hiểu chương trình chết của tế bào, so sánh với hoại tử. Có những tế bào không chỉ già yếu mới chết mà chết đi sau khi đã hoàn thành những nhiệm vụ nhất định. Trong bài này có những cơ chế sưu tầm từ các tài liệu tiếng anh, có những so sánh chi tiết về PCD và hoại tử có thể giúp các bạn tham khảo để làm tốt nghiên cứu của mình

ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ KHOA SINH HỌC



BÀI TẬP NHÓM

Học phần: Sinh sản và phát triển cá thể thực vật

Chủ đề:

CÁI CHẾT CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT THEO CHƯƠNG TRÌNH (PCD)

Giảng viên hướng dẫn: Sinh viên thực hiện:

2 Mai Thùy Uyên Nhi

3 Nguyễn Thị Biên Thùy

Huế, tháng 3 năm 2015

Phần I: MỞ ĐẦU

Mọi cơ thể sinh vật nói chung và thực vật nói riêng đều có cấu tạo từ các tế bào Nhờ quá trình nguyên phân, các tế bào tăng lên với cấp số nhân rồi biệt hóa thành những mô, cơ quan…đảm nhiệm những chức năng khác nhau của cơ thể Mặc dù vậy, tế bào không thể nào tồn tại mãi mãi mà chúng sẽ chết đi theo nhiều cách khác nhau Thông thường như mọi cơ thể sinh vật, các tế bào qua quá trình nhân đôi miệt mài rồi biệt hóa sẽ dần dần già đi, người ta gọi đó là sự lão hóa và kết thúc bởi cái chết tự nhiên của tế bào

Tuy nhiên, không phải tế bào nào cũng già đi rồi mới chết, có những tế bào không tuân theo quy luật đó, mà chết do bị tổn thương ( hoại tử ) hay chết đi để giúp cơ thể hoạt động hiệu quả nhất, cái chết này là hoàn toàn phù hợp Và quá trình này nhường như đã được lập trình sẵn một cách rất logic với các chức phận sống của mô, cơ quan, cơ thể Sinh học hiện đại ngày nay gọi đó là tế bào thực vật

“chết theo chương trình” (PCD)

Vậy quá trình này đã diễn ra như thế nào, và ý nghĩa của cái chết của các tế bào này ra sao? Đó cũng chính là mục đích mà nhóm chúng em muốn tìm hiểu

Với những nội dung, những vướng mắc đã nêu trên, nhóm đã đặt tên cho

chủ đề tìm hiểu này là “CÁI CHẾT CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT THEO CHƯƠNG

TRÌNH (PCD)”

Trong sự hạn chế về thời gian và kiến thức, không tránh khỏi những thiếu sót, mong quý Thầy Cô và các bạn bổ sung, góp ý để nhóm có thể thu nhận được những kiến thức cần thiết về lĩnh vực này, xin chân thành cảm ơn!

Nhóm sinh viên Văn Nhật – Nhi – Biên Thùy

Phần II – NỘI DUNG

1 Hoại tử

1.1 Khái niệm

Hoại tử là quá trình bệnh lý làm cho các tế bào, mô, cơ quan bị tiêu diệt Trong đó, các tế bào chết sớm hơn chu trình sống của nó do các tác nhân bên ngoài gây ra (nhiễm trùng, chất độc, chấn thương…) Hoại tử gây hại cho tế bào, mô, cơ quan, cơ thể và có nguy cơ dẫn đến tử vong.

