KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO CÁC CHỦNG NẤM SÒ MỚI CÓ TRIỂN VỌNG TRONG SẢN XUẤT Ở VIỆT NAM

hạn chế khoảng 16 loại, các chủng nấm chủ yếu là nhập nội và tuyển chọn ngoài tự nhiên vì vậy việc nghiên cứu lai tạo giống nấm có ý nghĩa khoa học và thực tiễn rất cao nhằm góp phần làm

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO CÁC CHỦNG NẤM SÒ MỚI

CÓ TRIỂN VỌNG TRONG SẢN XUẤT Ở VIỆT NAM

Ngô Xuân Nghiễn 1 , Nguyễn Thị Bích Thùy 1 , Đinh Xuân Linh 1 , Trần Thu Hà 1 , Trịnh Tam Kiệt 2 , Trần Đông Anh 2

1 Viện Di truyền Nông nghiệp

2 Viện Vi sinh vật và Công nghệ sinh học -

Đại học Quốc gia Hà Nội

SUMMARY Initial breeding research and development of a number

of commerical hybrid strains of oyster mushroom

Research objective of this project is creating a number of prospect hybrid strains of oyster mushroom for production Hybridization method is conducted according to Eger (1978), Gorden & Petersen (1991), Trinh Tam Kiet (1999), Thesis (2008) Cultivation method is conducted according to Dinh Xuan Linh et al (2012) Results of the project are: Creating 220 haploid races from 5 commerical strains of oyster mushroom (SF, SL, SI, OS, Sdl) Creating 16 hybrid combinations from the haploid races with growth of mycelium and denity of mycelium is the best They are signed from P1 to P16 With the survey and exploration about characteristics of growth and development of hybrid combinations on the small scale Initial, we defined that P3 and P7 are the best (Growing of mycelium is good and little contamination) Then we tested them with the narrow scale The yeild of P7 race reachs 83,66% It is higher than the control over 10%

Keywords: Oyster mushroom, hybrid, mycelium, density, growth, development

I ĐẶT VẤN ĐỀ *

Nấm lớn có ý nghĩa và vai trò rất quan trọng

trong đời sống, cũng như trong nền kinh tế và

trong nghiên cứu khoa học Trên thế giới đã xác

định được khoảng gần 2000 loại nấm có thể ăn và

dùng làm thuốc Trong đó số loài nấm được

nghiên cứu công nghệ nuôi trồng nhân tạo là trên

80 loài Nấm sò Pleurotus spp được nuôi trồng

phổ biến trên thế giới và ở Việt Nam do có giá trị

dinh dưỡng và dược liệu cao, nguồn nguyên liệu

nuôi trồng đa dạng và phù hợp với nhiều vùng

sinh thái Tuy nhiên giống nấm thường bị thoái

hóa sau 3 đến 5 năm nuôi trồng liên tục

hạn chế (khoảng 16 loại), các chủng nấm chủ yếu

là nhập nội và tuyển chọn ngoài tự nhiên vì vậy việc nghiên cứu lai tạo giống nấm có ý nghĩa khoa học và thực tiễn rất cao nhằm góp phần làm

đa dạng chủng loại nấm nuôi trồng, thúc đẩy hơn nữa nghề trồng nấm ở nước ta phát triển

II VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Vật liệu

Ở Việt Nam có nguồn nguyên liệu dồi dào

(rơm, rạ, mùn cưa, bã mía, thân ngô, lõi ngô )

Điều kiện tự nhiên (nhiệt độ, độ ẩm ), thuận lợi

cho việc nuôi trồng và phát triển nấm sò Đặc biệt

theo Quyết định số 2441/QĐ-TTg ngày

31/12/2010 của Thủ tướng Chính phủ về việc phê

duyệt Chương trình Sản phẩm Quốc gia đến năm

2020 trong đó Nấm ăn, Nấm dược liệu là một

trong 8 sản phẩm ưu tiên phát triển Hiện tại số

chủng loại nấm được nuôi trồng phổ biến còn rất

Bốn chủng nấm sò nhập nội ký hiệu (SL; SI; OS; Sdl) hiện đang được nuôi trồng rộng rãi ở các nước Trung Quốc, Đài Loan (Trung Quốc), Lào, được chúng tôi chọn làm đối tượng nghiên cứu Chủng Pl1 (Pf) được công nhận là chủng nấm Quốc gia được làm đối chứng

