Sự tiến hoá của hệ hô hấp bắt đầu từ dạng đơn giản, thu nhận O2 qua bề mặt cơ thể tiến tới có cơ quan chuyên hoá như mang động vật ở nước hoặc ống khí, phổi, túi khí động vật ở cạn và ho
Trang 1PHẦN MỞ ĐẦU
Cơ thể có thể hoạt động bình thường khi được cung cấp đầy đủ năng
lượng Năng lượng của cơ thể phần lớn được cung cấp do quá trình ôxy hoá
(hô hấp) các chất hữu cơ trong nội bộ tế bào của cơ thể tạo nên Bởi vậy, hô
hấp rất cần thiết cho các hoạt động khác nhau trong cơ thể các động vật Quá
trình hô hấp cần O2 tự do trong không khí hoặc hoà tan trong nước
Sự tiến hoá của hệ hô hấp bắt đầu từ dạng đơn giản, thu nhận O2 qua bề
mặt cơ thể tiến tới có cơ quan chuyên hoá như mang (động vật ở nước) hoặc
ống khí, phổi, túi khí (động vật ở cạn) và hoàn thiện dần động tác hô hấp
giúp động vật ngày càng thích nghi với môi trường sống
Trang 2I ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA HỆ HÔ HẤP
Trong quá trình phát triển chủng loại, hô hấp có hai hình thức phổ biến:
+ Hô hấp trực tiếp: nhận O2 và thải khí CO2 qua toàn bộ bề mặt cơ thể,
như ở động vật nguyên sinh và động vật đa bào thấp
+ Hô hấp gián tiếp:
- Hô hấp bằng con đường kỵ khí, nhờ vào O2 được giải phóng trong quá
trình phân giải chất hữu cơ Đặc trưng cơ bản của động vật cư trú trong môi
trường thiếu ôxy (trong bùn, ký sinh trong ruột, sống trong môi trường bị
thối rữa…)
- Cơ thể tiếp nhận O2 trong không khí và thải khí CO2 ra ngoài qua cơ
quan hô hấp, đây là hình thức đặc trưng của động vật đa bào Cơ quan hô
hấp phát triển dần từ thấp đến cao, từ đơn giản đến phức tạp, đồng thời phụ
thuộc và thích nghi với môi trường sống
Hình 1 Các kiểu trao đổi khí ở động vật (theo Raven) a) Khuyếch tán khí qua màng tế bào; b) Trao đổ khí qua da của ếch;
c) Trao đổi khí qua mấu lồi da của Da gai; d) Trao đổi khí qua ống khí;
e) Qua mang ở cá; f) Qua phổi ở động vật có vú
Trang 3Các động động vật nguyên sinh và động vật đa bào thấp hô hấp qua
toàn bộ bề mặt cơ thể bằng con đường khuếch tán Đối với những động vật
này, tỷ lệ bề mặt cơ thể với thể tích khá lớn và tốc độ khuếch tán của các khí
qua bề mặt cơ thể không phải là nhân tố hạn chế cường độ hô hấp Ví dụ:
các động vật thấp từ động vật nguyên sinh đến Giun tròn thì sự trao đổi khí
thực hiện qua bề mặt cơ thể Một số động vật này ký sinh trong môi trường
không có hoặc có ít không khí thì quá trình dị hoá diễn ra theo kiểu lên men
– ôxy hoá glycogen trong cơ thể để cung cấp năng lượng trong các hoạt
động sống của nó Chúng chưa có cơ quan hô hấp chuyên hoá
Tuy nhiên, ở các động vật đa bào cao, do chúng hoạt động nhiều, kích
thước cơ thể lớn hơn, hô hấp qua bề mặt không đảm bảo, đòi hỏi phải hình
thành cơ quan hô hấp là mang (động vật dưới nước) hoặc ống khí hay phổi
(động vật trên cạn) Các cơ quan hô hấp này có nguồn gốc khác nhau, nhưng
có nguyên tắc tổ chức giống nhau, song tuỳ mức độ phát triển mà có cấu tạo
khác nhau về chi tiết Nhìn chung, cơ quan hô hấp phải có thành mỏng để
khuếch tán được dễ dàng và luôn luôn phải ẩm ướt để cho khí ở cả hai phía
của màng được hoà tan trong nước Ngoài ra còn cần có các thích khác để
tạo điều kiện cho chất dịch chảy thấm ướt các tế bào Như vậy ở động vật
bậc cao, giữa hệ trao đổi khí và hệ vận chuyển trong có mối tương quan
chức năng rất mật thiết
Hai môi trường sống chính có tác động trực tiếp đến sự phát triển cơ
quan hô hấp và chức năng hô hấp của động vật là môi trường nước và môi