Hình 1.1 Trái cây bị hoại tử một phần 1.2 Nguyên nhân và cơ chế hoại tử

Nguyên nhân gây hoại tử là do các yếu tố bên ngoài như chấn thương, nhiễm khuẩn, nhiễm độc, ung thư, hoặc viêm tác động lên tế bào

Sự chấn thương vật lý hay hóa học đều có thể dẫn đến phá hủy cấu trúc và hoạt động tế bào Màng tế bào là nơi bị thiệt hại chính và ở những nơi khác chúng mất khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu Cuối cùng những thành phần của tế bào bị tổn thương và xuất hiện hiện tượng viêm

http://suckhoegiadinh.com.vn/khoe-+/kinh-hai sinh-to-lam-tu-trai-cay-thoi-rua-7721

http://vietnamnet.vn/vn/kinh-te/177842/hoa- qua-thoi-nat-thanh-sinh-to-tuoi-mat-quan-cafe-sang.html

Như vậy, cái chết của tế bào do hoại tử là hoàn toàn bị động, không có sự tham gia điều khiển của gen

Thông thường, khi các tế bào già đi và chết thì sẽ truyền những tín hiệu đến những tế bào xung quanh để cơ thể có cơ chế loại bỏ các tế bào chết Nhưng nếu là trường hợp tế bào chết do hoại tử, màng tế bào, cấu trúc tế bào đã bị tổn thương nên quá trình truyền tín hiệu này không thể nào thực hiện được

Kèm theo đó là các tế bào này còn tiết ra một số chất, độc tố ảnh hưởng đến các tế bào xung quanh, đặc biệt là lysosome sẽ giải phóng emzyme phá hủy những bộ phận, những tế bào xung quanh gây ra một cái chết dây chuyền và như thế là không có một phản ứng chống viêm nào được kích hoạt Hậu quả là tạo ra một đám tế bào, mô chết hoặc những mảnh vở tế bào

Tóm lại, hoại tử là bệnh lý gây hại cho cơ thể của sinh vật, do những tổn thương bên ngoài gây ra và không có sự chi phối bởi vật chất di truyền

2 Cái chết của tế bào theo chương trình (PCD)

2.1 Khái niệm PCD

PCD - Programmed Cell Death in Plants là chết theo chương trình của các tế

bào thực vật, trong chương trình này sự chết đi của các tế bào đã được lập trình trong gen, chúng chết đi hoàn toàn bình thường về mặt sinh lý, nhằm loại bỏ các tế bào không cần thiết cho cơ thể thực vật

Như vậy, nguyên nhân của cái chết tế bào trong trường hợp này là nguyên nhân bên trong, là vật chất di truyền đã quy định quá trình này Các tế bào chết

đi không phải chỉ do sự già nua, mà do chúng không còn cần thiết nữa trong cơ chế vận hành sự sống của cơ thể, cái chết này không những không gây hại mà hoàn toàn phù hợp, có lợi cho bản thân thực vật

2.2 Lược sử các nghiên cứu về PCD

Năm 1956, Lockshin & Williams đã đưa ra thuật ngữ Apoptosis.

PCD đã là chủ đề của ngày càng quan tâm và nghiên cứu nỗ lực Xu hướng này đã được nhấn mạnh với các giải thưởng của năm 2002 giải Nobel Sinh lý và

Y để Sydney Brenner( United Kingdom) , H Robert Horvitz (Mỹ) và John E Sulston (Vương quốc Anh)

Năm 1972, James Cormack, một giáo sư ngôn ngữ người Hi Lạp đề nghị sử dụng thuật ngữ “Apoptosis”

Các nghiên cứu sau đó cho kết quả ở cơ thể động vật, người ta nhận thấy có

ba loại hình PCD đó là apoptosis (Sự chết theo lập trình), autophagy (tự thực)

và non-lyzosome PCD

Năm 1993, Scharts, L M Smith, W W Jones, M E E và Osborne nghiên cứu ở thực vật tồn tại ít nhất hai loại PCD và một trong số đó diễn ra tương tự với PCD diễn ra ở động vật

Những nghiên cứu gần đây đã cung cấp những bằng chứng cho rằng sự lão hóa và chết ở tế bào thực vật trong một số trường hợp có sự ương đồng về cơ chế với quá trình chết theo chương trình (Apoptosis) ở tế bào động vật Khi làm khô nhanh những tế bào thực vật, người ta nhận thấy các hình thái tương tự như những tế bào động vật chết theo chương trình Thêm vào đó, một số kiểu chết tế bào thực vật còn kèm theo sự phân chia các ADN thường