2.2 Phương pháp

Người phản biện: PGS.TS Lê Huy Hàm

Các quả thể thành thục ở giai đoạn sinh trưởng thích hợp cho việc phóng bào tử được thu hái để thu nhận bào tử Kỹ thuật tách bào tử đơn bội được tiến hành theo Eger (1978), Gordon &Petesen (1991), Trịnh Tam Kiệt (1999), Csaba Hajdu (2008) Các dòng đơn bội thu nhận từ việc tách bào tử được lưu giữ trên môi trường (PGA) làm nguyên liệu lai ban đầu

Việc kiểm tra các dòng đơn bội được tiến hành

bằng cách quan sát hệ sợi nấm dưới kính hiển

vi Các dòng thuần đơn bội của các cặp bố mẹ

(SF; SL; SI; OS; Sdl) được tiến hành lai tạo theo

sơ đồ của Eger (1978), Csaba Hajdu (2008)

Trên môi trường (PGA) trong đĩa petri và tiến

hành quan sát, theo dõi sự hình thành các sợi

song hạch Đặc điểm quan trọng nhất để xác

định quá trình giao phối đã diễn ra giữa các con

lai là sự hình thành khóa - còn gọi là cầu nối

(clamp connecxion), sản phẩm còn lưu lại của

quá trình song hạch hóa Việc đánh giá khả năng

mọc cũng như hình thành quả thể của các dòng

đơn bội và các con lai được tiến hành trên môi trường (PGA) và nuôi cấy trên giá thể đã khử trùng theo Trịnh Tam Kiệt (2011) Việc xây dựng công nghệ nuôi trồng chủng sò lai có triển

vọng theo Đinh Xuân Linh và cộng sự (2012)

III KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Tạo nguồn vật liệu khởi đầu Kết quả khảo sát bước đầu nguồn vật liệu nhập nội

Chúng tôi tiến hành nuôi trồng thí nghiệm đồng thời trong cùng điều kiện các chủng nấm sò nhập nội, kết quả khảo sát được thể hiện tại bảng 1

Bảng 1 Đặc trưng hình thái hệ sợi và quả thể của các giống nấm sò

TT Giống Đặc điểm hệ sợi, quả thể Hình thái quả thể

1 Pf

- Hệ sợi khi non màu trắng ngà đồng nhất, mật độ sợi dày Khi trưỏng thành hệ sợi bện kết lại, khi già chuyển màu trắng vàng

- Quả thể trắng ngà, hình loa kèn, đường kính mũ nấm

3 - 7cm Nấm mọc thành cụm (5-12 quả thể/ cụm) Vị thơm ngọt và có độ giòn cao

Hình 1 Chủng nấm sò Quốc gia Pl (Pf)

2 OS

- Hệ sợi khi non màu trắng muốt đồng nhất, mật độ sợi dày Khi trưỏng thành hệ sợi chuyển màu trắng ngà, khi già chuyển màu trắng vàng

- Quả thể màu tím, hình loa kèn, đường kính mũ nấm 4-6cm Nấm mọc thành cụm (3-5 quả thể/ cụm), Vị thơm ngọt và có độ giòn cao

Hình 2 Chủng nấm sò (OS)

3 SI

- Hệ sợi khi non màu trắng, mật độ sợi phân bố đồng đều Khi trưỏng thành hệ sợi chuyển màu trắng đậm, khi già chuyển màu vàng

- Quả thể màu xám lông chuột, mọc đơn, đường kính

mũ 5 - 8cm, cánh dầy vị ngọt, thơm và rất giòn

Hình 3 Chủng nấm sò (SI)

TT Giống Đặc điểm hệ sợi, quả thể Hình thái quả thể

4 Sdl

- Hệ sợi khi non màu trắng, mật độ sợi phân bố đồng đều Khi trưỏng thành hệ sợi chuyển màu trắng đậm, khi già chuyển màu vàng

Quả thể màu xám lông chuột, đường kính mũ 4 -7cm, cánh mỏng vị ngọt, thơm và rất giòn

Hình 4 Chủng nấm sò(Sdl)

5 Sl

- Hệ sợi khi non màu trắng, mật độ sợi phân bố đồng đều Khi trưỏng thành hệ sợi chuyển màu trắng đậm, khi già chuyển màu vàng

- Quả thể có màu xám lông chuột, ăn ròn, ngon, thơm đặc trưng và thích nghi với biên độ nhiện rộng

Hình 5 Chủng nấm sò(Sl)