trường trên cạn (trong đó gồm cả trên không) Ở môi trường nước, cơ quan
hô hấp quan trọng là mang, còn ở môi trường trên cạn là khí quản và phổi
(có một vài nhóm động vật tuy sống dưới nước nhưng vẫn thở bằng khí quản
và phổi như cá heo )
Trang 4II CẤU TẠO CƠ QUAN HÔ HẤP
1 Cơ quan hô hấp ở nước
1.1 Hô hấp bằng mang của nhóm động vật không xương sống
a Mang sách
Mang sách bao gồm các tấm xếp chồng lên nhau như những trang
sách ở dưới phần bụng, chỉ gặp ở một nhóm nhỏ chân khớp cổ ở biển ( sam,
so)
b Mang lá đối
Mỗi mang gồm có nhiều tấm mang hình tam giác xếp thành hai dãy
Dãy tấm mang trong hướng về phía chân và dãy tấm mang ngoài hướng về
phía vạt áo Giữa các tấm mang cùng dãy và giữa phần gốc và phần ngọn
của từng tấm mang có các cầu nối Tấm mang của mang chính thức bao giờ
cũng có các cầu nối dọc giữa các tấm mang cùng dãy và cầu nối ngang giữa
phần gốc và phần ngọn của mỗi tấm Ngọn của tấm mang còn có phần dính
vào gốc mang hình thành khoang gốc mang ít nhiều phân biệt với khoang
áo Mang lá đối là cơ quan hô hấp đặc trưng ở Thân mềm, cấu tạo cũng có
sự sai khác ít nhiều giữa các lớp Ngoài chức năng hô hấp, mang còn vận
chuyển và cuốn thức ăn về miệng
Trang 5Hình 2 Cấu tạo mang lá đối của Chân rìu.
1 Trục mang 2 Gốc mang; 3 Lá mang; 4 Động mạch
c Mang da
Mang da là các phần lồi của da có chứa một phần thể xoang ở trong,
thường ở trên cực đối miệng hay ở hai bên rãnh ống nước Dưỡng khí thấm
qua thành mang vào dịch thể xoang Dịch này trong suốt và chứa nhiều tế
bào amip
Trang 6Hình 3 Cấu tạo mang da ở sao biển.
1.2 Hô hấp bằng mang của động vật có xương sống
a Mang ngoài
Mang ngoài đặc trưng của động vật có xương sống ở nước chỉ tồn tại
ở giai đoạn ấu trùng của lưỡng cư, lưỡng cư có đuôi và một vài loài cá nước
ngọt (cá phổi, cá mang tấm)
Mang ngoài phát triển rất sớm ở giai đoạn phôi Chúng sinh ra từ
những chồi biểu bì nằm ở hai bên đầu của cung mang Mỗi chồi kéo dài rồi
phân nhánh dạng lông chim ở hai bên Mỗi mang có nhiều mao mạch phát ra
từ cung động mạch cùng bên Lớp biểu bì bao phủ lúc đầu có nguồn gốc
ngoài bì dần dần bị thay thế bởi lớp biểu bì nội bì mỏng có các sợi mang
nhỏ Các sợi mang nhỏ cử động nhờ sự co rút của các sợ cơ vì vậy mà mang
tiếp xúc với nguồn nước nhiều hơn
b Mang túi cá miệng tròn
Mang trong đặc trưng cho các nhóm động vật có xương sống còn lại
Hầu hết ở giai đoạn phôi của động vật có xương sống nhô ra giữa các cung
Trang 7tạng của sọ tạng thành các túi nội bì gọi là túi hầu hay túi tạng Các túi mở ra
bên ngoài thành các khe gọi là khe tạng Ở cá và cá miệng tròn, cấu trúc này
cho phép dòng nước đi từ ngoài vào đến miệng rồi đến hầu Cấu trúc này
hoạt động như cơ quan hô hấp nhờ sự phát triển của các tấm mỏng có mạch
máu ở trên thành túi tạo thành mang ngoài được nâng đỡ bởi các cung mang
Các túi mang của cá miệng tròn có một túi mở vào bên trong ống hô
hấp là lỗ mang trong và một ống mỡ ra bên ngoài là lỗ mang ngoài Thành
túi có khoảng 20 nếp ngang gọi là các lá mang, mỗi lá mang loại có các lá
mang nhỏ với nhiều mạch máu là nơi thực hiện sự trao đổi khí Mỗi túi
mang được bao quanh bởi một lớp cơ dọc là cho túi mang cử động hút nước
vào hoặc tống nước ra Giữa hai túi mang là một vách mang ngăn đôi Các
miệng tròn hiện tại có 10 đôi túi mang nhưng chỉ có 7 đôi túi mang mở ra
ngoài
c Mang vách của cá sụn
Các tấm mang phát ra từ các túi mang ở giai đoạn phôi Mỗi tấm
mang có một xương cung mang, dây thần kinh và cung động mạch tương