Năm 2012, Công trình nghiên cứu về gene Programmed cell death-1, còn

gọi là gene"quy định sự chết theo chương trình của tế bào", của tiến sỹ Trần

Huy Thịnh, nghiên cứu sinh sau tiến sĩ ở Viện nghiên cứu RIKEN, Nhật Bản được đăng trên tạp chí Science PD-1 là gene có vai trò quan trọng đối với hệ thống miễn dịch và vi khuẩn đường ruột Nhóm nghiên cứu của tiến sĩ Thịnh chỉ ra rằng, khi mất chức năng, gene PD-1 sẽ gây ra sự mất cân bằng đối với hệ

thống vi khuẩn của đường tiêu hoá Cụ thể, các vi khuẩn có ích Lactobacillus hay Bifidobacteria không tồn tại hay giảm xuống mức rất thấp Ngược lại, các loại vi khuẩn có hại như E coli hay Clostridium tăng cao từ 40 đến 400 lần so với mức bình thường Kết quả này mở ra một hướng đi trong y học Dù thông tin này về lĩnh vực động vật, tuy nhiên cũng có thể thấy rằng về cái chết của tế bào PCD được nghiên cứu khá rộng rãi cho đến ngày nay

2.3 Phân loại PCD

Dựa trên cơ sở hình thái học ( Van Doorm và Woltering, 2005) phân PCD thành 3 loại là Appotosis, tự thực, chết không liên quan đến lysosome 2.3.1 Appotosis

Apoptosis là thuật ngữ đầu tiên được giới thiệu bởi Kerr và cs vào năm

1972; Apoptosis is one of the main types of programmed cell death which

involves a series of biochemical events leading to specific cell morphology characteristics and ultimately death of cApoptosis là một trong những loại chính của tế bào chết được lập trình trong xảy ra ở các sinh vật đa bào Là sự tự hủy

diệt tế bào chết mà không có tình trạng viêm của các mô xung quanh

Bao gồm một loạt các sự kiện sinh hóa dẫn đến các đặc điểm hình thái cụ thể của tế bào và sự chết cuối cùng của các tế bào được diễn ra, tế bào co rút, hạch nhân phân mảnh, NST, ADN phân mảnh Cụ thể hơn:

- Sự đứt gãy ADN trong nucleosome

- Sự hình thành các bong màng nguyên

sinh chất

- Sự phá hủy các tế bào thành các mảnh

có màng sinh chất bao quanh

- Sự phân hủy các yếu tố của bộ khung tế bào, tế bào chất và nhân tế bào

- Có sự hình thành các thể apoptosome

Hình 2.1 PCD apoptosis

Tế bào chết được biết đến nhiều nhất được gọi là apoptosis Một đặc điểm phân biệt apoptosis là các mảnh vỡ của tế bào chết được thực bào bởi các

tế bào xung quanh mà không giải phóng ra những tế bào chất của tế bào tiền viêm

Tín hiệu của apoptosis:

- Kích hoạt tín hiệu từ bên trong tế bào

- Các yếu tố thúc đẩy cái chết tế bào liên kết với thụ thể trên bề mặt tế bào như: TNF-œ, Fas ligand (Fasl) 3 Các chất tương tác với O2 mà gây ra sự nguy hiểm cho tế bào

- Apoptosis được kích hoạt thông qua hai con đường tín hiệu: Cell - extrinsic pathway và cell - intrinsic pathway

- Kích hoạt apoptosis thông qua các tác nhân bên ngoài:

Những tác nhân ngoại cảnh gây ra sự chết tế bào theo một chương trình độc lập Khi những điều kiện bên ngoài có tác động bất lợi đến cơ thể thực vật thì bản thân tế bào sẽ sản sinh ra những phối tử để kích hoạt quá trình apoptosis