Thông qua nuôi trồng thực nghiệm chúng tôi

nhận thấy ở các chủng nhập nội (OS, SI, Sdl) tuy

sức sống của giống nấm khỏe, chất lượng quả thể

ngon nhưng cả ba chủng này đều chịu lạnh (hạn

chế khi nuôi trồng tại Việt Nam)

Tạo các dòng đơn bội:

Chúng tôi đã tiến hành phân lập và tách bào tử theo Eger( 1978) với một số cải tiến nhỏ Kết quả thu được 220 dòng đơn bội từ 5 chủng nấm sò (Pf; Sl; SI; OS;Sdl); Tỉ lệ các dòng đơn bội trên tổng số các khuẩn lạc nảy mầm trên môi trường (PGA) đạt

từ 10 - 20% và được thể hiện tại bảng 2

Bảng 2 Danh sách các dòng đơn bội

Lai tạo các dòng đơn bội:

Nhằm tạo ra các con lai có tính trạng mong

muốn của hai chủng Sl (gọi là A) và Sf (gọi là B),

chúng tôi chọn ra 15 dòng có tốc độ mọc và độ

dày của sợi tốt nhất để tiến hành thí nghiệm Quá

trình lai tạo giữa các dòng đơn bội giữa A (từ dòng A1 tới A15) với B (từ B1 tới B15) theo sơ

đồ lai luân phiên của G Eger (1978) Các con lai được nuôi cấy từng cặp sao cho sợi nấm mọc gần lại và hòa hợp bện kết với nhau để quá trình giao phối sợi đơn bội diễn ra thuận lợi

Hình 6 Lai sợi nấm A3  B3 Hình 7 Lai sợi nấm A2  B2

Các cặp lai được tiếp tục nuôi cấy trong điều

kiện thích hợp Khi cảm nhận thấy hệ sợi của hai

cặp lai đã vấn hợp khá tốt với nhau thì tiến hành

kiểm tra khả năng kết hợp của các dòng đơn bội

để tạo ra sợi song hạch Việc kiểm tra được tiến

hành bằng cách quan sát hệ sợi nấm dưới kính

hiển vi Đặc điểm quan trọng nhất để xác định quá trình giao phối đã diễn ra giữa các con lai là

sự hình thành khóa - còn gọi là cầu nối (clamp connecxion) Danh sách các con lai tạo ra được chỉ ra trong bảng 3

Bảng 3 Danh sách các con lai tạo ra

Đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu và các con lai

vừa tạo ra

Để đánh giá khả năng mọc sợi trên môi

trường thạch sau khi nuôi cấy chúng tôi tiến hành

quan sát đặc điểm của sợi dưới kính hiển vi

Kiểm tra khả năng hình thành mầm mống quả thể

và quả thể non của các con lai Các con lai tạo ra

được bảo quản trong điều kiện thuần khiết và tiến

hành nghiên cứu sự mọc cũng như sự hình thành

quả thể trong phòng thí nghiệm Nhìn chung các

con lai có tốc độ mọc và độ dày của sợi nấm khác nhau ít nhiều Đặc biệt một số các con lai như các cặp A3  B3; A10  B10; A10  B11 có khả năng hình thành quả thể trong ống nghiệm thạch nghiêng và trên bình tam giác khi được chiếu sáng ở điều kiện nhiệt độ phòng (hình 8, 9, 10) Quả thể này đều phát triển chưa thành thục và sự hình thành các bào tử hữu tính trên môi trường thạch cho tới khi kết thúc lần thí nghiệm đầu tiên còn chưa được quan sát thấy

Hình 8 Chủng lai A3  B3 Hình 9 Chủng lai A10  B10 Hình.10 Sự hình thành quả thể của con

lai A10  B11 trên bình tam giác

Đánh giá sinh trưởng, phát triển của một số

chủng nấm sò lai mới được chọn tạo

Chúng tôi lựa chọn 7 con lai đầu tiên theo

thứ tự 1 đến 7 ký hiệu P1 đến P7 để tiến hành

đánh giá Thí nghiệm được tiến hành trên môi trường hạt với 3 lần lặp lại Các con lai được nuôi trong cùng điều kiện Kết quả được thể hiện tại bảng 4

Bảng 4 Sự sinh trưởng, phát triển của nấm trong pha sợi

Con lai Tốc độ mọc sợi (mm/h) Đặc điểm hệ sợi

P2 0,541 Hệ sợi màu trắng, ăn khỏe, nhanh hình thành mô sẹo trên mặt bịch P3 0,416 Hệ sợi màu trắng, khỏe, đồng đều