ứng Khác với cá miệng tròn, tấm mang phát triển thành vách mang Hai bên
vách mang là hai hàng lá mang Tùy theo sự hiện diện của cá hàng lá mang
mà có thể có mang nguyên, mang nửa và mang thiếu cá sụn hiện nay có 5
đôi cung mang phân đốt
Các tấm mang ( cá đuối và cá nhám) có 5 đôi cung mang mở ra ngoài
bằng năm đôi khe mang trần (không có xương nắp mang) Mỗi cung mang
có phần kéo dài ở giữa là vách mang được nâng đỡ bởi cá tia mang Hai bên
vách mang là cá lá mang sơ cấp tiếp tục phân thành các lá mang thứ cấp
vách mang có đầu mút lộ ra bên ngoài của động được là vun nắp mang ( flap
Trang 8valve) Một nửa cung mang này hợp với một nửa cung mang kế tiếp có túi
mang ở giữa gọi là đơn vị hô hấp
Hình4 Cấu tạo vách mang cá sụn
d Mang có xương nắp mang ở cá xương
Người ta cho rằng mang cá xương có xương nắp mang bắt nguồn từ
mang có vách mang, nhưng vách mang tiêu giảm chỉ còn lại các lá mang và
lá mang ngắn Các lá mang trở nên cử động tự do hơn Ngoài ra có thêm cấu
trúc mới là sụn mang và xương nắm mang có riềm da bao phủ bên ngoài các
khe mang Cá xương hiện nay có 4 đôi cung mang
Nắp mang cá xương có cấu tạo bằng xương hoặc bằng sụn Nắp mang
bảo vệ cho cung mang và lá mang Nắp mang tham gia một phần trong cơ
chế băm kép của hô hấp mang Trên nắp mang có riềm da viền quanh có vai
Trang 9trò như van nắp mang ngăn không cho nước đi vào và qua cá khe mang khi
hít vào
Khi cắt ngang, mang có dạng hình chữ V gồm các lá mang sơ cấp, các
là mang thứ cấp và cung mang ( không có vách mang như cá mang tấm) Cơ
mang co rút làm các lá mang và cung mang cử động linh hoạt làm cho dòng
nước đi qua mang Các mao mạch trong lá mang nhận máu đi vào từ các
động mạch tới mang và đưa máu ra khỏi mang qua các động mach nhờ
mang Dòng máu chảy qua ngược chiều với dòng máu chảy trong mao mạch
mang Đặc điểm này tương tự với một hiện tượng trong vật lý gọi là “hiệu
ứng ngược dòng” là tăng hiệu quả trao đổi khí qua mang
Hình 5 Cấu trúc mang cá xương
1.3 Cơ quan hô hấp khác
a Hô hấp qua da
Trang 10Lưỡng cư là những động vật Có xương sống đầu tiên chuyển từ môi
trường nước lên cạn nên mang các đặc điểm của các động vật Có xương
sống ở cạn nhưng chưa hoàn chỉnh và những đặc điểm của động vật sống ở
nước Chúng thực hiện hô hấp bằng da, phổi (ở con trưởng thành) và bằng
mang (đối với ấu trùng), do đó xương nắp mang tiêu giảm hoàn toàn
Da của lưỡng cư có nhiều mao mạch, da tiết chất nhầy nên luôn ẩm
ướt Da và cơ chỉ dính với nhau một số chỗ nên tạo nhiều khoảng trống, đó
là các túi bạch huyết có vai trò hô hấp rất quan trọng của Lưỡng cư Khả
năng hô hấp bằng da của lưỡng cư hoàn toàn phụ thuộc vào bề mặt da và số
lượng mạch máu nằm trong đó Do đó nhiều loài lưỡng cư vào mùa sinh sản
do yêu cầu dinh dưỡng cao, nên đã phát triển ở trên lưng một cái mào da như
ở kỳ giông có mào hoặc phát triển ở hai bên sườn và đùi những nếp da mỏng
chứa nhiều mạch máu nhỏ góp phần làm tăng diện tích hô hấp qua da
Ở một số loài cá xương, hô hấp qua da do lớp biểu bì và lớp bì có
nhiều mạch máu Ví dụ như lươn, chạch, cá thóc lóc (Periophthalmus)
b Bóng hơi
Nhiều loài cá vây tay có bóng hơi là một túi lẻ dài nằm ở mặt lưng
ống tiêu hóa Đôi khi túi này có một ống ăn thông với ống tiêu hóa Bóng
hơi chúa đầy khí lấy từ ống tiêu hóa hặc từ máu Nếu cơ quan này dóng vai
trò như một cơ quan thủy tỉnh thì gọi là bóng hơi Trong trường hợp thành
bóng hơi có các mao mạch trao đổi khí khi đó là bóng hơi hô hấp
Trang 11Hình 6 Bóng hơi của cá xương (theo Hickman).