Cụ thể, những phối tử này sẽ kích hoạt DR4 và DR5 dẫn đến việc kích hoạt FADD và procaspase 8 , proxaspase 10 để nhanh chóng tạo thành những tín hiệu phứa tạp (Disc) Sau đó, procaspase 8 và procaspase 10 được tách ra để tạo thành các caspase 8 và caspase 10 caspase 8 và caspase 10 này sẽ hoạt hóa effector caspase 3, 6, 7 để “khơi mào” apoptosis

Hình 2.3 Kích hoạt apoptosis thông qua các tác nhân bên ngoài:

2.3.2 Tự thực (Autophagy) – cái chết phụ thuộc vào lysosome:

Tự thực là một suy thoái các thành phần tế bào bởi sự hình thành các thể tự tiêu (Yoshimori, 2004)

Tự thực là một sự suy thoái chủ yếu và hệ thống quay vòng trong các tế bàonhân thực Lum et all., 2005

Tự thực là một chương trình nhằm loại bỏ các thành phần tế bào trước cái chết tế bào, có vai trò trong đáp ứng miễn dịch ở thực vật, đặc biệt trong việc ngăn chặn sự lan rộng của cái chết và mầm bệnh sang các tế bào liên quan (Greeenberg, 2005)

Sự chết tế bào được đặc trưng bởi sự hình thành của không bào lớn đã ăn hết những cơ quan tử làm cấu trúc, chức năng của tế bào dần không hoạt động được nữa rồi phân hủy tế bào

2.3.3 Chết tế bào theo chương trình không phụ thuộc vào lysosome - hoại tử:

Kiểu PCD này không liên quan đến lysosome mà liên quan đến sự

phồng lên của các cơ quan tử và sự hình thành các khoảng trống trong tế bào chất

Hình dạng tế bào thực vật trong các phản ứng quá nhạy cảm phù hợp với

PCD theo kiểu lysosome ( Van Doorn và Woltering, 2005)

2.4 Một số gen tham gia vào PCD

Rpml và mlo ở ngô, Acd2 ở Arabidopsis kích hoạt quá trình mẫn cảm HR Gen Tasselseed2 (TSD2) điều khiển cái chết của tb trong việc xác định giới tính ở ngô

Gen lão hóa là SAGs bao gồm SAG2, SAG7 mã hóa protease cystein ở Arabidopsis

Gen SENU2 và SENU3 mà hóa protease cystein ở cây cà chua

3 So sánh hoại tử và PCD

Chết theo chương trình

(PCD)

Hoại tử (Necrosis) Bản chất Là cái chết của tế bào đã được

chương trình hóa và có ích cho

sự phát triển của sinh vật

Là bệnh lý do ảnh hưởng bên ngoài, có hại cho cơ thể sinh vật

Đặc điểm 1 Đã được chương trình hóa

2 Quá trình xảy ra chủ động

3 Tác nhân bên trong là chủ

yếu

4 Khi có các tác nhân xuất

hiện sẽ có các tín hiệu hóa học, các phản úng bảo vệ gây chết cục bộ tránh sự lan rộng của các tác nhân ra xung quanh

5 Tế bào chất và nhân co lại

hình thành các thể apoptosis, sau đó bị thực bào hoặc giải phóng lysosome phân hủy các thành phần tế bào và không

1 Cái chết do tổn

thương tế bào, không được chương trình hóa

2 Qua trình xảy ra bị

động, chỉ xảy ra khi tế bào có tổn thương

3 Tác nhân là chất

phóng xạ, nhiệt độ, chấn thương

4 Không có sự xuất

hiện của các tín hiệu hóa học để ngăn cản cơ chế bảo vệ, làm cho mầm bệnh lan truyền ra xung quanh và gây chết các tế bào xung quanh