Qua bảng 4 chúng ta thấy các chủng nấm sò

lai mới được tạo ra có khả năng sinh trưởng, phát

triển trong giai đoạn sợi khá tốt, tương đương với

chủng nấm sò chịu nhiệt đã được công nhận là

giống quốc gia Tốc độ phát triển của hệ sợi nấm

xung quanh 1cm/ngày, sợi nấm màu trắng, đồng

đều Trong đó nổi bật nhất là chủng P2, trung

bình một giờ hệ sợi nấm phát triển được

0,541mm, cao nhất trong P7 chủng nghiên cứu và

đối chứng Pf ĐC

Đối với chủng P 4, sau khi cấy giống phát

triển và bung sợi binh thường Tuy nhiên sau đó

hệ sợi nấm không phát triển được, hệ sợi ăn vào nguyên liệu rất kém, sợi mờ không nhìn rõ, và tốc độ phát triển của sợi cực kì chậm

Đặc điểm hình thái quả thể của các chủng nấm

sò lai

Chúng tôi dùng nguồn giống trong thí nghiệm trên tiến hành nuôi trồng trên giá thể bằng phế thải qua xử lý thanh trùng với 3 lần lặp lại Kết quả được thể hiện tại bảng 5

Bảng 5 Đặc điểm hình thành quả thể của các chủng nấm sò lai

Đặc điểm hình thái quả thể Con lai TG ra quả thể (ngày)

Màu sắc Kiểu mọc ĐK mũ nấm (cm) ĐK cuống nấm (cm) Chiều dài cuống nấm (cm)

Pf (Đ/C) 32 Màu trắng 7 - 10 cánh/cụm 3 - 4 0,3 Ngắn, 3 - 4

Qua bảng 5 cho thấy sự hình thành quả thể

của các chủng có những sự khác biệt khá rõ

Chủng P7 ra quả thể sớm nhất, quả thể có màu

trắng đục, cánh nấm nhỏ, số lượng cánh nấm/cụm

nhiều, mũ nấm mỏng, cuống nấm ngắn, nhỏ

Chủng P1, P3 giai đoạn quả thể có đặc điểm

tương tự nhau Về thời gian ra quả thể, đặc điểm

hình thái quả thể tương đối đẹp Số lượng cánh

nấm trên một cụm nấm trung bình, cánh nấm dày,

mũ nấm trung bình, cuống nấm dài và mập, tiền

đề cho năng suất nấm tươi cao

Chủng P5, thời gian ra quả thể dài hơn so với các công thức khác và đối chứng Quả thể nấm dày, đẹp Tuy nhiên số lượng quả thể trên cụm nấm quá ít, hạn chế chỉ tiêu tăng năng suất Các chủng P2, P6 mặc dù giai đoạn sợi phát triển rất tốt nhưng khi chuyển sang nhà nuôi trồng lại không có khả năng hình thành quả thể

Như vậy, mặc dù pha sợi mỗi chủng nấm sò

lai thí nghiệm đều có khả năng sinh trưởng phát

triển tốt, sợi ăn khỏe, đều và nhanh nhưng khi

mọc trên giá thể thì mỗi chủng thể hiện khả năng

thích nghi với điều kiện ngoại cảnh khá Chủng

số P1, P3 và P7 hệ sợi có khả năng phát triển tiếp

để tạo thành mầm mống quả thể và quả thể thành thục Ngược lại chủng số P2, P6 thời gian ươm sợi ngắn, hệ sợi dày đẹp nhưng lai không có khả năng ra quả thể

Hình 11 Hình thái quả thể một số chủng nấm sò lai

Năng suất thu hái của các chủng nấm sò lai

Chúng tôi tiến hành đánh giá năng suất của

các chủng nấm sò lai thông qua nuôi trồng thực

nghiệm qua 3 lần lặp lại với 30 bịch/công thức/lần Các thí nghiệm được nuôi trong cùng điều kiện Kết quả được chỉ ra trong bảng 6

Bảng 6 Năng suất thu hái một số chủng nấm sò lai

Năng suất thu hái qua các đợt (kg) Tổng Năng suất (kg)

Con lai

Đợt 1 Đợt 2 Đợt 3 Năng suất SVH NS thực thu

Năng suất TB (kg/bịch)