A Bóng hơi trong cơ thể cá; B Bóng hơi phình to do khí xâm nhập vào;
C Khí trong bóng hơi được trao đổi ở mao mạch của cơ quan tuần hoàn
Bóng hơi khác với phổi ở chỗ bóng hơi nằm dài ở mặt lưng ống tiêu
hóa, bóng hơi là ống lẻ ( Neoceratodus) và ở bóng hơi, máu sau khi cung
cấp O2 cho cơ thể quay về hệ tuần hoàn chung trước khi về tim
c Một số cơ quan hô hấp phụ
Hô hấp qua cơ quan trên khoang mang mang (hoa khế) có nhiều mao
quản, hấp thụ ôxy không khí, do cung mang thứ 5 biến đổi thành Ví dụ cá
rô (Clarias), cá chuối (Ophiocephalus), cá trèo đồi (Channa) có hoa khế.
Một số loài có những những vùng đặc biệt để lấy O2 từ không khí
Holopsternum, một loài cá tra nhiệt đới nước ngọt ở Nam Mỹ đớp không khí
và nuốt vào ống tiêu hóa O2 nuốt vào ruột và trên thành ruột có các mao
mạch trao đổi khí Ở cá chình điện Electrophorus nuốt khí giữ lại ở miệng,
xoang miệng có mao mạch trao đổi khí
Trang 122 Cơ quan hô hấp ở cạn
2.1 Hệ thống ống khí
Cơ quan hô hấp của phần lớn sâu bọ là hệ ống khí, đây là hệ thống
ống có khung cutin nâng đỡ ở mặt trong, phân nhánh nhiều lần và kết trong
các mô của cơ thể tạo thành mạng lưới thông kín giữa môi trường ngoài và
từng tế bào của cơ thể Hệ ống khí thông với ngoài qua các đôi lỗ thở Một
số sâu bọ có cánh trưởng thành còn giữ 10-12 đôi lỗ thở, có ở cả 3 đốt ngực
Ở sâu bọ có cánh nhiều nhất củng chỉ có 10: 2 đôi trên phần ngưc ở đốt ngực
giữa và ngực sau, còn 8 đôi trên các đốt bụng Khí vào và ra khỏi cơ thể
bằng phát tán từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng động thấp, tuy nhiên ở
nhiều nhóm, thông khí được tăng cường nhờ các đốt bụng hoặc biến dạng
của cơ thể khi di chuyển Sâu bọ bay giỏi có thêm các túi dự trữ khí, lỗ thở ở
nhiều sâu bọ có van khép mở vừa bảo đảm trao đổi nước vừa bảo đảm thông
khí, hoặc thỉnh thoảng ngoi lên trên mặt nước để lấy O2 trong không khí
Không khí có thể lấy trực tiếp qua đôi lỗ thở tận cùng ống thở ở cuối cơ thể,
được bộ lông giữ thành một lớp bọc ngoài cơ thể ( bọ gạo) hoặc trong
khoang nằm giữa cánh cứng và thành lưng của phần bụng ( một số cánh
cứng ở nước)
Hình 7 Cấu tạo cơ quan hô hấp của công trùng (theo theo Hickman)
Trang 13Với các sâu bọ hoạt động mạnh (ong, một số loài bướm,…) một phần
ống khí có thể chuyển thành buồng dự trử khí và trao đổi khí được tăng
cường nhờ hoạt động của cơ khi bay
2.2 Phổi của động vật không xương sống
Không giống như các hệ thống ống khí phân nhánh khắp cơ thể côn
trùng, phổi là cơ quan hô hấp cư trú Biểu hiện cho sự gấp nếp của bề mặt cơ
thể, phổi thường được phân chia thành nhiều túi nhỏ Vì bề mặt của phổi
không tiếp xúc trực tiếp với tất cả các phần khác của cơ thể, nên khoảng