5 Tế bào phồng lên,

màng tế bào thủng lỗ, có hại đến mô xung quanh

và gây hiện tượng sưng

giải phóng chất độc ra các mô xun quanh

6 Yêu cầu hoạt động của gen

7 Là một quá trình tự hoại của

tế bào

8 Diễn ra chậm hơn hoại tử,

không lây lan và điều khiển đƣợc

9 Có lợi cho cơ thể thực vật

10 Đƣợc xem nhƣ là cái chết

tự nhiên của tế bào, mang nhiều ý nghĩa

11 Là hoạt động diễn ra trên

từng tế bào riêng rẻ

12 Do sự tham gia điều khiển

của gen,vật chất di truyền

13 Màng tế bào vẫn còn nguyên vẹn

14 Yêu cầu có ATP

6 Không có hoạt động

cua gen

7 Là một trạng thái

bệnh lí

8 Diễn ra nhanh là lây

lan sang các tế bào lân cận, không điều khiển đƣợc

9 Gây hại cho cơ thể

thực vật, có thể dẫn đến

tử vong

10 Là cái chết mang

tính bị động, gây hại, không có ý nghĩa đối với thực vật

11 Hoại tử liên quan

đến nhiều tế bào, mô, cơ quan

12 Chỉ do ngoại cảnh

tác động làm phá hủy tế bào

13 Màng tế bào bị hƣ hỏng

14 ATP bị hủy hoại

4 Ý nghĩa của PCD

4.1 Loại bỏ các tế bào có chức năng tạm thời

Ở các tế bào dây treo trong phôi thai, có tác dụng dùng để treo phôi trong giai đoạn còn non và cũng để truyền chất dinh dưỡng, tuy nhiên khi phôi trưởng thành, các tế bào dây treo này chết theo chương trình đã lập định sẵn vì lúc này nó không còn tác dụng đối với cơ thể nữa Những tế bào này phải hy sinh cho sự hình thành phôi chính thức

Ví dụ: Quá trình phát triển của cây Vân sam có 2 giai đoạn rõ ràng: giai đoạn đầu đại diện bằng sự tăng nhanh khối lượng các mầm phôi

(broembryogenic-PEMs) Giai đoạn thứ 2 bao gồm sự phát triển của phôi sinh dưỡng, phần mà được phát sinh từ PEMs và được tiến hành thông qua một chuỗi các giai đoạn được mô tả như những bản sao hợp tử của chúng

4.2 Loại bỏ các tế bào không cần thiết, tiết kiệm năng lượng

Những tế bào chóp rễ bảo vệ các mô phân sinh đỉnh trong quá trình nảy mầm và sinh trưởng của hạt Các chóp

rễ được hình thành từ những tế bào ban

đầu trong mô phân sinh, liên tục được thế

chỗ và di chuyển đến vùng ngoại vi vởi

các tế bào mới Do vậy, sau vài ngày các

tế bào ngoại vi bị chết Sự chết của tế bào

này là một phần bình thường của sự phát

triển chứ không phải là một hệ quả của sự

mài mòn trong quá trình thâm nhập đất

 Biểu hiện về mặt sinh lí và hình thái học:

- ADN trong tế bào chết của chó rễ hành trở nên cô đặc lại

- Các thí nghiệm TUNEL cho thấy sự tích tụ của các nhóm 3’-OH trong ADN

Những tế bào chóp rễ chết bởi PCD có vai trò quan trọng trong quá trình sinh trưởng

 Trong những cơ quan sinh sản:

Cái chết tế bào đã được quan sát xảy ra trong nhiều giai đoạn sinh sản của thực vật:

- Trong ngô xác định giới tính liên quan đến việc giết chết chọn lọc của mầm sinh sản cái để có các cấu trúc hoa đực Gen Tasselseed2 là cần thiết cho tế bào chết trong quá trình xác định giời tính

- Việc giết chết mầm sinh sản đực để có hình thành hoa cái

- PCD cũng xảy ra trong các mô dẫn truyền qua đó ống phấn hoa phát triển