Qua bảng số 6 ta thấy năng suất nấm tươi

của các chủng sò lai thí nghiệm biến động

tương đối khác nhau Thấp nhất ở chủng số 5

chỉ đạt 0,05 kg/bịch Các chủng 1, 3 và 7 cho

năng suất cao hơn, lần lượt là 0,15, 0,2, 0,24

kg/bịch, trong khi đó đối chứng đạt 0,29

kg/bịch Đặc biệt là chủng số 7 cho năng suất

gần bằng nấm sò thương phẩm đã được công

nhận là giống đưa vào sản xuất, màu sắc trắng ngà, có sắc thái tím hồng nhạt khá hấp dẫn về mặt cảm

3.2 Khảo nghiệm, tuyển chọn một số chủng nấm có triển vọng trong nuôi trồng

Nguồn vật liệu đưa vào đánh giá chúng tôi thống kê tại bảng 7

Bảng 7 nguồn vật liệu đánh giá trong nuôi trồng thực nghiệm

Công thức MT nguyên liệu khảo nghiệm:

96% bông hạt + 3% cám gạo + 1% CaCO3 Các

chủng nấm được nuôi trồng trông cùng điều kiện

tự nhiên với 3 lần nuôi trồng lặp lại Kết quả được chúng tôi thống kê tại bảng 8, bảng 9, bảng

10 và bảng 11

Bảng 8 Tốc độ phát triển hệ sợi nấm của các chủng nấm sò lai trên cơ chất

Đơn vị: Ngày sau cấy

Tốc độ phát triển Hệ sợi (mm) Chủng nấm Thời gian sợi mọc

kín bề mặt bịch 14N 16N 18N 20N 22N Thời gian sợi mọc kín bịch

0

5

10

15

20

25

30

Đồ thị 1 Tốc độ phát triển hệ sợi các chủng nấm sò trên giá thể nuôi trồng

Nhận xét:

Thời gian từ khi cấy giống đến khi ăn kín

bịch dao động trong khoảng 25 ± 2 ngày Thời

gian kín bịch của chủng số P7 và chủng số P8

ngắn nhất (22 ngày sau cấy)

Tốc độ sinh trưởng hệ sợi của P8 nhanh nhất, tiếp đó là P7 trung bình 2 chủng này sinh trưởng

hệ sợi 10 mm/ngày, Pcp là 9,63mm/ngày, trong khi đó (Đối chứng (Pf) 9,7 mm/ngày - Sinh trưởng chậm nhất là hệ sợi của P10 (chủng Sa) 7,6 mm/ngày)

Bảng 9 Đặc điểm hình thái hệ sợi của các chủng nấm sò trên giá thể

Chỉ tiêu theo dõi

CT

Tỷ lệ nhiễm (%) Nguyên nhân Hình thái, mật độ hệ sợi

P1 5,00 Mốc trắng, hoa cau Hệ sợi màu trắng, khỏe, đồng đều

P7 3,57 Mốc trắng, mốc đen bề mặt Hệ sợi màu trắng, khỏe, đồng đều

P11 7,14 Mốc trắng, hoa cau Hệ sợi màu trắng, khỏe

P12 3,57 Mốc trắng, mốc đen bề mặt Hệ sợi màu trắng, khỏe

P13 4,29 Mốc trắng, hoa cau Hệ sợi màu trắng, khỏe

ĐC(Pf) 5,00 Mốc trắng, mốc đen bề mặt Hệ sợi màu trắng, khỏe

Pcp 3,57 Mốc hoa cau, mốc đen Hệ sợi trắng mờ, đậm sợi, sinh trưởng khỏe

Nhận xét: 10 chủng nấm nghiên cứu hệ sợi

đều có khả năng phát triển tốt Hệ sợi nấm trên

bịch cơ chất trắng và rất dày Ở chủng P7 và

chủng P8 mật độ hệ sợi dày, màu sắc khối cơ

chất trắng đồng đều hơn các công thức còn lại

Tỷ lệ nhiễm của các công thức thí nghiệm thấp < 10% Nguyên nhân chủ yếu là do thao tác trong quá trình đóng bịch làm thủng túi và thao tác cấy chưa thật sự đảm bảo

Bảng 10 Đặc điểm hình thái quả thể của các chủng nấm sò

CT (ngày sau cấy) Bắt đầu ra QT Đặc điểm hình thái quả thể

P1 40 Quả thể màu tím, mọc thành cụm từ 3 - 5 cánh nấm, chân nấm dài, mũ nấm dày

P7 40 Quả thể màu trắng, mũ nấm hình phễu, cụm nấm to

P8 41 Quả thể nấm màu trắng, phớt tím, mũ nấm mỏng, cụm nấm to

P9 41 Quả thể nấm màu trắng ngà, cánh nấm sần xùi, cụm nấm to

P10 40 Quả thể nấm màu vàng nhạt, mũ nấm dày, cuống nấm ngắn, cụm nấm nhỏ 1- 2 cánh nấm