cách phải được nối từ hệ tuần hoàn, nó vận chuyển khí phổi và các phần còn
lại của cơ thể Phổi đã tiến hóa ở các sinh vật với hệ tuần hoàn hở, như nhện
và sên đất cũng như ở các động vật có xương sống
a “Phổi” của thân mềm ở cạn
Tùy theo loài mà các đôi lá mang thay đổi khác nhau Ví dụ ở Song
kinh có hàng chục đôi, ốc Anh vũ hai đôi, các thân mềm khác chỉ còn một
đôi, tiêu giảm một bên chỉ còn một mang như một số Chân bụng hoặc tiêu
giảm hoàn toàn chuyển chức năng hô hấp cho thành trong khoang áo để biến
thành phổi khi chuyển lên cạn như Ốc phổi
b Phổi sách
Về cấu tạo, phổi sách gồm nhiều tấm xếp chồng lên nhau như những
trang sách, gặp ở một số Hình nhện Phổi sách được coi là dạng biến đổi của
mang sách khi tổ tiên của Hình nhện chuyển lên sống ở cạn, còn thấy rõ
trong phát triển phôi của Nhện phổi
Trang 14Hình 8 Phổi sách ở nhện
2.3 Hô hấp phổi của động vật có xương sống
a Phổi của cá xương
Có 6 giống cá hiện nay với khoảng 15 loài thuộc 3 nhóm cá xương cổ
là cá nhiều vây, có phổi và cá vây tay có phổi đơn giản tồn tại với cơ quan
hô hấp mang Cá nhiều vây và cá phổi là những loài cá nước ngọt ở vùng
nhiệt đới sống trong các vùng đầm lầy hay các dòng sông khô cạn do các
loài thực vật thủy sinh thối rữa Cơ qua hô hấp phổi bổ sung cho cơ quan hô
hấp bằng mang Cá vây tay là những loài cá có phổi sơ khai hình thành từ
các dạng nguyên thủy của kỷ Đềvôn là tổ tiên của động vật có xương sống ở
cạn phổi có một dôi động mạch phổi do đôi động mạch tới mang của đôi
cung động mạch thứ 6 biến đổi thành
b Phổi của lưởng cư
Sự tiến hoá của phổi từ lưỡng cư đến thú được đặc trưng bởi ba yếu
tố:
- Sự chuyển hoá của lớp biểu bì phổi thành các lỗ tổ ong và các phế
nang làm tăng bề mặt trao đổi khí nhưng không tăng thể tích phổi
Trang 15- Sự phát triển của lớp mô liên kết với sự gia tăng của hệ mao mạch
phổi
- Sự chuyển hoá của từng đường hô hấp ở ngoài và trong phổi
Sự tiến hoá này đã chia thành hai giai đoạn phát triển hoặc hai loại
phổi: phổi dạng túi gặp ở lưỡng cư và nhiều loài bò sát và phổi dạng nhu mô
gặp ở kỳ đà, cá sấu rùa và thú Ngoài ra là phổi dạng ống ở chim
Hình 9 Phổi dạng túi (A.Beaumont)
A Có đuôi; B Cốc
Đối với lưỡng cư sống ở cạn, khe hầu thường có các lá mang bên
trong Mang ngoài thì có ở ấu trung và lưỡng cư có đuôi Nhưng phần lớn thì
có ở phổi để hô hấp trong không khí Phổi lưỡng cư lúc đầu chỉ là một túi
đơn giản, về sau hình thành các mấu lồi rồi các vách ngăn trong thành phổi,
tiến hóa hơn là túi tổ ông trong phổi Sự phát triển này tăng sự trao đổi khí ở
phổi Trên thành phổi, trên các vách ngăn hoặc thành túi tổ ong là các mao
mạch trao đổi O2 và khí CO2
c Phổi bò sát