P12 41 Quả thể màu nâu tím

P13 Không ra quả thể (vết rạch thâm thối)

Nhận xét: Các chủng nấm nghiên cứu có thời

gian ra quả thể từ khi cấy giống 40 ± 1 ngày,

không có sự sai khác nhiều giữa các chủng nấm

Mỗi chủng giống nghiên cứu có hình thái quả thể

đặc trưng

Riêng chủng P7 có thời gian ra quả thể

ngắn, kích thước và hình thái quả thể nấm to,

dày và đồng đều Số lượng cánh nấm trên 1

cụm nấm không quá nhiều, các cánh nấm đồng đều là những yếu tố cần thiết cho tiềm năng năng suất cao

Chủng P1 quả thể nấm màu tím, tương đối đẹp, chân nấm ngắn và to, cánh nấm dày, số lượng cánh nấm/cụm nấm vừa phải 3 - 5 cánh, tương đối thích hợp với mục tiêu chọn tạo giống hiện nay

Bảng 11 Năng suất thu hái một số chủng nấm sò qua nuôi trồng thử nghiệm

Năng suất thu hái

CT

P10 17.3 22.4 17.3 0,14 27,24 P11 21.7 19.3 19.3 0,14 27,24 P12 0.7 0.6 1.1 0,01 1,95

Pcp 51.2 52.1 50.6 0,37 71,98

Nhận xét: Chủng P7 cho năng suất cao nhất

(83,66%) Ngoài ra có chủng Pcp cho năng suất tương

đương đối chứng, tính thích ứng rộng, ít nhiễm bệnh, đặc biệt ăn ngon, hấp dẫn người tiêu dùng

Hình ảnh một số chủng nấm

IV KẾT LUẬN

Đã tạo ra 220 dòng đơn bội từ 05 chủng nấm

thương phẩm (SF; SL; SI; OS; Sdl) Tạo ra 16 tổ

hợp lai từ các dòng đơn bội có tốc độ mọc và độ

dày của sợi tốt nhất, được ký hiệu từ P1 đến P16

Bước đầu đề tài đã xác định được tổ hợp lai P1,

P3 và P7 có triển vọng (tốc độ sinh trưởng và

phát triển của hệ sợi tốt, ít nhiễm bệnh) Kết quả

khảo nghiệm các chủng nấm sò lai và nhập nội

Chúng tôi đã xác định được chủng P7 cho năng

suất cao nhất (83,66%) Ngoài ra có chủng Pcp

cho năng suất 71,98% tương đương đối chứng,

tính thích ứng rộng, ít nhiễm bệnh, đặc biệt ăn

ngon, hấp dẫn người tiêu dung

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1 Trịnh Tam Kiệt, Đoàn Văn Vệ, Vũ Mai Liên (1986)

Sinh học và Kỹ thuật nuôi trồng nấm ăn, NXB

Khoa học và kỹ thuật, Hà Nội

2 Trịnh Tam Kiệt (2011) Nấm lớn ở Việt Nam, Tập 1

(tái bản lần thứ 2), NXB Khoa học Tự nhiên và Công nghệ

3 Đinh Xuân Linh, Thân Đức Nhã, Nguyễn Hữu Đống, Nguyễn Thị Sơn, Nguyễn Duy Trình, Ngô

Xuân Nghiễn (2012) Kỹ thuật trồng, chế biến nấm

ăn và nấm dược liệu, NXB Nông nghiệp

4 Chang S T (1978) The biology and cultivation of edible fungi New York: Academic Press, pp573-605

5 Eger G (1965)., Untersuchungen uber die Bildung und Regeneration von Fruchtkorpern bei Hutpilzen,

I Pleurotus florida, Arch Mykrobiol 50 343-356

6 Gordon AS, Petersen RH (1991) Mating studies in Marasmius, Mycotaxon 41:371-386

7 Csaba Hajdú (2008), Amelioration of the

characteristics of cultivated Pleurotus ostreatus hybrids, Department of Botany and Soroksár

Botanical Garden, Faculty of Horticultural Science, Corvinus University of Budapest